Prohlášení Prohlašuji, že svou práci na téma Histologický atlas jsem vypracovala samostatně pod vedením Mgr. Evy Janečkové a RNDr. Ivy Kubištové, Ph.D. a s použitím odborné literatury a dalších informačních zdrojů, které jsou všechny citovány v práci a uvedeny v seznamu literatury na konci práce. Dále prohlašuji, že tištěná i elektronická verze práce SOČ jsou shodné a nemám závažný důvod proti zpřístupňování této práce v souladu se zákonem č. 121/2000 Sb., o právu autorském, o právech souvisejících s právem autorským a změně některých zákonů (autorský zákon) v platném změní. V Brně dne 12.2.2016 Podpis:
Poděkování Tímto bych chtěla poděkovat paní RNDr. Ivě Kubištové, Ph.D. za odborné a organizační vedení při zpracování této práce. Můj dík patří taktéž paní Mgr. Evě Janečkové za ochotu býti moji odbornou garantkou a za odborné poradenství.
Anotace Cílem této práce je seznámit studenty středních (a případně vysokých) škol s pojmem histologie, který se na středních školách objevuje ve výuce biologie pouze okrajově, a vytvořit studijní materiály, jež by jim studium histologie více přiblížily. Součástí mé práce je identifikace neznámých trvalých preparátů ze školního mobiliáře, které budou následně použity při tvorbě histologického atlasu ve formě prezentací. Studijní materiály obsahují studijní text, přehledné tabulky ke snazší orientaci tkání u orgánů, prezentace s popsanými fotografiemi preparátů, krabičku s roztříděnými preparáty, které se dají využít na k mikroskopování v biologickém praktickém cvičení, testy a kvízy pro studenty a prezentace se slepými popisky. Klíčová slova histologie; cytologie; obecná histologie; tkáně; epitely; pojiva; svalová tkáň; nervová tkáň; mikroskopická anatomie Annotation The aim of this work is to acquaint students of high schools or universities with histology and create materials for the students, which will help them with studies. My work includes identification of the permanent microscopic preparations from the school, which is used in Histology Atlas in presentation form. The study materials contain study text, tables of tissues of organs, presentations with described photographs of preparations, a box with usable preparations, which can be used in practical biology classes, tests and quizzes for the students and presentations without descriptions. Keywords histology; cytology, general histology, tissues, epithelial tissue, connective tissue, muscle tissue, nerve tissue, microscopic anatomy
Obsah ÚVOD... 7 1 TEORETICKÁ ČÁST... 8 1.1 CYTOLOGIE... 8 1.1.1 Stavba živočišné buňky... 8 1.2 OBECNÁ HISTOLOGIE... 10 1.2.1 Epitelová tkáň... 10 1.2.2 Pojivová tkáň... 13 1.2.3 Svalová tkáň... 23 1.2.4 Nervová tkáň... 25 2 PRAKTICKÁ ČÁST... 27 2.1 TABULKY MIKROSKOPICKÉ ANATOMIE... 27 2.1.1 Lymfatický systém... 27 2.1.2 Trávicí soustava... 28 2.1.3 Dýchací soustava... 32 2.1.4 Vylučovací soustava... 34 2.1.5 Kůže... 36 2.1.6 Pohlavní soustava... 38 2.1.7 Endokrinní systém... 41 2.1.8 Nervový systém... 43 2.1.9 Smyslový systém... 45 ZÁVĚR... 49 ZDROJE... 50 SEZNAM OBRÁZKŮ... 51 SEZNAM PŘÍLOH... 53 6
Úvod Histologie je obor, který studuje a popisuje mikroskopickou stavbu buněk, tkání a rostlinných pletiv a orgánů všech živých organismů. Název pochází z řečtiny, vznikl spojením slov histos (tkáň) a logos (nauka). Základem pro vznik samotné histologie bylo před více než 400 lety v Nizozemí vynalezení mikroskopu. Následně mohli biologové jako Purkyně, Schleiden, Schwann a Virchow od roku 1837 postupně formulovat buněčnou teorii. V roce 1841 Henle vydal první histologickou učebnici, ve které popsal základní obecné rysy tkání a orgánů. V druhé polovině 19. století a počátkem 20. století se nejvíce rozvíjela klasická deskriptivní histologie, v této době byly získány četné poznatky o struktuře jednotlivých orgánů lidského těla. Rozvoj histologie byl umožněn technickým pokrokem v konstrukci mikroskopů a mikrotomů a zdokonalením techniky zpracování tkání pro potřeby světelné mikroskopie. Badatelé však byli omezeni nedostatečnou rozlišovací schopností světelného mikroskopu. Knoll, Ruska a Knoblauch se proto snažili najít zdroj záření s kratší vlnovou délkou a vymysleli elektronový mikroskop, který byl následně ve 30. letech 20. století zkonstruován německými techniky. V průběhu času vznikaly další mikroskopy fungující na odlišném principu fluorescenční, světelný konfokální a dvoufotonový mikroskop. Histologie se mohla dále vyvíjet díky poznatkům získaným histochemickými, imunocytochemickými, imunohistochemickými a hybridizačními metodami (Lüllmann-Rauch, 2012). Studium histologie se dělí na více specifikované podobory, jimiž jsou cytologie nauka o buňce, obecná histologie nauka o tkáních, mikroskopická anatomie studuje mikroskopickou stavbu orgánů, někdy též zvaná speciální histologie, a histotechnologie - příprava tkání k mikroskopickému pozorování a studiu. Histotechnologie je někdy z dělení vynechávána, neboť je chápána jako součást dříve zmíněných podoborů. Někdy jsou podobory děleny jen na obecnou, do níž by se řadila i cytologie, a speciální histologii. Histologie je významný obor umožňující bližší zkoumání živočichů na mikroskopické úrovni. Histologie zaměřená na člověka představuje jeden ze základů medicíny, proto je podle mého mínění velmi důležité se studiem histologie seznámit a zajímat se o něj. S tímto tématem jsem se seznámila díky paní učitelce RNDr. Ivě Kubištové, která se mnou o daném tématu hovořila v souvislosti s tvorbou školní závěrečné práce. Překvapilo mě, že téma histologie se ve výuce středních škol neprobírá podrobněji, přestože se otázky týkající histologie objevují v přijímacích testech na vysoké školy s biologickým (lékařským) zaměřením. Z toho důvodu jsem se rozhodla vytvořit studijní materiály, které by studentům problematiku více přiblížily. Základem je tvorba histologického atlasu ve formě PowerPoint prezentací, rozdělených podle tělních soustav. Společně s atlasem vytvořím pomůcky a testy do hodin biologie, které pomohou ke snazší a zároveň podrobnější výuce histologie. Na našem gymnáziu se učivo histologie probírá v předmětu biologie v prvním ročníku při učivu o buňce (část cytologie) a v druhém a třetím ročníku v učivu anatomie u jednotlivých tělních soustav, avšak pouze ve velmi omezené míře. Praktická výuka histologie (mikroskopování tkání) je vymezena ve volitelném předmětu biologicko-chemické cvičení. 7
