MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Zahradnická fakulta v Lednici

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Zahradnická fakulta v Lednici ZHODNOCENÍ VYBRANÝCH DRUHŮ STROMŮ Z HLEDISKA ZMĚN BĚHEM ONTOGENETICKÉHO VÝVINU Bakalářská práce VEDOUCÍ PRÁCE: Ing. Zuzana Špinlerová, Ph.D. ŘEŠITEL: Vojtěch Čech BRNO 2011

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Zhodnocení vybraných druhů stromů z hlediska změn během ontogenetického vývinu vypracoval samostatně a využil jsem pouze zdroje, které uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby bakalářská práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty v Lednici Mendlovy univerzity v Brně a zpřístupněná ke studijním účelům. V Brně dne.. Podpis bakaláře.

Poděkování Poděkování patří především vedoucí práce Ing. Zuzaně Špinlerové, Ph.D. za její cenné rady a množství doporučené literatury a za její ochotu konzultace. Dále děkuji mému konzultantovi Ing. Stanislavovi Vilímovi za množství doporučených zdrojů a periodik. Neposlední poděkování patří rodině a přátelům za jejich podporu a motivaci po čas tvorby celé této práce.

Abstrakt Každý organismus na zemi podléhá vývinu během celého svého života. Stromy na tento vývin reagují např. změnou struktury větvení větví, poměrem biomasy a nekromasy či změnou struktury borky. Dle těchto změn jsme schopni rozlišit 10 ontogenetických stádií. Tato práce se zaměřuje na sledování ontogenetického vývinu vybraných druhů stromů a doplňuje znalosti změn o vybrané charakteristiky jako je: listoví, borka a nekromasa. Na základě jednotlivých pozorování vznikl katalog ontogeneze. Metoda hodnocení ontogeneze dle Raimbaulta (2006) je zjednodušena a doplněna o další charakteristiky. Klíčová slova: ontogeneze, ontogenický vývin, ontogenetické stádium, amfitonie, hypotonie, epitonie, izotonie, Betula pendula, Fraxinus excelsior, katalog ontogeneze Abstract Every organism on earth is subjected to evolution during their lifetime. Trees respond to this development e.g. by changing the structure of branches, the ratio of biomass and necromass or by changing the structure of bark. According to these changes, we are able to distinguish 10 ontogenetic stages. This work focuses on the ontogenetic development of selected trees and completes knowledge of changes in selected characteristics such as: leaves, bark and necromass. On the basis of individual observation arose Catalog of ontogenesis. The evaluation method according to Raimbault ontogenesis (2006) is simplified and supplemented by other characteristics. Key words: ontogenesis, ontogenetic development, ontogenetic stage, amphitony, hypotony, epitony, isotony, Betula pendula, Fraxinus exelsior, catalog of ontogenesis

Obsah 1 ÚVOD str. 9 2 CÍL PRÁCE str. 10 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED str. 11 3.1 Základní pojmy str. 11 3.2 Změny růstu a fyziognomie během individuálního života stromů str. 12 3.3 Metody určování věku stromu str. 15 3.3.1 Určení věku z vývrtů získaných Presslerovým přírůstovým nebozezem str. 15 3.3.2 Odhad věku dle průměru stromu str. 16 3.3.3 Odhad věku pomocí křivky růstového modelu str. 17 3.4 Metody hodnocení dendrologického potenciálu str. 19 3.4.1 Sadovnická hodnota str. 21 3.4.2 Dendrologický potenciál str. 23 3.5 Metody hodnocení ontogeneze str. 24 3.5.1 Metoda hodnocení ontogeneze dle RAIMBAULT, 2006 str. 24 3.5.2 Metoda hodnocení ontogeneze dle MARTINKOVÁ, 2003 str. 30 3.5.2 Metoda hodnocení ontogeneze dle DEL TREDICI, 2000 str. 33 4 METODIKA str. 34 4.1 Charakteristika vybraných druhů dřevin str. 34 4.1.1 Betula pendula str. 34 4.1.2 Fraxinus exelsior str. 35

4.2 Výběr lokality str. 36 4.3 Určení stádia ontogeneze str. 36 4.4 Měření listu str. 37 4.5 Hodnocení nekromasy str. 38 4.6 Hodnocení borky str. 39 4.7 Měření obvodu kmene str. 39 5 VÝSLEDKY A DISKUZE str. 40 5.1 Metoda hodnocení ontogeneze doplněná o vybrané charakteristiky str. 40 5.2 Výsledky měření listoví str. 44 5.3 Výsledky měření obvodu kmene str. 46 5.4 Porovnání stádií ontogeneze mezi sebou str. 48 5.5 Zjednodušená metoda ontogeneze str. 49 5.6 Katalog ontogeneze str. 50 6 ZÁVĚR str. 68 7 SEZNAM LITERATURY str. 69 8 PŘÍLOHY str. 72

Seznam obrázků a grafů v textu Obr. č. 1 Způsoby větvení větví Obr. č. 2 Stádia vývoje nadzemní části Obr. č. 3 Stádia vývoje kořenové části Obr. č. 4 Schéma měření listu Betula pendula. Obr. č. 5 Schéma měření listu Fraxinus exelsior. Obrázky v kapitole 5.6 Katalog ontogeneze jsou dílem autora Graf. č. 1 naměřené výsledky listu Betula pendula u jednotlivých ontogenetických stádií Graf č. 2 Naměřené výsledky listu Fraxinus exelsior u jednotlivých ontogenetických stádií. Graf č. 3 Obvod kmene Betula pendula Graf č. 4 Obvod kmene Fraxinus exelsior Seznam tabulek v textu Tabulka č. 1 Průměrná šířka letokruhů vybraných dřevin pro účely odhadu jejich věku Tabulka č. 2 Parametry pro výpočet věku stromů pomocí křivky přírůstového modelu Tabulka č. 3 Zjednodušená metoda ontogeneze Tabulka č. 4 Naměřené charakteristiky listu Betula pendula Tabulka č. 5 Naměřené charakteristiky listu Fraxinus exelsior Tabulka č. 6 Naměřené obvody kmenu Betula pendula Tabulka č. 7 Naměřené obvody kmenu Fraxinus exelsior

Seznam zkratek v textu AF Agronomická fakulta VŠZ Vysoká škola zemědělská DVP dřevinný vegetační prvek VP vegetační prvek ZaKA Zahradní a krajinná architektura

1 ÚVOD Každý organismus je na světě omezen ve své existenci časem a prostorem. Dřeviny toho nejsou výjimkou. Každý organismus podléhá procesu stárnutí. Stromy jsou navíc ještě omezeny v prostoru tím, že se nemohou pohybovat za potravou nebo unikat stresu jako živočichové. Prodělávají tedy svůj ontogenetický vývin na jednom místě. Stromy prodělávají svůj ontogenetický vývin v postupných fázích ontogeneze. Jejich vývin je řízen vnitřními procesy a vlivem stanoviště. Stromy jako modulární organizmy rostou a zvětšují svůj objem, obsazují stále větší prostor nadzemní i podzemní tím, že vytvářejí pravidelně opakované struktury o principálně shodné stavbě a funkci 9

