Vytvoření komplexního monitorovacího systému přírodního prostředí Moravskoslezského kraje Číslo projektu: CZ0138 Podpořeno grantem z Norska prostřednictvím Norského finančního mechanismu 5.8. Monitoring trvalých ploch vlivy managementu na flóru a vegetaci v CHKO Beskydy Závěrečná zpráva Zpracovatel: Mgr. Jan Mládek Termín: 31. 12. 2010
Monitoring MSK část 4 Faktory ovlivňující životní prostředí Obsah 1 Úvod...3 2 Název průzkumu...3 3 Cíl průzkumu...3 4 Použitá metodika...3 4.1 Lokalizace, historie obhospodařování, vegetace a flóra studijních ploch...3 4.2 Metody studia...5 4.3 Statistické analýzy...5 5 Výsledky a diskuse...7 5.1 Změny počtu druhů...7 5.2 Změny druhového složení směrované managementem...12 5.3 Souhrn - vliv managementu na druhovou skladbu...26 6 Závěry a doporučení pro plánování managementových zásahů nebo hospodářského využívání.26 7 Bibliografické údaje k zájmovému území...27 8 Seznam použitých informačních zdrojů...27 9 Přílohy...28 Seznam názvů rostlinných druhů zapsaných na trvalých plochách a jejich zkratek...28 Označení a management experimentálních ploch...32 Lokalizace dřevěných ohrad na lokalitách:...37 Lokalizace trvalých monitorovacích ploch na lokalitách:...38 Souřadnice v systému WGS-84 (stupně)...38 Fotodokumentace...41 Mapové přílohy...45 2
1 ÚVOD V současnosti máme krajinu rozdělenou na poměrně velké a hospodářsky vyhraněné pozemky, tedy louky se pouze sečou a pastviny pouze vypásají. Toto rozdělení je podporováno i Ministerstvem zemědělství v podobě agro-environmentálních opatření (Anonymous 2007). Protože v České republice existuje dosud málo studií popisujících reakce konkrétních druhů rostlin na pozemcích s rozdílnou historií na nové typy obhospodařování (např. Krahulec et al. 1994, Pavlů et al. 2003, Hejcman et al. 2005), bylo v CHKO Beskydy v roce 2006 vybráno více lokalit, kde jsou různé typy managementu experimentálně zkoušeny a jejich vliv dlouhodobě monitorován. Byly vybrány celkem čtyři varianty hospodaření: pastva, pastva spojená s časně jarním vypalováním stařiny (jednou za dva roky), kosení porostu v první polovině července a ponechání ladem. 2 NÁZEV PRŮZKUMU Monitoring trvalých ploch vlivy managementu na flóru a vegetaci v CHKO Beskydy (kód 5.8.). 3 CÍL PRŮZKUMU Monitoring druhového složení vegetace, změn pokryvností a frekvence výskytu cévnatých rostlin pod vlivem různých forem managementu lučních porostů na trvalých plochách v CHKO Beskydy. 4 POUŽITÁ METODIKA 4.1 LOKALIZACE, HISTORIE OBHOSPODAŘOVÁNÍ, VEGETACE A FLÓRA STUDIJNÍCH PLOCH Experimentální plochy pro studium vlivu obhospodařování na vegetaci byly v roce 2006 založeny na třech lokalitách v jižní části CHKO Beskydy: loc.1 Pulčín (obec Francova Lhota, místní část Pulčín) V těsné blízkosti NPR Pulčín-Hradisko (s rozsáhlými slepencovými skalními útvary) byly založeny dva soubory experimentálních ploch (tj. dvě ohrady), které leží v nadmořské výšce cca 685 m n. m. Trvalý travní porost s ohradou pod skalami (zkr. Pulčín ohrada A, Příloha Lokalizace dřevěných ohrad ve WGS-84, Foto 1, Mapy 1, 4) se vyznačuje JJV orientací s mírným sklonem (kolem 10º), místo bylo dlouhou dobu bez jakéhokoli hospodaření, teprve posledních šest let je prováděno kosení, v roce 2006 byl travní porost prvním rokem přepasen ovcemi. Travinobylinné společenstvo představuje degradační stádium oligotrofního porostu sv. Arrhenatherion, které v horní části zarůstá expanzivní hasivkou orličí (Pteridium aquilinum). V rámci monitoringu trvalých ploch v letech 2006 2010 bylo zaznamenáno 55 druhů cévnatých rostlin. Dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch před zahájením experimentu lze vyčíst, že v travním porostu v roce 2006 dominovaly v sestupném pořadí tyto: Agrostis capillaris, Pteridium aquilinum, Festuca rubra, Galium album, Fragaria viridis, Cerastium arvense, Viola canina, Rumex acetosella, Veronica chamaedrys, Stellaria graminea, Galeopsis bifida, Hypericum maculatum, Arrhenatherum elatius. Trvalý travní porost s ohradou blíže k obci (zkr. Pulčín ohrada B, Příloha Lokalizace dřevěných ohrad ve WGS-84, Foto 2, Mapy 1, 4) se vyznačuje SSZ orientací a vysokou svažitostí (kolem 30º), porost byl před rokem 1989 udržován záhumenkáři (kosení jednou ročně a přepasení otav), poté byl 3
