Mendelova univerzita v Brně

Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici Odrůdy drobného ovoce s vysokým stupněm odolnosti k hnědému padlí angreštu (Podosphaera mors-uvae) Bakalářská práce Vedoucí bakalářské práce Ing. Stanislav Boček, Ph.D. Vypracovala Veronika Krauzovičová Lednice 2004

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Odrůdy drobného ovoce s vysokým stupněm odolnosti k hnědému padlí angreštu (Podosphaera mors-uvae) vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici, dne 9. 5. 2011 Podpis diplomanta 2

Poděkování Na tomto místě bych ráda poděkovala především svému vedoucímu bakalářské práce, Ing. Stanislavu Bočkovi, Ph.D. za návrhy a připomínky, a všem, kteří mi byli při realizaci této práce nápomocni. 3

Obsah 1 Úvod... 5 2 Cíl práce... 6 3 Současný stav řešené problematiky... 7 3.1 Hnědé padlí angreštu... 7 3.1.1 Původce choroby, houba Podosphaera mors-uvae... 7 3.1.1.1 Taxonomické zařazení Podosphaera mors-uvae... 7 3.1.1.2 Morfologie Podosphaera mors-uvae... 7 3.1.1.3 Infekční cyklus a ekologie Podosphaera mors-uvae... 9 3.1.1.4 Hostitelské rostliny... 10 3.1.2 Symptomy poškození hnědým padlím angreštu... 10 3.1.3 Introdukce hnědého padlí angreštu... 11 3.2 Technologie pěstování angreštu a rybízu... 13 3.2.1 Technologie pěstování angreštu... 14 3.2.2 Technologie pěstování černého rybízu... 15 3.2.3 Integrovaná ochrana... 16 3.2.3.1 Nepřímé způsoby ochrany... 16 3.2.3.2 Přímé metody ochrany... 18 3.3 Šlechtění a šlechtitelské cíle tvorby odrůd angreštů a rybízů... 23 3.3.1 Stručný nástin historie pěstování a šlechtění angreštu a rybízů ve světě 23 3.3.2 Stručná historie Českého šlechtění angreštů a rybízů... 25 3.3.3 Současné šlechtitelské cíle a postupy tvorby odrůd angreštů a černých rybízů... 26 3.4 Sortiment odrůd drobného ovoce s vysokou odolností proti hnědému padlí angreštu... 30 3.4.1 Sortiment angreštu... 30 3.4.2 Sortiment rybízu... 33 3.4.2.1 Sortiment černého rybízu... 34 3.4.2.2 Sortiment červeného a bílého rybízu... 36 4 Závěr... 38 5 Souhrn a resumé... 39 6 Literatura... 40 7 Přílohy... 47 4

1 Úvod Podosphaera mors-uvae způsobuje nejzávažnější chorobu angreštu, hnědé padlí angreštu. Nejen, že ze všech chorob a škůdců napadajících angrešt způsobuje největší škody, ale je také jeho nejdůležitějším hostitelem. Podosphaera mors-uvae se projevuje nejzávažněji právě na angreštu, který je původní pro Evropu, Ribes Grossularia uvacrispa. Většina botaniků zařazuje angrešty k podrodu Grossularia rodu Ribes, rybízy patří do druhého podrodu Ribes, rod Ribes se řadí do čeledi Grossulariaceae z řádu Saxifragales. Zařazuje se sem asi 150 původních druhů převážně rozšířených na severní polokouli. Mnoho z těchto keřů si ve svých domovinách získalo oblibu, ať již jako okrasný nebo ovocný druh. Nejběžnějšími kulturními druhy jsou angrešt, černý a červený rybíz. Většina veškeré světové produkce rodu Ribes se dnes již soustřeďuje v Evropě. V porovnání s rybízy je však produkce angreštu dosti nízká. V ČR jsou velkovýsadby angreštu spíše výjimkou. V polovině 90. let u nás bylo jen 100 110 ha, na kterých se intenzivně angrešt pěstoval. U rybízů není hnědé padlí angreštu nejzávažnější chorobou, nespadá však rozhodně mezi bezvýznamné a způsobuje značné škody. Z celkového pohledu je vzhledem k důležitosti produkce černého rybízu napadení hnědým padlím angreštu značným problémem. Hlavní zájem se upírá na rybíz černý, který je napadán mnohem častěji než jiné druhy. Podosphaera mors-uvae působí škody na plodech angreštů, které jsou díky napadení neprodejné. Jsou na pohled nevzhledné a hlavně nemají dobrou chuť. U rybízu může při napadení v průběhu květu způsobit až ztrátu cele sklizně. Velkého významu jsou ztráty, které se projevují v dalších letech. Sice není nutná likvidace celých rostlin, ale je značně omezená plodnost nových letorostů a výnosu v příštím roce. Napadené rostliny jsou oslabené a značné nebezpečí vyplývá také z mrazových poškození. V ČR nabývá větší významu angrešt než rybíz. Pěstování a šlechtění angreštu zde představuje významnou a bohatou tradici. Od počátku pěstování angreštu na našem území až do současnosti, se zvláště jeho šlechtění nachází na vynikající úrovni. Na českém šlechtění angreštu se účastnily osobnosti světového věhlasu jako byli Šolc nebo Proche, jež byl autorem snad nejznámější odrůdy Zlatý fík. 5

