Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat Fyziologie a patofyziologie pohlavní soustavy koní a vliv patologie na reprodukci Bakalářská práce Vedoucí práce: Ing. Dagmar Pospíšilová Vypracovala: Ivana Hájková Brno 2014
ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem práci: Fyziologie a patofyziologie pohlavní soustavy koní a vliv patologie na reprodukci vypracoval/a samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s 47b zákona č. 111/1998 Sb.,o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědom/a, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše. V Brně dne:.... podpis studenta
PODĚKOVÁNÍ Tímto bych ráda poděkovala Ing. Dagmar Pospíšilové za odborné vedení této bakalářské práce, za poskytnuté konzultace, její užitečné rady a trpělivý přístup. Dále bych ráda poděkovala MVDr. Miroslavě Mráčkové za odbornou konzultaci, poskytnuté informace a praktické připomínky. V neposlední řadě děkuji svým rodičům a příteli, kteří mě ve studiu na vysoké škole velmi podporují.
ABSTRAKT Tato bakalářská práce se zabývá anatomií pohlavní soustavy klisen, dále řeší patologii a vliv patologie na reprodukci. V první kapitole je popsána anatomie jednotlivých pohlavních orgánů. Druhá kapitola je zaměřena na fyziologii pohlavních cyklů. Další, třetí kapitolou je popis hormonálního řízení reprodukce a působení jednotlivých hormonů. Poslední kapitola se zabývá patologií pohlavní soustavy. Je zde rozebráno, jak jednotlivé poruchy vznikají, jak probíhají a jaká je možnost nápravy. U každé z nemocí je zmíněno jakým způsobem ovlivňuje plodnost. Klíčová slova: reprodukce, kůň, hormony, cyklus, plodnost, endometritida, zánět ABSTRACT This thesis deals with the anatomy of the reproductive systém of mares, also resolves the patology and impact of patology of reproduction. The first chapter describes the anatomy of each organs. The second chapter focuses on the physiology of reproductive cycles. Next, the third chapter is a description of hormonal control of reproduction and effect of individual hormones. The last chapter deals with the pathology of the reproductive system. There analyzed how individual faults arise as taking place and what is the possibility of redress. For each of the diseases is mentioned way how influences fertility. Keywords: reproduction, horse, hormones, cycle, fertility, endometritis, inflammation
1 ÚVOD... 8 2 CÍL PRÁCE... 10 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED... 11 3.1 Anatomie pohlavní soustavy klisen... 11 3.1.1 Vaječník... 11 3.1.2 Vejcovod... 12 3.1.3 Děloha... 12 3.1.4 Pochva... 13 3.1.5 Poševní předsíň, vulva... 14 3.2 Pohlavní cyklus klisny... 15 3.2.1 Říjový cyklus... 16 3.2.2 Ovariální cyklus... 17 3.2.3 Další cykly... 18 3.3 Hormonální řízení... 19 3.4 Patologie pohlavní soustavy klisen... 21 3.4.1 Onemocnění vulvy... 21 3.4.1.1 Nedostatečné uzavírání vulvy... 21 3.4.1.2 Genitální exantém... 23 3.4.1.3 Hřebčí nákaza... 23 3.4.1.4 Taylorella equigenitalis... 24 3.4.1.5 Nádory vulvy... 24 3.4.2 Onemocnění pochvy... 25 3.4.2.1 Zánět pochvy... 25 3.4.2.2 Pneumovagina a urovagina... 26 3.4.2.3 Hymen perzistence... 26 3.4.2.4 Vaginismus... 27 3.4.2.5 Nádory pochvy... 27
3.4.3 Onemocnění děložního krčku... 27 3.4.3.1 Cervicitida... 27 3.4.3.2 Změny na krčku... 28 3.4.3.3 Srůsty na děložním krčku... 28 3.4.4 Onemocnění dělohy... 29 3.4.4.1 Zánět dělohy... 29 3.4.4.2 Pyometra... 30 3.4.4.3 Endometriální cysty, endometróza... 31 3.4.5 Onemocnění vejcovodu... 31 3.4.6 Funkční poruchy vaječníků... 32 3.4.6.1 Inaktivní a málo funkční vaječníky... 32 3.4.6.2 Perzistentní žluté tělísko... 33 3.4.6.3 Málo funkční žluté tělísko... 33 3.4.6.4 Atrezie a atrofie folikulů... 33 3.5.7 Nefunkční poruchy vaječníků... 35 3.5.7.1 Nádor buněk granulózy... 35 3.5.7.2 Zánět vaječníků... 35 3.5.7.3 Ovariální cysty... 36 3.5.8 Nefunkční poruchy sexuálního chování... 36 3.5.8.1 Nymfomanie... 36 3.5.8.2 Subestrus... 37 3.5.8.3 Anestrus... 38 4 ZÁVĚR... 39 5 PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY... 41 6 SEZNAM OBRÁZKŮ... 43
1 ÚVOD Lidé využívají koně už od dávných časů. Domestikovali divoké koně, aby je používali na práci, ať už na poli či v tahu, jako dopravní prostředek. V průběhu času se zaměření práce s koňmi změnilo na rekreační aktivitu. V moderní době se koně nejhojněji využívají ve sportu. K chovu koní neodmyslitelně patří snaha o udržení jejich druhu a s tím související reprodukce. Pokud tedy chceme získávat zdravá a života schopná hříbata, musíme znát anatomii pohlavní soustavy a hlavně také musíme vědět, jak celý reprodukční systém funguje. Pro zabřeznutí, následnou graviditu a porod je důležité, aby vše fungovalo jak má a nebyly zde žádné patologické změny, které by úspěšnému zabřeznutí a graviditě mohly bránit. K poruchám plodnosti můžeme řadit stavy, při kterých je znemožněno samotné zabřeznutí a gravidita, ale také situace, které mohou způsobit nedonošení zdravého a života schopného jedince. Tedy i embryonální mortalita, abort a porod mrtvého plodu patří k poruchám plodnosti v širším slova smyslu. Snížená plodnost či dočasná neplodnost může být ve většině případů způsobena chovatelským prostředím. Pro dosažení optimální plodnosti nebo nápravu patologických stavů je tedy velice důležité držet koně v dobrých podmínkách, které zahrnují správnou a dostatečnou výživu, pravidelné ošetřování, zajištění veterinárních prohlídek a klidné stájové prostředí. Některé problémy s reprodukcí mohou být jen dočasné, avšak za předpokladu, že dojde k odstranění všech nežádoucích vlivů, které tyto problémy způsobily. Trvalá neplodnost nastává převážně u starších jedinců nebo při závažném narušení. V ojedinělých případech se také může vyskytnout tzv. sterilita bez příčiny. U klisen se vykytuje v průměru 10 20 % případů, kdy se nepřijde na důvod nezabřezávání. Při vyšetření se na pohlavních orgánech nenacházejí žádné patologické změny, které by zabřeznutí bránily, a pohlavní cyklus také probíhá v pořádku. V dalším případě, kdy nedojde k zabřeznutí, také může být chyba i v chovateli. Při umělé reprodukci, tedy inseminaci, je velice důležité umět rozpoznat příznaky říje, abychom mohli správně určit přesnou dobu inseminace. Při chybném určení doby ovulace se inseminace provede v nesprávnou dobu a deponované spermie se minou s ovulovaným vajíčkem a nemůže tedy dojít ke splynutí buněk a oplození. Dále je také 8