přes deset let ponechán bez hospodaření, v roce 2003 byl odstraněn nálet a od té doby zde probíhá pastva ovcí. Společenstvo lze vegetačně zařadit jako oligotrofní typ v rámci sv. Arrhenatherion. Při monitoringu trvalých ploch v letech 2006 2010 bylo zaznamenáno 99 druhů cévnatých rostlin. Dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch před zahájením experimentu lze vyčíst, že v travním porostu v roce 2006 dominovaly v sestupném pořadí tyto: Agrostis capillaris, Festuca rubra, Galium album, Hypericum maculatum, Plantago laceolata, Alchemilla sp., Dactylis glomerata, Briza media, Chaerophyllum aromaticum, Festuca pratensis, Trisetum flavescens, Potentilla erecta, Carex hirta. loc.2 Kýchová (obec Huslenky, místní část Kýchová) Experimentální plochy leží ve střední části sevřeného údolí potoka Kýchová (na jeho pravém břehu), plochy se nachází v nadmořské výšce cca 600 m n. m na svahu se západní orientací a sklonem cca 20º. Trvalý travní porost s dolní ohradou (zkr. Kýchová ohrada C, Příloha Lokalizace dřevěných ohrad ve WGS-84, Foto 3, Mapy 2, 5) byl před rokem 1989 udržován záhumenkáři (kosení jednou ročně a přepasení otav), poté byl přes 10 let ponechán bez hospodaření, od roku 2001 zde probíhá pastva ovcí nebo koz. Z vegetačního hlediska lze společenstvo přiřadit k asoc. Anthoxantho-Agrostietum (sv. Cynosurion), tj. typickým krátkostébelným oligotrofním porostům karpatských pastvin. V rámci monitoringu trvalých ploch bylo v letech 2006 2010 zaznamenáno 86 druhů cévnatých rostlin. Dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch před zahájením experimentu lze vyčíst, že v travním porostu v roce 2006 dominovaly v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Festuca rubra, Agrostis capillaris, Cruciata glabra, Alchemilla sp., Filipendula vulgaris, Trifolium medium, Knautia arvensis, Veronica chamaedrys, Centaurea jacea, Potentilla erecta, Leontodon hispidus, Achillea millefolium. Trvalý travní porost s horní ohradou (zkr. Kýchová ohrada D, Příloha Lokalizace dřevěných ohrad ve WGS-84, Foto 4, Mapy 2, 5) byl od začátku 90. let ponechán bez hospodaření, v roce 2001 byl pokosen a od té doby zde probíhá pastva ovcí nebo koz. Travinobylinné společenstvo náleží také k asoc. Anthoxantho-Agrostietum ( sv. Cynosurion). V rámci monitoringu trvalých ploch bylo v letech 2006 2010 zaznamenáno 90 druhů cévnatých rostlin. Dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch před zahájením experimentu lze vyčíst, že v travním porostu v roce 2006 dominovaly v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Leontodon hispidus, Trifolium repens, Trifolium medium, Festuca rubra, Thymus pulegioides, Filipendula vulgaris, Leucanthemum vulgare, Lotus corniculatus, Cruciata glabra, Veronica chamaedrys, Alchemilla sp., Knautia arvensis. loc.3 Losovy (obec Huslenky, místní část Losovy) Oba dva soubory experimentálních ploch leží na jižních svazích vrchu Ochmelov (733,9 m) na silně sklonitých výslunných travních porostech v závěru údolí místní části Losovy v nadmořské výšce cca 600 m n. m. Trvalý travní porost s ohradou v centrální části údolí (zkr. Losovy ohrada E, Příloha Lokalizace dřevěných ohrad ve WGS-84, Foto 5, Mapy 3, 6) byl do roku 1989 udržován záhumenkáři (kosení jednou ročně, přepasení otav a vypalování stařiny), následně ponechán pět let bez obhospodařování, poté sedm let kosen a od roku 2002 zde probíhá pastva ovcí nebo krav. Travinobylinné společenstvo lze klasifikovat jako subxerotermní trávník sv. Bromion erecti ochuzený o některé teplomilné prvky, na místech s větší intenzitou vypásání pak inklinuje ke krátkostébelným porostům sv. Cynosurion (asoc. Anthoxantho-Agrostietum). V rámci monitoringu trvalých ploch bylo v letech 2006 2010 zaznamenáno 119 druhů cévnatých rostlin. Dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch před zahájením experimentu lze vyčíst, že v travním porostu v roce 2006 dominovaly v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Centaurea jacea, Trifolium medium, Plantago media, Agrostis capillaris, Leontodon hispidus, Ononis spinosa, Carex pallescens, Fragaria viridis, Plantago lanceolata, Trisetum flavescens, Poa pratensis, Calamagrostis epigeios. 4
