Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav pěstování, šlechtění rostlin a rostlinolékařství Stanovení druhového spektra patogenů jabloní a možnosti ochrany Diplomová práce Vedoucí práce: doc. Ing. Ivana Šafránková, Ph.D. Vypracoval: Jan Urbanec Brno 2013
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci s názvem Stanovení druhového spektra patogenů jabloní a možnosti ochrany vypracoval samostatně, a že jsem použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MENDELU v Brně. dne. podpis autora.....
PODĚKOVÁNÍ Děkuji vedoucí diplomové práce doc. Ing. Ivaně Šafránkové, Ph.D. za odborné vedení, rady, připomínky a konzultace při tvorbě diplomové práce. Dále děkuji všem, kteří mi pomohli zapůjčením různých materiálů ke studiu dané problematiky a všem, kteří mi byli nápomocni při praktickém úkolu a technickém zpracování celé práce, především své ženě, Magdaléně Urbancové.
ABSTRAKT Autor: Název práce: Jan Urbanec Stanovení druhového spektra patogenů jabloní a možnosti ochrany Celosvětově, i v České republice, jsou jabloně nejčastěji pěstovanou ovocnou dřevinou a jablka nejvýznamnějším druhem ovoce. Kvantita i kvalita sklizně je ovlivňována původci choroby jabloní a živočišnými škůdci. Uvedeny jsou hlavní patogeny jabloně a popis symptomů. Nejvýznamnějším houbovým patogenům, tj. Venturia inaequalis (strupovitost jabloně) a Podosphaera leucotricha, původce padlí jabloně, je věnována největší pozornost, včetně možností ochrany. Výskyt strupovitosti a padlí jabloně byl hodnocen na lokalitě Ostrava-Michálkovice a byla navržena ochrana. Sledován byl také výskyt skládkových chorob, tj. moniliová hniloba jablek (Monilinia fructigena) a modrá hniloba jablek (Penicillium expansum). Klíčová slova: jabloně, Venturia inaequalis, Podosphaera leucotricha, ochrana, skládkové choroby jablek
ABSTRACT Author: Jan Urbanec Title of work: Determination of the species spectrum of pathogens of apple trees and protection options Globally and also in the Czech Republic, apple tree is the most often grown fruit woody plant and apples are the most important species of fruit. The quantity as well as quality of the harvest is affected by originators of apple tree diseases and animal pests. The main pathogens and description of the symptoms are mentioned. The highest level of attention is paid to the most important fungal pathogens, Venturia inaequalis and Podosphaera leucotricha. Protection options are also included. Incidence of Venturia inaequalis and Podosphaera leucotricha is evaluated in Ostrava-Michálkovice locality and protection method is proposed. Also incidence of post-harvest rots is monitored, namely Monilinia fructigena and Penicillium expansum. Keywords: apple trees, Venturia inaequalis, Podosphaera leucotricha, protection, storage diseases of apples
OBSAH 1 ÚVOD... 9 2 CÍL PRÁCE... 10 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED... 11 3.1 PATOGENY JABLONÍ... 11 3.1.1 Bakteriózy... 11 3.1.2 Virózy a podobné choroby... 13 3.1.3 Mykózy... 15 3.1.3.1 Strupovitost jabloně... 15 3.1.3.1.1 Hostitelé... 16 3.1.3.1.2 Příznaky napadení... 16 3.1.3.1.3 Stádia vývoje patogenu... 17 3.1.3.1.4 Cyklus vývoje patogenu... 18 3.1.3.1.5 Vlivy abiotických faktorů na vývoj patogenu... 19 3.1.3.1.6 Ochrana proti strupovitosti jabloně... 21 3.1.3.1.6.1 Nepřímá ochrana... 21 3.1.3.1.6.2 Přímá ochrana Chemická ochrana... 21 3.1.3.2 Padlí jabloně... 24 3.1.3.2.1 Hostitelé... 24 3.1.3.2.2 Příznaky napadení... 25 3.1.3.2.3 Stádia vývoje patogenu... 25 3.1.3.2.4 Cyklus vývoje patogenu... 26 3.1.3.2.4 Vlivy abiotických faktorů na vývoj patogenu... 27 3.1.3.2.6 Ochrana proti padlí jabloně... 28 3.1.3.2.6.1 Nepřímá ochrana... 28 3.1.3.2.6.2 Přímá ochrana mechanická ochrana... 29 3.1.3.2.6.3 Přímá ochrana chemická ochrana... 29 3.1.3.3 Skládkové choroby jablek... 30 4 MATERIÁL A METODIKA... 34 4.1 ÚVOD A POPIS SLEDOVANÉ LOKALITY... 34 4.1.1 Odrůdy jabloní pěstované na sledované lokalitě... 35 4.2 KLIMATICKÉ PODMÍNKY... 38
4.3 HODNOCENÍ NAPADENÍ JABLONÍ... 38 5 VÝSLEDKY A DISKUSE... 40 5.1 HODNOCENÍ VÝSKYTU STRUPOVITOSTI JABLONĚ... 40 5.2 HODNOCENÍ VÝSKYTU PADLÍ NA JABLONI, ODRŮDA IDARED... 40 5.2.1 Hodnocení napadení primárním padlím... 40 5.2.2 Hodnocení napadení sekundárním padlím... 41 5.3 VÝSKYT SKLÁDKOVÝCH CHOROB... 43 5.4 DOPORUČENÁ OCHRANA PRO SLEDOVANOU LOKALITU... 45 6 ZÁVĚR... 47 7 SOUHRN... 48 8 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 49 9 SEZNAM OBRÁZKŮ... 55 10 SEZNAM TABULEK... 56
1 ÚVOD Ovocné stromy vysazujeme se záměrem vypěstovat zdravé ovoce. Dnešní spotřebitelé však požadují pouze ovoce na pohled krásné, nepoškozené a zdravé. Pěstitelé ovoce potřebují minimalizovat ztráty, a proto vyžadují po agronomech a ostatních odbornících, zabývajících se touto problematikou, aby vymysleli účinné ochranné systémy a dokázali je uvést do praxe. Takováto opatření bývají ve většině případů založena na aplikaci chemických, tj. fungicidních a insekticidních přípravků. Rozhodující podíl na celkové produkci ovoce v ČR mají jablka. Jejich podíl na celkové produkci ovoce činil v minulém roce 58%. Nízká sklizeň z tuzemských produkčních sadů z minulých období nutí k dovážení jablek ze zahraničí, což způsobuje zvyšování cen ovoce na našem trhu. Vyšší cena jablek má za následek jejich nižší konzumaci. Produkci sadů ohrožují nepříznivé počasí, živočišní škůdci a choroby, především mykózy. Jedny z nejobávanějších a nejdiskutovanější houbových onemocnění jabloní jsou strupovitost jabloně a padlí jabloně, které zapříčiňují vysoké ztráty na sklizni a výrazně ovlivňují zdravotní stav stromů. Znalosti patogenů jabloní, jejich biologie a bionomie patří k základním předpokladům zefektivnění celkové, tedy i fungicidní, ochrany. Ke sklizení a vypěstování co nejkvalitnějšího ovoce, je proto nezbytně nutné zajistit dobrou kondici stromů a udržet stromy v optimálním zdraví, úměrně k jejich věku. Neméně významnou součástí je i správná orientace a postup v ochraně ovocných dřevin proti potencionálním škůdcům a patogenům. Základem pro získání maximální produkce je znalost všech aspektů, které by mohly narušit kvalitu nebo kvantitu sklizně. 9
2 CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo vypracování literární rešerše zaměřené na významné patogeny jabloně, jejich biologii, popis symptomů a možnosti ochrany. Na zvolené lokalitě identifikovat a vyhodnotit četnost výskytu vybraných houbových patogenů, a na základě výsledků, v případě potřeby, navrhnout vhodnou fungicidní ochranu. 10