1 Teoretická část 1.1 Cytologie Základním zkoumaným prvkem cytologie je buňka, jež je součástí všech živých organismů, výjimkou jsou nebuněčné organismy jako např. viry. Existují dva morfologicky odlišné typy buněk, jimiž jsou buňky prokaryotické a eukaryotické. Prokaryotické buňky nemají genetickou informaci oddělenou od okolí, nemají jádro. Chybí jim taktéž specifické bazické bílkoviny zvané histony. Eukaryotické buňky jsou větší, mají oddělené jádro od cytoplazmy, součástí jader jsou histony. My se zaměříme na buňky eukaryotické, zvláště na buňky živočišné. (Havlátová, 2014) 1.1.1 Stavba živočišné buňky Buňky dělíme na somatické (tělní) a pohlavní. Tvar, velikost i délka života buněk jsou různé, záleží na jejich stupni diferenciace. I u buněk stejné funkce může být velikost u různých druhů živočichů odlišná. Cytoplazmatická membrána (CM) Cytoplazmatická membrána, někdy též zvaná buněčná membrána, odděluje cytoplazmu buňky od vnějšího okolí. Skládá se ze dvou vrstev fosfolipidů a vmezeřených bílkovin. Přes CM buňka s okolím vyměňuje různorodé látky a signály, jimiž komunikuje. U některých buněk může být povrch CM zvětšen díky záhybům a výběžkům. Příkladem takových specializací povrchu CM jsou např. mikrořasy, mikroklky, bičíky, řasinky, atd. Cytosol Společně s organelami je cytosol součástí cytoplazmy. Jedná se o vysoce koncentrovaný roztok organických a anorganických látek. V cytosolu probíhají chemické reakce a část procesu zpracování živin. Jádro (nukleus) Většina buněk obsahuje jen jedno jádro. Pokud má buňka více jader, obvykle vznikla splynutím několika jednojaderných buněk, takovou buňku označujeme syncytium (např. vlákno kosterní svaloviny). Některé buňky mohou mít dvě jádra, důsledkem je dělení jednoho jádra bez následného dělení buňky, taková buňka se označuje jako plasmodium (např. kardiomyocyty). Bez jádra buňky mohou existovat jen krátkou dobu, příkladem jsou erytrocyty. Jádro obsahuje genetickou informaci ve formě DNA neboli kyseliny deoxyribonukleové. Molekuly DNA jsou v jádře navázané na bílkoviny bazické povahy, tzv. histony a dohromady pak tvoří hmotu zvanou chromatin. Chromatin se v průběhu vývoje buňky spiralizuje do útvarů podobajících se písmenu X tzv. chromozomů. V jádru se nachází jadérko (nucleolus), případně jich může být více. Jadérko syntetizuje ribozomální RNA (rrna), pomocí které vznikají bílkoviny. 8
Jádro je obalené jaderným obalem. Ten je tvořen dvěma membránami (vnitřní a vnější), jež jsou oddělené úzkým prostorem perinuklerní cisternou. Obal je prostoupen množstvím pórů. Ribozom Ribozomy nejsou skutečné organely, jedná se pouze o nadmolekulární komplexy. Každý ribozom je složený z malé a velké podjednotky. Obě podjednotky jsou tvořené ribonukleovými kyselinami a bílkovinami, které se tvoří v jadérku a poté z jádra vycházejí jadernými póry do cytoplazmy. V buňce se mohou vyskytovat volně, nebo jsou navázány na endoplazmatické retikulum. Endoplazmatické retikulum (ER) Endoplazmatické retikulum je soustava vzájemně propojených váčků, plochých cisteren a tubulů (Lüllmann-Rauch, 2012). Tvoří síťovitou membránovou strukturu buňky. Dělí se na granulární (drsné) a agranulární (hladké) ER. Na povrch granulárního ER nasedají ribozomy. Hlavní funkcí granulárního ER je tvorba bílkovin pomocí ribozomu a následná segregace bílkovin určených k exportu, nebezpečných bílkovin a integrálních membránových bílkovin 1. Povrch membrány agranulárního ER je bez ribozomů, ale obsahuje zakotvené enzymy. Hlavní funkcí agranulárního ER je syntéza fosfolipidů. Golgiho aparát Golgiho aparát se skládá z plochých cisteren. V cisternách dochází ke zpracování a třídění proteinů. Proteiny určené k exportu jsou vylučovány tzv. exocytózou, tzn. že jsou obejmuty váčkem, který při styku splývá s plazmatickou membránou a uvolňuje obsah. Lysozomy Lysozomy obsahují množství enzymů a protonů (způsobují kyselé prostředí). Vyskytují se u všech buněk kromě červených krvinek. Vznikají odškrcením z Golgiho aparátu. Hlavní funkcí je odbourávání přebytečných či opotřebovaných částí buňky. Peroxizomy Význam peroxizomů není zatím zcela objasněn. Obsahují enzymy, které degradují mastné kyseliny. Jako vedlejší produkt vzniká nebezpečný peroxid vodíku (H 2O 2), který se musí tzv. katalázou degradovat na vodu (H 2O) a kyslík (O 2). Peroxizomy díky uvolnění energie 1 bílkoviny prostupující celou fosfolipidovou vrstvou 9
při degradacích vytvářejí teplo a tvoří tzv. plasmogeny (speciální fosfolipidy, např. v srdeční svalovině). Mitochondrie Mitochondrie se vyskytují u všech typů buněk až na červené krvinky. Mají protáhlý válcovitý tvar, dokážou spolu splývat a rozdělovat se. Na povrchu mají vnější hladkou a vnitřní zprohýbanou membránu. Listovité výběžky vnitřní membrány se nazývají kristy. Membrány jsou od sebe odděleny mezimembránovým prostorem. Uvnitř organely je hmota zvaná matrix (její součástí je DNA). Hlavní funkcí mitochondrie je uvolňování energie oxidačními procesy ve formě ATP (adenosintrifosfátu). 1.2 Obecná histologie Základní zkoumaná jednotka v obecné histologii se nazývá tkáň. Tkáň je soubor stejně diferencovaných buněk (tj. buňky mající stejnou funkci, podobný tvar a původ), které jsou spojené mezibuněčnými kontakty a mezibuněčnou hmotou. Tkáň může plnit i více funkcí a na jedné tělesné funkci se může podílet více tkání. Rozlišujeme čtyři základní typy tkání: epitelovou, pojivovou, svalovou a nervovou tkáň. Jejich kombinací vznikají tkáně odvozené, složené. Tkáně jsou základem pro orgány a orgánové systémy studované tzv. mikroskopickou anatomií. (Lüllmann- Rauch, 2012) 1.2.1 Epitelová tkáň Epitelové tkáně neboli epitely kryjí povrchy těl nebo vystýlají tělní dutiny. Epitely tvoří soubory polarizovaných buněk převážně uspořádané těsně vedle sebe. Mezi buňkami se objevuje minimum mezibuněčné hmoty. Epitelová tkáň je bezcévná, vysoce inervovaná. Jedná se o labilní strukturu, buňky neustále odumírají, proto musí být neustále obnovována procesem regenerace. Epitely jsou od pojivové tkáně odděleny tzv. bazální membránou. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Na epitelových buňkách rozlišujeme bazální (spodní) a apikální (svrchní) stranu. Bazální strana nasedá na bazální membránu, která buňkám poskytuje oporu a výživu. Apikální strana směřuje do volného prostoru. (Lüllmann-Rauch, 2012) 10