2 CÍL PRÁCE Cílem práce je zabývat se ontogenezí dřevin. Popsat a zhodnotit metody hodnotící ontogenezi dřevin. Ověřit metodu hodnocení stádií ontogenetického vývinu stromů vytvořenou RAIMBAULTEM (2006) na vybraných druzích listnáčů a doplnit ji o další charakteristiky. Dosledované charakteristiky ontogenetických stádií na vybraných druzích stromů porovnat mezi sebou a zpracovat v grafických výstupech. Ze získaných dat sestavit katalog ontogeneze, vždy s fotografií daného ontogenetického stádia, a přidat podrobný popis větvení a mnou vyhodnocených a dosledovaných charakteristik. Práce má tedy sloužit pro doplnění metody ontogeneze dle RAIMBAULTA (2006), ale zároveň i pro její zjednodušení a doporučení pro potřeby zahradní a krajinné architektury. 10

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Základní pojmy Ontogeneze: Individuální vývoj živočišného nebo rostlinného organismu od okamžiku jeho vzniku do konce života. Ontogeneze a fylogeneze (tj. kmenový, historický vývoj organismů v. t.) jsou dvě nerozlučné stránky jednoho procesu vývoje živé přírody a vzájemně se ovlivňují. U většiny organismů začíná ontogeneze v souvislosti s jejich pohlavním rozmnožováním dělením vaječné oplozené buňky (zygoty). U těch, které se rozmnožují nepohlavně, začíná ontogeneze dělením různých částí těla mateřského jedince nebo speciální buňky, výtrusu. Ontogeneze se uskutečňuje kvantitativními a kvalitativními změnami, navzájem na sobě závislými. Kvantitativní stránkou ontogeneze je růst, zvětšování hmoty organismu, bez podstatné změny fyziologických a morfologických vlastností. Kvalitativní stránkou ontogeneze je vývoj, tj. vznik kvalitativně nových buněk a pletiv (tkání). Soubor podmínek nutných pro růst organismu nemusí být totožný se souborem podmínek totožných pro vývoj. V ontogenezi prochází každý organismus zákonitě po sobě následujícími fázemi, stádii nebo periodami; nejdůležitějšími z nich jsou u vícebuněčných organismů, rozmnožujících se pohlavně, perioda embryonálního a postembryonálního vývoje a perioda vývoje dospělého jedince. V každé periodě ontogeneze je třeba určitého souboru podmínek, v němž vždy má některý z faktorů rozhodující význam. U živočichů je zárodečná perioda většinou ostře oddělena od postembryonální tím, že se zárodek dostává z vaječných nebo zárodečných obalů. Zárodečná perioda je složena za tří etap: rýhování vajíčka, vytvoření zárodečných listů a založení hlavních orgánů. Počáteční část postembryonálního vývoje může probíhat u živočichů přímým vývojem (např. pavouci, většina obratlovců), nebo nepřímým vývojem, metamorfosou (např. larva hmyzu, pulec u obojživelníků). U rostlin je jednou z nejdůležitějších zákonitostí ontogeneze existence pohlavního a nepohlavního pokolení (gametofytu a sporofytu). S postupným zdokonalováním rostlinných forem během fylogeneze je možno sledovat redukci gametofytu a převládání sporofytu v průběhu ontogeneze během několika týdnů a pak odumírají, jmenují se efeméry. Podle délky života dělí se rostliny na jednoleté (letničky), dvouleté (bieny) a víceleté (vytrvalé, pereny). U prvních proběhne celá 11

ontogeneze v době kratší než jeden rok, a to buď v témže vegetačním období (rostliny jarní), nebo vyklíčí na podzim a dokončují svůj vývoj a odumírají v příštím vegetačním období (rostliny ozimé). Rostliny dvouleté prodělávají celou ontogenezi během dvou vegetačních období, a to obvykle tak, že prvním rokem vytváří pouze vegetativní orgány a teprve druhým rokem kvetou a plodí. U víceletých rostlin není délka života přesně ohraničena a většinou jsou schopny vícekrát kvést a plodit (HEJTMÁNEK a kol., 1959). Ontogenie. Je to nauka o vzniku a vývoji zárodku od oplodněného vajíčka až k dosažení rozmnožovací zralosti (KRAUS a kol., 2005). Fylogeneze (z řeckého fylé - kmen a genesis - zrození, původ) nebo také fylogenetický vývoj - znamená vývoj druhů organismů od jednodušších k složitějším (KRAUS et al., 2005). Fylogeneze je historický proces, který většinou nelze přímo pozorovat, ale musí se rekonstruovat na základě evoluční teorie. Protějškem fylogeneze je již zmiňovaná ontogeneze (morfogeneze), pravidelný vývoj jedince k dospělosti. Věda zkoumající fylogenezi se nazývá fylogenetika. Grafickým znázorněním vzájemných vztahů mezi skupinami organismů jsou fylogenetické stromy (EDWARDS, CAVALLI-SFORZA, 1964). Fylogenie je nauka o vývoji ústrojenstva, na rozdíl od ontogenie, nauky o vývoji jedinců (OTTO, 1933-1934). (KRAUS et al., 2005) uvádí, že je to nauka o fylogenezi, o původu a vývoji živočichů a rostlinných druhů od původních forem po formy současné. Morfogeneze je utvářecí proces, který vede ke vzniku tkání, orgánů a orgánových systémů v průběhu individuálního vývoje, ontogeneze, nebo při regeneraci mnohobuněčných organismů. U živočichů je morfogeneze prvním morfogenetickým procesem gastrulace (OTTO, 1933-1934). 3.2 Změny růstu během individuálního života stromů, stárnutí Johann Goethe, německý filozof, básník a botanik, který žil na přelomu 19. století, (známý jako autor tragédie Faust), přišel se zvláštním pohledem na 12

rostliny. Považoval přírodu jako živou jednotku, kde se mysl, hmota, pozorovatel a objekt neoddělitelně spojují. Argumentoval, že vývojový proces a životní historie jednotlivých rostlin by mohly být přičteny jejich formě, pokud má pozorovatel potřebnou kvalifikaci a pochopení (FAY, 2002). Goethe poukázal na sekvence na větvích. Z vypozorovaného pořadí vyplývá, že každá část je individuálně lišící se forma. Nicméně, každá forma je vyjádřením konkrétního druhu stromu a sekvence je vyjádřením růstu, který se mění v průběhu času. Podle sledu pořadí může pozorovatel vidět, že forma a pořadí růstu se jeví jako nahodilé. V opačném směru je Goethův obdiv k přírodě dynamický s tím, že vnímá tvar rostliny jako formu paměti veškerého svého rozvoje a životní historie tedy koncept morfologie (CAPRA, 1996). Goethe toto vzal dále v rozsahu výkladu morfologie rostlin jako výraz vnitřních fyziologických procesů. (ARBER, 1950). Pojem morfologie rostlin byl představen na druhém Evropském kongresu školkařů. Ten prozkoumal spojení mezi účinky fyzického prostředí na stromovou strukturu a popsal proces stárnutí (od semene po senescenci) jako výraz vztahu mezi morfologií a fyziologickým stavem stromu (RAIMBAULT, 1995). Tento model zjistil morfologické progrese pro optimální strom, RAIMBAULT (1995) toto uvádí jako diagnostický postup pro identifikaci a interpretaci odchylky od standardního postupu s cílem označit fyziologické poruchy ve stavu stromu. RAIMBAULT (1995) odkazuje na pojem rostlinná paměť. Zatímco stromy mohou být rozděleny podle věku na mladé, zralé a stárnoucí, jak je uvedeno výše, proces stárnutí stromu je ve skutečnosti mnohem složitější. Nicméně tato skutečnost stojí za prostudování, za předpokladu, že arboristé budou mít snazší interpretace a posudky morfologie stromu (RAIMBAULT 1995). Další metodu pro zkoumání procesu stárnutí nastínil (FORTANIER, JAONKERS, 1976), kde jsou kategorizovány tři primární typy stárnutí. Jedná se o chronologické stárnutí, ontogenetické stárnutí a fyziologické stárnutí. Tyto typy stárnutí jsou charakterizovány níže. 13