potřeba dodržovat všechny zásady inseminace, zvláště pokud se jedná o inseminaci konzervovaným semenem. Koně, stejně jako všechna zvířata, se snaží především přežít. I když dnešní domestikovaní koně tento problém řešit nemusí, reprodukční systém je ten poslední, na který se soustředí. Živiny, které přijímají z krmiva, využívají především na záchovu organismu. Pokud tedy náš kůň nebude mít dostatečnou výživu a nebude v dobré kondici, bude se snažit pouze přežít a první, co přestane fungovat, je reprodukce. Proto tedy, chceme-li udržet dobrou plodnost, musíme dbát na výživu, ale i životní pohodu zvířete, které chováme. 9
2 CÍL PRÁCE Cílem této bakalářské práce je vyhledání, prostudování a zpracování dostupných literárních materiálů o reprodukci a reprodukčních orgánech koní. Dále také posouzení vlivu vybraných patologických jevů na zabřezávání a průběh gravidity klisen. Na základě získaných informací vypracování literární rešerše, která bude sloužit jako přehled poznatků k danému tématu. 10
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Anatomie pohlavní soustavy klisen Pohlavní ústrojí samic se dělí na orgány vnitřní a vnější. K orgánům vnitřním řadíme vaječníky párové pohlavní žlázy a značnou část vývodných pohlavních cest, ke kterým patří vejcovody, děloha a pochva. Jako vnější orgány označujeme poševní předsíň a vulvu (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). 3.1.1 Vaječník Vaječník (ovarium) je párový pohlavní orgán samice, který zajišťuje produkci pohlavních buněk vajíček. Dále má také humorální funkci vytváření specifických samičích pohlavních hormonů. Jsou zavěšeny v dutině břišní pomocí závěsných vazů vaječníkových. Tyto vazy se upínají na dorzální okraj vaječníků. Dále pak pokračuje kaudálním směrem a přechází v široké děložní vazy (cit. KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Pobřišnice pokrývá téměř celý povrch ovarií kromě ovulační jamky. Ovulační jamka je místem, kde u pohlavně dospělé klisny dochází k ovulaci zralých folikulů (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Folikuly můžeme podle stupně vývoje rozlišit na tři druhy. Primární folikul je malým útvarem, velikosti přibližně 30-50µm (HOLUB a kol., 1969). Tyto folikuly vznikají už za prenatálního vývoje. Založeno je jich asi 200 000 v jednom vaječníku, ale počet dozrálých a oplození schopných vajíček je mnohem menší. Další jsou sekundární nebo také rostoucí folikuly, které jsou druhým vývojovým stádiem folikulů. V této fázi dochází ke zvětšování a diferenciaci folikulu, k růstu vajíčka a k tvorbě sekundárního obalu vajíčka (zona pellucida). Terciární, zralý neboli Graafův folikul je posledním stádiem vývoje folikulů. Na povrchu Graafova folikulu je vejconosný hrbolek, který obsahuje vajíčko i s jeho obalovými vrstvami. V tomto místě pak folikul praská a dochází k ovulaci. Na tomto místě se také tvoří žluté tělísko (corpus luteum) (HOLUB a kol., 1969). Na rozdíl od ostatních hospodářských zvířat u klisen nelze zřetelně oddělit korovou vrstvu a dřeňovou část vaječníků. Podkladem obou dvou částí je stroma, které obsahuje folikuly v různém stupni vývoje. Ve vrstvě korové se stroma podílí jak na vývoji pohlavních buněk, tak na tvorbě pohlavních hormonů. Část dřeňová je velmi bohatá na cévy a nervy. Celý povrch vaječníků je pokryt epitelem, pod kterým probíhá bělavý obal z kolagenního vaziva (HOLUB a kol., 1969). 11
Velikost vaječníků u klisny se pohybuje v rozmezí 5 8 cm na délku a 2 3 cm na šířku, o hmotnosti 25 40 g. Dá se říci, že mají fazolovitý nebo ledvinovitý tvar. Klisna má největší vaječníky z hospodářských zvířat (MARVAN, 1992). Jak uvádí Červený (2011), mají vaječníky u dospělé klisny typický ledvinovitý tvar, protože se zde nachází výrazná ovulační jamka (fossa ovarii). Ve většině případů je levý vaječník větší. U klisny jsou vaječníky uloženy na šíři dlaně za ledvinami a 4-6 cm kraniálně od děložních hrotů. Ovaria jsou rektálně dosažitelná (NAJBRT, 1982). 3.1.2 Vejcovod Tento párový orgán patří mezi vývodné pohlavní cesty. Umožňuje spojení mezi vaječníky a dělohou. Jde o různě klikatý trubicový útvar, který je tvořen vnější podélnou vrstvou a vnitřní kruhovou vrstvou svalových vláken. Sliznice je vystlána cylindrickým epitelem s glandulárními buňkami a jeho povrch je pokryt serózou. Sliznice také vytváří vysoké podélné řasy, které mají důležitou roli, spolu se svalovinou, při posunu vajíčka směrem k děloze nebo spermií směrem k vaječníku. Celý vejcovod (tuba uterina) je zavěšen na vejcovodovém okruží (MARVAN, 1992). Na volném konci u ovarií, tedy na ovariálním konci, je vejcovod rozšířen v nálevku, která slouží k zachycení ovulovaného oocytu. Nálevka vejcovodu není s vaječníkem plně srostlá, je však částečně přichycena řasami, které vytváří roztřepené okraje nálevky (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Druhý konec ústí do děložního rohu tzv. děložním ústím (MARVAN, 1992). U klisny leží otvor do dělohy na papile, která představuje určitou bariéru proti případným vzestupným infekcím (KÖNIG a LIEBICH, 2003). Vlivem působení hormonů, které se mění v průběhu pohlavního cyklu, dochází na sliznici vejcovodu k mnohým morfologickým a funkčním změnám. Tyto změny se nazývají jako vejcovodový tubární cyklus (MARVAN, 1992). U klisny je vejcovod velmi silně klikatý. Může být až 30 cm dlouhý a široký 2 3 mm. Nálevka vejcovodu je 4 8 mm (NAJBRT, 1982). 3.1.3 Děloha Děloha (uterus) je silnostěnný, dutý, převážně svalový orgán. Je místem, kde jsou přijímána oplozená vajíčka a zde dochází k jejich vývoji až po narození jedince. Je uložena z velké části v dutině břišní, zasahuje však i do dutiny pánevní. Ke stropu dutiny břišní je upevněna širokými děložními vazy (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). 12
Stěna dělohy má tři vrstvy. Jedná se o sliznici (endometrium), svalovou vrstvu (myometrium) a serózu (perimetrium). Sliznice dělohy má vlivem měnícího se pohlavního cyklu různou tloušťku i barvu probíhá zde tzv. děložní cyklus. Na povrchu sliznice ústí tubulózní žlázy produkující hlen. Myometrium je složeno z vnější podélné svalové vrstvy a vnitřní cirkulární vrstvy, obsahující elastická vlákna. Serózní vrstva, teda nejsvrchnější vrstva, po stranách vystupuje a přechází v široké děložní vazy (KÖNIG a LIEBICH, 2003). Tento orgán se skládá ze tří základních částí. Jsou to rohy děložní (cornua uteri), tělo děložní (corpus uteri) a krček děložní (cervix uteri). Podle rohů a tvaru dělohy rozeznáváme dělohu dvourohou, dvojitou a jednoduchou. Klisna, stejně jako ostatní hospodářská zvířata má dělohu dvourohou. Děložní rohy mají zpravidla válcovitý tvar. U klisny směřují oba rohy dorzálně k ledvinám a kaudální konec je ventrálně uložen na střevních kličkách (KÖNIG a LIEBICH, 2003). V