2 Cíl práce Cílem této bakalářské práce je soustředit odbornou literaturu týkající se biologie a epidemiologie patogena Podosphaera mors-uvae. Popsat vývojový cyklus a vyjmenovat hostitelské rostliny původce choroby hnědého padlí angreštu. Věnovat pozornost přímým i nepřímým způsobům ochrany proti hnědému padlí angreštu. V přímé ochraně zahrnout fungicidní přípravky i pomocné látky. V další části práce charakterizovat šlechtitelské cíle a postupy tvorby odrůd černého rybízu a angreštu. V poslední části práce uvést současný sortiment odrůd rybízu a angreštu vykazujících vysoký stupem odolnosti k hnědému padlí angreštu. 6

3 Současný stav řešené problematiky 3.1 Hnědé padlí angreštu Hnědé padlí angreštu, je dnes velmi významnou chorobou rodu Ribes. Původce tohoto onemocnění, parazitická houba Podosphaera mors-uvae, pochází pravděpodobně z Ameriky, odkud se dále rozšířil téměř do celého světa. V Evropě je v posledních letech hlášen výskyt nejen z našeho státu, ale také z Rakouska, Německa, Polska, Slovenska, Belgie, Bulharska, Finska, Francie, Itálie, Řecka a dalších. Ve světovém měřítku pocházejí zprávy o výskytu z Číny, Japonska, Severní Koreje, Turecka, Austrálie a Nového Zélandu (ŠIRUČKOVÁ, 2006). 3.1.1 Původce choroby, houba Podosphaera mors-uvae Choroba, kterou patogen Podosphaera mors-uvae způsobuje, se dnes nazývá hnědé padlí angreštu. Dříve byla označována jako americké padlí angreštové. Hnědé padlí angreštu je způsobováno parazitickou fytopatogenní houbou Podosphaera morsuvae (Schwein.) U. Braun & S. Takam., spíše častěji se však stále užívá starší označení patogena Sphaerotheca mors-uvae (Schwein.) Berk. & M.A. Curtis 1876. Další uváděná synonyma jsou Albigo mors-uvae (Schwein.) Kuntze 1898, Albugo mors-uvae (Schwein.) Kuntze 1892, Desetangsia mors-uvae (Schwein.) Nieuwl. 1916, Erysiphe mors-uvae Schwein. 1834 (SPECIES, 2000; HRUDOVÁ, 2006). 3.1.1.1 Taxonomické zařazení Podosphaera mors-uvae Patogenem Podosphaera mors-uvae se obecně řadí mezi padlí neboli mezi ektoparazity řádu Erysiphales, tzv. pravých padlí, jež jsou obligátními, vysoce specializovanými parazity. V taxonomii řadíme Podosphaera mors-uvae (Schwein.) U. Braun & S. Takam do Eukaryot, říše Fungi, oddělení Ascomycota, pododdělení Pezizomycotina (syn. Ascomycotina), třídy Leotiomycetes (podle dřívějšího rozdělení třída Ascomycetes), řád Erysiphales, čeleď Erysiphaceae. Přestože stále probíhají změny v systému hub, řadí autoři Podosphaera mors-uvae mezi vřeckovýtrusné houby, do stejného řádu Erysiphales. Dnes patří druhy dříve přiřazené pod rod Sphaerotheca do rodu Podosphaera (KALINA, 2005;GLAWE, 2010). 3.1.1.2 Morfologie Podosphaera mors-uvae Vegetativní stélku tvoří přehrádkované mycelium na povrchu hostitele, které je tvořeno souborem hyf a konidioforů. Některé hyfy pronikají do buněk hostitele jako tzv. 7

haustoria, které slouží k odčerpávání živin (HRUDOVÁ, 2006). Právě díky extramatrikálnímu myceliu se projevuje choroba moučnatým vzhledem na orgánech napadených rostlin, podle něhož získala v angličtině označení powdery mildew (GLAWE, 2010). Zpočátku se dočasně objevuje bělavé, pravidelné, primární mycelium, které v průběhu vegetace přechází v hnědnoucí sekundární mycelium. Sekundární mycelium je vzdušné, dobře vyvinuté, perzistentní, tvořené ze silnostěnných, až 4-7 µm širokých hyf, na kterém padlí vyvíjí pohlavní stádium (MYCOBANK, 2004;ŠIRUČKOVÁ, 2006). Pohlavní rozmnožovací fáze (gametangiogamie) probíhá přímo na povrchu hostitele, obě gametangia jsou jednojaderná. V pohlavním stádiu hnědého padlí angreštu se vytváří pouze 1 vřecko (ascus) 65-100 µm dlouhé, 50-70 µm široké s 8 askosporami, které je uloženo v plodnicích (askomata). Ascospory jsou dlouhé 16-26,5 µm a 8-15 µm široké (LIASNAMES, 2007). Tvar plodnic a přívěsků, neboli apendixů, je charakteristický a je tedy důležitým determinačním znakem třídy Leotiomycetes. U druhu Podosphaera mors-uvae, stejně jako u některých dalších hub z řádu Erysiphales se vyskytují tzv. kleistothecia. Kleistothecia jsou kulovitým, zcela uzavřeným typem plodnice vřeckovýtrusných hub s různými přívěsky, které se vyskytují na spodní straně nebo po obvodu. Někteří autoři uvádí, že se nejedná o kleistothecia, ale o primitivní erysifální perithecia (KALINA, 2005; HRUDOVÁ, 2006). Plodnice Podosphaera mors-uvae jsou viditelné, 70 110 µm velké (MYCOBANK, 2004), hnědě až černě zbarvené, zapuštěné do mycelia. Otevírají se rozpuštěním, rozpadem nebo vydrolením stěn. U původce hnědého padlí angreštu jsou přívěsky hnědé, krátké, nevětvené. Málokdy jsou apendixy delší než kleistothecium, pouze několik přívěsků je delších, maximální délka je trojnásobek průměru samotné plodnice. Apendixy se objevují pouze na bázi plodnice. Jedno vřecko v plodnici s 8 askosporami je charakteristické pouze pro rody Podosphaera a Sphaerotheca. Rody Sphaerotheca, Podosphaera a Microsphaera mají nejmenší kleistothecia. Nepohlavně se rozmnožují konidiemi (artrospory, oidie) uvolňovanými z konidioforů. Konidiofory vytváří dlouhé rovné řetězce konidií. Arthrokonidie jsou typ spor postupně zrajících, kdy nejstarší se nachází na konci. Konidie jsou podlouhlé, elipsoidní, nestejné velikosti 18-30 µm x 11-20 µm (MYCOBANK, 2004; KALINA, 2005). 8