Obr. 1 Bazální a apikální strana epitelu Rozdělení epitelů: Podle převládající funkce rozdělujeme epitely na krycí a žlázové. Přechod mezi krycími a žlázovými epitely není ostrý, někdy jsou tkáně na pomezí obou typů (např. epitely dýchacích cest). (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Krycí epitel ochraňuje vnitřní (vystýlá duté orgány) a vnější povrchy. Může plnit funkci ochrannou (chrání před mechanickým poškozením a tepelnými vlivy, např. u pokožky), resorpční (umožňuje vstřebávání živin, např. u tenkého střeva), respirační (umožňuje výměnu dýchacích plynů mezi vnějším prostředím a krví, tvoří ho jedna vrstva buněk, např. u plicních sklípků). (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Žlázový epitel je tvořen buňkami tvořícími a vydávajícími látky, které neslouží k jejich metabolickým přímým přeměnám, ale jsou důležité pro organismus. Umožňuje sekreci látek. Rozlišujeme žlázy endokrinní (s vnitřní sekrecí) a exokrinní (s vnější sekrecí). Endokrinní žlázy vylučují hormony do krve, která je transportuje dále do těla. Exokrinní mají vlastní vývody ústící na povrch těla (potní žlázy) nebo do dutého váčku. Žlázy se mohou lišit tvarem či počtem buněk. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Podle uspořádání buněk v prostoru rozdělujeme epitely na plošný, trámčitý a retikulární. Plošný tvoří vrstvy epitelových buněk rozprostřené do plochy. Trámčitý tvoří vrstvy epitelových buněk do trojrozměrných trámců (např. ve většině endokrinních žláz). U retikulárního epitelu jsou buňky v kontaktu pouze svými výběžky, tvoří prostorovou síť. Retikulárním epitel se objevuje jen zřídka. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Plošný epitel dále dělíme dle počtu vrstev na epitel jednovrstevný a vrstevný. Jednovrstevný epitel se dále dělí na jednoduchý a víceřadý. Jednoduchý je tvořen jednou vrstvou buněk. Všechny buňky přiléhají na bazální membránu, jsou stejně vysoké. Buněčná jádra mají ve stejné výšce. Víceřadý je taktéž tvořen jednou vrstvou buněk. Všechny buňky přiléhají na bazální membránu, ale ne všechny dosahují apikální stranou k volnému povrchu. Jádra jsou v několika rovinách. Na apikální straně je často řasinkový lem. Vysoké buňky přes celý epitel jsou nositelkami funkce. Nízké tzv. bazální buňky jsou považovány za rezervní. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) 11
Vrstevný se dělí na vícevrstevný a přechodný. Vícevrstevný je tvořen více vrstvami buněk. Buňky různých vrstev mohou mít různý tvar. Přechodný epitel neboli urothel je tvořen buňkami uspořádanými ve vrstvách. Počet vrstev se může měnit a přizpůsobovat se tak roztahování orgánu (např. močový měchýř). Krycí buňky jsou zřetelně větší, obsahují více jader nebo jsou polyploidní. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Podle tvaru buněk v povrchové vrstvě na epitel plochý, kubický a cylindrický. U plochého (dlaždicového) epitelu mají buňky i jádra plochý tvar, rozlišujeme rohovějící a nerohovějící formu. U kubického mají buňky přibližně krychlový tvar a jádra mají sférická. Cylindrický má buňky válcovitého tvaru, mohou mít řasinky, jádra mají oválná. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Obr. 2 Jednovrstevný plochý epitel Obr. 3 Vícevrstevný plochý epitel 12
Obr. 4 Jednovrstevný kubický epitel Obr. 5 Jednovrstevný cylindrický epitel 1.2.2 Pojivová tkáň Tento druh tkáně patří mezi nejrozmanitější. Vyvinuly se převážně u obratlovců, u bezobratlých je v tkáních menší různorodost. Pojiva se skládají z nepolarizovaných buněk a z velkého intersticiálního 2 prostoru. Mezibuněčná hmota má fibrilární (vláknitou) a interfibrilární (nevláknitou) složku. Fibrilární složku tvoří skleroproteiny a dělí se na kolagenní, retikulární a elastickou. Interfibrilární je amorfní, obsahuje vodu, ionty, glykosaminoglukany, proteoglykany a glykopyreny. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Pojivová tkáň vzniká z mezenchymu, jehož tenké výběžky vytvářejí prostorovou síť. Oka sítě jsou vyplněna rosolovitou mezibuněčnou hmotou (= matrix). Součástí matrix jsou fibrily, filamenta, proteoglykany a adhesní proteiny (ty zajišťují soudržnost buněk). V kosti je matrix 2 mezibuněčného 13
navíc mineralizována. Hlavními funkcemi pojiv jsou opora, vyplnění a obalení orgánů, rozvod látek a další. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Pojivové tkáně se v těle vyskytují ve čtyřech formách vazivo, chrupavka, kost a trofická pojiva 3. Vaziva, chrupavky a kosti jsou pojiva výplňová a oporná. Trofická pojiva představují tělní tekutiny. Pojiva se liší zvláště charakterem mezibuněčné hmoty. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Vazivo Mezibuněčná hmota vaziv, která představuje největší složku vazivové tkáně, je měkká až rosolovitá a obsahuje velké množství vláken. Skládá se z kolagenních fibril a elastických vláken, glykosaminoglykanů a proteoglykanů a adhesních bílkovin. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Buňky se dělí na fixní a volné (bloudivé). Fixní buňky mají ve tkáni neměnnou polohu a vytvářejí mezibuněčnou hmotu. Specifickou fixní buňkou je fibroblast, který má protáhlé tělo a dlouhé výběžky. Fibroblast řídí metabolismus mezibuněčné hmoty, zajišťuje syntézu i odbourávání, ve výsledku obnovuje matrix. Někdy se od fibroblastu odlišuje fibrocyt, který je menší, nachází se v klidové fázi a má nízkou syntetickou aktivitu. Dalším modifikovaným fibroblastem je myofibroblast, který nejen aktivně tvoří mezibuněčnou hmotu, ale také vykazuje podobnost s hladkou svalovou buňkou. Proto je tkáň s množstvím myofibroblastů schopna měřitelné dlouhotrvající kontrakce. Do fixních buněk se také řadí buňky tukové, pigmentové, retikulocyty a další. Množství a složení volných buněk je závislé na fyziologických podmínkách a všechny se podílí na obraně organismu. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Mezi volné buňky patří makrofágy, leukocyty, buňky žírné a buňky plasmatické. Makrofágy jsou velké buňky o průměru 10-20 μm. Vyvíjejí se z monocytů ve vazivové tkáni, mohou se dělit a tak vznikat další makrofágy. Rozeznáváme fixní makrofágy (histiocyty), které mají dlouhé cytoplazmatické výběžky, a bloudivé, jež jsou spíše sférické. Hlavní funkcí makrofágů je fagocytóza. Leukocyty prostupují neustále do vaziva přes stěnu kapilár a venul. V průběhu zánětu se jejich množství výrazně zvětší. Buňky žírné (heparinocyty) řadíme mezi buňky parakrinní (obsahují aktivní substance, které po uvolnění lokálně působí na ostatní buňky). Obsahují heparin, který zabraňuje srážení krve, a histamin, který má význam při imunitních alergických reakcích. Rozeznáváme dva typy heparinocytů slizniční a vazivové. Plasmatické buňky jsou aktivní stádium B-lymfocytů, produkují imunoglobuliny, jsou odpovědné za hormonální imunitu organismu. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Typy vaziva: Mezenchymové vazivo představuje embryonální tkáň. Tvoří jej hvězdicovité mezenchymální buňky a malé množství mezibuněčné hmoty s retikulárními vlákny. 3 někdy vynechávány, řazeny do mikroskopické anatomie 14