Trvalý travní porost s ohradou na východě (zkr. Losovy ohrada F, Příloha Lokalizace dřevěných ohrad ve WGS-84, Foto 6, Mapy 3, 7) byl ponechán minimálně 15 let bez údržby, v roce 2006 prvním rokem vypásán ovcemi. Vegetace představuje degradační stádium vysokostébelného porostu sv. Bromion erecti. V rámci monitoringu trvalých ploch bylo v letech 2006 2010 zaznamenáno 91 druhů cévnatých rostlin. Dle sumy pokryvnosti jednotlivých druhů ze všech ploch před zahájením experimentu lze vyčíst, že v travním porostu v roce 2006 dominovaly v sestupném pořadí tyto: Brachypodium pinnatum, Trifolium medium, Fragaria viridis, Centaurea jacea, Viola hirta, Agrostis capillaris, Briza media, Festuca rubra, Veronica chamaedrys, Galium album, Plantago lanceolata, Carex pallescens, Achillea millefolium. 4.2 METODY STUDIA Pro monitoring vlivu pastvy byla zvolena metoda opakovaného sledování trvalých ploch o velikosti 1m 2. Tento přístup byl badateli již několikrát úspěšně využit pro podchycení změn travinobylinné vegetace v závislosti na různém typu obhospodařování (Ryser et al. 1995, Krahulec et al. 2001, Pavlů et al. 2003). Abychom mohli studovat vliv pastvy odfiltrovaný od přirozených sukcesních trendů, tak kromě pasených ploch bylo nutno ještě sledovat plochy kontrolní tj. nepasené. Protože není zcela zřejmé, který typ managementu by měl sloužit jako kontrolní (kosení vs. ladem), byly vybrány celkem 4 varianty: i) pastva ii) pastva spojená s časně jarním vypalováním stařiny jednou za dva až tři roky, tradiční forma údržby trvalých travních porostů na Valašsku (proběhlo v roce 2007 a 2009 resp. 2010, vždy v první polovině dubna za pomocí plynového hořáku, viz Příloha Fotodokumentace) iii) kosení porostu v první polovině července iv) ponechání ladem Na třech lokalitách v CHKO Beskydy byly proto založeny experimentální plochy (Obrázek 1) o velikosti 5 5 m v blokovém uspořádání se čtyřmi typy managementu, do jejichž středu byla umístěna snímkovaná trvalá plocha o velikosti 1m 2. Tato plocha byla pro snadné dohledání v dalších letech v každém rohu fixována železnou trubičkou. GPS pozice trvalých ploch na každé lokalitě je zaznamenána v Příloze Lokalizace trvalých monitorovacích ploch (systém WGS-84). Pro pokrytí heterogenity společenstev na pastvině bylo na každé lokalitě založeno 10 bloků experimentálních ploch (Příloha Označení a management exp. ploch). Z technických důvodů bylo vždy pět bloků sdruženo pro vybudování jedné dřevěné ohrady kolem ploch kontrolních (srovnej Hejcman et al. 2002) a tyto bloky umístěny v terénu tak, aby gradient prostředí (tj. hlavně sklon svahu) procházel mezi bloky nikoli napříč jednotlivými typy managementu v rámci bloku. Záznamy údajů z trvalých ploch byly prováděny na každé lokalitě v co nejkratším intervalu, každý rok pokud možno ve stejném fenologickém stadiu porostu za pomoci dalších botaniků (M. Dančák, R. Hédl, M. Kocyanová, M. Kočí). Snímkovaná trvalá plocha o velikosti 1m 2 byla pro zpřesnění výzkumu ještě rozdělena pomocí železného rámu do 9-ti podploch (délka strany 33 cm viz foto na titulní straně), přičemž v každé podploše bylo sepsáno kompletní druhové složení a na procentické škále odhadnuta pokryvnost přítomných rostlinných taxonů. 4.3 STATISTICKÉ ANALÝZY Záznamy o pokryvnosti rostlin (databáze, pouze na CD) v jednotlivých podplochách velikosti 33 33 cm monitorovacích ploch z let 2006-2010 všech tří lokalit (Pulčín, Kýchová, Losovy) byly převedeny do programu MS Excel. 5
Aby bylo možno data o pokryvnostech na úrovni podploch (velikosti 33 33 cm) správně analyzovat, byla databáze rozdělena na 6 samostatných souborů, tedy na každé lokalitě byly hodnoceny zvlášť změny vegetace u 1.-5. a 6.