rozích dělohy a jejím těle probíhá dutina děložním, která je kaudálně uzavřena krčkem děložním. Krčkem prochází kanálek krčku děložního, který se otevírá jen v době říje, při porodu a krátkou dobu po porodu, jinak by měl být u zdravých jedinců uzavřen. Děložní krček je spojením dutiny děložní a pochvy. Jeho vnitřní otvor, tedy směrem do dělohy, se nazývá jako vnitřní branka (orificium internum) a vnější otvor směřující do pochvy jako vnější branka (orificium externum). Ta část děložní krčku, který zasahuje do pochvy, u klisny velice výrazně, se nazývá děložní čípek (portio vaginalis uteri) (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Rohy děložní jsou u klisny relativně krátké, asi 20 25 cm dlouhé, jsou však poměrně široké. Děložní tělo má klisna jedno z neprostornějších oproti ostatním hospodářským zvířatům, měří 20 25 cm. Délka krčku je 6 7 cm a široký je asi 4 cm (MARVAN, 1992). Děložní krček lze identifikovat palpací při rektálním vyšetření díky jeho tuhé konzistenci (ČERVENÝ, 2011). 3.1.4 Pochva Jedná se o pářící orgán, který tvoří hlavní porodní cesty. Pochva (vagina) je dutá svalová trubice, která navazuje na dělohu, respektive děložní krček, a pokračuje jako poševní předsíň. Na pochvě můžeme rozlišit klenbu, stěny a poševní dno (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). 13
Stejně jako u dělohy je tvořena sliznicí, svalovou vrstvou a serózou a je velice pružná, schopna velkého rozšíření. Sliznice je podélně zvrásněna a neobsahuje žádné žlázy. Je vystlána vrstevnatým dlaždicovým epitelem. Při pohlavním cyklu nastávají ve sliznici významné změny, které se souhrnně nazývají poševní vaginální cyklus. Svalovina se skládá z vnitřní kruhové a vnější podélné vrstvy. Serózní vrstva pochvu upevňuje k okolním orgánům (MARVAN, 1992). Fyziologické uložení pochvy je v dutině pánevní pod rektem a pod ní prochází močová trubice (ČERVENÝ, 2011). Barva sliznice u klisny je bledě růžová (NAJBRT, 1982). Délka pochvy může být 20-30 cm (ČERVENÝ, 2011). 3.1.5 Poševní předsíň, vulva Bezprostředním pokračováním pochvy je poševní předsíň (vestibulum vaginae). U mladých samic, které se ještě nepářily, je od pochvy oddělena slizniční řasou - panenskou blánou (hymen). Kromě funkce pohlavního orgánu ji také řadíme mezi vývodné močové cesty. Poševní předsíň totiž začíná tam, kde vyúsťuje močová trubice (urethra) (MARVAN, 1992). Ve sliznici poševní předsíně jsou, na rozdíl od sliznice pochvy, uloženy tubulózní žlázy produkující sekret, který zvlhčuje sliznici a snižuje tak tření pohlavní orgánů při páření. Další funkcí je také vůně sekretu, který stimuluje samce (KÖNIG a LIEBICH, 2003). Vnější stěna je potažena vrstvou příčně pruhované svaloviny, která tvoří vůlí ovladatelný svěrač (MARVAN, 1992). Vulva, vateň neboli ochod je spolu s poštěváčkem vnějším pohlavním orgánem samic. Je to ukončení pohlavních a porodních cest. Tvoří ji dva stydké pysky (labium pudendi), každý na jedné straně, a svírají mezi sebou stydkou štěrbinu (rima pudendi). Podkladem stydkých pysků je především tukové a elastické vazivo doplněno příčně pruhovanou svalovinou svěrač vulvy. Tyto pysky se spojují ve dvou spojkách. U klisny, jako u jediné z hospodářských zvířat, je dorzální spojka ostrá a ventrální zaoblená. Jak uvádí Červený (2011), je vulva umístěna většinou více kaudálně a ventrálně od pánevního dna s uzavřenou stydkou štěrbinou. Někdy zcela běžně u plnokrevníků je vulva dorzálněji a uzávěr stydké štěrbiny je nedokonalý (cit. ČERVENÝ, 2011). Tímto neuzavřením může pronikat infikovaný vzduch, který způsobuje záněty a v krajních případech až sterilitu (ČERVENÝ, 2011). 14
Poštěváček (clitoris) se nachází ve ventrální štěrbině. Jeho základem je houbovité topořivé těleso (corpus cavernosum clitoridis), které se rozděluje na ramena, přechází v tělo a zakončen zaobleným žaludem, přecházejícím do stydké štěrbiny. Poštěváček je uschovaný v prohlubni poševní předsíně (MARVAN, 1992). Jak uvádí König a Liebich (2003), u klisny se také vyskytuje sinus clitoridis, který má dorzálně od clitoris až tři výdutě s odpovídajícími vchody. Mediální výduť, která se vyskytuje vždy, je největší a je považována za reservoár původců infekční metritidy (KÖNIG a LIEBICH, 2003). 3.2 Pohlavní cyklus klisny Pohlavní dospělost každé samice se projeví dostavením se první říje a nástupu pohlavního cyklu. Během cyklu probíhají na pohlavních orgánech a v celém organismu morfologické i funkční změny. S průběhem pohlavního cyklu souvisí i změny v chování samice (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Cyklus u klisen trvá v průměru 21 dní (16 30 dní). Jak uvádí Marvan (1992), pohlavní cyklus trvá od nástupu puberty až do zániku pohlavní činnosti. Podle rytmu říjových cyklů určujeme zvířata monoestrická, u kterých dochází k říji jednou za rok, jde o většinu divoce žijících zvířat. Dále je rozdělujeme na diestrická, polyestrická a sezónně polyestrická. U klisen, které zařazujeme do polyestrických s výraznou pohlavní sezónností, pak můžeme rozlišit další tři typy. Pravidelně celoročně polyestrické klisny, které mají pohlavní aktivitu pravidelně celý rok (GAMČÍK a kol., 1988). Jedná se o klisny chované především v hřebčínech a o klisny, které nejsou příliš pracovně zatěžované (GAMČÍK, KOZUMPLÍK a kol., 1992). Takové klisny se vyskytují nejméně. Sezónně polyestrické klisny jsou nejvíce rozšířeným typem pohlavního cyklu. U takovýchto zvířat se střídají říjové cykly a období pohlavního klidu. Období klidu většinou nastupuje v zimních měsících a na začátku jara. Délka klidového období je u jednotlivých zvířat různá. U některých klisen může i v období pohlavního klidu probíhat ovariální cyklus, avšak bez ovulace a vnějších projevů říje. A posledním typem jsou klisny sezónně polyestrické s výraznou nepravidelností pohlavního cyklu. U těchto zvířat můžeme pozorovat projevy říje bez ovulace nebo naopak ovulace bez říje. Takové klisny mají výrazně sníženou pohlavní aktivitu (GAMČÍK a kol., 1988). Na vaječnících probíhají změny, jako je růst a zrání folikulů, ovulace, vznik a regrese žlutého tělíska, které se souhrnně nazývají ovariální cyklus (HOLUB 15