Obr. 6 Mezenchymové vazivo Rosolovité vazivo obsahuje málo buněk, z nich hlavně fibroblasty a fibrocyty. Amorfní složka mezibuněčné hmoty je výrazně vyvinutá. Obsahuje velký podíl hyaluronátu, vody a převážně retikulární vlákna, minimum kolagenního vlákna. Nacházíme zejména v pupečníku a zubní dřeni. Obr. 7 Rosolovité vazivo Řídké kolagenní vazivo je značně buněčné. Obsahuje zejména fibrocyty. Převažuje rosolovitá amorfní hmota. Neobsahuje moc vláken, spíše kolagenní a elastická než retikulární. Vazivo je vaskularizováno. Vyplňuje prostor mezi orgány, umožňuje jejich posun. Slouží i jako komunikační medium. 15
Obr. 8 Řídké kolagenní vazivo Tuhé kolagenní vazivo obsahuje méně buněk než řídké kolagenní vazivo, převažují fibrocyty. Kolagenní vlákna jsou seskupena do silných svazků, které mají při zatěžování tkáně tahem různým směrem plsťovité uspořádání a při tahu jedním směrem paralelní uspořádání. Ve vazech a šlachách tvoří primární a sekundární svazky, mezi nimi se nacházejí fibrocyty s dlouhými cytoplazmatickými výběžky a malé množství mezibuněčné hmoty. Rozprostřeny do plochy tvoří aponeurózy. Obr. 9 Tuhé kolagenní vazivo Retikulární vazivo má v organismu časté zastoupení. Obsahuje převážně retikulární buňky, jež vytvářejí prostorovou síť, a makrofágy. Mezibuněčné hmota obsahuje převážně retikulární vlákna, která jsou obklopena výběžky retikulárních buněk. Vyskytuje se v kostní dřeni a v sekundárních lymfatických orgánech (slezina). 16
Obr. 10 Retikulární vazivo V tukovém vazivu převládají tukové buňky v řídkém kolagenním vazivu. Zásobuje rezervy tuku, mechanicky ochraňuje v místech vystavených tlaku, tepelně izoluje v podkožním pojivu. Tukové vazivo se objevuje ve dvou formách bílá a hnědá tuková tkáň. Bíla tuková tkáň obsahuje univakuolární adipocyty, v preparátech jsou nápadné díky velké vakuole. Cytoplazma tvoří tenký lem. Má málo mezibuněčné hmoty. Tkáň je výrazně vaskularizovaná. Objevují se kapiláry a nervová vlákna. Má funkci zásobovací, izolační i stavební. Hnědá tuková tkáň je tvořena multivakuolárními adipocyty, v preparátech pozorujeme více tukových krůpějí. Je vaskularizovaná a inervovaná. Vyskytuje se u novorozenců v okolí lopatek a ledvin, kde zajišťuje rychlé dodání tepla po porodu. V lidském organismu přetrvává do deseti let. Je typická pro hibernující živočichy. Hnědou barvu má kvůli vysokému obsahu mitochondrií 4. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Obr. 11 Tukové vazivo 4 Mitochondrie zde nesyntetizují ATP, ale spalují lipidy a generují teplo 17
Hlavními funkcemi vaziva jsou strukturální a podpůrná funkce. Další významnou úlohu má vazivo v obraně organismu. Ve vazivu jsou obsaženy imunokompetentní buňky a buňky, které aktivně fagocytují. Matrix představuje bariéru, která brání proniknutí mikroorganismů. Vazivová tkáň je těsně spojena s krevními cévami, proto je významná při výměně látek a informací. Vazivo je i zásobárnou živin (převážně tuků), je důležité v procesu hojení tkání po poranění. Tuková tkáň plní také endokrinní funkci. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Novosadová, 2014) Chrupavka (cartilago, chondros) Chrupavka je pevná, pružná, bezcévná a nevstupují do ní nervová vlákna. Mezibuněčná hmota má pevnou konzistenci. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]), Chrupavka vzniká kondenzací mezenchymových buněk, které se diferencují v chondroblasty. Chondroblasty produkují mezibuněčnou hmotu a mění se na chondrocyty. Mezibuněčná hmota od sebe roztlačuje buňky při současné proliferaci tento děj se nazývá intersticiální růst. Díky tomu se rychle zvětšuje chrupavková struktura. Po intersticiálním růstu zůstávají chondrocyty po posledním buněčném dělení ve skupinách, odděleny pouze tenkou vrstvou mezibuněčné hmoty. Na okraji chrupavkového základu se buňky mezenchymu diferencují ve fibroblasty a vytvářejí vazivový povlak perichondrium. V nejvnitřnější vrstvě perichondria zůstávají nediferencované buňky, z nich se poté mohou diferencovat chondroblasty, které na povrchu vytváří nové vrstvy chrupavky mechanismem zvaným apoziční růst. (Lüllmann-Rauch, 2012) Hlavní funkcí chrupavky je opora měkkých tkání, pokrývá kloubní povrchy a je nezbytná pro vývoj a růst kostí. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Chrupavky se dělí na hyalinní, elastickou a vazivovou (kolagenní). Chrupavka hyalinní se v lidském těle vyskytuje nejčastěji. Je polotransparentní. U dospělého člověka pokrývá kloubní povrchy, tvoří ventrální konce žeber a je součástí stěny úseků dýchacích cest. Tvoří embryonální skelet, který je v průběhu vývoje nahrazen kostí. Chrupavku pokrývá perichondrium, které je cévně zásobené, a tedy chrupavku vyživuje. Výjimkou je kloubní chrupavka, kterou vyživuje synoviální tekutina. Chondrocyty jsou shromážděny v dutinách mezibuněčné hmoty tzv. lakunách. V živé tkáni chondrocyty lakuny zcela zaplní. Pokud se objevuje v lakuně celá skupina buněk, nazývá se tento vzniklý útvar isogenetická skupina. Isogenetická skupina vzniká mitózou jednoho chondrocytu, kdy dceřiné buňky nemohou migrovat. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Chrupavka elastická má obdobnou strukturu jako chrupavka hyalinní. Chondrocyty se uskupují do menších isogenetických skupin. Mezibuněčná hmota obsahuje navíc elastická vlákna, která lze po obarvení při mikroskopování rozeznat (na rozdíl od hyalinní chrupavky). Díky těmto vláknům je chrupavka pružná v tlaku i v ohybu. Elastická chrupavka má v raném stádiu nažloutlou barvu. Ve stáří nedochází ke kalcifikaci. Vyskytuje se např. v ušním boltci, ve stěně Eustachovy trubice, tvoří část hrtanu. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Novosadová, 2014), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Vazivová chrupavka představuje přechod mezi tuhým kolagenním vazivem a chrupavkou. Má bílou barvu, je neprůsvitná. Chrupavka je málo buněčná. Mezi pravidelně uspořádanými 18