Chronologické stárnutí: je metodika zabývající se stromem od jeho klíčení a může být vztažena na celý strom, anebo pouze na jeho části. Tato metoda popisuje strom pouze v časových termínech. Ontogenetické stárnutí: týká se genetického potenciálu jednotlivých stromů. Tato metoda je popsaná v podmínkách stádií vývoje od klíčení až po senescenci. Tento pohled na stárnutí je ovlivněn především činností meristematických pletiv. Fyziologické stárnutí: odráží především stárnutí vyvolaná ve stromu, anebo v jeho částech skrz abiotické a jiné stresy. Tento způsob chápání stárnutí stromu je důležitý, neboť se zaměřuje na činnost kambiální vrstvy, čímž se zavádí souvislost mezi vlivem vnějších činitelů a fyziologické funkce, růstu anatomické struktury a morfologie stromu. (DEL TREDICI, 2000) tvrdí, že ve fyziologickém procesu stárnutí je zmlazení řízeno diferencováním pletiv. Nicméně ontogenetické zmlazení řídí meristematická pletiva. Dále zkoumá povahu omlazení, což je dle jeho názoru vazba mezi fyziologickými a ontogenetickými aspekty stárnutí a ukazuje, že proces stárnutí nemusí platit jednotně pro strom jako celek, ale může se vyskytnout na jedinci lokálně. Raimbaultův model vypadá, že skončí senescentní fází stromu. Zde se naskytuje otázka, zda jde o konec pro strom, anebo zda se očekává fáze nového cyklu. Přičemž jde o vyjasnění možností managementu stromu s ohledem na dlouhou životnost jedince a jeho genetický potenciál. Toto je zatím v současné době ne moc prozkoumané téma, na druhou stranu je evidentní potenciál této metody pro management stromu. (MATTHECK, 1998) také odkazuje na Raimbaultovy modely stárnutí, kde vychází z jeho talentu pro komunikaci a ilustrátorství při popisu vzniku reiterací ve struktuře stromu při ztrátě monarchistických organizací struktury kmenu a větví (tj. ztráta apikální dominance). Vznikající submisivní boční větve soupeří mezi sebou s cílem dosáhnout dominantního postavení. 14

Způsoby větvení větví Amfitonie: Model transverzálního vývoje stonku, přičemž orgány (listy, větvičky a pupeny) nacházející se ve vodorovné rovině, mají přednost vývoje před jejich protějšky v jiných pozicích (RAIMBAULT, REGNARD, 2011). Hypotonie: Model gradientu transverzálního vývoje stonku, přičemž orgány (listy, pupeny, větvičky) se nachází na spodní straně, mají přednost vývoje před jejich protějšky v jiných pozicích (RAIMBAULR, REGNARD, 2011). Epitonie: Model gradientu transverzálního vývoje stonku, přičemž orgány (listy, pupeny, větvičky) se nachází na horní straně, a mají přednost vývoje před jejich protějšky v jiných pozicích (RAIMBAULR, REGNARD, 2011). Izotonie: Orgány vznikají po obvodu větve a vyvíjí se všemi směry. Obr. č. 1 Způsoby větvení větví (RAIMBAULT, 2006). 3.3 Metody určování věku stromu 3.3.1. Určení věku z vývrtů získaných Presslerovým přírůstovým nebozezem Stáří žijícího stromu lze zjistit přesně pouze vyhodnocením vývrtu ze dřeva kmene pomocí dendrochronologických metod. Vývrt se získává speciálním dutým nebozezem - Presslerovým přírůstoměrem. Odečtením počtu letokruhů a jejich interpretací (vyřazením dvojitých letokruhů a zjištěním roků, kdy letokruh nebyl 15

vytvořen, pomocí srovnávacích řad) lze přesně stanovit nejen stáří stromu, ale i některé stresové vlivy, které na strom při jeho růstu působily. Jedná se o poměrně náročnou laboratorní metodu, kterou nelze praktikovat bez patřičného vybavení (KOLAŘÍK, 2005). Značným problémem tohoto postupu zůstává fakt, že se jedná o měření destruktivní - tedy poškozující měřený strom. V případě, že se uvnitř kmene nachází dutina (což je případ většiny starých jedinců), odečtení věku může být i při využití této metody pouze přibližné. 3.3.2 Odhad věku podle průměru stromu Nejjednodušší metoda odhadu věku je založena čistě na základě průměru kmene stromu. Základním údajem je průměrná šířka letokruhu dané dřeviny. Minimální, maximální a průměrné šířky letokruhů nejčastějších dřevin jsou uvedeny v následující tabulce č. 1 (KOLAŘÍK, 2005). Tabulka č. 1 : Průměrná šířka letokruhů vybraných dřevin pro účely odhadu jejich věku Druh Od (mm) Do (mm) Průměr (mm) Acer campestre 2,73 2,9 2,635 Acer platanoides 2,92 3 2,96 Acer pseudoplatanus 1,56 2,85 2,205 Aesculus hippocastanum 2,96 4,13 3,545 Ailanthus altissima 2,5 4,29 3,395 Alnus incana 3,63 4,43 4,03 Betula pendula 2,46 4,43 3,445 16

Carpinus betulus 1,17 3,18 2,175 Fagus sylvatica 1,69 3,79 2,74 Fraxinus excelsior 1,67 3,55 2,61 Ginkgo biloba 1,5 3,56 2,53 Juglans regia 2,15 4,95 3,55 Platanus x hispanica 3,42 5,94 4,68 Populus alba 4,4 5,11 4,755 Populus nigra 4,76 5,08 4,92 Quercus petraea 2,38 2,92 2,65 Quercus robur 2,17 4,06 3,115 Quercus rubra 3,39 3,99 3,69 Věk se následně vypočítá podle vzorce: V=(5/ [ π *d])*r L Kde: d je průměr kmene R l je tloušťka letokruhu. 3.3.3 Odhad věku pomocí křivky růstového modelu Pro účely odhadu věku solitérních stromů byly vytvořeny křivky růstových modelů, které s jistou přesností umožňují odhad věku nejčastějších taxonů, rostoucích v našich podmínkách, na základě průměru jejich kmene. Rozdílem oproti předcházející metodě je, že růstové křivky do jisté míry respektují rozdílnou dynamiku tloušťkového přírůstu stromu v mládí a ve vyšším věku. Tato metoda byla vyvinuta pro účely programu Viridis (KOLAŘÍK, 2005). 17