-10. bloku ploch. Příslušný typ managementu (pastva-g, kosení-m, vypalování-f, bez obhospodařování-u) prováděný na dané ploše byl okódován pomocí tzv. dummy proměnných (4 sloupce: G, M, F, U; binárně 0-1), obdobně také individuální označení každé podplochy u každé ohrady na lokalitě (Subplot ID: dummy proměnné o 180 sloupcích kódovaných binárně 0-1), rok záznamu byl zapsán kvantitativně v jednom sloupci (2006-0, 2007-1, 2008-2, 2009-3, 2010-4). Takto připravené matice druhů a snímků byly analyzovány mnohorozměrnými metodami v programu Canoco for Windows 4.5 (ter Braak a Šmilauer 2002). Pomocí přímé ordinační techniky RDA byly hledány ty změny variability ve floristických datech, které jsou korelované s testovanými proměnnými prostředí tj. způsoby obhospodařování (Tabulka č. 1). Nejdříve byl však odstraněn vliv nezajímavých proměnných (kovariát: rozdíly individuálních podploch SubplotID, rok zápisu Y) a díky komplikovanému uspořádání experimentu s tzv. dvojitým split-plot designem bylo v programu GenPerm (http://botany.natur.cuni.cz/cz/studium/texty.php) pro jednu ohradu na lokalitě vypracováno správné permutační schéma, které bylo poté načteno do analýz programu Canoco (soubor grid.per - pro všechny ohrady jeden stejný soubor s permutačním schématem. Schéma bylo vytvořeno tak, že v rámci bloku se 4 úrovněmi managementu byly volně permutovány celé plochy (1m 2 ), podplochy (v rámci plochy) nebyly permutovány, a volně byl permutován čas. Druhou možností je záznamy o pokryvnosti druhů z podploch sloučit pro celou plochu velikosti 1 m 2. A sice, sloučením dat pro celé plochy velikosti 1 m 2 lze získat dvě odlišné proměnné: pokryvnost druhu na ploše 1 m 2 byla spočítána jako průměrná pokryvnost druhu ze všech 9 podploch, a frekvence výskytu druhu na ploše 1 m 2 vyjadřovala počet podploch na dané ploše, kde se daný druh v daném roce vyskytoval. Pro mnohorozměrné analýzy v programu Canoco for Windows 4.5 (ter Braak et Šmilauer 2002) na úrovni ploch velikosti 1 m 2 byl také příslušný typ managementu (pastva- G, kosení-m, vypalování-f, bez obhospodařování-u) prováděný na dané ploše okódován pomocí tzv. dummy proměnných (4 sloupce: G, M, F, U; binárně 0-1), individuální označení každé plochy jedné ohrady na lokalitě (PlotID: dummy proměnné o 20 sloupcích kódovaných binárně 0-1), obdobně také označení každého bloku jedné ohrady na lokalitě (BlockID: dummy proměnné s 5 sloupci kódovaných binárně 0-1), rok záznamu byl zapsán kvantitativně v jednom sloupci (2006-0, 2007-1, 2008-2, 2009-3, 2010-4). Pomocí přímé ordinační techniky RDA byly hledány ty změny variability ve floristických datech, které jsou korelované s testovanými proměnnými prostředí tj. interakce způsobu obhospodařování s rokem (Tabulka č. 1). Nejdříve byl však odstraněn vliv nezajímavých proměnných (kovariát: počáteční rozdíly individuálních ploch PlotID, rok zápisu Y, číslo bloku BlockID). Díky uspořádání experimentu s tzv. jednoduchým split-plot designem byly v rámci každého bloku volně permutovány celé plochy (1m 2 ) a čas byl permutován cyklickým posunem (time series, dependent across whole plots). Tabulka č. 1: Schéma mnohorozměrných analýz RDA na úrovni podploch (změny pokryvnosti analýza 1) a na úrovni ploch (změny průměrné pokryvnosti a frekvence na 1 m 2 analýza 2). analýza testované proměnné kovariáty 1 Y*U, Y*M, Y*G, Y*F SubplotID, Y 2 Y*U, Y*M, Y*G, Y*F PlotID, Y, BlockID Vysvětlivky: Y (year) rok, G(grazing) pastva, M (mowing) kosení, U (unmanaged) bez obhospodařování, F (fire) vypalování, SubplotID individuální označení každé podplochy (dummy proměnná o 180 sloupcích kódovaných binárně 0-1), PlotID individuální označení každé plochy (dummy proměnná o 20 sloupcích kódovaných binárně 0-1), BlockID individuální označení každého bloku (dummy proměnná o 5 sloupcích kódovaných binárně 0-1) v rámci bloků byly volně permutovány celé plochy. Pro přehledné zobrazení výsledků mnohorozměrných analýz v ordinačních diagramech RDA byly všechny taxony cévnatých rostlin označeny šesti-písmennou zkratkou, a sice první tři písmena ve zkratce náleží rodu a poslední tři písmena jsou odvozena od názvu druhu (např. Centaurea jacea má zkratku CenJac). Výjimečně je vzhledem ke shodě zkratek různých druhů použit jen rodový název (např. Carum), kompletní seznam zkratek je uveden v Příloze Seznam názvů rostlinných druhů. 6