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Patogeny jabloní Jabloně nejčastěji napadají prokaryotní organismy (bakterie, fytoplazmy), nebuněčné organismy (viry, viroidy) a houby. 3.1.1 Bakteriózy Bakteriózy jabloně, kromě bakteriální spály, nepatří mezi často se vyskytující onemocnění. Bakterie do rostlin obvykle pronikají přes mechanická poranění nebo přirozenými otvory, např. průduchy, lenticelami, apod. (KAZDA et al., 2003). Možnost vyvolat onemocnění rostlin bakteriemi poprvé prokázal v letech 1879 až 1882 americký fytopatolog T. J. Burril. Za původce spály jabloně označil bakterie, které dnes známe pod jménem Erwinia amylovora (KŮDELA, 1998). Bakteriální spála jabloně Erwinia amylovora (Burrill 1882) Winslow et al. 1920 V ČR je E. amylovora objektem vnitřní i vnější karantény. Okruh hostitelských rostlin zahrnuje všechny růžovité rostliny, jejichž plodem je malvice, tj. jabloň (Malus), hrušeň (Pyrus), kdouloň (Cydonia), jeřáb (Sorbus), skalník (Cotoneaster), hloh (Crataegus) a hlohyně (Pyracantha), kdoulovec (Chaenomeles), mišpule (Mespilus), muchovník (Amelanchier). Nejvíce ohroženy bývají později kvetoucí růžovité rostliny, tj. hloh a skalník. Mezi nejnáchylnější odrůdy jabloní patří Gloster, Idared, James Grieve. Na větvích jsou typickým příznakem nekrotická spálová ložiska, která v některých případech mohou být poměrně malá a pouze v okolí průniku bakterií, nebo naopak mohou mít charakter velkoplošných nekróz obepínající celou větev nebo kmen. V tomto případě mohou být příčinou odumření větví nebo celého stromu. Symptomy napadení u hrušní a u jabloní se liší, jabloně bývají napadeny méně často. Listy a letorosty jabloní mívají hnědou barvu, případně je infekce někdy rozšířena pouze na pár květů a zpočátku snadno unikne naší pozornosti. Pro spálu letorostů jabloní je charakteristické počáteční vadnutí a ohnutí vrcholů aniž by pletiva hnědla. 11
K hnědnutí dochází až v pozdější fázi. Pokud jsou napadeny jen listy, redukuje infekce úrodu pouze v dané sezóně (NEČAS, KRŠKA, 2006). Bakterie přežívají v nekrotizovaných korových pletivech výhonů, větví a kmenů. V nich se na jaře množí a jejich přítomnost lze zaznamenat na infikovaných pletivech v podobě jantarově zbarvených kapiček. Tyto kapky se poté šíří větrem a deštěm, hmyzem a ptáky na větve a letorosty. V květech, a zvláště pak v nektaru, se množí a květ epifytně kolonizuje. Bakterie také infikují pyl, déle přežívají na blizně. Z infikovaného květu jsou bakterie přenášeny hmyzem a deštěm na další květy a letorosty. Bakterie pronikají do rostlin skrz blizny, prašníky, nektárie, lenticely, průduchy a rány. V napadené rostlině se rozšiřuje mezibuněčnými prostorami korového pletiva a dřeně nebo také floémem a xylémem. V průběhu vegetačního období proběhne i několik sekundárních infekcí. Bakterie může proniknout z květů květní stopkou do řapíků listů, brachyblastů a do větví. Ve větvích se pak může rozšíření bakterie zastavit, nebo se naopak dále šíří větvemi do kmene stromu nahoru i dolů. Infikovány mohou být větve, výhony a letorosty. Patogen může přežít na rostlině latentně infikované nebo v podobě epifytní rezidentské populace. Bakterie jsou přenášeny atmosférickou vodou (větrné deště), drobným hmyzem, roztoči, pavouky, opylujícím hmyzem, ptáky, vzdušnými proudy, činností člověka transportem infikovaného reprodukčního materiálu. Kromě včel přenášejí bakterie také mšice, mery, klopušky, vlnatka krvavá, pidikřísci, mouchy, květilky, drozofily, bělokaz a jiný hmyz. V těle hmyzu přetrvá bakterie zhruba 6 dní. Minimální teplota pro šíření bakterie během vegetace je 18,5 C. Pro epifytocii patogenu jsou vhodným prostředím časté deště a následné teplé počasí v době kvetení a prodlužovacího růstu. Hlavním cílem ochrany je zpomalit šíření patogenu a oddálit tak zamoření jiných lokalit. Preventivním opatřením jsou zabránění kontaktu patogenu s hostitelem a pěstování odrůd s vyšším stupněm rezistence. Významnou roli v rezistenci hraje i typ podnože. Represivním opatřením je použití chemické ochrany. Jde o aplikaci oxychloridu měďnatého (Kuprikol 50) v produkčních sadech jabloní na počátku a konci květu a na počátku růstu plodů. Ve školkách se jabloně ošetřují před odlistěním (NEČAS, KRŠKA, 2006). 12
3.1.2 Virózy a podobné choroby Virózy jsou onemocnění způsobena viry. Přenáší se nejčastěji při vegetativním množení rostlin, tzn. rouby, očky nebo podnožemi. Viry mohou být přenášeny i pylem, semeny, mechanicky (šťávou z nemocných rostlin při porušení pletiv) nebo živočišnými vektory, např. mšice, molice, třásněnky, červci, křísy, brouci aj. (KAZDA et al., 2003). Hlavní zásadou pro co nejefektivnější ochranu jabloní před virózami je výběr správného výsadbového materiálu. Neméně důležitým faktorem je vhodně zvolená ochrana stromů proti vektorům. Virová mozaika jabloně Apple mosaic virus, ApMV ApMV je jedním z nejběžnějších patogenů jabloní. Nejvíce jsou ohroženy odrůdy Golden Delicious, Lord Lambourne, Jonathan, Vistabela aj. (HLUCHÝ et al. 2008). Kromě jabloní může virus napadat i slivoň, meruňku, broskvoň, třešeň, višeň, jeřáb, růže, lísky, chmel a další dřeviny (PADDER, 2011). Napadení se projevuje na ojedinělých listech nebo částech koruny. Charakteristické jsou žlutozelené až chlorotické kresby: kroužky, proužky nebo žilkové mozaiky. Při silnějším napadení nejprve listy od středu hnědnou, poté infikovaná pletiva nekrotizují a listy se následně deformují (YARDIMCI et al., 2006). Patogen se přenáší především při vegetativním množení, např. rouby, očky či podnožemi. Nejvýraznější symptomy se objevují na listech, které vyrostly na jaře nebo na začátku léta. Listy, které vyrůstají v parném létě, bývají obvykle bez příznaků. U vnímavých odrůd může zapříčinit až 40 % snížení úrody (KAZDA et al., 2003). Virová chlorotická skvrnitost jabloně Apple chlorotic leaf-spot virus, ACLSV Virus má široký okruh hostitelů. Mimo jabloň může napadnout i hrušeň, kdouloň, jeřáb, slivoň, meruňku, broskvoň, třešeň, višeň a další dřeviny (NARAYANASAMY, 2011). Patogen je trvale latentní. Pouze u odrůd, které jsou náchylné, může zapříčinit rzivost na pokožce plodu. V kombinaci s virem mělké vrásčitosti jabloně může způsobit 13