kolagenními vlákny se objevují jednotlivé oválné chondrocyty. Kolagenní vlákna jsou dobře pozorovatelná ve světelném mikroskopu. Nalezneme ji u meziobratlových plotének, menisků a symfýzy. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Kost (os) Kostní tkáň je nejtvrdší a zároveň křehké pojivo. Vytváří nejen skelet obratlovců, který slouží k opoře, ochraně orgánů a je součástí pohybového aparátu, ale podílí se i na vzniku šupin u ryb, kožních desek u krokodýlů a želv, může vyztužovat i některé měkké orgány (penis savců, jazyk ptáků). Tkáň je tvořena asi z 25 % vodou, z 30 % organickými látkami a z 45 % minerálními látkami (Lüllmann-Rauch, 2012). Kostní tkáň se skládá z buněk a mineralizované mezibuněčné hmoty, která objemem převažuje. Rozlišujeme tři druhy buněk osteoblasty, osteocyty a osteoklasty. Osteoblasty mají kubický až cylindrický tvar, nacházejí se na povrchu rostoucích kostí a vytváří mezibuněčnou hmotu. Nově vytvořená hmota okolo osteoblastů, která ještě není mineralizovaná, se nazývá osteoid. Po vytvoření dostatku mezibuněčné hmoty se osteoblasty přeměňují na osteocyty, které se ukládají v lakunách 5. Osteocyty se vzájemně propojují svými dlouhými cytoplazmatickými výběžky. Díky výběžkům mohou komunikovat nejen vzájemně mezi sebou, ale i s vnitřním a vnějším povrchem kosti. Tímto způsobem zajišťují transport živin, plynů, metabolitů. Osteoklasty jsou velké mnohojaderné pohyblivé buňky s výběžky. Nachází se na povrchu kostní tkáně v drobných prohlubních, které se nazývají Howshipovy lakuny. Jsou specializovány k odbourávání kostní matrix při poraněních nebo při přeměně chrupavky na kost a remodelují kostní tkáň. Když se jejich činnost týká mineralizované chrupavky nebo dentinu, označují se jako chondroklasty, případně odontoklasty. Mezibuněčná hmota se skládá z vláknité a amorfní složky. Vláknitou složku tvoří kolagenní vlákna 6. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Kostní tkáň dělíme podle uspořádání fibril na fibrilární (primární) a lamelární (sekundární). Fibrilární obsahuje kolagenní fibrily v propletených svazečcích. V místech, kde se kostní tkáň rychle tvoří, vzniká nejdříve fibrilární kost. V průběhu přestavby kosti se přechází na kost lamelární. Fibrilární kost zůstává v úponech šlach a vazů a v zubním cementu. U lamelární kosti jsou kolagenní fibrily uspořádány do lamel, které jsou uloženy paralelně nebo koncentricky. Sousední lamely spojuje tmelová substance, jež je tvořena mineralizovanou amorfní matrix. Komplex koncentricky uspořádaných lamel a centrálního kanálu se nazývá osteon nebo Haversův systém. Centrální kanál se v tomto případě nazývá Haversův kanál. Tím prochází nervy a cévy. Mezi lamelami leží osteocyty uložené v lakunách. U lamelární kosti rozeznáváme dvě formy kompaktní kost a spongiózní kost. Kompaktní kost (corticalis) neboli kost hutná se nachází ve vnější části kosti. Tvoří ji systém paralelně uspořádaných osteonů. Na zevní straně kosti nejsou lamely uspořádané do osteonů, ale tvoří plášť po celém obvodu kosti (tzv. zevní plášťové lamely). V některých kostech jsou plášťové lamely utvořeny kolem dřeňové dutiny (vnitřní plášťové lamely). Spongiózní kost má makroskopicky houbovitý vzhled. Lamely jsou uspořádané paralelně. Skládá se z bezcévných trámečků, které vytvářejí prostorovou síť. Trámečky jsou uspořádány tak, aby vyhovovaly nárokům na zatížení kosti. Anatomické typy kostí (dlouhé, krátké, ploché) se liší poměrem kompaktní a spongiózní kosti. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) 5 vysvětlení viz chrupavka 6 vlákna představují 95 % organické hmoty kosti 19
Obr. 12 Stavba kosti Vznik kosti: Bylo výše zmíněno, že kost vzniká procesem zvaným osifikace (kostnatěním). Osifikace je přeměna vaziva či chrupavky na kost. Nejprve vzniká primární vláknitá kost, která je poté nahrazena lamelární kostí. Podle toho, z čeho kost vzniká, má osifikace dvě podoby. Desmogenní osifikace (přímá osifikace) je proces, při němž vzniká kost z vaziva, vznikají ploché kosti lebeční, klíční kost a některé kosti obličeje. Ve vrstvě mezenchymového vaziva vzniká primární osifikační centrum. Mezenchymové buňky se diferencují v preosteoblasty, ty se mění v osteoblasty a začíná syntéza osteoidu. Některé osteoblasty se po mineralizaci osteoidu mění v osteocyty. Tak vznikne část kosti. Okolo jsou osteoblasty, které ukládají další kostní tkáň tzv. apoziční růst. Přebytečnou kost odbourávají osteoklasty. Jednotlivé části kostí splývají a vzniká primární spongiosa. Dalším růstem se mění ve vláknitou kompaktní kost. Dále je přestavována. Chondrogenní osifikací vzniká kost z hyalinní chrupavky. Průběh osifikace je složitý. Nejprve dochází k degeneraci chondrocytů způsobené narušením difúze živin. Chondrocyty hypertrofují, resorbují okolní matrix a zvětšují lakuny. Postupně dochází k resorbci kalcifikované chrupavky. Do kalcifikované chrupavky pronikají z periostu 7 preosteoblasty, které se mění v osteoblasty a uspořádávají se na povrchu směrových trámců. Osteoblasty syntetizují osteoid. Zbytky chrupavky jsou resorbovány chondroklasty 8. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Krátké, ploché kosti a dlouhé kosti do šířky rostou při desmogenní osifikaci. Růst dlouhých kostí do délky umožňuje růstová chrupavka, která se v průběhu vývoje mění v kost. Trofická pojiva Mezi trofická pojiva řadíme tělní tekutiny, které tvoří vnitřní prostředí organismu. Od jiných tkání se liší nestálým morfologickým uspořádáním. S pojivy je spojuje původ buněčných elementů z mezenchymu, ale vznik mezibuněčné hmoty je odlišný. Mezibuněčná hmota je většinou tvořena plazmou a krevními buňkami. Trofická pojiva se podílejí na udržování stálosti 7 obal kosti 8 ekvivalenty osteoklastů 20
vnitřního prostředí tzv. homeostáze (ph, osmotického tlaku, koncentrace látek, ), rozvádí živiny, dýchací plyny a hormony, odvádějí zplodiny metabolismu, zprostředkovávají obranyschopnost těla. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Tělní tekutiny můžeme dělit na intracelulární (nitrobuněčné) a extracelulární (mimobuněčné). Mozkomíšní mok (liquor cerebrospinalis) je vodnatá světlá tekutina s malým obsahem bílkovin a minerálních látek o stabilních koncentracích. Buněčnou část tvoří pouze lymfocyty. Vzniká aktivní sekrecí ependymových buněk 9, které ho pomocí řasinek uvádějí do pohybu. Mozkomíšní mok vyplňuje mozkomíšní kanál a mozkové komory. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]), (Lavríková, Fontana, 2015, [online]) Tkáňový mok se také řadí mezi extracelulární tekutiny. Složením je podobný krevní plazmě, neobsahuje však bílkoviny. Vyplňuje mezibuněčné prostory, proniká všemi tkáněmi. Hlavní funkci je přenos živin a O 2 k buňkám a transport odpadních látek a CO 2 do krve. Vzniká ultrafiltrací krevní plazmy přes stěny kapilár. Při hromadění tkáňového moku na jednom místě vzniká edém. Lidské tělo obsahuje kolem 11 litrů tkáňového moku. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Lymfa neboli míza je bezbarvým až bělavým produktem tkáňového moku. Vzniká tak, že tkáňový mok proniká do slepě zakončených lymfatických kapilár. Kapiláry se napojují na lymfatické cévy, které procházejí mízními uzlinami a ústí do mízních kmenů. Obsahuje zejména plasmatické bílkoviny a buňky imunitního systému. Obsah bílkovin je závislý na oblasti, ze které lymfa přitéká. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Krev proudí u obratlovců v uzavřeném cévním systému, který tvoří tepny (artérie), žíly (vény) a vlásečnice (kapiláry). Slouží k transportu plynů, výživy, odpadních látek, hormonů a tepla. Skládá se z krevní plazmy a krevních buněk. Krevní plazmu řadíme mezi extracelulární tekutiny. Je z 90% tvořena H 2O, obsahuje rozpuštěné plyny, minerální látky, sacharidy, aminokyseliny, lipidy, bílkoviny a zplodiny metabolismu. Má nažloutlou barvu. Buňky v krvi se nazývají erytrocyty, leukocyty a trombocyty. 9 více viz Nervová tkáň 21