Podkladem pro vytvoření těchto křivek bylo empirické sledování rozměrů stromů, publikované v dendrologické literatuře (KAVKA, 1970) a doplněné o vlastní měření (KOLAŘÍK, 2005) Vzorec pro výpočet je následující: V = B2 * (d / [B1 * d ] ) (1/B3) Kde: d je průměr kmene B1, B2, B3 jsou uvedeny v tabulce č. 2 Tabulka č. 2: Parametry pro výpočet věků stromů pomocí křivky růstového modelu Druh B1 (mm) B2 (mm) B3 (mm) Abies alba 0,74845 47,097 2,6664 Acer campestre 0,685803 61,04789 1,469931 Acer platanoides 1,411762 117,7541 1,391022 Acer pseudoplatanus 1,042161 67,86073 1,597655 Betula pendula 1,035387 78,94524 1,323968 Fagus sylvatica 1,127752 89,54917 1,82225 Fraxinus exelsior 1,070838 64,3768 1,958532 Qercus robur 1,318856 82,00124 2,015374 Další druhy jsou uvedeny v publikaci Péče o dřeviny rostoucí mimo les II Jiné pokusy o zjišťování věku stromů (např. podle tloušťky borky, počtu větevních přeslenů, velikosti stromu apod.) nelze považovat za exaktní. Posouzení stáří tímto způsobem může být blízké skutečnosti u mladých stromů, případně u stromů určitého druhu, rostoucích na stejném stanovišti jako strom referenční. Obecně lze tyto 18

postupy pro určování věku dospělých stromů aplikovat pouze jako hrubý odhad (KOLAŘÍK, 2005). 3.4 Metody hodnocení dendrologického potenciálu V zahradní a krajinářské architektuře mají dřevinné vegetační prvky (DVP) svoji podstatu (GROSE BÄCHLE, 2003). Tím se rozumí především biologický a sociokulturní význam. Tyto roviny se musí propojit, přičemž v některých případech nejdou od sebe ani rozlišit. Důrazným prvkem hodnocení je schopnost dřeviny plnit funkce podstatné pro zahradní a krajinou architekturu. PEJCHAL, ŠIMEK, 1997, 2001 uvádějí, že: (a) Dřeviny jsou proměnlivé v čase, tzn. v průběhu dne, roku a celého života, přičemž k pojednávanému tématu má nejužší vztah posledně uvedený časový horizont. Spolu s dlouhověkostí mnohých dřevin z toho vyplývá, že každé posuzování dřevin musí zahrnovat jak hodnocení stávajících vlastností, tak i odhad jejich růstu a vývoje do budoucna, včetně odhadu délky existence v přijatelném stavu, tedy stanovení jejich potenciálu. Potenciál je pro ZaKA obvykle nejdůležitějším údajem o DVP! Jeho stanovení vyžaduje zohlednit řadu faktorů. (b) Potenciál dřevin - daný genetickou výbavou - se může plně uplatnit jen v určitých stanovištních podmínkách, přičemž jejich nevhodnost lze obvykle eliminovat pouze částečně a jen za cenu výrazného zvýšení nákladů; za významnou složku stanoviště je třeba považovat i choroby a škůdce. Vzhledem k dlouhověkosti dřevin mají velkou důležitost i změny stanoviště, vyplývající jak z existence dřevin samotných (ovlivňují mikroklima a půdu), tak ze skutečností na objektu zeleně nezávislých (znečištění ovzduší, snížení hladiny podzemní vody, klimatické změny, dodatečný výskyt kalamitní choroby či škůdce ). Vztah dřevin ke stanovišti je proto základním předpokladem jak pro pochopení jejich současného stavu, tak odhadu jejich potenciálu. (c) Dřeviny jsou proměnlivé v prostoru, čímž se rozumí zásadní vliv stanoviště na všechny jejich vlastnosti. Vzhledem k tomu, že jsou mnohé taxony schopné z pohledu ZaKA uspokojivě růst na poměrně široké škále stanovišť, je tento aspekt 19

velmi důležitý pro jejich hodnocení. Existuje přitom úzká spojitost s předchozím bodem. (d) Stanoviště je dřevinami do určité míry ovlivňováno a pozměňováno, především půda a mikroklima. Prostředí mění samy sobě, ale i sousedním jedincům, v závislosti na své proměnlivosti v čase a prostoru (viz výše). Tato skutečnost má význam především ve složených a kombinovaných DVP. (e) Ve všech rostlinných prvcích musí docházet k obměně jedné generace organismů za druhou, což je často spojeno se snížením až přerušením jejich funkčnosti. Schopnost odhadnout délku existence DVP v přijatelném stavu je proto základním předpokladem jejich posuzování pro potřeby ZaKA! Mimo jiné proto, že je tato vlastnost (vedle ideotypu VP) základním východiskem pro způsob obnovy složených DVP, případně obnovy DVP na úrovni kompozičních částí objektu i v rámci celého objektu. (f) Dřeviny mají, za určitých podmínek, schopnost regenerace a reprodukce. Dle konkrétní situace to může být vlastnost kladná i záporná. Regenerace je žádoucí např. u poškozených DVP, lze ji využít při obnovení původní velikostí a tvaru u pěstebně zanedbaných či přerostlých tvarovaných dřevin. Autoreprodukcí může vzniknout dobře využitelná nová generace rostlin, geneticky a ideově blízká originálním rostlinám (PANNING, 2006), samovolné zmlazování rostlin však často bývá i nežádoucí. Schopnost regenerace významně spoluurčuje potenciál konkrétních DVP. Dendrologický průzkum v podstatě vychází z jednoty biologického a sociokulturního aspektu vegetačních prvků. Tvoří základní rovinu, která slouží pro další směřování sledovaného objektu. Dendrologický průzkum má několik rovin. Tyto roviny jsou v podstatě těžko uchopitelnými aspekty, jelikož jsou úzce vázány na vnímání a vzdělání hodnotitele. Dendrologický průzkum rozhodně nepatří mezi metody, které sbírají pouze data (dendrometrická, kvalitativní ), ale patří mezi metody, které sesbíraná data interpretují. Je to metoda, která si vynucuje i detailní seznámení hodnotitele s objektem. Prof. Machovec na svých přednáškách často opakoval: pokud chcete pochopit zahradu-park, musíte v ní zmoknout, uschnout, omrznout, musíte ji vidět při ranním rozbřesku a večerním soumraku (ŠIMEK, PEJCHAL, 2011). 20

3.4.1 Sadovnická hodnota V předchozí kapitole je nastíněná složitostní charakteristika v posuzování dřevin a jejich následná inventarizace a klasifikace. Dendrologický průzkum je spojovaný s komplikacemi v oblasti prostorové struktury a taxonomické struktury stejně tak jako s věkovou strukturou DVP. V šedesátých letech minulého století pak vyvstala potřeba integrovat vybrané veličiny do snadno vyjádřitelné hodnoty. Začalo se tak vyvíjet pětistupňové sadovnické hodnocení dřevin (ŠIMEK, PEJCHAL, 2011). Metoda inventarizace dřevin (MACHOVEC, 1970) byla publikována poprvé v samostatné kapitole v Krajinném sadovnictví (KAVKA, 1970). (ŠIMEK, 2011) ve své kapitole pojednávající o historii vzniku metod sadovnické hodnoty uvádí: V tomto díle, nepochybně evropského významu, byla odborné veřejnosti představena v kap. "Inventarizace dřevin" ucelená metoda, která byla od samého začátku chápána jako nezbytná analýza předcházející formulaci výchovných a obnovných zásahů u existujících porostů. Metodika obsahuje výčet základních a taxačních údajů u solitérních dřevin (taxon, průměr kmene, průměr koruny) a u souvislých porostů (druhové zastoupení, průměr kmenů, výška porostu). Kromě těchto údajů je zde uvedena tzv. "sadovnická bonifikace" tj. kompoziční a biologická hodnota dřeviny. Vymezená "sadovnická bonifikace" měla pět bodů a stala se prvním metodickým nástrojem pro hodnocení dřevin; v textu se píše:... sadovnická bonifikace nemá až dosud žádná stanovená pravidla ani normy. Metoda byla v následujících letech několikrát publikovaná bez podstatnějších změn. Podrobnější metodika je publikovaná šest let po vydání Krajinářského sadovnictví v Polsku (MACHOVEC, 1976). Podstatné je, že se zde zřejmě poprvé objevuje termín "sadovnická hodnota" (místo "sadovnická bonifikace"), který se používá doposud. V textu je i poznámka, že někteří autoři používají obráceného tj. v podstatě známkovacího systému. V letech 1971-1975 je na Katedře sadovnické a krajinářské tvorby životního prostředí AF VŠZ v Lednici řešen pod vedením tehdy doc. Machovce výzkumný úkol Vypracování normativních hodnot sadovnicky významných druhů dřevin. Na tuto výzkumnou činnost plynule navázal další výzkumný úkol (byl již řešen na katedře biotechniky krajinné zeleně) pod názvem Stanovení normativů sadovnicky a krajinářsky významných druhů dřevin (MACHOVEC, 1980). Oba tyto výzkumné úkoly vycházely z řady terénních hodnocení a staly se později základem pro 21