3.1.1.3 Infekční cyklus a ekologie Podosphaera mors-uvae Infekční cyklus hnědého padlí angreštu začíná sporou. Zdrojem primární infekce jsou konidie i askospory uvolňované na jaře. V průběhu vegetace se již padlí rozmnožuje pomocí konidií přenášených větrem (ŠIRUČKOVÁ, 2006). Na rostlině přezimující mycelium začne prorůstat a z konidioforů se uvolní konidie. V odlišném případě se uvolňují askospory z přezimujících kleistothecií, jež se vytvořily v průběhu loňského podzimu na napadených částech rostlin, a které nebyly odstraněny. Zdrojem infekce mohou být i spadané listy nebo jiné části rostlin, které zůstaly na půdě pod keři či stromky. (HRUDOVÁ, 2006) Ascospory jsou uvolňovány již brzy z jara, ale infekce počíná až když teploty dosáhnou přibližně 15 C (ANONYM, 2002). Po uvolnění se musí spora dostat na vhodný substrát a zde začíná klíčit a vytvářet infekční vlákno, které se tigmotropicky ohýbá směrem k rostlině. Pomocí mikroskopických apresorií na konci infekčních vláken se přichytí na povrchu hostitele a v místě dotyku se vytvoří penetrační hrot, který proniká přes kutikulu a buněčnou stěnu do protoplastu epidermálních buněk. Proniká mechanicky a za pomocí enzymů, které apresorium produkuje. Uvnitř buňky se vytváří výše zmíněná haustoria. Na povrchu se začíná rozrůstat mycelium z nových hyf, infekčních vláken a konidioforů. Tvorbou konidií je ukončen infekční cyklus, který se může v průběhu vegetace několikrát opakovat (HRUDOVÁ, 2006; JUNÁŠKOVÁ, 2007). Uvádí se, že konidie se tvoří již během 10 dní po vyklíčení askospor. Růst mycelia se od konce dubna projevuje jako bělavé povlaky na mladých výhonech (SMITH, 1988). Na primárním myceliu se později vytváří sekundární hnědnoucí mycelium, ve kterém se od léta vytvářejí plodnice. Padlí přechází z anamorfního stádia, ve kterém se převážně rozšiřovalo na rostlinách, do telemorfního stádia, kdy se začnou vytvářet pohlavní kleistothecia s vřecky (JUNÁŠKOVÁ, 2007). Patogen přezimuje nejčastěji ve formě mycelia v pupenech nebo jako kleistothecia, případně může přezimovat i jako podhoubí v pletivech (HLUCHÝ, 2008; HRUDOVÁ, 2006). Uvádí se však, že primární infekce na černém rybízu pochází na jaře převážně z askospor vypouštěných z kleistothecií, zatímco angrešt je infikován hlavně z přezimujícího mycelia (SMITH, 1988). V 60. letech minulého stolení byly prováděny pokusy, které prokázaly přezimující mycelium v pletivech výhonů i pupenů angreštu, nebyly však nalezeny u rybízu (MERRIMAN, 1967). 9

Šíří se za teplejšího počasí 20 22 C a vysoké vlhkosti vzduchu. Trvalé srážky šíření inhibují. Narozdíl od jiných hub, nepotřebují padlí pro klíčení přítomnost kapalné vody (to je jim spíše na škodu a infekce se nešíří), ale vyžadují určitou hladinu relativní vlhkosti vzduchu. Potřebnou vlhkost nejlépe podporují dešťové přeháňky, rosy a mlhy. Vyšší nebo naopak nižší teploty taktéž brání rozvoji (ŠIRUČKOVÁ, 2006). Konidiospory žijí krátce, nepřetrvávají, při běžných teplotách ztrácejí po několika dnech schopnost klíčit. Při nižších teplotách (pod - 4 C) mohou ale přežít i 3 až 4 týdny (RIDOUT, 2009). 3.1.1.4 Hostitelské rostliny Hlavním hostitelem je angrešt (Ribes Grossularia uva-crispa), který je hnědým padlím angreštu napadán nejčastěji. Choroba na něm způsobuje nejrozsáhlejší ztráty ve všech ohledech, od četnosti a závažnosti výskytu, přes poškození rostlin, včetně znehodnocení úrody. Poněkud vzácněji se hnědé padlí angreštu vyskytuje na ostatních druzích rodu Ribes, okrasné druhy nevyjímaje. V posledních letech je často napadán hlavně černý rybíz (Ribes nigrum). Dalšími hostitelskými rostlinami jsou rybíz červený (Ribes multiflorum, Ribes petraeum, Ribes rubrum syn. Ribes sativum), rybíz bílý (Ribes rubrum), rybíz alpský (Ribes alpinum), rybíz skalní (Ribes petraeum), meruzalka, josta a ostatní kříženci rybízu a angreštu (MYCOBANK, 2004; ŠIRUČKOVÁ, 2006). 3.1.2 Symptomy poškození hnědým padlím angreštu Hnědé padlí angreštu se projevuje výskytem moučnatých povlaků, zpočátku bělavých a později hnědnoucích. V průběhu léta se na myceliu mohou objevovat malé, hnědočerné, kulaté plodnice. Napadány jsou letorosty, listy a plody. Na listech se vyskytuje na řapících i po obou stranách čepelí. Choroba se zprvu objevuje jako izolovaná infekce na koncích letorostů v období počátku kvetení angreštu, odkud se dále šíří. Může porůstat celé výhony. Postižené letorosty přestávají růst, napadené listy jsou menší a deformované, svinují se okraje a při silném napadení dochází k zasychání a předčasnému opadu. Vrcholky postižených letorostů zasychají, dochází k prorůstání adventivních pupenů a metlovatění letorostů. Při silném napadení dochází po odkvětu také k znehodnocení plodů. Plody jsou nevzhledné a mají nepříjemnou chuť. Silně napadené plody mohou být zcela pokryty myceliem, dále se již nevyvíjejí, zůstávají tvrdé, zasychají a mohou také předčasně odpadávat. 10