a kol., 1969). Podle těchto změn lze rektálním vyšetřením určit nejvhodnější dobu připouštění či inseminace (GAMČÍK, KOZUMPLÍK a kol., 1992). Vlivem pohlavních hormonů vyvolává ovariální cyklus opakující se změny i na ostatních orgánech na vaječnících, na děloze, krčku děložním, pochvě, poševní předsíně a vulvě. Soubor změn, probíhající celým organismem a působící na pohlavní orgány, mléčnou žlázu a navenek se projevující říjí samice, se nazývá pohlavní nebo také estrický cyklus (HOLUB a kol., 1969). Důležitým faktorem, který ovlivňuje sezónnost cyklu, je fotoperioda (perioda střídání světla a tmy). Se zkracujícím se světelným dnem na podzim také nastává fyziologický anestrus, tedy období bez estrálních cyklů. Naopak na jaře s prodlužováním dne postupně nastupují pohlavní cykly (DURUTTYA, 2005). Ale jak uvádí Cupps (1991), kontrola ovariální aktivity podle fotoperiody není absolutní, protože některé klisny mohou mít ovariální cyklus v průběhu celého roku. 3.2.1 Říjový cyklus Morfologické a funkční změny probíhající v organismu během pohlavního cyklu můžeme rozdělit do čtyř různých fází. Tyto fáze nazýváme proestrus, estrus, metestrus a diestrus. První a také přípravnou fází je proestrus, který trvá v průměru asi 2-6 dní. V proestru dochází ke stimulaci růstu folikulů hormonem FSH. Rostoucí folikuly pak produkují 17-β-estradiol, který ovlivňuje zvýšený průtok krve pohlavními orgány. Proto jsou v této fázi zduřelé, zejména vulva, a sliznice velmi prokrvená, což způsobuje její zarůžovělou barvu. Dochází k otevření děložního krčku a k vytékání cervikálního hlenu (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Po této fází nastupuje estrus. Jde o období vlastní říje, u klisny trvající 5 až 7 dní, ve kterém je samice ochotna přijmout samce. V estru dochází k rychlému zrání folikulu a samotné ovulaci. Doba ovulace u klisny je 24 hodin před koncem říje (HOLUB a kol., 1969). Prokrvení a zduření pohlavních cest je zde na vrcholu. Vrcholí také sekrece hlenu a krček se celý otevře. Hormon oxytocin způsobuje kontrakci dělohy a také se kontrahuje sliznice vejcovodu (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Na začátku říje je samice velice neklidná a ke konci estru přichází ochota k páření (MARVAN, 1992). Při ukončení projevů říje nastává metestrus. Může trvat 2 až 3 dny. Během této fáze nastává růst a rozkvět žlutého tělíska. Samice se uklidňuje, děložní krček se uzavírá a přestává sekrece cervikálního hlenu. S ustupujícími vnitřními projevy také ustávají 16
i vnější projevy říje ustupuje zduření a prokrvení pohlavních cest (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Poslední fáze říjového cyklu je diestrus. Žluté tělísko je plně vyvinuto a produkuje progesteron, který působí na stěnu dělohy. Ta se v této fázi připravuje na přijmutí oplozeného vajíčka a vytvoření placenty (HOLUB a kol., 1969). Pokud nedošlo k oplození, žluté tělísko podléhá regresi stejně, jako probíhají změny na pohlavním ústrojí samice. U klisen je regresí žlutého tělíska započat růst nového folikulu. Na ukončení diestru navazuje nový pohlavní cyklus (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). 3.2.2 Ovariální cyklus Ovariální cyklus trvá stejně jako celý pohlavní cyklus průměrně 21 dní. Během těchto dní probíhají různé změny ve čtyřech fázích. První fází je růst a zrání folikulů. Pod vlivem FSH hormonu dozrává jeden folikul, v ojedinělých případech mohou dozrát i dva, a na konci fáze je připraven na ovulaci. Graafův folikul (zralý folikul) u klisny dosahuje velikosti 3 5 cm a lze jej nahmatat per rectum (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Uvnitř folikulu se nachází folikulární tekutina a buňky zrnité vrstvy, které před ovulací produkují estrogeny, které zajišťují říjové chování (FILIPČÍK, 2012). Po dozrání folikulu se dostavuje další fáze ovulace. Ovulaci nelze vůlí ovlivnit, je řízena hypofyzárními a ovariálními hormony. Krátce před ovulací se jednorázově vyplaví LH a zvýší se jeho hladina. Tímto se zvýší nitrofolikulární tlak a kvantitativní změny ve stěně folikulu (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Za mechanického působení řasinkového epitelu nálevky vejcovodu dojde k ovulaci. Stěna folikulu praskne a folikulární tekutina vyteče a strhne s sebou ovocyt do nálevky vejcovodu, ve které pak dochází k oplození (FILIPČÍK, 2012). Při ovulaci také dochází ke krvácení z kapilár prasklé stěny folikulu. Toto krvácení se u klisen projevuje více než u jiných hospodářských zvířat (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). V další fázi po ovulaci vzniká žluté tělísko. V místě prasknutí folikulu dochází k zaplnění krví vznik červeného žlutého tělíska. Poté se začne ukládat lutein v množících se buňkách zrnité vrstvy a vytvoří se pravé žluté tělísko (corpus luteum), které se chová jako žláza s vnitřní sekrecí produkující progesteron. Při zabřeznutí samice se ze žlutého tělíska stává gravidní žluté tělísko, které zůstává plně funkční do 6. týdne gravidity. Po 1. měsíci gravidity vznikají na místě dalších prasklých folikulů 17
také přídatná žlutá tělíska, která podporují sekreci progesteronu. Po 20. týdnu zaniká žluté tělísko a přídatná žlutá tělíska a jejich funkci přebírá placenta produkující sérum březích klisen (ČERVENÝ, 2011). Pokud není ovulovaný ovocyt oplozen, vlivem hormonu PGF 2 α dochází k jeho regresi. Může se však stát, že i při nezabřeznutí samice žluté tělísko zůstává a brání dalšímu cyklu perzistentní žluté tělísko. Regrese žlutého tělíska je poměrně dlouhý proces. Avšak během 14. dne po ovulaci dochází ke zrušení jeho funkce a FSH stimuluje růst nového folikulu a přípravu samice na další říji (FILIPČÍK, 2012). 3.2.3 Další cykly Před ovulací jsou vejcovody silně překrveny, v době ovulace překrvení dosahuje maxima. Svalovina je kontraktilní a dráždivá a výrazně se zvyšuje řasinkový epitel. Kontrakce probíhají během říje směrem od dělohy k vaječníkům. Kontrakce od vaječníků k děloze pak probíhají v době ovulace. Po ovulaci ztrácejí buňky sliznice vejcovodů řasinky a získávají funkci sekrečních buněk. Tyto změny hrají důležitou roli při sestupu vajíčka, transportu spermií a jejich vzájemného splynutí (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Současně se zráním folikulů se zvyšuje prokrvenost endometria dělohy a celkově se celá děloha zvětšuje. Se zvětšováním nastává i zvyšování povrchového epitelu a růst děložních žlázek produkujících hlen. Po ovulaci se jemné krvácení z ranky prasklého folikulu dostává ven pohlavními cestami společně s tímto hlenem z děložních žlázek. U zvířat s tichou říjí (bez vnějších projevů) je tento krví jemně zabarvený výtok důležitým faktorem pro indikaci říje. V době růstu žlutého tělíska dochází k proliferaci endometria a zmírňuje se prokrvení. Při neoplození vajíčka zároveň s regresí žlutého tělíska dochází i k regresi sliznice dělohy. Celkově se sliznice vrací do původního stavu před začátkem cyklu snižuje se prokrvení, zmenšuje se epitel a ustává produkce hlenu děložními žlázkami. Zároveň se změnami v endometriu probíhají i změny v myometriu. Během celého cyklu zde probíhají kontrakce, v obou rozích dělohy ve stejném rytmu. Největší motilitu dělohy zaznamenáváme v estru, kdy probíhají ve směru od děložního krčku k vejcovodům, tedy stejně jako u vejcovodů. Směr kontrakcí se potom v metestru obrací. V diestru je motilita nejmenší (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Další cyklické změny také probíhají na děložním krčku, který produkuje cervikální hlen a na začátku celého pohlavního cyklu se otevírá, aby mohlo dojít k proniknutí 18