kroužkovitost jablek. Na listech okrasných jabloní, např. Malus niedzwetzkyana, se mohou objevit světlezelené skvrny, kresby nebo mírné deformace listů. Infekční zploštělost jabloně Apple flat limb agent Patogen se šíří pouze rozmnožovacím materiálem, nemá živočišného vektora. Vyskytuje se pouze u mladých stromů. Stromy postupně slábnou a mají narušenou stabilitu. Sklizeň je velmi předčasná a trvanlivost plodů je nízká. Zvyšuje se citlivost stromů k mrazům (HLUCHÝ et al. 2008). Patogen způsobuje deformace dřevních částí rostliny. Na kmenu a větvích se objevují praskliny a podlouhlé dutiny. Později dochází k praskání kůry, deformacím a kroucení. Příznaky se mohou objevit na některých částech stromu nebo na kterékoli větvi. Praskliny v kůře umožňují snadnější proniknutí patogenních hub. Jediným efektivním ochranným řešením je používání zdravého množitelského materiálu (NAYUDU, 2008) Infekční gumovitost jabloně Apple rubbery wood agent Je závažnou virózou jabloní, která postihuje dřevní části stromů. Kromě jabloní se gumovitost vyskytuje také na hrušni, kdouloni, třešni a višni (THRESH et al., 2006). Histologické a cytologické změny v dřevních pletivech vedou k nedostatečné ligninifikaci pletiv, což signalizuje především skleslý vzhled dřeviny. Infikované větve se vlastní váhou ohýbají a při zatížení plody se lámou, plodnost je poté výrazně snížena a plody nedorůstají ani standardní velikosti (BERTACCINI et al., 2008). Větve mohou být především v horních částech oslabené a poškozené mrazem a následně odumírají. Gumovitost bývá nejvýznačnější u dvouletého dřeva. U jabloní jsou k patogenu náchylné především odrůdy Lord Lambourne, Šampion, Rubín a další. Onemocnění se šíří při vegetativním množení (očko, roub, vegetativní podnož). Ochrana spočívá v zajištění produkce zdravého výsadbového materiálu (THRESH et al., 2006). Fytoplazmy vyvolávají u rostlin obdobné příznaky jako viry (KŮDELA, 1998). Přenášeny jsou při vegetativním množení rostlin nebo křísy. Jejich škodlivost 14
spočívá zejména v tom, že některé druhy jsou řazeny mezi karanténní organismy (KAZDA et al., 2003). Fytoplazmová proliferace jabloně Candidatus Phytoplazma mali (Seemüller et Schneider 2004) Typickými symptomy pro toto onemocnění jsou obvykle zvětšené palisty. Jsou rozděleny v řapík a čepel, a nacházejí se především v růžicích listů. Jablka bývají malá, nesprávně zbarvená, mají nápadně dlouhé stopky. U podnoží, které jsou na toto onemocnění náchylnější, můžeme pozorovat zmnožené výhony, které vyrůstají z hlavních kořenů nebo i z bází kmenů. Velmi oslabené výhony začnou od vrcholů vadnout, a poté úplně odumírají. Toto onemocnění může v některých případech způsobit i závratné ztráty na úrodě, až 75 %. (KUBE et al., 2008). 3.1.3 Mykózy 3.1.3.1 Strupovitost jabloně Teleomorfa: Venturia inaequalis (Cooke) Wint., 1897 Anamorfa: Spilocaea pomi Fr. ex Fr., 1825 (syn.: Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck., 1870) Choroba u jabloní byla poprvé popsána švédským fytopatologem Friesem v roce 1819 ve Švédsku (TURECHEK, 2004). V současné době se patogen vyskytuje ve všech oblastech, kde se pěstují jabloně, a strupovitost je proto považována za nejvýznamnější houbové onemocnění jabloní (VAVERKA, 1995). Každým rokem bývá původcem epidemií po celém světě (XU et al., 2009). Především z ekonomického hlediska je patogen velmi významný (TURECHEK, 2004), protože znehodnocuje především plody, které se stávají nestandardními a proto neprodejným zbožím. Výnos může být snížen až 40 %. (VAVERKA, 1995). Nejkritičtější situace nastává na jaře. Při časném jarním napadení stromů dochází k opadu listů, květů či malých plodů, což může vést až k totálnímu znehodnocení celé sklizně (HLUCHÝ et al., 2008). 15
3.1.3.1.1 Hostitelé Patogen V. inaequalis parazituje hlavně na jabloni domácí (Malus domestica) a dalších druzích rodu jabloň (Malus), ale i na druzích r. Pyracantha, Sorbus a Crataegus. Náchylnost u různých odrůd jabloní bývá velmi odlišná. Mezi vysoce citlivé odrůdy pěstované v ČR můžeme mimo jiné zařadit Mac Intosh Red, Šampion, Golden Delicious, naopak mezi rezistentní odrůdy patří Goldstar, Opal, Julia, Rozela, Luna a další (HLUCHÝ et al., 2008; VAVERKA, 1995). V případě pěstování rezistentních odrůd se následně snižuje počet ochranných fungicidních ošetření. PAPRŠTEIN, BLAŽEK a KUČERA (1991) vyhodnotili odrůdy jabloní podle chuti plodů, znaků plodu, výnosového potenciálu a dalších hospodářsky významných znaků včetně jejich rezistence ke strupovitosti. 3.1.3.1.2 Příznaky napadení Houba parazituje hlavně na listech, plodech, zřídka bývají napadeny květy a letorosty. První příznaky můžeme pozorovat na spodních stranách mladých listů, v případě opoždění infekce se mohou příznaky objevit i na líci listů. Prvními projevy jsou olivově zelené až hnědavé skvrny s nevýrazným okrajem. Na listech bývá počet skvrn velmi nevyrovnaný, může jich být od několika jednotek až po stovky různě velkých skvrn. Silně napadené listy mohou kadeřavět a poté opadat (TURECHEK, 2004). Předčasný opad je zapříčiněn také nadměrnou transpirací listů. V místech, na nichž se objevují skvrny, bývá poškozena kutikula a dochází zde k vyššímu odpařování vody. (BLAŽEK, 2001). Infikované listy mohou v mnoha případech zůstávat na stromech po celou dobu jejich vegetace. Někdy může dojít k zastavení růstu houby, okolo skvrn se pak vytvoří zřetelný okraj. Skvrny, které se mohou také objevit po celé délce řapíku, se podobají skvrnám na listech. Při silném napadení řapíku čepel listu žloutne, což vede k následnému opadu listu (TURECHEK, 2004). Podobné léze se mohou vyskytnout i na květech, k infekci květů však dochází pouze v ojedinělých případech. Při silné infekci mohu opadávat jak květy, tak i mladé plůdky (HLUCHÝ et al., 2008). Symptomy, které můžeme pozorovat na plodech, jsou typické pro strupovitost. Vytváří se černošedé skvrny rozličných tvarů a velikostí. K napadení je citlivý celý povrch plodů, proto je poměrně zajímavé, že skvrny bývají lokalizovány především 16