Pro celkové zhodnocení vlivu různých způsobů managementu na vegetaci byly také provedeny jednorozměrné analýzy změn druhové rozmanitosti u jednotlivých ohrad na úrovni ploch velikosti 1m 2. A sice v programu Statistica 9.0 (www.statsoft.com) byly pomocí analýzy repeated measures ANOVA porovnány změny počtu druhů na metrových plochách vzhledem ke způsobu obhospodařování plochy. Poznámka: Nomenklatura druhů v práci je dle klíče ke květeně ČR (Kubát et al. 2002). Obrázek 1: Blokové uspořádání experimentu, 4 varianty managementu, každá 10 opakování, lokalita Losovy. 5 VÝSLEDKY A DISKUSE 5.1 ZMĚNY POČTU DRUHŮ U všech ohrad měl vliv na počet zjištěných druhů rok zápisu (Tabulka č. 1, u Kýchová C téměř statisticky významně), tedy během let docházelo na plochách k významnému kolísání druhové bohatosti bez ohledu na management. Na lokalitách Pulčín B, Kýchová D a Losovy E byl zaznamenán rozdíl ve vývoji počtu druhů mezi různými managementy (Tabulka č. 1), tj. interakce rok x management je statisticky signifikantní (Kýchová D téměř). Na lokalitě Pulčín B (Obrázek 3), která více než 10 let ležela ladem, se počet druhů během pěti let monitoringu držel zhruba na stejné úrovni na neobhospodařovaných plochách. Na ostatních plochách se zde počet druhů rychle zvyšoval, nejvyšší druhové rozmanitosti bylo dosaženo na plochách pasených a pasených+vypalovaných. Na lokalitě Kýchová D (Obrázek 5) se počet druhů během prvních čtyř let monitoringu držel zhruba na stejné úrovni na kosených a neobhospodařovaných plochách, u kterých však v roce 2010 došlo k výraznému ochuzení druhové rozmanitosti. Naopak na plochách pasených a pasených+vypalovaných se projevil výrazný nárůst počtu už ve druhém roce experimentu, nejvyšší druhové rozmanitosti bylo dosaženo na plochách pasených+vypalovaných ve druhém roce po prvním vypalování (tj. 2008). Druhé vypalování stařiny (v roce 2009) zde počet druhů naopak výrazně snížilo. 7
Na lokalitě Losovy E (Obrázek 6) se na všech obhospodařovaných plochách počet druhů během monitoringu výrazně neměnil. Naopak plochy ponechané ladem už v roce 2008 zaznamenaly výrazný pokles druhové bohatosti a za celých pět let experimentu na nich došlo k poklesu z průměrně 47 druhů na 1 m 2 na 32 druhů, tedy k snížení druhové rozmanitosti o cca jednu třetinu původního stavu!!! Na ostatních lokalitách k významným změnám v druhové bohatosti vlivem managementu nedocházelo. Tabulka č. 2: Výsledky Repeated measures ANOVA pro změnu počtu druhů v závislosti na managementu statisticky významné výsledky jsou uvedeny tučně. lokalita F-ratio P-value management 0,148 0,930 Pulčín, ohrada A rok 3,089 0,022 interakce rok x management 1,254 0,268 management 1,601 0,228 Pulčín, ohrada B rok 6,305 0,000 interakce rok x management 2,146 0,026 management 0,695 0,568 Kýchová, ohrada C rok 2,393 0,060 interakce rok x management 0,546 0,876 management 1,980 0,158 Kýchová, ohrada D rok 2,521 0,050 interakce rok x management 1,797 0,068 management 4,419 0,019 Losovy, ohrada E rok 9,324 0,000 interakce rok x management 5,680 0,000 management 0,948 0,441 Losovy, ohrada F rok 5,224 0,001 interakce rok x management 0,498 0,908 8
Obrázek 2: Změny počtu druhů v závislosti na managementu na lokalitě Pulčín, ohrada A. Chybové úsečky představují střední chybu průměru. Obrázek 3: Změny počtu druhů v závislosti na managementu na lokalitě Pulčín, ohrada B. Chybové úsečky představují střední chybu průměru. 9
Obrázek 4: Změny počtu druhů v závislosti na managementu na lokalitě Kýchová, ohrada C. Chybové úsečky představují střední chybu průměru. Obrázek 5: Změny počtu druhů v závislosti na managementu na lokalitě Kýchová, ohrada D. Chybové úsečky představují střední chybu průměru. 10
Obrázek 6: Změny počtu druhů v závislosti na managementu na lokalitě Losovy, ohrada E. Chybové úsečky představují střední chybu průměru. Obrázek 7: Změny počtu druhů v závislosti na managementu na lokalitě Losovy, ohrada F. Chybové úsečky představují střední chybu průměru. 11