Obr. 13 Lidský krevní nátěr Erytrocyty neboli červené krvinky jsou u savců buňky bez jádra, cytoplazma obsahuje červené krevní barvivo hemoglobin. Erytrocyty jsou pružné a mohou se snadno deformovat 10, což jim umožňuje procházení vlásečnicemi. Funkcí erytrocytů je výměna plynů. Vznikají v kostní dřeni, vývoj jim trvá asi 8 dní, životnost mají kolem 120 dní. Staré erytrocyty jsou vyřazovány pomocí makrofágů v kostní dřeni, játrech a slezině. Obr. 14 Erytrocyty Leukocyty neboli bílé krvinky jsou kulovité bezbarvé buňky. Leukocyty se významně podílejí na obraně organismu, jejich počet v krvi za patologických stavů roste. Dělí se na granulocy- 10 stárnutím tyto schopnosti ztrácejí 22
ty a agranulocyty (ty se dále dělí na monocyty a lymfocyty). Granulocyty vznikají v kostní dřeni. Obsahují četná cytoplazmatická granula, podle barvitelnosti se dělí na neutrofilní (jemné granuly, barvitelné zásaditými i kyselými barvivy), eosinofilní (barvitelné kyselými barvivy) a bazofilní (velké granuly, barvitelné zásaditými barvivy). Jádro se u granulocytů skládá z více segmentů, které jsou spojeny chromatinovými můstky. Obr. 15 Neutrofilní, bazofilní a eozinofilní granulocyty Monocyty jsou největší krvinky nepravidelného tvaru. Jádro mají převážně ledvinovité. Na povrchu se vyvinuly mikroklky. Prostupují do tkání (schopnost améboidního pohybu), kde se mění v makrofágy a fagocytují velké částice. Monocyty se objevují jen v krvi savců. Lymfocyty jsou okrouhlé buňky s velkým jádrem, které vyplňuje téměř celou buňku. Mají málo cytoplazmy, která vytváří kolem jádra lem. Rozlišujeme B-lymfocyty, které zprostředkovávají látkovou imunitu a ve tkáních se přeměňují na plazmatické buňky vytvářející protilátky, a T-lymfocyty, které se uplatňují při buněčné imunitě (rozpoznávají cizorodé buněčné struktury). Obr. 16 Monocyty a lymfocyty Trombocyty neboli krevní destičky jsou bezjaderné částice. Vznikají odštěpováním cytoplazmy velkých buněk kostní dřeně (megakaryocytů). Podílejí se při koagulaci krve (zástavě krvácení). (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) 1.2.3 Svalová tkáň Základní schopností svalové tkáně je kontrakce, která umožňuje pohyb celého těla i jeho částí. Tkáň je tvořena svalovými buňkami (myocyty) nebo soubuním (syncytia), které obsahují kontraktilní vlákna tzv. myofibrily. Myofibrily jsou složeny z bílkovin nazývaných aktin a myozin. Aktin tvoří tenká vlákna, myozin tlustá vlákna. Bílkoviny se při podráždění zasouvají do sebe, myofibrily se tím zkracují a tak se zkracuje celé svalové vlákno. Touto akcí umožňují kontrakci či relaxaci svalu. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) 23
Rozlišujeme tři typy svalových tkání hladkou, příčně pruhovanou a srdeční. Obr. 17 Typy svaloviny Hladká svalovina je tvořena komplexy vřetenovitých jednojaderných buněk. Aktinová a myozinová vlákna nejsou uspořádaná do sarkomer. Svalovina tvoří stěnu vnitřních orgánů a cév. Je řízena vegetativními nervy a hormony, tudíž není ovladatelná vůlí. Pracuje pomalu, ale je neunavitelná. (Novosadová, 2014) Příčně pruhovaná svalovina neboli kosterní je souborem mnohojaderných svalových vláken, která mohou být různě dlouhá (až několik centimetrů). Jádra ve vlákně leží těsně pod cytoplazmatickou membránou (sarkolemou). Cytoplazma (sarkoplazma) obsahuje podél uložené myofibrily. Aktin a myozin jsou různě lomivé bílkoviny, a proto vytvářejí příčné pruhování. Aktin tvoří tenké jednolomné vlákno, které v polarizačním mikroskopu vidíme jako světlé úseky (I-proužky). Myozin tvoří tlusté dvojlomné vlákno, které vidíme jako tmavší úseky (A-proužky). Při mikroskopování vlákna v nataženém stavu je patrná linie (Z-linie), která rozděluje I-proužek. Interval mezi Z-liniemi se nazývá sarkomera. Sval obaluje vnější vazivový obal tzv. fascie. Činnost svaloviny je řízena mozkomíšními nervy, je ovladatelná vůlí. Rozvětvení na konci axonů dosahuje jednotlivých svalových vláken a vytváří s nimi rozhraní pro přenos signálu tzv. motorickou ploténku. Mediátorem je acetylcholin, synaptická štěrbina je vyplněna zévní laminou. Signál se převede v depolarizaci sarkolemy, depolarizace se šíří, až otevře kanál, který vypustí vápenaté kationty. Ty vstoupí do sarkoplasmy a začíná kontrakce. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Srdeční svalovina je kombinací hladké a příčně pruhované svaloviny. Tvoří ji jednotlivé buňky s příčným pruhováním tzv. kardiomyocyty, které mají tvar písmene Y. Buňky obsahují obvykle jedno centrálně uložené jádro. Buňky vytváří prostorovou síť, ve které jsou vzájemně propojeny interkalárními disky. Nevytváří svazky, ale jednotný celek myokard. Jeví stálou rytmickou aktivitu pod vlivem autonomních nervů a nemá schopnost regenerace. Ve vazivovém obalu je uložena hustá kapilární síť a nervy. (Novosadová, 2014) 24