spermií. Na konci říje se krček uzavírá a v období mezi říjemi je plně uzavřen. Ve sliznici pochvy dochází ke značnému prokrvení a naplnění pochvy hlenem z krčku, který pak umožňuje kopulaci. Na začátku říje můžeme pozorovat zvětšení vulvy a stydkých pysků a sliznice poševní předsíně vykazuje velkou sekreční aktivitu. Mezi říjemi je poševní sliznice suchá a bledá, poševní předsíň bez sekrece a vulva má svoji normální velikost (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). 3.3 Hormonální řízení Pohlavní cyklus a celé rozmnožování řídí pohlavní hormony. Mohou se rozdělovat na primární hormony reprodukce, které se přímo podílejí na řízení pohlavní činnosti, a na sekundární hormony, které s reprodukcí souvisejí jen nepřímo a které mohou ovlivňovat působení hormonů primárních (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Folikuly stimulující hormon, zkratkou FSH, má funkci při růstu a zrání folikulů na vaječnících. Není jím však ovlivňována ovulace folikulů (KUDLÁČ a KOZUMPLÍK, 1972). FSH vzniká v předním laloku hypofýzy jak uvádí Kudláč, Elečko a kol. (1987), obsahuje hypofýza u klisen největší množství FSH z domácích zvířat a kromě tvorby folikulů také syntetizuje estradiol. Na potlačení sekrece FSH působí hormon inhibin (GORDON, 2004). Luteinizační hormon (LH) ovlivňuje dozrávání folikulu, jeho ovulaci a uvolnění vajíčka. Jeho funkcí je také stimulace tvorby žlutého tělíska (KUDLÁČ a KOZUMPLÍK, 1972). Dále tento hormony ovlivňuje sekreci progesteronu. LH navazuje svojí funkcí na působení FSH. Stejně jako FSH také vzniká v předním laloku hypofýzy. Uvolňování luteinizačního a folikuly stimulujícího hormony má na starosti GnRH gonadotropní releasing hormon (GORDON, 2004). Prolaktin neboli luteinizační hormon (PRL nebo LTH) má za úkol udržovat žluté tělísko v činnosti, aby produkovalo svůj hormon progesteron (HOLUB a kol., 1969). Je velmi důležitý pro vyvolání a udržení laktace (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Dalším specifickým hormonem pro klisny je koňský sérový gonadotropin (PMSG), který je vytvářen dělohou, přesněji endometriem. Jeho produkce probíhá od 40. do 90. dne gravidity. Jeho největší množství v krvi lze zjistit kolem 70. dne gravidity. Jeho sekrece se po 90. dni snižuje a 130. až 180. den je už v krvi biologicky neprokazatelný. Jeho účinkem je podobný FSH a LH, proto je schopný ovlivnit zrání a ovulaci folikulů 19
(KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Jeho hlavní funkcí je ovlivňování produkce progesteronu ve vaječnících (GORDON, 2004). Mezi ovariální hormony, ovlivňující průběh pohlavního cyklu a sexuální chování, patří estrogeny, které zahrnují estradiol (17-β-estradiol), estriol a estron. Vznikají v buňkách zrajících folikulů (GORDON, 2004). Tyto hormony jsou základními pohlavními hormony, protože svojí funkcí působí na vývoj celého pohlavního aparátu, na pohlavní chování samic a funkční změny na orgánech v průběhu říjového cyklu (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Dalším, patřícím ke skupině ovariálních hormonů, je progesteron. Je syntetizován a vylučován žlutým tělískem, v případě gravidity může být vylučován také dělohou a placentou (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Jeho úlohou je dokončit změny na pohlavních orgánech vyvolané estrogeny při vývoji. Je také velice důležitý při vzniku a udržení březosti. Dále působí při vytváření mateřského pudu a při ovulaci (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Relaxin je hormonem uvolnění. Připravuje vývodné pohlavní cesty na blížící se porod. Vzniká činností žlutého tělíska, dělohy a placenty na konci gravidity (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Prvním zdrojem relaxinu během gravidity je placenta (CUPPS, 1991). U vysoce březích samic působí na rozšiřování krčku děložního, uvolňuje pánevní vazy a svalovinu a způsobuje povolení pánevní spony (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Prostaglandiny nejsou hormony v chemickém slova smyslu (chemicky se jedná o lipidy), ale významně ovlivňují velké množství reprodukčních procesů. Dělohou (endometriem) vytvářený prostaglandin F 2 α způsobuje regresi žlutého tělíska luteolýzu a pozastavení produkce progesteronu vytvářeného žlutým tělískem. PGF 2 α svojí funkcí zasahuje do celého pohlavního cyklu a působí také při vzniku porodu. Dokázalo se, že citlivost žlutého vajíčka na PGF 2 α se v průběhu pohlavního cyklu mění. U klisen je žluté tělísko nejvíce citlivé 5. 16. den cyklu. Jeho tvorba probíhá po ovulaci při neoplození vajíčka (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Syntézu PGF 2 α podporuje oxytocin, který mimo jiné spouští sekreci mléka (GORDON, 2004). Oxytocin také působí v průběhu porodu, způsobuje stahy dělohy a umožňuje vypuzení mláděte. Je vylučován po celou dobu gravidity a těsně před porodem se jeho produkce prudce zvýší (CUPPS, 1991). 20
Nepřímo působícím hormonem je např.: somatotropní hormon (STH). Obecně ovlivňuje růst celého organismu, ale také působí konkrétně na růst dělohy. Jeho dalším účinkem je nepřímá stimulace tvorby estrogenů. Je vytvářen hypofýzou, kterou je uvolňován a je velmi důležitý pro průběh gravidity, při které také vzniká v placentě (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). 3.4 Patologie pohlavní soustavy klisen Na vzniku poruch plodnosti a onemocnění pohlavního aparátu se může podílet mnoho různých faktorů, které jsou především ovlivněny podmínkami vnějšího prostředí. Výrazný vliv má tedy přístup chovatele a jeho znalosti. Mnoho nemocí je ale také dáno genetickým založením jedince (KUDLÁČ a KOZUMPLÍK, 1972). Oproti jiným hospodářským zvířatům jsou klisny méně plodné, a protože se jedná o polyestrická zvířata, ohřebí se v průměru jednou za dva roky a mezi jednotlivými březostmi mohou mít více než rok přestávku. Nelze proto každý případ nezabřeznutí hodnotit jako neplodnost a hledat případné změny na pohlavních orgánech. Mezi poruchy plodnosti řadíme nejen zdravotní stav, který má za následek neschopnost oplození a následný gravidní stav klisen, ale i příčiny neuhnízdění oplozeného embrya a přerušené gravidity. U zjišťování poruch či nemocí posuzujeme zpravidla změnu projevů pohlavního chování a morfologické změny na pohlavních orgánech (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Jak uvádí Kudláč, Elečko a kol. (1987), u klisen se poruchy plodnosti vyskytují více než u skotu a uvádějí se v hodnotě kolem 30 %. Výskyt reprodukčních poruch je obecně častější u plnokrevných a teplokrevných klisen než u klisen chladnokrevných. 