tzv. oceňování dřevin. Tyto práce s řadou dalších konkrétních vyhotovených projektů vyústily ve sledované oblasti v detailní popis "Inventarizace a klasifikace dřevin v sadovnických a krajinářských úpravách" (MACHOVEC, 1982). Lze bez nadsázky říci, že se tato metoda stala postupně jedním z mála oborových standardů 80. a 90. let. Z dostupných literárních zdrojů je velmi pravděpodobné, že vyvíjející se metodika inventarizace prof. Machovce patřila k ojedinělým počinům v Evropě. Lze ji přirovnat např. ke slavné publikaci Gartendenkmalpflege. Téměř ve stejné době uvádí (HORKÝ, 1984) ve svém díle rovněž kapitolu o kvalitativním hodnocení stromů. Sadovnická hodnota jako oborový standard Sadovnická hodnota tedy vyjadřuje hodnotu jedince z pohledu zahradní a krajinářské architektury. Vyjadřuje také současný a potencionální funkční charakter daný především biologickými vlastnostmi dřeviny což jsou především: biomechanická složka vitality, zdravotní stav a provozní bezpečnost (PEJCHAL, ŠIMEK, 2011) Stupnice sadovnické hodnoty: Je uváděna dle ŠIMEK, PEJCHAL, 2011 takto: 1 - Exempláře velmi hodnotné Typický habitus (neovlivněný zápojem ani jinak), již vzrostlé, zcela zdravé a nepoškozené, plně vitální a dlouhodobě perspektivní. Věkové (vývojové) stádium 4., případně i počátek 5. 2 Exempláře nadprůměrně hodnotné Oproti předchozí kategorii určité nedostatky, které však významněji nesnižují jejich hodnotu, alespoň polovičních rozměrů dosažitelných na stanovišti, dlouhodobě perspektivní. Věkové (vývojové) stádium 4., případně i počátek 5. 3 - Exempláře průměrně hodnotné Habitus se může i významně odchylovat od normálu (v důsledku zápoje atd.), případné poškození nebo výskyt chorob a škůdců podstatně neovlivňuje jejich vitalitu, střednědobě až dlouhodobě perspektivní. Do této kategorie řazeny i mladé plně vitální dřeviny s typickým habitem, které zatím nedosáhly přibližně polovičních rozměrů dosažitelných na stanovišti, tedy věkové stadium 3. a nižší. 22

4 - Exempláře podprůměrně hodnotné V důsledku stáří, nevhodného stanoviště, chorob a škůdců nebo poškození podstatně snížená vitalita, pravděpodobná jen krátkodobá existence v přijatelném stavu (u stromů maximálně do 20 až 25 let). 5 - Exempláře velmi málo hodnotné V důsledku stáří, nevhodného stanoviště, chorob a škůdců nebo poškození natolik snížená vitalita, že chybí předpoklady byť jen krátkodobé existence. Do této kategorie řazeny i exempláře, které je třeba okamžitě odstranit z bezpečnostních a fytopatologických důvodů (nebezpečné infekční choroby). 3.4.2 Dendrologický potenciál Zjištění dendrologického potenciálu především souvisí s posouzením míry stability a perspektivity jednotlivých exemplářů (např. stromů ve stromořadí) v porostní struktuře primárního vegetačního prvku (stromořadí). Dendrologický potenciál složeného vegetačního prvku závisí také na lokalizaci a významu sekundárních vegetačních prvků v prostorové struktuře (např. stromů ve skupině stromů). Tento princip plně odpovídá obsahu v předchozím textu ze zmíněného východiska, že celek je více než jen souhrn jeho částí. Např. u záměrně komponované zapojené skupiny stromů mohou mít jednotlivé exempláře (částečně) redukovanou korunu a v důsledku toho jen průměrnou sadovnickou hodnotu. Jsou-li ale dlouhodobě perspektivní, má skupina jako celek z pohledu ZaKA vysokou hodnotu dendrologického potenciálu. Konstrukce dendrologického potenciálu byla zformována v 90. letech minulého století (PEJCHAL, ŠIMEK, 1993, 1997, 2001). Se sadovnickou hodnotou se tato veličina doplňuje. 23

3.5 Metody hodnocení ontogeneze 3.5.1 Metoda hodnocení ontogeneze dle RAIMBAULTA (2006) Stádia vývoje nadzemní části Každá z morfologických vlastností se vyvíjí v závislosti na funkčním vývoji samotného stromu. Strom vyvíjí během svého života čtyři po sobě jdoucí strategie (fáze), které zle popsat posloupnou řadou deseti stádií morfologického a funkčního rozvoje. První fáze Priorita výškového růstu: mladé stromy zakládají kmen větví. Při stádiu 1 (trvá málo týdnů nebo 1-2 roky), stromy vytvářejí výhony, aniž se Při stádiu 2 (1-3 roky), větve jsou pouze krátké, opadavé výhony. Při stádiu 3 (trvá okolo 10ti let) všechny větve se vyvíjí výhradně pod apikální dominancí terminálního výhonu zvaného vůdce. Větvení je nejdříve výhradně amfitonické, pak částečně hypotonické. Na sklonku této fáze jsou všechny řády větvení vyvinuty a prezentují architektonickou jednotku. Při stádiu 4 (trvá 10 50 let) se architektonický celek tvoří pouze v horní části stromu amfitonickým a pak hypotonickým větvením. Nejnižší větve a základy vyšších větví ztrácejících apikální dominanci, ztrácejí hypotonický vývoj a nakonec se samočištěním zbavují svých vlastních spodních větví. Na konci stádia 4 mizí vůdčí dominanta terminálu. Všechna vyvíjející se větvení pod touto apikální dominancí jsou předurčena k zániku ve středním období a představují dočasnou výpomocnou korunu. 24