1.2.4 Nervová tkáň Nervová tkáň tvoří integrovanou, komunikační síť složenou z nervových buněk tzv. neuronů a gliových buněk tzv. neuroglií. Buňky jsou typické svými dlouhými výběžky. Mezibuněčné hmoty je ve tkáni málo, tvoří ji především neuroglie. Funkcí tkáně je příjem, tvorba a vedení nervových impulsů. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Neurony jsou dráždivé a vodivé buňky. Skládají se z těla a z výběžků - dendritů a axonů. Tělo neuronu se nazývá neurocyt či perikaryon. Obsahuje jádro s jadérky a většinu organel. Jeho oporu představují tzv. neurofilamenta. Vyvinuté drsné endoplazmatické retikulum se nazývá Nisslovo tělísko. Dendrity jsou kratší dostředivé výběžky, často se mnohočetně větví. S rostoucí vzdáleností se ztenčují. Kolmo na jejich osu z nich vycházejí dendritické trny, které jsou zakončeny knoflíkovitým zduřením. Axon neboli neurit se nachází v neuronu obvykle jen jeden. Po celé délce má stejný průměr. Buněčná membrána ohraničující axon se označuje axolemma. Cytoplazma v axonu se nazývá axoplazma. Většinou se axon v průběhu nevětví, jen někdy nedaleko od těla vysílá větev, která se vrací zpět do blízkosti neurocytu. Takové větve se nazývají kolaterály. Pro dlouhé axony se používá název nervové vlákno. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Obr. 18 Stavba neuronu Podle počtu výběžků se neurony dělí na apolární, unipolární, bipolární, pseudounipolární a multipolární. Apolární neurony nemají žádný výběžek, nacházejí se v době embryonálního vývoje. Unipolární mají pouze jeden axon. Bipolární mají jeden axon a jeden dendrit. U pseudounipolárního vycházejí dva výběžky nejprve společně a poté se větví (vytváří písmeno T). Multipolární mají jeden axon a více dendritů, tento typ se vyskytuje nejčastěji. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Výběžky neuronů mohou být obaleny pochvou. Existují nahá nervová vlákna, která pochvu nemají. Vyskytují se např. v šedé hmotě centrálního nervového systému (CNS). Poté jsou vlákna s myelinovou pochvou. Ty se nacházejí v bílé hmotě CNS. Nemyelinizovaná vlákna v CNS jsou obaleny gliovými buňkami a v periferním nervovém systému (PNS) Schwannovou pochvou (tvořena Schwannovými buňkami). Místo, kde se setkávají Schwannovy buňky, se označuje Ran- 25
vierův zářez, kde myelinová pochva je přerušena a axon se setkává s vnějším prostředím. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Gliové buňky plní výplňovou, opornou, trofickou a imunitní funkci. Podle morfologie, vzniku a funkce se dělí na makroglie, oligodendroglie a mikroglie. Makroglie jsou z nich největší, dále se dělí na ependymové buňky, které vystýlají mozkomíšní kanál a zajišťují produkci a pohyb mozkomíšního moku, a astrocyty, které zprostředkovávají výživu neuronů, obklopují synapse a při poškození nervové tkáně vyplňují defekty vznikem gliové jizvy. Oligodendroglie mají menší počet výběžků a tvoří myelinové pochvy. Mikroglie jsou nejmenší velikosti, při poškození nervové tkáně se aktivují a shromažďují v místě poškození, kde fagocytují zbytky tkáně. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Na konci axonu se nachází knoflíkovité komunikační zařízení zvané synapse. Synapse umožňuje kontrolované šíření vzruchu. Rozlišujeme elektrickou a chemickou synapsi. U elektrické dochází k depolarizaci pomocí iontové výměny, přenos signálu je možný oběma směry, ale s postupem vzruchu dochází ke ztrátám. V lidské nervové soustavě se setkáme více s chemickou synapsí. Po axonu se šíří depolarizační vlna formou elektrického signálu, synapsí je převedena do chemické podoby. Přenos vzruchu se provádí prostřednictvím specifických látek tzv. mediátorů. Mediátor se po aktivaci ligandů vylije ze synaptických váčků do synaptické štěrbiny, kde vyvolá změnu potenciálu postsynaptické membrány, klidový potenciál se změní v akční a ten se šíří dál po vlákně. Vzruch může být předán na dendrit, tělo, nebo bazální část jiného neuronu. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Neurony nejsou schopny mitotického dělení, a proto jejich degenerace znamená trvalou ztrátu. Degenerace je ve většině případů omezena na jednu buňku, další k ní napojené obvykle nedegenerují. Po zániku neuronu jeho místo vyplní neuroglie (ty jsou schopny dělení) tzv. gliovou jizvou. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Pouze axony neuronů v PNS mohou být v malé míře regenerovány. Tato regenerace se nazývá Wallerova regenerace. Po přerušení axonu se nejdříve degenerují obě části, během degenerace se fagocytují poškozené zbytky, zachována zůstává jen Shwannova pochva. Neurocyt zvětšuje svůj objem. Na počátku regenerace Schwannovy buňky vytvářejí sloupec, kterým začne protékat axoplazma k terminálnímu zakončení. Pokud axon nepronikne do sloupce Schwannových buněk, nedochází k dalšímu růstu a na konci proximálního pahýlu se vytvoří klubíčkovitý útvar tzv. neurom. Zachování živého a funkčního neurocytu je nezbytnou podmínkou regenerace axonu. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) 26
2 Praktická část 2.1 Tabulky mikroskopické anatomie V první fázi praktické části jsem vytvořila tabulky se souhrnnými informacemi o tkáních jednotlivých orgánů ke snazší orientaci mezi nimi. Informace jsem čerpala ze zdrojů Horký, Čech, MEDATLAS MIKROSKOPICKÁ ANATOMIE, UČEBNÍ TEXT A ATLAS, 2003, [online] a Lüllmann-Rauch, HISTOLOGIE, 2012. 2.1.1 Lymfatický systém orgán Brzlík charakteristika Liší se velikostí i mikroskopickou stavbou v závislosti na věku jedince. Základními složkami jsou vazivo a parenchym. Parenchym se dělí na kůru a dřeň. Obě vrstvy se skládají ze stromatu, tvořeného epitelovým retikulem, s velkým množstvím lymfocytů. Ve dřeni stroma obsahuje i Hassalova tělíska. Epitelové buňky mají hvězdicovitý tvar a velká, oválná jádra s jadérky. Kůra se skládá z lalůčků a obsahuje velké množství lymfocytů. Epitelové buňky jsou lymfocyty zatlačeny do pozadí. Dřeň obsahuje omezené množství lymfocytů, a tak umožňuje tvorbu epitálního retikula. Mízní uzliny Rozlišujeme kůru, parakortikální oblast a dřeň. Uzlinu obaluje pouzdro z tuhého kolagenního vaziva. Pouzdro se na jednom místě povrchu vklesává do hloubky. V tomto místě vstupují tepny a nervová vlákna a vystupují žíly a eferetní lymfatické cévy. Lymfatickou tkáň tvoří síť retikulárního vaziva. Kůra se skládá z lymfatických uzlíků. Dřeň tvoří anastomozující provazce a trámce lymfatické tkáně. Slezina Povrch sleziny je obalen tuhým vazivovým pouzdrem, které je složeno z kolagenních vláken s příměsí elastických vláken a buněk hladké svaloviny. Pouzdro kryje jednovrstevný plochý epitel. Parenchym se dělí na bílou a červenou pulpu. Bílá pulpa je složena z lymfatické tkáně. Její stroma představuje retikulární vazivo s B- a T-lymfocyty. Obaluje větévky a vytváří tak tenký obal zvaný pariarteriolární lymfatická pochva. Místy se ztlušťuje v lymfatické uzlíky. Červená pulpa je tvořena dřeňovými provazci retikulární tkáně (složeny z retikulárního vaziva a volných buněk). Volné buňky jsou zastoupeny makrofágy, lymfocyty, granulocyty a erytrocyty. 27