Škody největšího významu v důsledku napadení hnědým padlím angreštu se však projevují teprve v následujícím období. U napadených stromků a keřů se v dalších letech omezuje plodnost, počet květních pupenů a růst výhonů. Zvláště při silném napadení se v následujícim roce výrazně snižuje výnos. Napadené rostliny zakrňují a nedostatečně vyzrávají, proto jsou náchylnější k zimním mrazům. Mohou tak vznikat větší poškození v důsledku mrazů než samotného padlí (SMITH, 1988; MYCOBANK, 2004; HLUCHÝ, 2008). Rostliny jsou celkově oslabeny a jsou tedy náchylnější na napadení jinými patogeny např. houbami Nectria cinnabarina a Botryospheria fuckeliana (ŠIRUČKOVÁ, 2006). Poslední dobou se setkáváme se silnějším napadení černého rybízu. Dochází k napadení řapíků, čepelí a letorostů. Infekce se objevuje obvykle až v letních měsících, během nebo až po sklizni, proto k napadení plodů dochází pouze zřídka. Při dřívějším napadení mohou být zasažena diferencující se květní poupata (MYCOBANK, 2004). Infekce na rybízu během květu způsobuje úplné nevyvinutí nebo opad mladých plodů, proto může být výnos velmi redukován (SMITH, 1988). 3.1.3 Introdukce hnědého padlí angreštu Poprvé se do Evropy dostal v roce 1890 na angreštu do oblasti jihozápadního Ruska. Hnědé padlí angreštu představovalo mnohem agresivnější chorobu, než domácí druh padlí, evropské padlí angreštové, které nebyly evropské druhy angreštu schopné odolat. Choroba se rozšířila do celé Evropy a způsobovala rozsáhlé ekonomické škody (EBBELS, 2003). Roku 1900 se hlásil výskyt v Irsku o dva roky později se objevila v Rusku. 1904 nahlásili výskyt v Dánsku, o rok později zasáhla již také Švédsko, Norsko, Itálii i Německo. V Československu hlásil výskyt Lemcke teprve v roce 1908. Ve světovém pohledu se vyskytla již roku 1906 v Austrálii. V roce 1914 dosáhla Mandžuska. V roce 1927 se již v plné síla šířila od ostrova Hokaido v Japonsku (HOMMA, 1937). Angrešt byl na počátku 20. století velmi oblíbeným evropským drobným ovocem, zvláště velkého významu dosahoval v Anglii. Když se choroba objevila v roce 1900 v Irsku, snažila se Anglie zabránit napadení také svého uzemí. V roce 1907 byl vydán nový rozšiřující zákon o škodlivém hmyzu a škůdcích tzv. Destructive Insect and Pests Act, který zahrnoval také hnědé padlí angreštu a některé další choroby. Principy, které tehdejší zákon ustanovoval, odpovídají také mnohé dnešní fytopatologické zákonné úpravě i praxi. Byl založen systém kontrolorů, jehož hlavním záměrem mělo být včasné objevení infekce hnědého padlí angreštu a zastavit ji v raném 11

stádiu a zabránit tak dalšímu šíření. Nicméně veškerá opatření byla neúspěšná a během pár let, od prvního výskytu v roce 1906, se choroba pomocí konidií rozšířila do všech oblastí pěstujících angrešt, černý i červený rybíz (EBBELS, 2003). Rozšíření hnědého padlí angreštu v Evropě značně redukovalo pěstební plochy angreštu (ČECHOVÁ, 2005). 12