Druhá fáze Mladý dospělý strom buduje svoji zralou korunu, rozšiřuje svůj zápoj: větví se ve všech směrech. Při stádiu 5 (netrvá více jak 10 let) centrální vůdce (terminála) je morfologicky zřetelný, ale už ne dominantní: nově tvarované horní větve rostou šikmo hypotonicky, později izotonicky. Budou se účastnit formování zralé vyspělé koruny, ale podstatná část koruny je tvořena z horizontálních dočasných větví. Při stádiu 6 (trvá 10 50 let) hlavní kostra koruny se rychle vyvíjí pomocí postupných syleptických reiterací (izotonie) a stává se více zakulacená (vyvážená). Větve zralé koruny podléhají intenzivní akropetální mortalitě, dochází k shazování jejich vlastních vnitřních větví. Kmen progresivně odhazuje všechny staré potlačené větve dočasné koruny. Na konci tohoto stádia je nadzemní část stromu prakticky složena z mnoha biologicky nezávislých jednotek (stromů). Třetí fáze Stárnutí struktury (kostry), stromy udržují rozsah své koruny dle částečně vytvořených větví modulem epitonie Během velmi dlouhého stádia 7 (trvá 20 až více jak 100 let) se epitonie rozšiřuje od nejnižších po nejvyšší větve. Tyto částečné reiterace jsou formovány prvně syleptickou reiterací periferních větví a pak opožděnou reiterací více vnitřních epitonických větví postupující směrem k centru stromu. Velmi pomalu jsou zástupci hlavních větví nahrazeny epitonickou reiterací. Stávají se slabými, odumírají a jsou odhazovány. Stádium 8 (trvá 10 80 let) je charakterizováno ztrátou úsilí růstu. Toto stádium může být pokládáno za začátek senescence stromu, ačkoliv tento koncept senescence je jiný než stárnutí a smrt jednotlivých pletiv a orgánů. Během sekundární části stádia odumírají periferní větve, které jsou nahrazeny opožděnou reiterací objevující se v bazální zóně starých architektonických jednotek. Strom, u kterého se původně projevovala akrotonie, se stává lokálně bazitonickým. Mortalita a tvorba reiterací stoupá a směřuje směrem ke středu stromu (ke kmeni). 25

Čtvrtá fáze Strom redukuje svou korunu a skládá se z víceméně nezávislých totálních reiterací. Ve stádiu 9 (trvá od 5 až do více jak 20 let) důležité větve umírají a jsou pouze částečně nahrazeny totálními reiteracemi. Tyto reiterace se vyvíjí na velkých větvích, později na kmeni. Zpravidla stromy v této fázi umírají. Několik individuí, vyrostlých jako izolované stromy, podléhá kompletní transformaci. Ve stádiu 10, strom kolabuje. Celá koruna odumírá. Silné reiterace na kmeni nebo v jeho blízkosti stimulují lokální a bazipetální kambiální aktivitu, díky níž se formují sloupce dřeva a kůry, které mohou být i vizuálně zřetelné. Po 10, 20 letech nebo i více se vyvíjí nový kořenový systém, který připouští výživovou nezávislost reiterací. V tomto stádiu jsou stromy výhradně složeny z biologicky nezávislých jedinců. Obr. č. 2 Stádia vývoje nadzemní části (RAIMBAULT, 2006) 26

Stádia vývoje kořenové části Již bylo popsáno mnoho architektonických modelů kořenového systému (KRASILNIKOV, 1971), takže druh, rod nebo čeleď může být rozpoznána nezávisle na nadzemní části. Přesto RAIMBAULT (1991) poukázal, že kořenový systém bez ohledu na druh podstupuje řadu společných vývojových etap od klíčení až po smrt. Tyto fáze byly označeny písmeny A až G, aby nedocházelo k záměně s fází 1-10 u nadzemní části, s kterými nekorespondují. První fáze Dominance hlavního kořene, zakořeňování v hloubce Stádium A (prvních několik týdnů): hlavní kořen začíná růst. Stádium B (trvá několik týdnů) tenké boční kořínky se vyvíjí z hlavního kořene. Stádium C (trvá od několika týdnů až po několik let) hlavní boční kořínky se vyvíjí od báze hlavního kořene, anebo se vyskytuje adventivní kořen na bázi kmene, tvoří horizontálně rostoucí kořenový systém. Stádium D (trvá 1 až 20 let): hlavní kořen se dělí v několik hlavních šikmých kořenů, nové hlavní horizontální a šikmé kořeny se vyvíjí z báze hlavního kořene, který definitivně ztrácí svou dominanci. Druhá fáze Zakořeňování do hloubky a šířky v témže čase Stádium E (trvá 5 až 10 let): má dva nezávislé kořenové systémy: hluboký kořenový systém pokračuje vývojem v hloubce, šířce a hustotě; svazčitý, více povrchní kořenový systém se rozšiřuje do šířky a vytváří dva typy reiterací: U báze hlavního kořenového systému nebo přímo na hlavním kořenu: 1. Tenké, rychle rostoucí kořeny se vyvíjí horizontálně, anebo diagonálně, tyto reiterace podstupují nízký kambiální růst a zůstávají dosti tenké. 2. Vertikální kořenový vývoj na větvících bodech. Stádium F (trvá 5 až 20 let) hluboký hlavní kořenový systém dosáhnul svého maximálního vývoje a ustává v růstu. Vertikální kořeny svazčitého systému se prohlubují, zatímco nové, více okrajové, vertikální a šikmé reiterace se vyvíjí rychle. Horizontální a diagonální kořeny 27

rozšiřují svůj vývoj; několik se jich stáčí směrem dolů, aby vytvořily okrajové, rychle rostoucí vertikální kořeny. Třetí fáze Kořenový systém vytváří úplný kořenový systém a dosahuje jeho maximálního rozšíření v hloubce a šířce. Stádium G (trvá 20 až 50 let) koresponduje více či méně s fází 7 u nadzemní části. Hlavní kořenový systém je nyní morfologicky a funkčně bezvýznamný (nepatrný): celý kořenový systém je svazčitý, vyrovnaný ze dvou koncentrických částí. Centrální zóna zahrnuje vertikální a diagonální kořeny, které dosahují maxima hloubkového růstu, zatímco okrajové kořeny dosahují své maximální prolongace. Čtvrtá fáze Redukce a poté reorganizace kořenového systému. Během Stádia H (trvá 10 až 50 let a koresponduje s fází 8 nadzemní části) strom vstupuje v progresivní degradaci kořenového systému, která začíná mortalitou hlubokých, centrálních kořenů. Mortalita vede k postranním okrajových kořenů a k většině jemných kořenů centrální části. Horizontální a vertikální kořeny upevňují jejich strukturu a reiterují jemné, lokální kořeny. Celek kořenového systému se stává více povrchním a tak více podléhá klimatickým a půdním změnám. Během stádia J (trvá 10 až 20 let a koresponduje s fází č. 9 nadzemní části) je zcela docílena degradace centrálního kořenového systému. Vyskytuje se centripetální (dostředivá) mortalita s umíráním okrajových kořenů v kořenovém systému. Kořenový systém je nyní redukován v hloubce i šířce. Vertikální reiterativní kořeny se vyvíjejí z centrálních horizontálních kořenů. Stádium K (trvá 10 až více jak 100 let a koresponduje s fází 10 vzdušné části): reiterační adventivní kořeny jsou indikovány reaktivizací kambia buď na vrcholu dutého kmene, anebo na bázi kmene. 28