okolo kališní jamky. Čím jsou skvrny starší, tím více dochází k jejich tmavnutí, v poslední fázi korkovatí a získávají vzhled strupu odtud pochází název strupovitost (TURECHEK, 2004). Během růstu plodů skvrny v mnoha případech praskají, a tato místa pak tvoří vstupní bránu pro další patogeny, které mohou zapříčiňovat hnilobu plodů. K největším škodám dochází při infikaci plodů v prvních fázích jejich vývoje. Pokud strupovitost napadne již vyvinutá jablka, dochází k tvorbě pouze malých, téměř přehlédnutelných skvrn, které už nejsou tak nápadné (BLAŽEK, 2001; HLUCHÝ et al., 2008; TURECHEK, 2004). Strupovitost se však může projevit i při skladování plodů. Tzv. skládková strupovitost se projevuje na zdánlivě zdravém ovoci, vytváří se mnohočetné černé léze, na celém povrchu ovoce (LÁNSKÝ, 2005). Rozvoj skládkové strupovitosti může být způsoben buď sporulací ze starších skvrn, nebo následkem nákazy plodů těsně před sklizní (TURECHEK, 2004). Napadené plody se během krátké doby svrašťují a vadnou v důsledku zvýšené transpirace (BLAŽEK, 2001). 3.1.3.1.3 Stádia vývoje patogenu Patogen V. inaequalis je fakultativní parazit. Vyskytuje se ve dvou stadiích vřeckaté (askosporové) a konidiové. (HORÁK, 1998). Pohlavním stadiem patogenu jsou kulovitá pseudoperithecia. Uvnitř pseudoperithecií vzniká 50 až 100 protáhlých vřecek, v každém vřecku dozrává osm dvoubuněčných, pohlavně vzniklých askospor. Askospory jsou až 15 7 m velké, žlutozelené až hnědé (JONES a ALDWINCKLE, 1990). Při nepohlavním rozmnožování patogenu se tvoří na myceliu konidiofory s konidiemi. Jednobuněčné konidie mívají tvar kyje (LÁNSKÝ a KEIFL, 2000), dosahují velikosti až 22 6 m a mají nažloutlou až olivově zelenou barvu (JONES a ALDWINCKLE, 1990). 17
3.1.3.1.4 Cyklus vývoje patogenu V. inaequalis napadá během vegetačního období živá pletiva svého hostitele. V období vegetačního klidu přezimuje plodničkami pseudoperithecii ve skvrnách (neboli stromatech) v napadených opadlých listech či přezimujících plodech. První askospory mohou dozrávat již v období, kdy začínají jabloně rašit, nejpozději však ve fázi myšího ouška. Průběžně pak zrají a uvolňují se především v závislosti na počasí, a to až do konce června, nejvíce však v době kvetení jabloní (HLUCHÝ et al., 2008, STENSVAND et al., 1998). Zralé askospory bývají za dostatečné vlhkosti vystřelovány z vřecek nad povrchy opadlých listů a následně větrem přenášeny na rašící listy, kde způsobují primární infekci (HORÁK, 1998). Na vlhkém listu askospory klíčí a klíční vlákno prorůstá přes pokožku do listu. Obvyklá inkubační doba bývá 8 až 22 dní. Na plodech nebo listech se začínají objevovat slabé léze, které jsou později pokryty vrstvou konidioforů s černošedými konidiemi. Nebezpečí výskytu primárních infekcí končí až při úplném rozkladu starých opadlých listů (LÁNSKÝ, 2005). Sekundární infekce se vytváří konidiemi, které jsou splavovány vodou na listy či plody více v dolní části stromu, avšak většinou nedochází k šíření konidií na větší vzdálenosti. Takto se může strupatka šířit po celou dobu vegetace, pokud má k tomu příhodné podmínky (LÁNSKÝ a KNEIFL, 2000). Hlavním faktorem určujícím úspěšný vývoj patogenu je dostatečné přilnutí k povrchu pletiva hostitele. Konidie houby se přichytí ihned při prvním kontaktu na mokrém hydrofobním povrchu, minuty až hodiny před klíčením. Příčinou je uvolnění přilnavého materiálu konidií v kapičce zvané STG (spore tip glue), nacházející se na vrcholu konidie. Základem pro přilnutí konidií je výskyt volné vody, STG a kontakt s hydrofobním povrchem na stejném místě ve stejnou dobu (SCHUMACHER et al., 2008). Infekce začíná, pokud se vytvoří infekční struktury apresorium na klíčním vláknu. Při tvorbě apresoria, se na jeho spodní straně objevuje tmavě hnědá prstencovitá struktura Melanized appressoria ring structure (MARS), která je spojena jako pečeť s povrchem rostliny a vytváří tak hranici mezi napadenou rostlinou a houbou. Předpokládá se, že je nezbytná pro proniknutí patogenu do pokožky rostliny. Apresoria, která nemají MARS, nedokážou do pletiv rostlin proniknout a napadnout ji. Tato 18
struktura je proto považována za choroboplodný faktor V. inaequalis. (STEINER a OERKE, 2007). Během vegetačního období, od počátku až do jeho konce, se proces nepohlavního množení několikrát zopakuje. Po opadu listů dochází k tvorbě přezimujících pohlavních stádií v infikovaných pletivech a celý vývojový cyklus se pak opakuje. Obrázek 1: Schéma vývojového cyklu houby Venturia inaequalis (Cornell University; www.nysaes.cornell.edu) 3.1.3.1.5 Vlivy abiotických faktorů na vývoj patogenu Se strupovitostí se setkáváme především ve vlhčích a chladnějších oblastech. Teplota ovlivňuje zrání askospor ve vřeckách. Askospory jsou pak uvolňovány v závislosti na dešťových srážkách, při nichž dochází k ovlhčení, bobtnání a následně k prasknutí vřecka. Askospory jsou uvolňovány do ovzduší a roznášeny větrnými proudy na značné vzdálenosti (až 300 m) (LÁNSKÝ, 2005). Také růst a vývoj patogenu jsou ve značné míře ovlivněny okolní teplotou. Napadení hostitele může proběhnout za teplot v rozmezí 0,5 až 30 C, optimální jsou 19
teploty 17 až 24 C. Doba vyvolání infekce se dá určit podle délky ovlhčení askospor a teploty (platí zde, čím příznivější teplota, tím kratší je potřebná doba) (HLUCHÝ et al., 2008). Při teplotě 21 C je inkubační doba sedm dní, při teplotě 2,5 C trvá inkubace 21 dní. Pokud však nemají askospory po delší dobu vodní prostředí, neklíčí, a vyklíčené, po krátké době hynou. Z tohoto je patrné, že bez deště nedochází k infekcím (ACKERMANN, 1998). Studiem vlivů počasí na jednotlivé patogeny se v minulosti zabýval především Mills. Jeho tabulka (tabulka 1) je základem pro signalizaci ošetření fungicidy proti strupovitosti (VAVERKA, 1995). Tabulka 1: Podmínky k infekci patogenem Venturia inaequalis dle Millse (BLAŽEK, 2001) Průměrná teplota vzduchu během ovlhčení ( C) Doba nepřetržitého ovlhčení povrchu listů nutná pro vznik infekce (hod) Slabé Střední Silné 0,5 5 déle než dva dny více než 60 hodin 6 25 34 51 7 21 28 42 8 19 25 38 9 15 20 30 10 14 19 28 11 12 18 26 12 11 16 24 13 11 15 23 14 10 14 22 15 10 13 21 16 9 13 19 17 24 9 12 18 25 11 14 21 25,5 13 17 26 V Millsově tabulce je uveden počet požadovaných hodin neustálého ovlhčení listu v rozsahu teplot 6 až 25 C, který je nutný k primární infekci listů askosporami V. inaequalis. Udává zde, že konidie potřebují asi dvě třetiny doby ovlhčení listů, než požadují askospory při dané teplotě. V tabulce se řídíme pravidlem, že za předpokladu teploty pod 6 C je k infekci askosporami zapotřebí ovlhčení listu delší než 2 dny. Časy uváděné v tabulce jsou považovány ovšem pouze za orientační. STENSVAND et al. (1997) uvádějí, že infekční časy v uvedené tabulce jsou ve většině případů delší než ve skutečnosti a je nutné je revidovat. 20