3.4.1 Onemocnění vulvy Vulva jakožto začátek pohlavních cest, je asi nejvíce náchylná k různým nemocem či poruchám. Jako hlavní prevence je velmi důležitá hygiena. Ať už jde o dodržování hygieny při samotné reprodukci (přirozená plemenitba nebo inseminace) nebo celková hygiena stájového prostředí. 3.4.1.1 Nedostatečné uzavírání vulvy Výskyt této poruchy pozorujeme hlavně u starších klisen. U klisen mladších, zvláště u těch, které jsou na začátku reprodukčního života, je výskyt ojedinělý. Hlavní příčinou 21
této vady je totiž přílišné natáhnutí tkaniva, případně natržení, způsobené blížícím se porodem nebo vzniká jako následek porodu (GLATZEL, 1999). Dále také může vznikat jako důsledek zhojeného poranění vulvy. Nedostatečně uzavřená stydká štěrbina může umožňovat průnik patogenů do vaginy a dál do porodních cest. Neporušená a správně uzavřená pochva, hymenální prstenec a děložní krček fungují jako přirozená bariéra proti průniku škodlivých látek (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). I když se tento problém může zdát jako banální, často se může jednat o jediný důvod při problémech s reprodukcí. Může to být problémem, kvůli kterému nedojde k zabřeznutí nebo kvůli kterému není klisna schopna graviditu udržet. Neuzavření vulvy lze velice jednoduchým způsobem napravit. Jedná se o malý chirurgický zákrok, který se nazývá Caslickova operace (viz Obr. 1). Při zákroku se v přiměřeném rozsahu nastřihne část tkáně vulvy až ke sliznici v dorzální části spojky a zpětně sešije, aby se mohla stydká štěrbina znovu uzavírat. Pokud je to nutné, před porodem může veterinář šev nastřihnout (nebo se v průběhu porodu roztrhne sám) a po porodu opětovně sešít, aby znovu nedocházelo k neuzavírání a dalším problémům (MRÁČKOVÁ, 2014). Obr. 1 Schéma Caslickovy operace (McKINNON a VOSS, 2005). 22
3.4.1.2 Genitální exantém Jedná se o pohlavně přenosnou chorobu a vyskytuje se tedy pouze u přirozené plemenitby (MRÁČKOVÁ, 2014). Toto onemocnění je vyvolané infekcí, kterou způsobuje herpesvirus (viz Obr. 2). Prvním projevem je vytvoření měchýřků na vulvě (mohou se dostat až na začátek pochvy), které jsou naplněny čirou tekutinou. Zanedlouho vulva bolestivě opuchne. Typickým příznakem je časté močení. Nakonec přijde svědění pochvy a jejího okolí, klisna se otírá a tím dochází k prasknutí a otevření měchýřků, do kterých se pak mohou dostat bakterie (GLATZEL, 1999). Obr. 2 Stadia herpesviru způsobující genitální exantém u klisen (University of Saskatchewan, 2007, dostupné na: http://homepage.usask.ca/~vim458/virology/studpages2007/ty/ehv3.html). Po prasknutí měchýřků se na sliznici vytvářejí léze a ty se hojí jizvami, po kterých zůstávají bílé skvrny. Exantém se léčí omýváním postižených míst slabými desinfekčními roztoky. Po dobu latence choroby se infikovaná klisna nesmí využívat v plemenitbě z důvodu přenosu nemoci (ENDE a ISENBÜGEL, 2000). 3.4.1.3 Hřebčí nákaza Dalším pohlavně přenosným onemocněním je hřebčí nákaza. Jeho původcem je bičíkovec trypanozóma koňská (Trypanosoma equiperdum). Při vypuknutí nemoci pozorujeme výtok z pochvy a opuchnutí vulvy a jejího okolí. Jen zřídka se vytváří vředy, které mohou praskat a zanechávat po sobě bělavé skvrny. Dalšími příznaky jsou zvýšený pohlavní pud a časté močení (GLATZEL, 1999). 23
Nemoc kromě pohlavního ústrojí zasahuje také kůži a nervovou soustavu. Na kůži se objevují kruhové, tuhé pupence, které mají mírně propadlý střed. Po dobu onemocnění nezůstávají na jednom místě, ale zanikají a znovu se vytváří na jiném. Na nervovou soustavu působí zasažením periferního nervstva. Klisna (popř.: hřebec) má sníženou citlivost kůže a může nastat obrna svalů, zejména zadních končetin (NEJEDLÝ, 1973). V našich podmínkách se podařilo hřebčí nákazu téměř zcela eliminovat. U nakažených zvířat se léčba neprovádí, ale je nutno je vyřadit z plemenitby (MRÁČKOVÁ, 2014). Prevencí proti zatažení nebo přenosu infekce je striktní dodržování platných protinákazových předpisů (dovoz infikovaných zvířat atd.) (GLATZEL, 1999). 3.4.1.4 Taylorella equigenitalis Za vznik této choroby je zodpovědná kokoidní tyčinka, která je schopna se rozmnožovat pouze v mikroaerobním prostředí. Nejdříve způsobí akutní zánět klitorisu, poševní předsíně a pochvy. Tyto příznaky provází zčervenání sliznice a výtok z jejího drsného povrchu. Po ustoupení zánětu zůstane zárodek bakterie v klitorální jamce a v děložním krčku, odkud se dostane do dělohy a způsobí endometritidu. Nemoc napadá jak samičí, tak samčí pohlavní orgány. Po prodělání nemoci, zůstávají jedinci sterilní (GLATZEL, 1999). Klisny i hřebci, kteří jsou určeni pro přirozenou plemenitbu, se před zařazením do plemenitby na toto onemocnění vyšetřují a infikovaní jedinci se z plemenitby vyřazují z důvodu přenosu nemoci (MRÁČKOVÁ, 2014). 3.4.1.5 Nádory vulvy Vyskytují se zcela sporadicky. Nádory nezasahují jen vulvu jako takovou, ale rozšiřují se do celé oblasti perinea. Zvláště u starších klisen s bílým zbarvením se mohou vyskytovat melanomy (viz obr. 3). Onemocnění se netýká jen klisen, ale vyskytuje se i u valachů. Melanom je typickým onemocněním bílých koní. Nejedná se však o tak závažný problém, jaký může představovat u lidí. U koní spíše mechanicky zavazí a na reprodukci v podstatě nemá žádný vliv. Pokud jde o malé noduly, lze je operativně odstranit (MRÁČKOVÁ, 2014). 24