Obr. č. 3 Stádia vývoje kořenové části (RAIMBAULT, 2006) Korelace mezi kořenovým systémem a vzdušnou částí Kořeny a větve jsou komplementárními částmi stromu a vytvářejí mnoho vztahů (figura 5). Je dobře známo, že listy a kořeny mají komplementární vyživující funkci: listy zásobují strom sacharidy a kořeny zásobují strom vodou a minerálními živinami (dusík je přenášen v aminokyselinách do nadzemní části). Přitom rostoucí výhony syntetizují auxiny, které se přesouvají směrem dolů a podporují kořenový růst; rostoucí kořeny syntetizují cytokininy, které se přesouvají směrem nahoru a podporují větevní a listový růst. Auxin z vrcholu rostoucího terminálu zpomaluje rozpukání bočních pupenů a vyvolává vývoj bočních horizontálních větví, toto nazýváme plagiotropismem. Cytokininy brání účinku auxinu: to podporuje rozpukání pupenů a vzpřímený růst bočních větví. 29

3.5.2 Metoda hodnocení ontogeneze dle MARTINKOVÉ (2003) Individuální život je provázen změnami v chování dřeviny podle toho, jak se mění objem a proporcionalita mezi jejími jednotlivými funkčně diferencovanými částmi (např. vztah mezi celkovou listovou plochou a celkovou plochou bočných sekundárních meristémů), a také podle toho, jak se mění proporcionalita mezi částmi různého věku (např. zastoupení větví s určitými úhly deklinace). Zároveň se mění také schopnost organismu eliminovat negativní vlivy různých typů poškození (včetně poranění) a schopnost obnovit po nepříznivém období vitalitu (tj. obtížně definovatelnou a nepřesně vyjadřovanou životní energii, sílu"). Individuální život dřevin je možné zhruba rozdělit do fází, které vykazují nezměnitelný, jednosměrný časový drift (MARTINKOVÁ, 2003). Fáze embryonální V nejčasnější fázi života stromu - ve fázi embryonální je jeho vývin řízen především růstovými hormony a je zde určující vznik polarity. Po oplození vaječné buňky (v rámci květu mateřské rostliny) se již před prvním rozdělením zygoty totiž rozhoduje, která část embrya dá později vznik koruně a která dá vznik kořenovému systému. Pro správný vývin embryí, semen a zrání plodů je třeba, aby mateřská rostlina měla vhodné podmínky pro asimilaci a ukládání rezervních látek do zásobních pletiv semen. Po úplném vývinu zárodku jde o ontogenickou fázi semene a o čas, resp. dobu, za níž se dostaví příhodné vnější podmínky, které umožní další fázi života, tj. klíčení. Klíční rostlina je heterotrofní, vyživovaná ze zásob uložených v endospermu (např. jasan) nebo v dělohách (buk, dub aj.). Již v tak časném období se řada jedinců může setkat s vážným poraněním, které dokáže přežít. Např. žaludy úspěšně vyklíčí i po odstranění jedné z děloh nebo po odstranění epikotylu. Epikotyl nahradí jeden z prvních rezervních pupenů (tzv. kotylárů) nacházejících se v úžlabí děložních listů. Závažné poranění, které další život klíční rostliny vylučuje, je ztráta čepičky a kalyptrogenu u radikuly. Takové poranění vrcholu kořene s sebou nese neschopnost růst ve směru zemské tíže a nalézt půdu jako zdroj vody a živin. Klíční rostlina se udrží potud, pokud nevyčerpá sekundární zdroje z rezervních pletiv. 30

Vážná, hrubá a četná poranění naklíčených žaludů působená např. černou zvěří mohou být příčinou váznutí přirozené obnovy doubrav v oblastech s vysokým stavem zvěře. Na tuto nesamostatnou část ontogenie rostliny navazuje klíčová fáze juvenilní (MARTINKOVÁ, 2003). Fáze juvenilní Té rostlina dosáhne jen tehdy, je-li schopna vytvořit vlastní funkční asimilační aparát a přejít z heterotrofie na plnou autotrofii. Pak na rostlině nacházíme již podlisteny - tj. listy ještě netypického tvaru, ale schopné fotosyntézy a transpirace. V této době rostlina silně podporuje růst kořenů, zatímco nadzemní systém téměř stagnuje (MARTIKOVÁ, 2003). Fáze virginální Teprve s vývinem asimilačních listů typického vzhledu můžeme hovořit o virginální ontogenetické fázi, která může trvat i mnoho desetiletí. Tato fáze se vyznačuje rychlým, zejména délkovým růstem. Tehdy postupně vzniká tvarový základ budoucí koruny i hloubka a rozsah kořenového systému v odpovědi na podmínky prostředí a na přípravu k vysoké energetické zátěži při generativním rozmnožování. Trvání této fáze může být u některých druhů stromů výrazně zkráceno (např. školkováním nebo podřezáváním rostlin, tj. opakovanými poraněními kořenového systému a poté výsadbou do nepříznivých podmínek). V horských podmínkách (cca od hranice lesa po hranici stromů) může být fáze dospělosti přehlédnuta, neboť pro tvorbu květů a plodů nejsou splněny potřebné podmínky vnějšího prostředí (zejména požadavky na teplotní režim) a stromy se udržují náhradním, vegetativním množením (MARTINKOVÁ, 2003). 31

Fáze střední dospělosti Ve fázi střední dospělosti má většina stromů a keřů již vytvarovány své nadzemní i podzemní soustavy orgánů podle druhově vlastního architektonického plánu, který je v odpovědi na souhrn faktorů prostředí individuálně modifikován; tvar, dosažený v daném prostředí je vynuceným výsledkem složitých interakcí vnitřních a vnějších podmínek a také individuální zkušeností" jedince. Fáze střední dospělosti je typická obsazením optimálního prostoru a dosažením potřebných rozměrů jednotlivých orgánových systémů včetně jejich alometrických vztahů a je často označována také jako fáze plně vzrostlých stromů. Typické je, že se postupně zastavuje výškový růst koruny, ale každoročně vytvářená rozsáhlá listová plocha si vynucuje intenzivní činnost kambia a tvorbu vodivých drah, takže tloušťkový růst snižován není. Za vhodných podmínek může být tato fáze nejdéle trvajícím obdobím života stromů, přičemž jejich kvetení a tvorba plodů může být omezována delšími údobími jen vegetativního růstu (MARTINKOVÁ, 2003). Fáze pozdní dospělosti Ve fázi pozdní dospělosti se zvyšují nároky na dostupnost zářivé energie, vody i na kvalitu minerální výživy; jen cílenou péčí o tyto stromy lze u nich oddálit nástup fáze senescence (MARTINKOVÁ, 2003). Fáze senescence Senescentní stromy mají již snížený podíl listové plochy a nedostává se jim fotosyntátů na všechny potřebné životní funkce. Začínají korunu obnovovat z níže položených spících či adventivních pupenů vzniklých často v blízkosti poranění, omezují rozsah sekundárních meristémů a obnovují kořeny v dobře provzdušněných horizontech půdy (tj. při půdním povrchu). Po mnoho četných poranění s velkým podílem nekromasy a se sníženou obranyschopností jsou obsazovány zprvu saprofyty 32

a saprofágy živícími se odumřelými pletivy, později se rozvíjí napadení různými parazitickými organizmy. Nastává fáze senility (MARTINKOVÁ, 2003). Fáze senility Strom odumírá, hyne a je uzavřena jeho ontogeneze (MARTINKOVÁ, 2003). 3.5.3 Metoda ontogeneze dle (DEL TREDICIHO, 2000) Ontogenetické stárnutí bylo dále rozděleno do čtyř vývojových fází (DEL TREDICI, 2000). První je fáze sazenice, která trvá od klíčení až do konce první sezóny. Druhá je fáze juvenilní, která trvá od druhé sezóny do pohlavní dospělosti (což se rovná Raimbaultovu stádiu 2 4/5). Fáze dospělý jedinec tvoří převážnou část ze života stromu (což je rovno Raimbaultovu stádiu 5-8). Fáze senescence je identifikována značným poškozením a větším napadením chorobami a škůdci (což odpovídá Raimbaultovu stádiu 9 a 10). Přežití stromu závisí na okolnostech a dostupnosti zdrojů pro příznivou podporu a stimulaci pletiv, které zůstávají ladem. 33