V roce 1989 byla publikována oprava Millsovy tabulky eliminující možný zdroj chybných informací zpožděné uvolnění askospory v případě nočního deště, s čímž nebylo u první verze tabulky kalkulováno. K tomu se ještě o 3 hodiny při všech teplotách zkrátila Millsem uváděná doba, která je zapotřebí k infekci askosporami. Infekční časy při teplotách nižších než 6 C však stále chyběly. Podrobně také zkoumali klíčivost konidií za rozdílných světelných podmínek. Konidie pozorovali za tmy a poté i na přímém slunci, po celou dobu v rozsahu od 0,5 hod až 16,5 hod. Konidie v laboratoři vystavili či nevystavili UV záření (o vlnové délce 254 nm) po dobu 1 až 64 minut. Poté ponechali konidie klíčit 24 hodin na vodním agaru. Klíčivost konidií na poli byla snížena také až o 95 % dávkami UV-B záření silného přibližně 44 kj m -2. Klíčivost konidií v laboratoři byla snížena až o 95 % dávkami UV 254 záření o síle 8,1 10,8 kj m -2. Výrazné procento konidií přežilo ozařování rovnocenné s 12 hod. na přímém slunečním světle. (AYLOR a SANOGO, 1997). 3.1.3.1.6 Ochrana proti strupovitosti jabloně 3.1.3.1.6.1 Nepřímá ochrana Základem nepřímé ochrany je dodržování preventivních pěstebních opatření. Mezi tato opatření je možné zařadit výběr vzdušného a vhodného stanoviště, použití kvalitního a zdravého výsadbového materiálu a pravidelně prováděný řez koruny, aby byla dostatečně prosvětlená a vzdušná. Neméně důležitým faktorem, který může ovlivnit zdraví stromů, je také shrabování a likvidace opadlých listů. Tím reálně snižujeme pravděpodobnost vzniku primární infekce. (LÁNSKÝ, 2005). 3.1.3.1.6.2 Přímá ochrana Chemická ochrana Strupovitost se při pěstování jabloní daří udržovat pod kontrolou především pravidelnou fungicidní ochranou. (XU et al., 2009). V případě integrované ochrany je potřeba provádět fungicidní ošetření jen za výhodných podmínek pro infekci. Nutnost ošetření proti strupovitosti se stále řídí Millsovou tabulkou. Vzhledem k nižší účinnosti systémových fungicidů při nižších 21
teplotách i možnému poklesu účinnosti kvůli nárůstu rezistence houby k používaným fungicidům, pokud jsou používány opakovaně v delším časovém horizontu, je vhodné ošetřovat i preventivně kontaktními fungicidy nebo kombinací obou systémů. Aplikovat fungicidy by se mělo pouze v případě úplného bezvětří a za suchého počasí, jinak hrozí opakovaná infekce patogenem v důsledku nesprávné aplikace přípravků. Systémové fungicidy bychom neměli aplikovat při teplotách pod 10 C a po jejich aplikaci nesmí alespoň 4 hodiny padat srážky. Tvorbě nežádoucí rezistence lze úspěšně zabránit střídáním vhodných přípravků s odlišnými účinnými látkami (LÁNSKÝ, 2005). Během období preventivní ochrany (Tabulka 2) se ošetřují stromy hlavně kontaktními fungicidy, a to po celé období, kdy je riziko vzniku primárních infekcí největší (duben polovina června). Také lze použít fungicidy kontaktní s krátkodobou kurativní účinností. Interval mezi jednotlivými ošetřeními se pohybuje mezi 5 až 14 dny podle reálného stupně ohrožení výsadby (úrovně intenzity růstu, infekčního tlaku a reziduálního působení použitého fungicidu). Při této metodě je nutné důsledně sledovat průběh počasí. Za dlouhých období sucha sad neošetřujeme a ošetříme ji až při předpokládané změně počasí. Přijde-li neočekávaný déšť ke konci preventivního působení aplikovaného fungicidu, provedeme ošetření kurativně působícím přípravkem. V případě potřeby, můžeme ošetření provádět i v době kvetení. (ACKERMANN, 1998). Tabulka 2: Fungicidní přípravky určené k preventivnímu ošetření proti Venturia inaequalis Účinná látka Obchodní název přípravku Poznámka Thiram THIRAM GRANUFLO kontaktní přípravek Captan MERPAN 80 WG kontaktní přípravky Mancozeb DITHANE M 45 s krátkodobou kurativní DITHANE NEO TEC účinností Dodine SYLLIT 65 WP kurativní přípravek Ke kurativní ochraně se přistupuje až v době zralosti askospor, aby tak byly splněny podmínky vhodné pro vznik infekce. Ošetření se opakuje, pokud přetrvávají podmínky vhodné pro infekci nebo při vzniku nové infekce. Pro sledování teploty, doby ovlhčení, popř. i relativní vlhkosti vzduchu lze využít termohygrograf, který je doplněný o jednotku zajišťující měření doby ovlhčení listu. Jelikož se provádí ošetření po ověření 22
napadení, je možno použít pouze kurativně působící fungicidy (Tabulka 3). (ACKERMANN, 1998). Tabulka 3: Fungicidní přípravky určené ke kurativnímu ošetření proti Venturia inaequalis Účinná látka Obchodní název přípravku Dodine SYLLIT 65 Flusilazol PUNCH 10 EW Dithianon DELAN 750 SC DELAN 70 WG Captan MERPAN 80 WG difenoconazole SCORE 250 EC Mancozeb DITHANE NEO TEC DITHANE M 45 Všechny přípravky, které jsou uvedeny v Tabulkách 2 a 3 se aplikují na jabloně buď postřikem, nebo rosením (ACKERMANN et al., 2004). Pěstitelé jsou při výběru fungicidů většinou nuceni zvažovat v prvé řadě ekonomičnost, poté účinnost a bohužel málokdy možný potenciál rozvoje rezistence. Proto mnoho z nich nemůže využít několik tříd vysoce efektivních fungicidů vhodných k likvidaci strupovitosti. Jde především o látky benzimidazoly, dodine a také třídu inhibitorů demetylace (DMI), včetně fenarimolu. DMI fungicidy jsou sice ještě efektivní v mnoha sadech, ale postupně ztrácejí svou účinnost kvůli posunu kvantitativní náchylnosti v populaci V inaequalis. Rezistenci patogenu V. inaequalis vůči používaným fungicidům, lze považovat za příčinu podstatných ztrát na úrodě. Fungicidní skupinu, u které se obáváme hrozby příchodu rezistence, představují zajisté také strobiluriny. TURECHEK a KÖLLER (2004) pozorovali účinnost strobilurinových fungicidů na strupovitost v jejich nejnižších a nejvyšších stanovených dávkách. 23