Obr. 3 Melanomy na vulvě starší klisny (ROBINSON a SPRAYBERRY, 2009). Dále se může vyskytnout perleťový karcinom, který vychází z klitorisu. Způsobuje zhrubnutí klitorisu a jeho bezprostředního okolí. Následkem rozrušení tkaniva dojde ke ztrátě hladkého vzhledu sliznice vulvy. Karcinom lze konečně potvrdit histologickým vyšetřením tkaniva. Jedná li se o malé novotvary, lze je odoperovat a klisna má šanci na další působení v reprodukci. Pokud jde však o nádory větší, operovat nelze (GLATZEL, 1999). 3.4.2 Onemocnění pochvy Onemocnění pochvy se málokdy vyskytuje samostatně. Téměř vždy je doprovázeno dalšími problémy, zvláště pak poruchami na vulvě (např.: nedostatečné uzavírání), kdy může infekce proniknout dále do pohlavních cest (MRÁČKOVÁ, 2014). 3.4.2.1 Zánět pochvy Jak už bylo výše zmíněno, vaginitida se samostatně vyskytuje zřídka a vzniká spíše jako následek nedovírání stydké štěrbiny. Ve většině případů ji doprovází zánět děložního krčku a endometritida (GLATZEL, 1999). Může vzniknout také jako následek poranění při zapouštění (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Někdy můžeme pozorovat zánět pochvy i u gravidních klisen. V takovém případě je nutné ošetření antibiotiky, ale ne vždy je možné zabránit abortu. Dále může zánět vzniknout po dlouhém porodu, zvláště u malých plemen (např.: Shetlandský pony), kdy dojde k poranění sliznice, které je doprovázeno prudkými zánětlivými reakcemi. Často se vyvine nekróza tkáně (GLATZEL, 1999). 25
3.4.2.2 Pneumovagina a urovagina Obě tyto vady vznikají při nedostatečném uzavírání vulvy, při kterém do pochvy proniká vzduch (pneumovagina) nebo se zde hromadí moč (urovagina). Z tohoto důvodu také vznikají záněty, protože se sem mohou dostat cizorodé látky (bakterie, zbytky trusu) obsaženy ve vzduchu nebo moči (MRÁČKOVÁ, 2014). Příznakem pneumovaginy je typický bublavý zvuk při pohybu, vzniklý nasáváním a vypuzováním vzduchu (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Při dlouhodobém trvání pneumovaginy vždy dochází k zánětům pochvy, děložního krčku a endometritidě (GLATZEL, 1999). V případě urovaginy vzniká u vyústění močové trubice prohlubeň, kde se moč gravitací usazuje. Výskyt pozorujeme zvláště u starších klisen, po porodu a nemalou roli zde hraje kondice zvířete. U plnokrevných klisen je kondice jedním z hlavních důvodů. Dokud má klisna dostatečný pohyb (popř.: trénink) je vše v pořádku. Jakmile nebude mít dostatek pohybu, svaly začnou ochabovat a pochva přepadá do pánevní dutiny (MRÁČKOVÁ, 2014). Můžeme pozorovat zvláštní dislokaci stydkých pysků a anu hluboko pod kořen ohonu (cit. SLANINA a kol., 1965) (viz Obr. 4). Tento defekt lze operativně napravit a dostat tak pochvu i celé pohlavní cesty do správné polohy (MRÁČKOVÁ, 2014). Obr. 4 Dislokace stydkých pysků a anu pod kořen ocasu, predispozice pro vznik urovaginy (ROBINSON a SPRAYBERRY, 2009). 3.4.2.3 Hymen perzistence Jedná se o neprotrženou panenskou blánu. U klisen je tento hymen mimořádně vyvinutý a může tak uzavřít celou pochvu. Neprostupnost hymen může způsobit 26
nahromadění tekutiny, čímž vzniká tlak, který vytláčí blánu ze stydké štěrbiny ve formě bělavého nebo žlutého balónu. Toto lze pozorovat při močení nebo defekaci (GLATZEL, 1999). Hymen perzistence je problém mladých klisen. Jednoduchou nápravu představuje perforace (protržení) panenské blány (MRÁČKOVÁ, 2014). 3.4.2.4 Vaginismus Další problém u mladých klisen s přirozenou plemenitbou. Je charakterizován reflexním stažením svalů vulvy a anu a může vznikat na různém podkladě (cit. KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Výskyt je ojedinělý a pouze u nervózních, mladých klisen, které takto reagují na zavádění pyje, jako obranný reflex (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Vaginismus není důvodem k vyřazení z reprodukce, možností je umělá inseminace, pokud se ovšem nejedná o klisnu anglického plnokrevníka, u kterého je povolena pouze přirozená plemenitba (GLATZEL, 1999). 3.4.2.5 Nádory pochvy Stejně jako s nádory vulvy se i s nádory pochvy setkáváme velmi zřídka (MRÁČKOVÁ, 2014). Jedná se o novotvary, které vycházejí z poševní stěny. Můžeme pozorovat různé příznaky podle velikosti a lokalizace novotvarů. Mezi symptomy patří: krvácení, výtoky, tlačení až vyhřeznutí pochvy. Stejně jako u jiných, můžeme tyto nádory odstranit chirurgicky (GLATZEL, 1999). 3.4.3 Onemocnění děložního krčku 3.4.3.1 Cervicitida Výskyt zánětu děložního krčku běžně pozorujeme spolu s probíhající vaginitidou nebo endometritidou. Má stejné původce jako ostatní záněty, proto se téměř nikdy neobjevuje samostatně. Cervicitida se projevuje výrazným zčervenáním krčku, který je pokrytý průsvitným, hlenovitým nebo nažloutlým exkretem. Následně po léčbě endometritidy a jiných zánětů, obvykle spontánně ustoupí (GLATZEL, 1999). 27
3.4.3.2 Změny na krčku Změny mohou mít funkční, polohový nebo tvarový charakter. U funkčních změn na krčku můžeme pozorovat buď nadměrnou funkci, nebo nedostatečnou funkci. Hyperfunkcí krčku rozumíme větší uzavření, což představuje poměrně velký problém. Při fyziologické funkci dělohy (např.: edém sliznice v říji) vznikají různé sekrety, které uzavřeným krčkem nemohou odtékat, hromadí se v děloze a podněcují tak vznik dalších problémů. Toto může být hlavním problémem při přirozené plemenitbě ze dvou důvodů. Prvním z nich je, že hřebec není schopen proniknout uzavřeným krčkem. Další problém je opět neodtékání sekretu z dělohy se spermatem hřebce vniká mnoho dalších látek, které musí klisna vyloučit. Oplozené vajíčko potřebuje absolutně čistou a připravenou dělohu pro nidaci, když sekret nestihne přes uzavřený krček odejít, embryo uhyne. Opačným problém představuje krček neustále otevřený, což umožňuje vnikání infekcí a vznik zánětu (MRÁČKOVÁ, 2014). Přesun krčku může být dorzálně nebo laterálně (GLATZEL, 1999). Změna polohy krčku představuje problém spíše u přirozené plemenitby, kdy hřebec není schopný sperma deponovat přímo do krčku, ale zůstává ve vagině a k oplození tak nemůže dojít (MRÁČKOVÁ, 2014). Tuto vadu lze eliminovat umělou inseminací. Veterinář nebo inseminační technik by měl děložní krček najít bez problémů, i když není přesně na svém místě. Každá klisna nemá učebnicově stejný krček, proto mohou být různé odchylky v jeho tvaru fyziologické. 3.4.3.3 Srůsty na děložním krčku Příčinou srůstů mohou být drobné poranění na krčku způsobené nešetrnou inseminací nebo dlouhými, těžkými porody. Spolu s hyperfunkcí může dojít až k úplnému uzavření (MRÁČKOVÁ, 2014). Uzavřený krček neumožní odtékání sekretu z dělohy a následně vzniká pyometra a vyvolává podobné symptomy jako koliková onemocnění. Průchodnost lze zajistit důkladnou perforací. Ke srůstu však může dojít znovu, proto se doporučuje opakované kontrolní vyšetření. S tímto problémem je však budoucí fertilita klisny velice nejistá (GLATZEL, 1999). 28