3.2 Technologie pěstování angreštu a rybízu Rybízy a angrešty je možné pěstovat ve dvou základních formách. Jako přirozený keřový tvar nebo jako stromek. Pro obě varianty existují určité výhody a také nevýhody. Obecně se pro angrešty volí raději stromkové tvary, forma vysokokmenu (0,9 1,1 m). Rybíz je oproti tomu doporučováno pěstovat formou keře ve velkovýsadbách i v zahrádkách (SUS, 2001). Tvar keře je zpravidla vhodnější do výsadeb s mechanizací (NEČAS, 2004). Nízkokmeny (60 90 cm) jsou pak s výhodou využívány v intenzivních výsadbách u vzpřímeně rostoucích odrůd jako příklad uvádí Německo (SUS, 2001). Angrešt stromkového tvaru má větší, vyzrálejší a čistější plody, které se zvláště při ručním sběru lépe sklízí. Keře se mohou snadněji zahušťovat a bránit tak dostatečnému vyzrávání plodů. U stromkových forem nedochází k poléhání. Vysokotvary umožňují lepší přístup pro chemickou ochranu a zpracování půdy. Jedním z hlavních důvodů, proč se angrešty pěstují jako stromky, je právě ochrana. Stromkové tvary jsou vzdušnější, přístupnější, prosvětlenější. Porost není zahuštěn natolik jako u keře, lépe tedy osychá a vzniká menší riziko vzniku chorob (HRIČOVSKÝ, 1988) Na druhou stranu jsou stromkové tvary náročnější na stanoviště a vyžadují oporu. Celkově náklady na pořízení a následně i likvidaci keřů jsou nižší (KUTINA, 1992; SUS, 2001). U keřů také existuje možnost zapěstování pravokořenného kmínku, na němž se dále pěstuje keř. Keřové formy angreštu a rybízu se dožívají až 20 let, narozdíl od stromkových variant, které odumírají po 8 10 letech. Stromky často také odumírají předčasně, protože jsou často napadány plísní šedou. Výhodou keřů je také že svou rozlohou částečně brání růstu plevelů a vypařování vláhy z půdy (NEČAS, 2004). Podnoží, které jsou používány při pěstování angreštu a rybízů není mnoho. Podnože meruzalky zlaté se využívá pouze při pěstování na kmenných tvarech. Generativně množené podnože se nepoužívají vůbec, meruzalka se množí vegetativně pomocí oddělků. V současnosti jsou na trhu k dostání 3 vegetativně množené klony, které byly vyšlechtěny ve Velkých losinách. Šlechtění meruzalky zlaté a jejich selekcí byly získány 3 podnože vynikající kvality. U podnoží je důležitý rovný a vzpřímený růst a odolnost k chorobám. ME-LS-A je vhodnější pro teplejší oblasti pro většinu odrůd, má vysokou výtěžnost a tvoří málo obrostu. ME-LS-B hlavní použití je pro černý rybíz, také tvoří málo obrostu. ME-LS-C má nižší výtěžnost než předchozích dvou (VACHŮN, 1996). 13

3.2.1 Technologie pěstování angreštu Angrešt je přizpůsobivý různým klimatickým a půdním podmínkám, o čemž svědčí rozšíření jeho výskytu od nížin až po horské oblasti. Vyznačuje se značnou mrazuvzdorností a v porovnání s rybízem je odolnější k nízkým teplotám, ale jarní mrazy ho mohou také poškodit. Vhodná průměrná roční teplota se pohybuje v rozmezí 7 9 C. Co se týče půdních podmínek, je náročnější než rybíz, nejvíce mu vyhovují písčitohlinité až hlinité půdy s neutrální půdní reakcí. Optimální množství srážek se uvádí 650 mm za rok, doplňková závlaha není v našich podmínkách nezbytností, ale podporuje plodnost. Nejvíce vláhy vyžaduje v období intenzivního růstu a při nedostatku hrozí předčasný opad listů a menší úroda. Hladina podzemní vody by se ideálně měla nacházet mezi 70 a 90 cm pod povrchem. Dobře roste i plodí v polostínu, v opačném případě může, převážně u evropských odrůd, dojít k úžehu plodů (RICHTER, 2004). Až na výjimky jsou angrešty silně samosprašné, někdy se také můžeme setkat s partenokarpií, vývojem bezsemenných plodů bez opylení. Doporučuje se však vysazovat současně alespoň dvě zároveň kvetoucí odrůdy, pomocí čehož se docílí bohatší úrody (RICHTER, 2004). U nás se poslední dobou pěstují angrešty v převážné většině ve stromkovém tvaru štěpované na podnože meruzalky. Ve velkovýsadbách, kde se s velkou pravděpodobností bude využívat mechanizace se volí spon 3 x 1 m. U menších výsadeb a zahrádkách se doporučuje sadit do sponu 2 x 1 m. V případě keřů se při použití mechanizace sadí do širšího sponu 3 x 1,2-1,5 m, v odlišném případě 2 x 1,2-1,5 m. Angrešty se také pěstují jako pravokořenné kordony a palmety (HRIČOVSKÝ, 1988; NEČAS, 2004). Základem řezu angreštů je zajistit tvorbu silných a vyzrálých letorostů a zároveň docílit toho, aby výhony nebyly starší 5 let. Základní tvar keře by měl obsahovat 8 12 hlavních větví, základ koruny stromkových tvarů tvoří pouze 4 5 větví. Po výsadbě keřů se na jaře zkracují výhony na 2 4 pupeny. V dalším roce ponecháme pouze 4 6 nejsilnějších výhonů rostoucích vzpřímeně. Při řezu se každoročně odstraňuje staré, neplodné dřevo a napadené dřevo, hlavní 5 leté výhony mění za mladé. Při zapěstovávání stromkových tvarů se v prvním roce výhony zkracují na na 2 3 pupeny, u slabších pouze na 1. V dalším roce vybereme 4 5 nejsilnějších výhonů jako 14