3.1.3.2 Padlí jabloně Teleomorfa: Podosphaera leucotricha (Ell. et Ev.) Salm., 1900 (syn.: Sphaerotheca leucotricha Ell. et Ev., 1888; Sphaerotheca mali Burr.) Anamorfa: Oidium farinosum Cooke, 1887 Poprvé informoval o onemocnění semenáčů jabloní Bessey v Iowě (USA) v roce 1871. Až na konci 19. století, v roce 1888, byla houba popsána a pojmenována Ellisem a Everhartem jako: Sphaerotheca leucotricha. Definitivní název Podosphaera leucotricha uvedl E. S. Salmon roku 1900. (TURECHEK, 2004). V našich podmínkách je padlí jabloně jedním z nejvýznamnějších houbových onemocnění. Ještě v nedávném čase nebylo padlí vnímáno jako závažný patogen, ale mírné zimy v minulých letech a teplejší období během vegetace zapříčinily nárůst škodlivosti a také častější výskyt. Proto dochází v poslední době k zintenzivnění ochrany stromů fungicidy. (ACKERMANN, 2001). Největší problémy způsobuje v polosuchých regionech, ale také v ovocných školkách. Mladé stromky totiž nemají ještě dostatečně zralá pletiva, proto jsou obzvláště citlivá k infekci padlím. (TURECHEK, 2004). Nejrozsáhlejší škody způsobuje padlí u citlivých odrůd. Především u stromů, kde se po delší dobu zanedbala jejich ochrana. Napadá nejen listy, ale i ne zdřevnatělé letorosty a plody a zapříčiňuje jejich zasychání. V případě, že byla ochrana stromu zanedbána dlouhodobě, může docházet k chronickému onemocnění. (HLUCHÝ et al., 2008). Největším problémem z hospodářského hlediska je snížení sklizně a kvality plodů, především snížením velikosti, nesprávným tvarem, netypickou barvou a chutí. Jablka bývají často málo vyzrálá a jabloně pak mívají větší sklony ke střídavé plodnosti. (BLAŽEK, 2001). 3.1.3.2.1 Hostitelé Hostiteli mohou být plané ale i kulturní druhy a odrůdy jabloní, u nichž se vyskytuje odlišná odrůdová náchylnost a odolnost. (HLUCHÝ et al., 2008; VAVERKA, 1995). 24
Mezi odolné odrůdy můžeme zařadit Julia, Discovery, Starkrimson Delicious aj. Silně citlivými odrůdami, které jsou náchylnější k infekci, jsou Jonathan, Průsvitné letní a Idared (HLUCHÝ et al., 2008; LÁNSKÝ 2002). 3.1.3.2.2 Příznaky napadení Mycelium padlí bývá dobře viditelné na povrchu pletiv, tvoří zde bílé povlaky, které můžeme pozorovat pouhým okem. Tyto příznaky můžeme vidět již během vegetačního klidu na napadených letorostech v korunách jabloní. V důsledku infekce terminálního pupenu často nedochází k větvení letorostů. Napadené letorosty mívají poměrně krátká internodia a silně redukovaný růst. (VAVERKA, 1995). Primární infekce lze pozorovat na líci listů. Infikované mladé listy se nejprve zkroutí, poté zasychají a nakonec úplně opadávají (LÁNSKÝ, 2005). Sekundární infekce se pak projevuje na již vyvinutých listech, kde můžeme pozorovat vznik jasných světlých skvrn. Stopy bílého mycelia již nejsou zcela patrné. Odumíráním buněk na povrchu listů a výhonů získávají hnědošedé zabarvení a postupně usychají. (HLUCHÝ et al., 2008). Infikované květy bývají v porovnání se zdravými nápadně menší se srostlými tyčinkami, a následně neklíčivým pylem. Kališní i korunní lístky jsou nezvykle tlusté, korunní lístky světle zelené, deformované. Napadené květy usychají a následně opadávají. (LÁNSKÝ, 2002). Infekce se může projevit i na plodech síťovitou rzivostí, která vzniká poškozením epidermálních buněk myceliem (na plodech rychle umírá). Nesprávně bývá v některých případech tento defekt vysvětlován jako fytotoxický účinek pesticidů. (BLAŽEK, 2001; VAVERKA, 1995). 3.1.3.2.3 Stádia vývoje patogenu Padlí je obligátní parazit. Z mycelia vyrůstají konidie a vřeckaté plodničky teleomorfního stadia kleistothecia. Už dva týdny před rozkvětem se na bílém myceliu tvoří konidiofory s hyalinními kulovitými či eliptickými konidiemi o velikosti 30 12 m. (NEČAS a KRŠKA., 2006). 25
Nejčastěji se objevují na mladých pletivech jabloně. (ACKERMANN, 2001; SMITH et al., 1988). Na infikovaných listech, vrcholcích a letorostech se vytvoří plodnice pohlavního stadia kleistothecia. Bývají kulovitá, zbarvená tmavě, velikost cca 0,1 mm a jsou opatřena několika dlouhými apikálními a krátkými bazálními přívěsky. Tvoří se spíše v sušších letech, především na konci léta nebo na podzim. V plodnici probíhá vývoj pouze jednoho vřecka s osmi askosporami (ACKERMANN, 2001; SMITH et al., 1988). Askospory dosahují maximální velikosti 26 14 m. (NEČAS a KRŠKA., 2006). Většinou se v kleistotheciích vřecka vůbec nevytvoří nebo jsou nedostatečně vyvinuta a nevyzrají. Takové askospory jsou nefunkční a nevyvolávají pak žádné nové infekce. (VAVERKA, 1995). V epidemiologii stále není úloha kleistothecií dostatečně objasněna, především proto, že plodničky na pletivu postupně zasychají a opadávají. Jisté je, že v našich přírodních podmínkách nemají pro přezimování padlí a vyvolání primárních infekcí podstatnější význam. (ACKERMANN, 2001). 3.1.3.2.4 Cyklus vývoje patogenu P. leucotricha přezimuje myceliem nebo kleistothecii v květních nebo listových pupenech. Přezimování kleistothecií, jako zdroj primárních infekcí v jarním období, nemá v našich klimatických podmínkách významnou roli (ACKERMANN, 2001). Z infikovaných pupenů na jaře vyrůstají květy a listy, které bývají primárně napadeny prorůstajícím myceliem. Do pokožkových buněk hostitele pronikají haustoria, která zajišťují výživu padlí (LÁNSKÝ, 2002). Na myceliu se vytvářejí konidiofory s konidiemi, které jsou roznášeny větrem a během vegetačního období vyvolávají sekundární infekce. Po dopadu z konidie vyklíčí klíční hyfa a rozrůstá se v mycelium (BLAŽEK, 2001). K největšímu šíření konidíi dochází od května do června, ale k mírnému šíření patogenu dochází od jara až do podzimu. Významné je šíření konidií během období intenzivního růstu, tj. do července, později jej můžeme považovat prakticky za bezvýznamné. Za optimálních podmínek se patogen vyvíjí od vyklíčení konidie až po tvorbu nových konidií asi 5 až 6 dní. (ACKERMANN, 2001). 26
Za předpokladu, že je ještě ke konci letního období teplé počasí, mohou se vytvářet pohlavně vzniklá kleistothecia. (HLUCHÝ et al., 2008). Zimu přežívá pouze mycelium v pupenech, na ostatních částech stromu, které byly napadeny, pak uhyne (ACKERMANN, 2001). Obrázek 2: Vývojové schéma padlí jabloně (BLAŽEK, 2001) 3.1.3.2.4 Vlivy abiotických faktorů na vývoj patogenu K primární i sekundární infekci jsou zapotřebí teploty 10 až 32 C, optimální teplota 22 až 24 C, a vzdušná vlhkost 40 až 98 %, optimálně více než 90 % (ACKERMANN, 2001; HLUCHÝ et al., 2008). Pro vývoj patogenu je významnější optimální teplota než míra vlhkosti. XU a BUTT (1998) sledovali vliv teploty na raný růst kolonií P. leucotricha na mladých listech jabloně. 27