3.4.4 Onemocnění dělohy Dalšími z velmi důležitých důvodů, proč mají klisny sníženou plodnost, jsou infekce dělohy. K infekcím nejčastěji dochází prostupem z pochvy, protože jak uvádí Kudláč, Elečko a kol. (1977): pasáž děložním krčkem je mnohem snadnější než u krávy. Vniknutí infekce může být způsobeno nedostatečnou hygienou při zapouštění. Zárodky infekce se do pochvy mohou dostat při páření a zvláště pak, pokud má klisna problém s uzavíráním vulvy a nasáváním vzduchu do vaginy (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1977). 3.4.4.1 Zánět dělohy Pod pojmem endometritida rozumíme zánět sliznice dělohy. Lze ji diagnostikovat bakteriálním vyšetřením sekretu odebraným z dělohy. Doplňujícím může být cytologické vyšetření nebo biopsie endometria (GLATZEL, 1999). Bakterie vyskytující se v děložní mikroflóře jsou převážně streptokoky nebo E. coli (MRÁČKOVÁ, 2014). Jejich zárodky pak mohou vyvolat akutní zánět nebo chronické endometritidy, které nemají výraznější příznaky. Není narušen pohlavní cyklus a nenarušují oplození vajíčka, ale znemožňují nidaci a oplozené embryo uhyne (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). K nakažení infekcí může dojít buď průchodností neuzavřenou vulvou, nebo může být infekce do dělohy zatažena hřebcem při přirozené plemenitbě nebo nehygienickou inseminací (MRÁČKOVÁ, 2014). K dalšímu průniku může dojít během porodu nebo po něm a při nehygienických vyšetřovacích či léčebných metodách (GLATZEL, 1999). Klisna má přirozený obranný mechanismus proti těmto bakteriím, které je schopna sama zničit či vyloučit (MRÁČKOVÁ, 2014). K infekci tedy dojde pouze tehdy, když tento obranný samočistící mechanismus selže, nebo když jsou patogeny a infekční tlak příliš silné (GLATZEL, 1999). Endometritida I. stupně (Endometritis catarrhalis chronica) nevykazuje viditelné příznaky. Jde však o nejčastější formu zánětu, která způsobuje opakované nezabřeznutí klisen. Při endometritidě II. stupně (Endometritis mucopurulenta chronica) pozorujeme zakalený, šedobílý hlen s vločkami hnisu. Poševní sliznice je při vyšetření zduřelá a děložní krček je lehce pootevřený. Při vyšetření per rectum zjišťujeme mírně zvětšenou a tužší dělohu. Celkem vzácná forma je endometritida III. stupně (Endometritis purulenta chronica). Za vznik infekce je zodpovědný hřebec, který 29
je přenositelem hemolytických streptokoků. U tohoto stupně pozorujeme silný hnisavý výtok a vulva je zalepena zaschlým sekretem. Sliznice pochvy je silně zarudlá a děložní čípek je pokryt hnisavým hlenem vytékajícím z krčku. Při rektálním vyšetření lze nahmatat zvětšenou, tuhou stěnu dělohy (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). V případě endometritidy po zapuštění klisna na sperma reaguje přehnanou reakcí, děloha produkuje velké množství sekretu a případné oplozené vajíčko sestoupí do nepříznivého prostředí dělohy a uhyne. Tyto přehnaně reagující klisny jsou zejména citlivé na mražené semeno, proto je lepší inseminace chlazeným spermatem, kterého je také potřeba méně v inseminační dávce. Jedná se o celoživotní problém, ale lze jej řešit. Po inseminaci (nebo přirozené plemenitbě) počkáme 4 6 hodin spermie už jsou ve vejcovodu a dělohu vypláchneme fyziologickým roztokem, aby mohlo oplozené vajíčko sestoupit do připravené dělohy (MRÁČKOVÁ, 2014). Prevencí je hlavně důkladná hygiena připouštění, zajištění bezproblémového uzavírání stydké štěrbiny u klisen k tomu náchylným a při puerperálních komplikacích včasné ošetření. Obnovení plodnosti závisí na délce trvání zánětu (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1977). Při dlouhotrvajících zánětech se množí pojivová tkáň ve stěně děložní, atrofují děložní žlázky a sliznice ztrácí svou funkci následkem degenerativních změn (cit. KUDLÁČ a KOZUMPLÍK, 1972). U gravidních klisen endometritida způsobuje poruchy funkce placenty. Dále negativně působí na vývoj blastocysty a dochází k embryonální mortalitě (KUDLÁČ a KOZUMPLÍK, 1972). Jak uvádí Kudláč a Kozumplík (1972), zánětlivá onemocnění pohlavního ústrojí jsou jako příčiny plodnosti nejvýznamnější u klisen a skotu. 3.4.4.2 Pyometra Toto onemocnění charakterizuje poruchu a nadměrnou sekreční činnost endometria. Velké množství sekretu pak infikuje obsah dělohy a nahromadí se zde velké množství hnisu. Nejde tedy primárně o následek zánětů. V ojedinělých případech může nastat při znemožněným odtoku sekretu jako následek hnisavých endometritid (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). Všeobecně se vyskytuje po odumření plodu, po neúspěšné indukci abortu, po dlouhém porodu a po patologickém puerperiu (GLATZEL, 1999). Při pyometře může být narušen i celkový zdravotní stav, klisna hubne, má matnou srst, při práci se potí a rychle se unaví (cit. KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1977). 30
Viditelným příznakem může být hnisavý výtok z pochvy, který zůstává na kůži jako žlutohnědý povlak. Během průběhu pyometry se nevyskytují příznaky říje (GLATZEL, 1999). K nápravě je potřeba dilatovat děložní krček a vypustit obsah dělohy. Pokud ale má klisna problém jednou, je velice pravděpodobné, že se pyometra bude vracet (MRÁČKOVÁ, 2014). Podobné nemoci jsou hydrometra a urometra, u kterých rozlišujeme charakter sekretu v děloze. Pokud jde o vodnatý sekret, jedná se o hydrometru. Urometra se charakterizována nahromaděnou močí v děloze, která protéká z pochvy neuzavřeným děložním krčkem. Klisny mohou být ošeřeny stejně jako ty, které mají problém s endometritidami nebo pyometrou. Tyto klisny však nelze využít v další plemenitbě (KUDLÁČ, ELEČKO a kol., 1987). 3.4.4.3 Endometriální cysty, endometróza Není přesně známo, z jakého důvodu vznikají, ale jejich výskyt pozorujeme spíše u starších klisen (MRÁČKOVÁ, 2014). Tvorbu cyst můžeme rozpoznat důkladnou palpací dělohy. Větší cysty lze objevit vyšetřením pomocí ultrasonografu (GLATZEL, 1999). Jedna malá cysta nepředstavuje takový problém jako více větších cyst, které pak zabírají místo pro zárodek a ten se nemá v děloze kam uchytit. Vytvořené cysty můžeme operativně laserem rozrušit (MRÁČKOVÁ, 2014). Pod pojmem endometróza rozumíme degeneraci děložního epitelu. Charakteristické jsou degenerativní procesy bez vnějších příznaků zánětu (GLATZEL, 1999.) Děložní sliznice není schopna uživit zárodek. Nejde tedy o problém se zabřezáváním, ale s uchycením oplozeného vajíčka. Endometróza se vyskytuje výlučně u starších klisen, které potom nejsou schopny udržet graviditu. Jediným řešením je zapojení klisen do programu embryotransferu, jinak je už nelze v reprodukci využít (MRÁČKOVÁ, 2014). 3.4.5 Onemocnění vejcovodu S problémy vejcovodů se u klisen setkáváme poměrně málo často nebo je neodhalíme. Jelikož mají klisny anatomicky dva funkční vaječníky a vejcovody, poškození jednoho z nich lze jen těžko zjistit. Např.: když dojde ke srůstu na vaječníku, vajíčko dozraje, ale není schopné sestoupit. Pokud je ale druhý vejcovod bez poškození 31