základ koruny, zkracují se o třetinu na vnitřní pupen. V dalších letech se v předjaří dlouhé výhony zkracují o třetinu až polovinu, boční obrost na 2 očka. Rostliny by měly být dostatečně vzdušné, odstraňuje se vše, jež by mohlo keř zahustit (HRIČOVSKÝ, 1988; RICHTER, 2004). 3.2.2 Technologie pěstování černého rybízu Rybíz je v prvé řadě oproti angreštu citlivější na jarní mrazy, neměl by se vůbec vysazovat v oblastech trpícími pozdními jarními mrazíky. Černému rybízu nejlépe vyhovují nížinné lokality s dostatkem přímého světla. Rybízy preferují plně osluněná místa, červené a bílé odrůdy snášejí i nižší zastínění, ale dochází k snížení výnosu. Červený a bílý rybíz dává přednost vyšším polohám od 400 800 m n.m. s důrazem na dostatečnou vláhu. Červený rybíz má vyšší nároky na závlahu. Optimální průměrné teploty jsou pro černý rybíz 7 9 C, pro červený rybíz je rozmezí nižší 6 8 C. V suchých oblastech a při snížených srážkách je nutná dodatečná závlaha. Půdy má rád vzdušné, výhřevné, s vysokým obsahem humusu a lehce kyselou půdní reakcí, ph 5,5 6,5. Každý třetí rok vyžaduje organické hnojení (SUS, 2001; RICHTER, 2004). U černého rybízu se můžeme setkat převážně se samosprašnými odrůdami, ale v sortimentu se objevují také slabě samosprašné nebo cizosprašné odrůdy (SUS, 2001). Tyto odrůdy jsou hmyzosnubné, přenášení větrem tvoří jen minimální podíl. Při pěstování rybízů, může v nepříznivých letech může dojít ke snížení plodnosti díky nedostatečnému opylení. Na druhou stranu opylení samosprašných odrůd cizím pylem přináší větší a kvalitnější úrodu. U černého rybízu je nejlepšího opylení dosaženo, při vysazení více odrůd kvetoucích ve stejnou dobu. Červené a bílé druhy rybízů jsou samosprašné, také však byl prokázán větší výnos při použití více kvetoucích odrůd najednou (NEČAS, 2004; RICHTER, 2004). Rybízy se mohou pěstovat ve formách stromkové a nejčastěji užívané variantě keřové. Keře se vysazují ve sponu 3,5 x 1 1,4 m podle použité mechanizace. Spon pro stromkové tvary je 3 x 1-1,2 m. Rybíz se může také pěstovat ve variantách rýnského nebo borminského způsobu vedení na drátěnce. Keř černého rybízu se má skládat maximálně z 5-6 jednoletých výhonů, 5-6 dvouletých výhonů, 3-5 výhonů tříletých. Při správné obnově dřeva jsou v keři černém rybízu přítomny nejvýše čtyřleté výhony. Při tradičním pěstování se v předjaří po výsadbě zakrátí výhony na 2 3 pupeny. V druhém roce ponecháme 5 6 15

nejsilnějších výhonů a zbylé výhony odstraníme. Ve třetím roce je na hlavních větvích boční obrost boční obrost směřuje-li do keře, zkrátíme na 15 cm. Na počátku 4. roku jsme dosáhli dostatečného množství letorostů, vhodně odstupňovaných. Zmlazovací a udržovací řez u rybízů splývá. Každý rok po sklizni se odstraní tří a čtyřleté výhony a nechají se vyzrát nové letorosty. Na správně udržovaném keři má být 14 16 větví, ne však starších čtyř let (HRIČOVSKÝ, 1988; RICHTER, 2004). 3.2.3 Integrovaná ochrana Dnes se ochrana rostlin provádí pomocí tzv. zásad integrované ochrany rostlin. Integrovaná ochrana představuje soubor vzájemně provázaných agrotechnických, biologických, chemických, fyzikálních a preventivních metod. Hlavním účelem je omezení nežádoucího vlivu na životní prostředí a zdraví člověka. 3.2.3.1 Nepřímé způsoby ochrany Řadí se sem převážně preventivní způsoby ochrany, které by měly omezit možnost výskytu patognů a škůdců. Pomocí nepřímých opatření se vytváří nepříznivé prostředí pro rozvoj škodlivých organismů (VĚCHET, 2010). Zároveň tyto metody optimalizují růst, zajišťují lepší vyzrálost pletiv a celkově, co nejlepší zdraví rostlin. Nemocné nebo slabé rostliny jsou náchylnější k napadení a nedosahují takového výnosu (HLUCHÝ, 2008). Nejprve je vhodné zmínit agrotechnické způsoby ochrany. První otázkou je volba vhodného stanoviště. Velkého významu nabývá právě při výběru umístění trvalých kultur, zvláště pak ovocných stromů. Angrešty a rybízy nesmí být vysazovány v uzavřených kotlinách, ve kterých se vyskytují jarní mrazy nebo kde se drží přílišná vlhkost. Stanoviště musí být dostatečně větrané. Stromkové formy jsou náchylnější na poškození z důvodu počasí, např. silného větru, proto je vhodná aspoň částečná ochrana z návětrné strany. Důležité pro samotnou tvorbu plodů je oslunění. Černé rybízy musí mít dostatek světla a naopak angrešty by mohly trpět na úžeh. Dalšími zásadami agrotechnické ochrany jsou správné zpracování půdy a samotné založení porostu, ve správnou dobu, ať již na jaře nebo na podzim, a celkově dodržení technologie pěstování. Důležitá je vzdušnost celého porostu, díky níž se redukují vhodné podmínky pro šíření Podosphaera mors-uvae. Zmíněná vzdušnost zahrnuje dostatečný spon, tvar a řez rostliny. Při řezu angreštu jsou navíc každoročně 16