Reakce na teploty od 13 do 28 C byla různorodá, ideální teplota pro růst kolonií byla cca 22 C. Bylo zjištěno, že na rychlém vývoji konidií padlí se podílí až ze 79 % teplota. K sekundárnímu napadení dochází za teplého počasí a při vyšší či kolísající vlhkosti vzduchu. K šíření padlí napomáhají především rosy a mlhy, při kterých bývá zvýšená vlhkost vzduchu (HLUCHÝ et al., 2008). Naopak chladnější a velmi deštivé počasí vývoj padlí téměř úplně zastaví. Silný déšť narušuje a poškozuje mycelium, a tím omezuje tvorbu nových konidií. Ve vlhkém prostředí pak konidie praskají, neklíčí, a nedochází k šíření padlí a k novým infekcím. Výskyt padlí mohou ovlivnit jak nevhodné klimatické podmínky, tak i nevyrovnaná výživa stromů, zvláště při předávkování dusíkem. To se může projevit až zvýšenou náchylností jabloně k infekci, nebo vznikem nových agresivnějších biotypů padlí, což je důsledkem nástupu rezistence k fungicidním přípravkům (ACKERMANN, 2001). 3.1.3.2.6 Ochrana proti padlí jabloně Výskyt padlí P. leucotricha mohou omezit např. hyperparazitická houba Ampelomyces quisqualis, nebo v období vegetačního klidu mráz, který omezuje vývoj padlí především poškozením přezimujícího mycelia, a to při poklesu teplot po dobu několika hodin pod -23 C. V posledních letech, kdy jsou zimy relativně teplé, a nelze se spoléhat na mrazivé teploty, bývá nutností přistoupit k preventivním opatřením a aplikovat na ovocné stromy registrované fungicidní přípravky (ACKERMANN, 2001; BLAŽEK et al., 2001). 3.1.3.2.6.1 Nepřímá ochrana Mezi nepřímou ochranu můžeme řadit především opatření zahrnující správnou volbu stanoviště. Je logické, že v rizikových lokalitách bychom neměli pěstovat příliš citlivé odrůdy. Šíření patogenů můžeme zamezit také preventivními pěstebními opatřeními, což by mělo být již automaticky základem správného pěstování jabloní. Naším cílem by v prvé řadě měla být optimalizace růstu a udržování optimálního poměru mezi plodností a růstem. 28
Další snahou při pěstování pak je zajištění vyvážené výživy stromů. Dávat si především pozor na nadměrné hnojení dusíkatými hnojivy a zajistit rostlinám dostatečný přísun draslíku. (ACKERMANN, 2001). 3.1.3.2.6.2 Přímá ochrana mechanická ochrana Významnou součástí ochrany proti padlí jsou mechanická opatření. Nedílnou součástí pak je opakované mechanické odstraňování primárně napadených částí k zamezení šíření sekundární infekce. Primárně napadené části stromu by se měly odstranit ještě před kvetením (alespoň deset dní předem), čímž lze dosáhnout snížení infekce stromů až o 25 % v nejrizikovějším období (ACKERMANN, 2001). 3.1.3.2.6.3 Přímá ochrana chemická ochrana Především v lokalitách, kde je zaznamenán zvýšený nebo pravidelně se opakující výskyt a u náchylnějších odrůd je chemická ochrana naprosto nezbytná (HLUCHÝ et al., 2008). Tabulka 4: Fungicidní přípravky povolené na ochranu jabloní proti padlí Přípravek (dávka na uvedenou jednotku, koncentraci nebo na 1 ha) Způsob ošetření Omezen í Ochrann á lhůta Poznámk a ZATO 50 WG (0,15 kg; 0,015 %) P, R 14 4, 6 TOPAS 100 EC (0,45 l; 0,045 %) P, R X i, Š 35 4, 6 KUMULUS WG (4,5-10 kg; 0,45-1 %) P, R 3 1, 2, 3, 5 DISCUS (0,2 kg; 0,02 %) P, R X n 35 4, 6 PUNCH 10 EW (0,3 l; 0,03 %) P, R 35 4, 6 DOMARK 10 EC (0,25 kg; 0,025 %) P, R X n 14 4, 6 Legenda: P postřik, R rosení, X n zdraví škodlivý, X i dráždivý, Š škodlivý pro včely, 1 k přípravku je možno přidat smáčedlo, 2 vyšší dávky použité před květem; za vysokých teplot sklon k fytotoxicitě, 3 přípravek omezuje výskyt svilušek, 4 přípravek účinkuje i proti strupovitosti, 5 přípravek má vedlejší účinnost proti strupovitosti, 6 maximálně 3 v průběhu vegetace. 29
Kvalitní ochrana závisí na pravidelném ošetřování fungicidy. Ochranu je nutné zahájit již od počátku šíření konidií, tj. cca 8 dní před kvetením. V tomto období se zpravidla provádějí dvě ošetření a následně opakovaně v pravidelných 10 až 14 denních intervalech až do července. Určujícím faktorem pro četnost intervalů mezi jednotlivými ošetřeními je úroveň ohrožení stromů, ale neměla by být nikdy překročena desetidenní lhůta. Pro určení intervalu mezi jednotlivými ošetřeními je rozhodujícím faktorem úroveň ohrožení stromů, avšak neměl by nikdy přesáhnout desetidenní lhůtu (ACKERMANN, 2001). K ochraně proti padlí můžeme využít speciální fungicidy, nebo kombinované přípravky, které jsou částečně účinné i proti strupovitosti (Tabulka 4 č. 3). Základním prvkem kvalitní ochrany proti padlí by měly být fungicidy na bázi elementární síry, např. Kumulus WG. Ošetření nebývá finančně nákladné a účinek bývá dostačující. Ošetření těmito přípravky zajišťuje i účinnou ochranu proti strupovitosti. Fungicidy Discus a Zato 50 WG jsou označovány jako strobiluriny a v ochranném systému jabloní se využívají především proti strupovitosti jabloně. Současně ale mají vynikající účinnost i proti padlí jabloně. U odrůd citlivých k napadení by měly být zařazeny mezi používané fungicidy. Ochranné přípravky typu inhibitorů dimetylace (Domark 10 EC, Punch 10 EW, Topas 100 EC) byly v minulosti velmi účinné, avšak postupně, v důsledku častého používání došlo k nástupu rezistence. V místech, kde nebylo těchto prostředků využíváno v četných případech, bývají stále dostatečně účinné a mohou proto být významnou složkou ochranného systému proti padlí. Aby nevznikla rezistence vůči těmto přípravkům, měly by být použity nejlépe dvakrát, maximálně třikrát, v ojedinělých případech až čtyřikrát za vegetaci (ACKERMANN, 2001). 3.1.3.3 Skládkové choroby jablek Modrá hniloba jablek Penicillium expansum (Link 1809) Na slupkách plodů se tvoří světle hnědé hnilobné skvrny, které se postupem času zvětšují, slupka se propadá a dužina kašovatí. Modrá hniloba je nejškodlivější a nejčastěji se vyskytující skládková choroba jablek. Na povrchu napadeného jablka, 30
obvykle bývají v kruzích konidiofory s konidiemi. Na počátku jsou zbarveny do bíla, během dozrávání konidií se svazky zbarvují do zeleno-modra. Do plodů proniká patogen drobnými poraněními, v malém množství případů i lenticelami a s velkou intenzitou se přenáší na ostatní, dosud nenapadené plody (ARNESON, 2005). Moniliová hniloba jablek Monilinia fructigena (Honey 1945) Napadá především poškozená či znehodnocená jablka. Napadení se projevuje hnědou hnilobou, rozšiřující se na celý povrch plodu. Pod takovýmito skvrnami dužina plodu postupně hnědne, až úplně shnije. Infikované plody buď ze stromu opadnou, nebo zůstávají v korunách stromů, kde mumifikují. Pod slupkou se vytvářejí sporodochia a na povrchu plodů se objevují svazky konidioforů, které jsou uspořádány do soustředných kruhů. Ve skládce houba způsobuje černou hnilobu plodů. Moniliová hniloba může u náchylných odrůd poškodit převážnou část sklizně (HRUSTIĆ et al., 2012). Šedá hniloba jablek Botrytis cinerea (Pers. 1794) Houba poškozuje kalich plodů a vyvolává hnědou hnilobu plodů, při které slupka ztrácí lesk a dužnina plodu zvláštním způsobem moučnatí. Větší výskyt této choroby se může objevit tam, kde se ovoce zpočátku skladuje v příliš vlhkém prostředí (ARNESON, 2005). Gloeosporiová hniloba Neofabraea alba (E. J. Guthrie) (Verkley 1999) syn.: Gloeosporium album (Osterw. 1907) Na jablkách okolo lenticel se v důsledku působení této houby tvoří světle hnědé propadlé skvrny. Ty jsou nejčastějšími místy vstupu patogenu a projevu infekce. Ze skvrn jsou pozorovatelné plodnice acervuli, ve kterých se tvoří konidie, které jsou později zdrojem další infekce (ANGELES a ADAMS a PUTNAM, 2006). 31