5.2 ZMĚNY DRUHOVÉHO SLOŽENÍ SMĚROVANÉ MANAGEMENTEM Výsledky na úrovni podploch a celých ploch se mohou lišit (Herben a Münzbergová 2003), proto byly kromě analýz změn pokryvnosti druhů v podplochách provedeny také analýzy na úrovni ploch. Analýzy byly založeny na datech o pokryvnosti druhu pro plochu 1 m 2 (získána jako průměr pokryvnosti druhu z 9 podploch) nebo na datech o frekvenci výskytu druhu na ploše 1 m 2. Výsledky analýz (Tabulky č. 3 5) ukazují, že rozdíly mezi různě obhospodařovanými plochami jsou výraznější v případě analýz na úrovni ploch, u nichž kanonické osy u všech ohrad vysvětlují větší procento variability druhových dat. Vzhledem k faktu, že na odečtu trvalých ploch se podílí více botaniků a díky meziročním posunům ve vypásání lokalit zemědělci není možné monitorovat plochy ve stejném fenologickém stádiu, je nejvhodnější pracovat s výsledky analýz změn frekvence druhů (viz Mládek 2008, Křivánková 2010). Na data s frekvencí výskytu druhů v ploše totiž nemají takový vliv rozdíly mezi botaniky a rozdíly v dominanci druhů v různých fenologických stádiích vegetace. Tabulka č. 3: Výsledky parciálních analýz RDA pro změnu pokryvnosti druhů na podplochách (33 33 cm), Monte Carlo test s 499 permutacemi statisticky významné výsledky jsou uvedeny tučně. Ohrada První kanonická osa Všechny kanonické osy F-ratio P-value % vysv. variability F-ratio P-value % vysv. variability Pulčín A 21,202 0,002 2,9 9,602 0,002 3,9 Pulčín B 41,481 0,002 5,5 16,356 0,002 6,4 Kýchová C 32,403 0,002 4,3 13,414 0,002 5,3 Kýchová D 22,073 0,012 3,0 12,394 0,002 5,0 Losovy E 9,827 0,020 1,4 6,714 0,004 2,7 Losovy F 9,715 0,020 1,3 5,205 0,032 2,1 Tabulka č. 4: Výsledky parciálních analýz RDA pro změnu průměrné pokryvnosti druhů na plochách 1m 2, Monte Carlo test s 499 permutacemi. statisticky významné výsledky jsou uvedeny tučně. Ohrada První kanonická osa Všechny kanonické osy F-ratio P-value % vysv. variability F-ratio P-value % vysv. variability Pulčín A 4,352 0,030 5,6 1,989 0,030 7,6 Pulčín B 10,957 0,002 13,1 4,391 0,002 15,3 Kýchová C 11,617 0,002 13,7 4,939 0,002 16,9 Kýchová D 7,725 0,004 9,6 4,316 0,004 15,1 Losovy E 3,386 0,002 4,4 2,396 0,002 9,0 Losovy F 2,911 0,076 3,8 1,585 0,056 6,1 Tabulka č. 5: Výsledky parciálních analýz RDA pro změnu frekvence druhů na plochách 1m 2, Monte Carlo test s 499 permutacemi statisticky významné výsledky jsou uvedeny tučně. Ohrada První kanonická osa Všechny kanonické osy F-ratio P-value % vysv. variability F-ratio P-value % vysv. variability Pulčín A 1,908 0,336 2,5 1,344 0,170 5,2 Pulčín B 2,825 0,014 3,7 1,664 0,004 6,4 Kýchová C 3,588 0,002 4,7 2,500 0,002 9,3 Kýchová D 5,305 0,002 6,8 3,689 0,002 13,2 Losovy E 5,058 0,002 6,5 3,082 0,002 11,2 Losovy F 4,774 0,002 6,1 2,795 0,002 10,3 Ordinační diagramy na úrovni podploch zobrazují druhy, u kterých na většině podploch jedné plochy roste pokryvnost konzistentně v důsledku daného managementu (nebo pokryvnost nejméně klesá na rozdíl od ostatních managementů). Zatímco diagramy na úrovni ploch zachycují druhy, u kterých konzistentně dochází k největšímu průměrnému nárůstu (nebo nejmenšímu poklesu) pokryvnosti na 12
ploše vlivem daného managementu. Ordinační diagramy analýz frekvencí zobrazují druhy, které nejvíce zvyšují frekvenci výskytu v ploše konzistentně v důsledku daného managementu (nebo u nich frekvence nejméně klesá na rozdíl od ostatních managementů). Tedy managementy, které umožňují vysokou lokální heterogenitu vegetace (jemnozrnnou strukturu) pak podporují zvyšování frekvence u mnoha druhů (hodně šipek druhů koreluje s interakcí daného managementu s rokem). V případě, že jsou rozdíly mezi managementy obdobné na všech úrovních analýz (obdobné změny pokryvnosti druhů v podplochách, změny pokryvnosti i frekvence druhů v plochách), je možné považovat odlišnosti v trendu vývoje za velmi robustní (nezpochybnitelné). Druhy, které byly konzistentně podporovány daným managementem na všech úrovních analýz (jejich změna je zásadní tj. jsou zobrazeny ve všech diagramech), pak je možno považovat za indikátory daného typu obhospodařování na dané lokalitě. Jednotlivé druhy rostlin se velmi lišily v zastoupení ve vegetaci studovaných lokalit před zahájením experimentu, proto bylo studováno, zda se pořadí dominant na různě obhospodařovaných plochách v roce 2010 zásadně lišilo od pořadí průměrné pokryvnosti druhů ze všech ploch v roce 2006. Je samozřejmě možné, že různě obhospodařované plochy se lišily díky heterogenitě porostu druhovým složením již na začátku, proto by bylo více relevantní porovnávat pořadí dominance v rámci těchto ploch tj. 2006 a 2010 (ne všech ploch). Nicméně toto srovnání by již bylo nepřehledné a stejně by neodfiltrovalo celkový posun druhového složení během let na všech managementech (způsobený například klimatickými změnami). Tento významný vliv roku záznamu na druhové složení (i viz kap. změna počtu druhů), stejně jako počáteční rozdíly ve druhové skladbě ploch byly však odfiltrovány v mnohorozměrných analýzách RDA. Tedy lze konstatovat, že skutečnou reakci konkrétních druhů rostlin na management vystihují nejlépe ordinační digramy RDA analýz a závěrečné srovnání změn pořadí dominance má posloužit pouze k orientačnímu pohledu, zda se zjištěné pozitivní / negativní reakce druhů na daný management již zásadně promítly do dominance různě obhospodařovaných porostů. 13