odstraňovány konce letorostů, ve kterých může padlí přezimovat. Dodržovat vyrovnanou výživu, zvláště přehnojování dusíkem podporuje chorobu. Vyšší dávky dusíku vedou k zahušťovaní porostu a špatnému vyzrávání pletiv. Drobné ovoce je vhodné hnojit organickými hnojivy. Stejně zásadní jako volba vhodného stanoviště je také volba vhodné odrůdy. Nejen, preferování odrůd odolných proti chorobám, ale měla by se zohlednit také hlediska, zda je daná odrůda vhodná pro vybranou lokalitu na základě teplotních podmínek, nadmořské výšky, typu, vlhkosti půd a způsobu a účelu pěstování (HLUCHÝ, 2008). Občas se uvádí také mulčování nebo pěstování krycí plodiny jako podpora proti chorobám a škůdcům. Krycí plodina v meziřadí může sloužit jako náhrada za organická hnojiva v ekologickém pěstování rybízů. Podle dánských pokusů vytváří dostatečné množství dusíku potřebné pro rostliny (PEDERSEN, 2002). Mulčování primárně nebrání rozvoji hnědého padlí, ale pokryv brání půdě proti nadměrnému vysychání (KREUTER, 2002). Mezi základní metody ochrany patří také osevní postup a střídání plodin, čehož se ovšem v ovocnictví nevyužívá. Druhým důležitým hlediskem je šlechtění pěstovaných rostlin na rezistenci. Tato metoda ochrany je náročná a zdlouhavá, ale zajišťuje velký přínos. V oblasti šlechtění rezistentních odrůd angreštu a rybízu bylo již dosaženo značného pokroku. V Evropě i v Americe byly vyšlechtěny odrůdy vyznačující se vysokou odolností k houbovým chorobám včetně k hnědému padlí, které jsou vhodné do výsadeb. Těchto výsledků se dosáhlo pomocí křížení, kdy ušlechtilé kvalitnější odrůdy přijímaly rezistenci z druhů planě rostoucích nebo v tomto případě také odrůd pocházejících z Ameriky, které nemají takového výnosu ani tak kvalitních plodů. Využilo se také vzdálená hybridizace, křížení v rámci rodu nebo druhu (HRUDOVÁ, 2006), např. křížením angreštu a rybízu, kterým vznikla josta, jenž má stupeň odolnosti jako černý rybíz (KIMBALL, 2010), nebo u černého rybízu s meruzalkou Ribes nigrum x Ribes sanguineum (ŠIKŠNIANAS, 2008). Poslední uplatňovanou a nejvíce kontroverzní metodou je uplatnění transgenoze genů. S touto metodou jsem se však u šlechtění angreštů nebo rybízů proti hnědému padlí nesetkala. Vzhledem k náročnosti vývoje geneticky modifikovaných rostlin pravděpodobně v brzké době k jeho rozvoji ani nedojde. Posledními metodami jsou fytosanitární opatření. Tvoří je souhrn ochranných zákonných a praktických opatření, která mají zabránit rozšiřování škodlivých organismů, označovaných jako karanténní. Rozeznává se vnější, zahrnující dovoz a vývoz za hranice státu, je upravena mezinárodními dohodami. Příkladem bych uvedla 17

zákaz dovozu rodu Ribes do Severní Ameriky. V rámci dovozu a vývozu rostlinného materiálu přes hranice států je vyžadováno rostlinolékařské osvědčení (certifikát). Vnitřní zaměřenou na rozšiřování karanténních organismů na území našeho státu. U nás tato oblast spadá pod Státní rostlinolékařskou správu (HRUDOVÁ, 2006; KIMBALL, 2010). 3.2.3.2 Přímé metody ochrany Narozdíl od metod preventivních jsou založeny také na kurativních opatřeních. Jsou tedy využívána jako prevence proti napadení, když již k samotnému napadení škodlivým organismem došlo. Zahrnuje fyzikální způsob ochrany, který je ve větším měřítku nevyužitelný. Biologickou ochranu založenou na přirozené regulaci organismů a chemickou ochranu, která je tradičně nejrozšířenějším způsobem ochrany rostlin, založena na použití chemických pesticidů. V ekologickém zemědělství je však její použití značně omezeno (HRUDOVÁ, 2006). Jak je uvedeno výše, fyzikální metody lze je uplatnit pouze na omezeném prostoru například ve sklenících nebo v zahrádkách. Dělí se dále na mechanické a termické a biotechnické (KALINOVÁ, 2007). Mezi mechanické způsoby ochrany řadíme metody, které jsou velmi náročné, zahrnují například chytání škůdců na lepové desky, lepové pásy, chytání do pastí a ruční sběr škůdců (KALINOVÁ, 2007). Velmi účinným ochranným opatřením proti hnědému padlí angreštu je odstraňování a likvidace napadených pletiv (HLUCHÝ, 2008). Již za vegetace je nejdůležitější zavčas eliminovat konce napadených letorostů a také včasné odstraňování napadených plodů. Uvádí se jako vhodný zásah také průklest hned po sklizni (ROD, 2008). Současně je důležitá vizuální kontrola letorostů při zimním řezu, zda se nevyskytuje přezimující mycelium. Všechny napadené tkáně a orgány, včetně opadaných listů a plodů je potřeba zničit (ŠIRUČKOVÁ, 2006). Ještě více specializované termické metody jsou založeny na rozdílné toleranci rostlin a škodlivých organismů k teplotám. Využití je možné pouze ve sklenících, pařeništích a skladech. Případně slouží také k ošetření semen (KALINOVÁ, 2007) a tzv. termoterapii při ozdravování ovocných stromů od virových patogenů (HRUDOVÁ, 2006). Biotechnické metody zahrnují využití optických lapačů ve sklenících nebo světelných lapačů v sadech (KALINOVÁ, 2007). Biologická ochrana je založena na živých organismech. Při používání tohoto typu ochrany se využívá antagonismu, predace nebo metabolitů živých organismů jako 18