4. METODIKA 4.1 Charakteristika vybraných druhů dřevin: 4.1.1 Betula pendula ROTH. (syn. B.alba L.) - bříza bělokorá. Popis Břízy jsou stromy nebo keře značně rozšířené v mírném a studeném pásmu severní polokoule. U nás je domácí jen bříza bělokorá, pýřitá a zakrslá. Stromové druhy rychle rostou a většina z nich dosahuje výšky přes 20m. Jsou však relativně krátkověké. Kořenovou soustavu mají mělkou, takže značně vysušují a ochuzují půdu. Kmen a větve jsou u většiny druhů bělokoré. Koruna je lehká a vzdušná. Listy mají vejčité, pilovité, na podzim žluté. Květy jsou jednodomé. Samčí jehnědy se zakládají na podzim, samičí jsou na letorostech. Břízy jsou světlomilné. Většina druhů snáší chudší, písčité a mírně kyselé půdy a obstojně i sucho. Přesazujeme je raději s kořenovým balem. Nejlépe se ujímají na začátku rašení. Je-li zapotřebí odříznout na stanovišti silnější větev, učiníme tak na podzim, protože zjara řezné rány "krvácejí". Sadovnicky jsou nepostradatelné. Pěkně se vyjímají před tmavým pozadím jehličnanů. Sdružujeme je se stromy a keři jemné textury. V dosahu kořenů se nedaří náročnějším dřevinám. V důsledku celoročního opadu jsou méně vhodné do blízkosti budov, dlažeb, vodních ploch apod. U nás je nejrozšířenějším druhem a roste od nížin do hor. Má štíhlou korunu a metlaté převislé větvičky. Na spodní části kmene se tvoří tmavá, rozbrázděná borka. Je cennou pionýrskou dřevinou a nejdůležitějším druhem pro sadovnické účely (HURYCH, 2003). Ekologie a rozšíření Bříza bělokorá je silně světlomilná dřevina. Typická pionýrská dřevina osídlující holé plochy náletem lehkých, větrem daleko se šířících semen. Vyskytuje se i 34

na extrémních stanovištích, kde ji jiné dřeviny nemohou ohrozit. Jsou to místa jak s nedostatkem půdní vláhy, tak v menší míře i místa s nadbytečnou vlhkostí. Je nenáročná na půdu a přizpůsobí se nejrůznějším podkladům. Převažuje na kyselých horninách. Roste často na půdách písčitých, s vysokým obsahem skeletu i na skalách. K projevům klimatu je lhostejná. Přirozeně je zastoupena vtroušeně v kyselých doubravách, reliktních i písečných borech a na silikátových skalách, druhotné často na pasekách, haldách, výsypkách a na ladem ležících půdách. Bříza bělokorá má rozsáhlý eurasijský areál, patří mezi dřeviny, jejichž zastoupení s činností člověka a s hospodařením v lesích výrazně stouplo. U nás je běžnou dřevinou na území celého státu od nížin do hor. V Čechách jsou původní lokality hojnější např. v severočeské pískovcové oblasti (na skalách v Českém ráji), dále v Děčínských stěnách, na kamenných mořích" Šumavy, na skalách celého vltavského údolí (až po Prahu), na znělcových kupách Českého středohoří a mnoha jiných místech. Na Moravě jsou podobné přirozené lokality např. na skalních výspách zaříznutých údolí Jihlavy, Oslavy, Rokytné, horního toku Dyje atd. Vyskytuje se také v pánevních oblastech na kyselých bažinatých mokřadech s břízou pýřitou (jižní Čechy, Českomoravská vysočina aj.) (ÚRADNÍČEK, 2009). 4.1.2 Fraxinus exelsior L. - jasan ztepilý Popis Je to pozdě rašící strom s lichozpeřenými listy a velkými hranatými pupeny. Květy má sestaveny v latách. Plody jsou nažky s jednostranným jazýčkovitým křídlem. Dřevo mají světlé, tvrdé a pružné. Většina druhů vyžaduje hluboké a vlhčí půdy s dostatkem vápníku. Snášejí znečištěné ovzduší. Jsou typickou složkou lužních společenstev. Tento domácí druh je vysoký i přes 30 m. Kůra mladých větví je zelenošedá, pupeny černé, letorosty lysé. Lístky jsou kopinaté, pilovité, přisedlé. Kvete nenápadně před rašením. Používá se ve větších parcích a krajinářských úpravách (HURYCH, 2003). Ekologie a rozšíření V dospělosti je jasan světlomilná dřevina. Do jistého věku však snáší slabé zastínění a v mládí zastínění vyžaduje. Rozlišujeme obvyklo tři ekotypy jasanu - 35

lužní, horský a vápencový. Nároky na vláhu se u jednotlivých ekotypů podstatně různí. Lužní a horský jasan vyžadují dostatek vlahy po celý rok. Vápencový jasan je přizpůsoben nedostatku vláhy. Stagnující vodu jasan ztepilý nesnáší. Záplavy vydrží jen krátkodobě. Druh řadíme k tzv. náročným listnáčům; vyžaduje hlubší, humózní a svěží půdy. Roste na nejrůznějších geologických podkladech, dává přednost půdám obohacený m dusíkem. Přirozený výskyt jasanu bývá indikátorem nejlepších půd. Nesnáší zasolené půdy a neroste na zrašeliněných podkladech. Jasan ztepilý je citlivý na klimatické výkyvy. Škodí mu silné mrazy a bývá těžce poškozován pozdními mrazy. Nesnese mrazové kotliny. Druh rozšířený v celé Evropě. Na našem území jsou zastoupeny všechny tři ekotypy jasanu ztepilého, Lužní jasan provází nejčastěji dub letní a jilmy v zaplavovaných luzích podél větších řek Horský jasan je zastoupen v oblasti buku tam, kde jsou příznivé vlhkostní a půdní poměry, tj. zejména podél potoků s olšemi a na suťových prameništních stráních, často spolu s klenem, jilmem horským, vystupuje až na 1000 m n. m. Vápencový jasan provází dub zimní, zejména na bazických horninách, nejčastěji spolu s bukem nebo břekem až po lesostepní společenstva s šipákem (ÚRADNÍČEK, 2009). 4.2 Výběr lokality Betula pendula je pozorována především na území města Brna. Pokud zde nebyla zjištěna některá ontogenetická stádia, byl kladen důraz na výběr jedinců na lokalitách s podobným klimatem a nadmořskou výškou. Ohled byl brán také na přibližnou shodu půd, ve kterých daný jedinec rostl. Tímto jsem z větší míry vyloučil vliv různorodosti prostředí na vývoj daného druhu. Fraxinus exelsior je pozorován v okolí obce Těchonín na Orlicko-Ústecku v podhůří Orlických hor. Výhodou této lokality je výskyt jasanu ve všech podstatných ontogenetických fázích a to převážně v zastoupení solitérně rostoucích jedinců. 36