Obrázek 8: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na podplochách (33 33 cm) v závislosti na typu managementu Pulčín, ohrada A. 14
Obrázek 9: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na ploše 1 m 2 v závislosti na typu managementu Pulčín, ohrada A. Obrázek 10: Ordinační diagram změn frekvencí druhů na ploše 1 m 2 v závislosti na typu managementu Pulčín, ohrada A. Na lokalitě Pulčín A se trend vývoje druhového složení nejvíce odlišuje u ploch neobhospodařovaných a pasených (pasených+vypalovaných) tzn. při spuštění kolmice od šipek (U*year a G*year) na první ordinační osu (osa x) je vzdálenost mezi těmito průsečíky s osou největší. Všechny tři druhy analýz (Obrázky 8 10) shodně ukazují, že ponechání ladem podpořilo výskyt klonálních druhů jako je třezalka skvrnitá a ostřice bledavá, kterým režim bez disturbancí umožnil se vegetativně rozrůstat a potlačovat jiné druhy. Pastva zde naopak konzistentně na všech úrovních podporovala dominanci dobře obrůstajícího psinečku obecného, dále také výskyt svízele bílého, řepíku lékařského, rožce rolního a třeslice prostřední. Režim pastvy+vypalování měl podobnější vliv na vegetaci jako pastva samotná a ponechání ladem než kosení, které na úrovni pokryvnosti i frekvence v ploše shodně podpořilo vysokou bylinu kakost luční a klonální ostřici měkkoostennou a svízelku lysou. Vliv managementu se již projevil do druhového složení dominant různě obhospodařovaných ploch (viz níže). A sice v obou pasených variantách a na kosených plochách se jako dominanta udržel psineček obecný, zatímco na neobhospodařovaných plochách byl tento fenologicky pozdější druh potlačen vzrůstnými druhy jako hasivka orličí a ovsík vyvýšený. Ovsík před zahájením experimentu byl 13. nejhojnějším druhem na lokalitě (viz Metodika), a po pěti letech se stal třetím nejvíce zastoupeným druhem ploch ponechaných ladem. V ordinačních diagramech nebyl vždy zobrazen, protože jeho výskyt byl podpořen i na kosených plochách (Obrázek 9, v roce 2010 zde 6. nejhojnější druh) a na nepříliš intenzivně pasených plochách (v roce 2010 zde 7. nejhojnější druh). Vše viz Příloha na CD: analýzy, průměrné GMFU 2010. Prvních pět dominant v posledním roce monitoringu na různě obhospodařovaných plochách představovaly v sestupném pořadí: - na pasených a vypalovaných plochách: AgrCap, FesRub, VioCan, FraVir, AchMil (celkem 48 %) - na pasených plochách: PteAqu, AgrCap, FesRub, GalAlb, CerArv (celkem 64 %) - na kosených plochách: FesRub, AgrCap, PteAqu, FraVir, VioCan (celkem 43 %) - na neobhospodařovaných plochách: PteAqu, FesRub, ArrEla, FraVir, RumAce (celkem 54 %) Kompletní seznam zkratek je uveden v Příloze Seznam názvů rostlinných druhů. 15
Obrázek 11: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na podplochách (33 33 cm) v závislosti na typu managementu Pulčín, ohrada B. Obrázek 12: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na ploše 1 m 2 v závislosti na typu managementu Pulčín, ohrada B. 16
Obrázek 13: Ordinační diagram změn frekvencí druhů na ploše 1 m 2 v závislosti na typu managementu Pulčín, ohrada B. Na lokalitě Pulčín B se trend vývoje druhového složení nejvíce odlišuje u ploch neobhospodařovaných a pasených+vypalovaných (Obrázky 11 13). Vliv kosení je na rozdíl od Pulčín A nejpodobnější vlivu pastvy+vypalování. Ponechání ladem shodně podpořilo zvyšování pokryvnosti vysokých bylin jako je chrpa luční, svízel bílý a chrastavec rolní, dále klonálně se rozrůstající mateřídoušku vejčitou a mochnu nátržník ale také geofyt česnek ořešec. Pastva a pastva+vypalování zvýhodnily obdobně jako na Pulčíně A psineček obecný, dále také trojštět žlutavý, jednoletku kokrhel menší a umožnily