2.1.2 Trávicí soustava orgán Dutina ústní Sliznice dutiny ústní (orální sliznice) Tváře Rty charakteristika Nasedá na podslizniční vazivo. Je tvořena vícevrstevným plochým epitelem a vazivovou lamina propria s buňkami imunitního systému. Epitel může být z části rohovějící. Zevní strana je krytá kůží, vnitřní stranu tvoří sliznice a podslizniční vazivo. Podklad tvoří příčně pruhovaná svalovina (m. buccinator). Sliznice i podslizniční vazivo jsou protkány sítěmi elastických vláken. Na vnějším povrchu jsou kryty tenkou epidermis. Má svalový podklad (m. orbicularis oris). V podslizniční vrstvě se nalézají drobné slinné žlázky. Pojivová tkáň je bohatě zásobená cévami. Měkké patro Oporou je šlašitá ploténka se snopci příčně pruhované svaloviny. Orální strana je krytá sliznicí dutiny ústní, krytá nerohovějícím plochým epitelem a prostupují jí mucinózní žlázky. Nosohltanová strana je krytá sliznicí dýchacích cest z víceřadého cylindrického epitelu s řasinkami a pohárkovými buňkami, obsahuje žlázky. Tvrdé patro Podkladem je kostní tkáň lamelózního typu. Chybí podslizniční vazivo, proto je orální sliznice pevně přirostlá k periostu. Sliznice je krytá rohovějícím vícevrstvým plochým epitelem. Lamina propria vybíhá proti epitelu ve vazivové papily. Jazyk Hlavní složku tvoří příčně pruhovaná svalovina, jejíž snopce probíhají ve třech směrech. Kolem svalových snopečků je řídké kolagenní vazivo (perimysium). Hřbet jazyka povléká tuhá vazivová blána. V jazyku se nachází husté kolagenní vazivo. Sliznice se podle výskytu odlišuje. Na spodní straně jazyka je povrch hladký, sliznice je se svalem spojena podslizničním vazivem, které obsahuje velké množství tukových buněk a krevní a lymfatické cévy. Na hřbetu jazyka je sliznice pevně přirostlá ke svalovině, má nerovný vzhled, jenž je způsobený papilami. Zub Sklovina neobsahuje buňky, nemůže se obnovit. Skládá se ze sklovinných 28
hranolů (prizmat), které odděluje interprizmatická substance. Zubovina je modifikovaná kostní tkáň, která neobsahuje lamely ani cévy. Skládá se z výběžků odontoblastů, které prostupují zvápenatělou hmotou, tzv. dentinovou matrix. Cement je složen z cementocytů, oválné až zploštělé buňky s výběžky, a mezibuněčné hmoty. Mezibuněčná hmota nasedá těsně na buňky a v cementu tak vznikají drobné dutinky. Je rozdělen na primární, bez cementocytů, a sekundární cement. Dutinu zubu vyplňuje dřeň. Dřeň je rosolovité vazivo bohaté na vodu a retikulární vlákna. Obsahuje lymfatické a krevní pleteně. Kolem dutiny se nachází odontoblasty a fibroblasty. Pod odontoblasty leží pleteň nervových vláken. Hltan Podslizniční vazivo se nachází jen v části postranních stěn a při přechodu hltanu v jícen. V ostatních částech hltanu je nahrazeno elastickou vrstvou, která spojuje sliznici se svalovinou. Svalovina je výhradně příčně pruhovaná, tvořená ze dvou vrstev snopců. V klenbě je svalovina nahrazena fibroelastickou tkání. Hltan je pohyblivě spojen s okolím pomocí vrstvy řídkého kolagenního vaziva zvaného adventitia. Jícen Sliznice je pokrytá vrstevnatým nerohovějící plochým epitelem. Řídké kolagenní vazivo lamina propria vybíhá v papily. Sliznice je zřasená, proto na příčných řezech vytváří hvězdicovité či laločnaté útvary. Horní část sliznice obsahuje mucinózní žlázky. Podslizniční vazivo je složeno z řídkého kolagenního vaziva, obsahuje krevní a mízní cévy, nervové pleteně a drobné mucinózní žlázky. Svalovina je v horní části tvořena příčně pruhovanou tkání, v dolní části hladkou tkání. Žaludek Sliznice je pokrytá jednovrstevným cylindrickým epitelem, který vystýlá žaludeční jamky a vylučuje hlen. Sliznice je rozdělena v políčka oddělená brázdami. V políčkách se vyskytují vklesliny, tzv. žaludeční jamky. Lamina propria je tvořena řídkým kolagenním vazivem, které je vystřídáno retikulárním vazivem. Lamina propria obsahuje mnoho žaludečních žlázek. Podslizniční vazivo je tvořeno kolagenním vazivem s příměsí elastických vláken a tukových buněk. Svalovina je tvořena hladkou tkání a je uspořádána do cirkulární a podélné vrstvy. Tenké střevo Obecná stavba Žaludek je obalen v tenké vazivové bláně nazývané seróza. Sliznice je členitá, tvoří ji klky a žíhaná kutikula. Charakteristické jsou cirkulární řasy (plicae circulares, Kercringi) tvořené sliznicí a podslizničním vazivem. Epitel je vysoký jednovrstevný cylindrický a skládá se z enterocytů, pohárkových, Panethových a enteroendokrinních buněk. 29
Podslizniční vazivo je tvořeno řídkým kolagenním vazivem, prostoupeným sítí elastických vláken a ostrůvky tukových buněk. Jeho součástí jsou krevní a mízní cévy. Svalovina je složena z hladké tkáně. Je rozdělena do vnitřní a vnější vrstvy. Dvanáctník Na začátku dvanáctníku chybí cirkulární řasy. Epitel obsahuje málo pohárkových buněk. Podslizničním vazivem prostupují mucinózní žlázky, tzv. Brunnerovy žlázky. Tlusté střevo Lačník Kyčelník Obecná stavba Klky jsou dlouhé, prstovitého tvaru. Řasa je zpočátku velmi vysoká. Řasa je nízká, směrem od žaludku ubývá až vymizí. Klky jsou tenké a nitkovité. Lamina propria obsahuje velké množství lymfatických uzlíků (Pyerovy plaky). Epitel se nad uzlíky vyklenuje. Sliznice podobná tenkému střevu, je ale méně členěná a chybí řasy a klky. Lieberkühnovy krypty mají trubicovitý vzhled a jsou delší. Epitel je jednovrstevný cylindrický, je složený z enterocytů a pohárkových buněk. Lamina propria obsahuje lymfatické uzlíky, ale Peyerovy plaky chybějí. Podslizniční vazivo a svalová vrstva jsou shodné s tenkým střevem. Seróza vybíhá v klkaté výrůstky, jejichž podkladem je tukové vazivo. Seróza může být nahrazena advetitii. Játra Žlučník Červovitý výběžek Tračník Konečník Střevní stěnou prostupují nervy, krevní a mízní cévy. Na průřezu má poměrně silnou stěnu. Lieberkühnovy krypty jsou mělké, nad velkými lymfatickými uzlíky obvykle chybí. Svalová vrstva podélných vláken tvoří ztluštělé pruhy, tzv. taenie. Sliznice a podslizniční vazivo jsou četně prostoupeny lymfocyty. Podélná svalovina tvoří místo taenií souvislý plášť. Povrch jater pokrývá seróza, pod ní se nachází husté plsťovité kolagenní vazivo. V porta hepalis vzniká řídké intersticiální vazivo, které ohraničuje jaterní lalůčky. Místa, kde je tohoto vaziva více (styk více lalůčků), se vyznačují trojúhelníkovým tvarem a nazývají se portobiliární či Glissonovy oblasti. Základní jednotkou parenchymu jater je lalůček centrální vény, který má tvar šestiuhelníkového hranolu. V lalůčku se nacházejí hepatocyty, sinusoidy a centrální žíla. Sliznice bývá bohatě členěná díky slizničním řasám. Kryje jí jednovrstevný cylindrický epitel. Epitelové buňky produkují hlen, který epitel chrání. Lamina propria je cévnatá, z řídkého kolagenního vaziva. Lamina muscularis mucosae chybí. Svalová vrstva se skládá ze snopečků hladkých svalových buněk, které vytvá- 30