Nektriová korová nekróza jabloně Neonectria galligena (Bres.) (Rossman & Samuels 1999) Houba způsobuje na větvích a kmenech stromů nádory, boule různých tvarů a velikostí nebo rány, které odkrývají dřevo a postupně se zvětšují a rozšiřují (KAZDA et al., 2003). Jabloně jsou infikovány otevřenými ránami. Patogen proniká i listovými jizvami po opadu listů. Kruhová hnědá hniloba Pezicula alba (E. J. Guthrie 1959) Choroba je působená nejčastěji vřeckatými houbami rodu Pezicula a Glomerella, jejichž konidiová stadia jsou řazena do rodu Gloeosporium. Na jablkách se vyskytuje většinou až v druhé polovině skladovacího období. Vyvolává ostře ohraničené okrouhlé hnědé skvrny o průměru 0,5 3 cm, jejichž povrch se miskovitě prohýbá. Malé nároky těchto hub na teplotu jim umožňují rychlý růst i při nízkých skladovacích teplotách, takže napadené plody se rychle kazí. S postupujícím stářím uskladněného ovoce stoupá i jeho náchylnost k této chorobě (ARNESON, 2005). Phyllosticta mali (Prill. & Delacr. 1890) Houba vytváří na listových čepelích drobné hnědé skvrnky. Na skvrnách se tvoří pyknidy s pyknosporami. Listy, které jsou silně napadeny, žloutnou a později opadávají. Onemocnění jabloní se vyskytuje zřídka a nepůsobí pěstitelům vážné hospodářské škody (HLUCHÝ et al., 1997). Fuzariová hniloba jablek Fusarium spp. Zástupci rodu Fusarium způsobují vnitřní hnilobu plodů či škodlivější a častější hnilobu jádřinců. Při jádřincové hnilobě dochází k infekci plodů již v období vegetace. V jádřinci tvoří patogen viditelné růžově či bíle zbarveným myceliem. Konidie houby se dostávají do jádřince přes kališní část plodu. Nastanou-li příhodné podmínky pro rozvoj patogenu, rozrůstá se dále mycelium z jádřince do dužniny plodů a následkem toho dužina zhnědne. Při vnější hnilobě dochází k infekci přes poranění slupky. Rozdíly v náchylnosti odrůd jsou v tomto případě velmi 32
významné, za velmi náchylnou je považována především odrůda Gloster (ALASTRUEY-IZQUIERDO et al., 2008). Mušincovitost jablek Schizothyrium pomi (Mont. & Fr.) (Arx 1959) Syn.: Leptothirium pomi Napadení se projevuje na povrchu plodů v podobě černých teček uspořádaných do kruhů. Zmiňované tečky mohou vypadat jako mušince, odtud název choroby. Tečky neboli stromata houby, neprorůstají pod slupku a nepoškozují dužninu jablek, pouze nepříznivě ovlivňují vzhled plodů. V některých případech lze stromata z plodu setřít. Vyskytují se především za vlhkých letních období, nejčastěji pak v srpnu a v září (HLUCHÝ et al., 1997). 33
4 MATERIÁL A METODIKA 4.1 Úvod a popis sledované lokality V průběhu jednoho vegetačního období v roce 2012 byl hodnocen výskyt houbových patogenů na vybrané lokalitě v Moravskoslezském kraji. Do pokusu byly vybrány dvě vedle sebe se nacházející soukromé zahrady v příměstské části Ostravy v Ostravě - Michálkovicích (okres Ostrava). Hodnocení bylo prováděno souběžně na obou parcelách na jaře a v létě r. 2012. (Obrázek 3). Obrázek 3: Sledovaná lokalita žlutě je označena zahrada č. 1, červeně je označena zahrada č. 2. GPS souřadnice: Loc: 49 49'54.743"N, 18 21'18.368"E (www.mapy.cz, 2013) Výzkumné zahrady se nacházejí v kopci se svažitostí okolo 12 % v nadmořské výšce cca 300 m n. m. Oba sledované pozemky mají rozlohu mezi 1500 až 2000 m 2. Na obou zahradách byl sledován výskyt houbových patogenů na 2 stromech jabloní odrůdy Idared. Největší pozornost byla věnována výskytu patogenu Venturia 34
inaequalis strupovitost jabloně a Podosphaera leucotricha padlí jabloně. Následně pak byl sledován výskyt původců skládkových hnilob, tj. Penicillium expansum a Monilinia fructigena. Na zahradách, kromě sledované odrůdy, jsou vysazeny také jabloně odrůd Mac Intosh Red, Jonathan, James Grieve, Starkrimson Delicious, Průsvitné letní. 4.1.1 Odrůdy jabloní pěstované na sledované lokalitě Mac Intosh Red Listy mají sytě zelenou barvu a polo-matný vzhled, jejich spodek je plstnatý. Letorosty jsou pak tmavě hnědofialové a lesklé. Květy mají velikost v průměru 34 až 48 mm, bývají slabě narůžovělé, poupata jsou pak růžová. Velikost plodů je v průměru 58 až 68 mm, barvy zelenožluté, krycí barva bývá karmínově červená. Dužnina bývá zpočátku zelená, později bílá. Sklizeň této odrůdy probíhá většinou v první polovině září. James Grieve Koruna stromů bývá zpočátku pyramidální, později až široce pyramidální. Letorosty jsou tmavě hnědé až nafialovělé. Větve rostou v tupém úhlu, lenticely mají kulatý tvar a jsou nepravidelné. Bývají méně nápadné a řídké, jsou hnědé barvy. Listy mají střední velikost, jsou protáhlé a mají eliptický tvar. Uprostřed jsou listy nejširší, protáhle špičaté. Jsou symetrické, barvy tmavě zelené, lesklé, rub bývá málo ochmýřený. Květy jsou v průměru 43 až 52 mm velké, barvy narůžovělé, poupata pak mají fialově červená barvu. Poupata se sdružují po 5 až 7, jejich tvar je vejčitý. Plody mají velikost obvykle kolem 64 až 75 mm. Jejich barva je žlutozelená, později žlutá, mohou být oranžové až světle červeně barvy. Dužnina je zelenavě bělavá, později krémová. Sklízí se obvykle koncem srpna až v polovině září. Jonathan Stromy této odrůdy mají kulovitý obrys, později svůj tvar mění na převislý. Koruna je hustá, úhel větví bývá tupý. Letorosty mají slabě načervenalou až hnědou barvu, mohou být slabé a značně zakřivené. Internodia bývají středně dlouhá, lenticely kulaté a středně velké, ale velmi řídké. Listy jsou spíše menší až středně velké. Jejich tvar je podlouhle eliptický, mohou být i zašpičatělé. Bývají málo lesklé barvy šedavě zelené. Listy jsou 35