zvýšit významně frekvenci pastevním druhům jako je jetel plazivý a ocún jesenní. Kosení podpořilo shodně vysoké byliny kerblík lesní a chrastavec rolní, dále také třeslici prostřední a zběhovec plazivý. Vliv managementu se již projevil do druhového složení dominant různě obhospodařovaných ploch (viz níže). V obou pastevních variantách se od začátku experimentu (viz Metodika) udržely jako hlavní dominanty krátkostébelné trávy psineček obecný a kostřava červená, zatímco na kosených plochách se po pěti letech experimentu mezi dominanty dostala krabilice zápašná (původně až 9. nejhojnější na lokalitě) a na plochách ponechaných ladem výrazně převládl svízel bílý (průměrná pokryvnost 27 %!!!) a třezalka skvrnitá (průměrná pokryvnost 13 Prvních pět dominant v posledním roce monitoringu na různě obhospodařovaných plochách představovaly v sestupném pořadí (vše viz Příloha na CD: analýzy, průměrné GMFU 2010): - na pasených a vypalovaných plochách: AgrCap, FesRub, PlaLan, FesPra, CruGla (celkem 44 %) - na pasených plochách: AgrCap, FesRub, PlaLan, VerCha, CruGla (celkem 40 %) - na kosených plochách: AgrCap, ChaAro, FesRub, GalAlb, PlaLan (celkem 52 %) - na neobhospodařovaných plochách: GalAlb, HypMac, AgrCap, PotEre, FesRub (celkem 63 %) Kompletní seznam zkratek je uveden v Příloze Seznam názvů rostlinných druhů. 17
Obrázek 14: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na podplochách (33 33 cm) v závislosti na typu managementu Kýchová, ohrada C. Obrázek 15: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na ploše 1 m 2 v závislosti na typu managementu Kýchová, ohrada C. 18
Obrázek 16: Ordinační diagram změn frekvencí druhů na ploše 1 m 2 v závislosti na typu managementu Kýchová ohrada C. Na lokalitě Kýchová C se trend vývoje druhového složení nejvíce odlišuje u ploch neobhospodařovaných a kosených od obou pastevních variant (Obrázky 14 16). Ponechání ladem na obou úrovních analýz shodně podpořilo zvyšování pokryvnosti ovsíku vyvýšeného, vikve plotní, rozrazilu rezekvítku a mateřídoušky vejčité. Kosení podpořilo shodně na více úrovních analýz vzrůstné druhy jako chrastavec rolní, ovsík vyvýšený, dále časnou biku ladní a obdobně jako na Pulčíně B také zběhovec plazivý. Pastva a pastva+vypalování zvýhodnily obdobně jako na Pulčíně A i B psineček obecný, dále také bobovité jako vikev ptačí, v. úzkolistou, štírovník růžkatý ale i bylinu s přízemní růžicí prasetník skvrnitý nebo jedovatý pryskyřník mnohokvětý. Vliv managementu se zde již projevil do druhového složení dominant různě obhospodařovaných ploch (viz níže). Pořadí dominance druhů na začátku experimentu (viz Metodika) zůstalo v zásadě zachováno v obou pastevních variantách, pouze se přehodilo pořadí dominance mezi pastvou výrazně podpořeným psinečkem a původně hojnější kostřavou červenou. Na kosených plochách výrazně ustoupila válečka prapořitá (průměrná pokryvnost 2,5 % zatímco na ostatních plochách cca 15 %), která byla vystřídána kostřavou červenou (zde nejvyšší průměrná pokryvnost ze všech managementů) a chrastavcem rolním (původně 8. nejhojnější na lokalitě). Na neobhospodařovaných plochách pak překvapivě pronikla mezi dominanty mateřídouška, která původně nepatřila ani mezi 13. nejhojnějších druhů. Neobhospodařováním výrazně podporovaný ovsík (Obrázky 14 16) byl zatím až devátým dle průměrné pokryvnosti na plochách ponechaných ladem. Prvních pět dominant v posledním roce monitoringu na různě obhospodařovaných plochách představovaly v sestupném pořadí (vše viz Příloha na CD: analýzy, průměrné GMFU 2010): - na pasených a vypalovaných plochách: BraPin, AgrCap, FesRub, FilVul, LeoHis (celkem 41 %) - na pasených plochách: BraPin, AgrCap, FesRub, AlcMon, FilVul (celkem 39 %) - na kosených plochách: FesRub, KnaArv, BraPin, AlcMon, LeuVul (celkem 17 %) - na neobhospodařovaných plochách: BraPin, FesRub, ThyPul, AgrCap, CruGla (celkem 23 %) Kompletní seznam zkratek je uveden v Příloze Seznam názvů rostlinných druhů. 19
Obrázek 17: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na podplochách (33 33 cm) v závislosti na typu managementu Kýchová, ohrada D. Obrázek 18: Ordinační diagram změn pokryvností druhů na ploše 1 m 2 v závislosti na typu managementu Kýchová, ohrada D. 20