přirozené biologické regulace nenarušující, ale naopak podporující biologickou rovnováhu (KALINOVÁ, 2007). Problematika biologické ochrany je v odborné veřejnosti chápána v různém smyslu. Samotný pojem biologické ochrany v nejširším smyslu by mohl zahrnovat také zde popsané preventivní metody. Nejvíce přijímaný názor, zařazuje k mikrobiálním prostředkům a přípravkům založených na bioagens popsané biologické ochraně také aplikaci látek rostlinného původu získaných biotechnologickými postupy (PROKINOVÁ, 1996). S biopesticidy nelze zacházet jako s běžnými chemickými přípravky. Jelikož jsou založeny na živých organismech, musí se pro jejich efektivní regulaci škůdců dbát na některé principy. Zvláště velké nebezpečí spočívá, že již introdukované bioagens mohou být inhibovány nebo zcela odstraněny jinými ochrannými opatřeními (HRUDOVÁ, 2006; VĚCHET, 2010). Posledním způsobem ochrany je chemická ochrana. Její použití je ve velké míře upraveno právními předpisy a je možné užívat pouze zákonem uznané přípravky. V současnosti ještě stále tvoří nejrozšířenější způsob ochrany. Pro boj s hnědým padlím jsou využívány látky nazývané fungicidy. Při použití mají fungicidy trojí účinky. Preventivní, látky se musí aplikovat na rostlinu před objevením infekce, která se musí opakovat, neboť bývají smývány deštěm, kurativní, kdy dochází k ničení vyklíčených spor a napadání mycelia, mají částečně systémové účinky, a eradikační, kdy se narušuje mycelium houby a přerušuje tvorbu konidií a zabraňují dalšímu šíření (LÁNSKÝ, 2005). Nastanou-li vhodné podmínky pro šíření patogena hnědého padlí, ošetřujeme již preventivně před květem, zvláště pak jestli se jedná o ohrožené výsadby v rizikových oblastech s opakovaným výskytem. Za základní ošetření se pak považuje postřik po odkvětu. Užívá se 2 až 3 postřiků v intervalech 5 až 10 dní v závislosti na použitém fungicidu. Ohrožené výsadby je vhodné ošetřovat ještě jednou před samotnou sklizní, ale musí se dodržet ochranná lhůta přípravku. Další ošetření probíhá po sklizni (KUŽMA, 2002). Uvádím seznam nejčastěji doporučovaných chemických přípravků, včetně několika pomocných látek. U platných fungicidů se zaměřím také na konkrétní použití a dávkování. Z chemických přípravků uváděných na ochranu rostlin byla některým často doporučovaným ukončena platnost jsou to Rubigan 12 EC, jehož platnost byla ukončena ke dni 30.6.2010, Karathane LC (ukončen 11.2.2010), Fundazol 50 WP, Bayleton 25 WP ukončen 8.12.2004 (AGROMANUAL). 19

Fungicidy, které se používají na ochranu proti hnědému padlí jsou Discus obsahující účinnou látku Kresoxim-methyl. Selektivní fungicid proti houbovým chorobám. jabloně, révy vinné, máku setého, růži a angreštu. Používá se v koncentraci 0,02-0,025% preventivně před květem a po odkvětu, maximálně 3x za vegetaci. Interval mezi aplikacemi je 10 14 dní. Přípravek se uvádí jako škodlivý pro lidi a ryby. Ochranná lhůta je 14 dní (AGROMANUAL). Dalším doporučovaným přípravkem, ale pouze pro angrešt, je Karathane LC jehož zásoby je možno spotřebovat do 31.7.2011. Karathane New účinkuje na bázi Meptyldinocap. Přípravek se aplikuje pozemně postřikem nebo rosením schválenými aplikátory. Mělo by se dbát zvýšené pozornosti, aby nedošlo k zasažení osob. Je také vysoce toxický pro vodní organismy. Při kontaminaci vod, může vyvolat dlouhodobé nepříznivé účinky (R50/53). Používá se v množství 0,5 l / ha na počátku kvetení (AGROMANUAL). Baycor 25WP na bázi Bitertanolu působí jako širokospektrální insekticid, účinek proti hnědému padlí se uvádí jako vedlejší. Přípravek se vyznačuje velmi účinným protektivním, kurativním a eradikativním působením, čímž je oblíbený zvláště v ovocnictví. Je to kontaktní fungicid, který je možné použít pouze po sklizni a je toxický pro ryby. Aplikuje se v množství 1kg/ha (AGROMANUAL). Proti hnědému padlí zde uvádím platné pomocné přípravky, které jsou povolené v ekologickém zemědělství. Pomocným přípravkem používaným pro ošetření kulturních plodin je Biool, jehož účinnou látkou je řepkový olej. Ničí téměř všechny škůdce, zároveň však neškodí užitečnému hmyzu ani včelám. Uvádí se jako nejedovatý insekticid pouze z přírodních potravinářských surovin, který má dobré vedlejší účinky proti padlí. Biologicky se rychle rozkládá, proto nezanechává v půdě ani v rostlinách škodlivá rezidua. Prostředek působí kontaktně, při aplikaci je nutné rostliny ošetřit velkým množstvím postřikové kapaliny se smáčedlem, aby došlo k zasažení škůdců. Používá se 50 l přípravků na ha. Uvádí se, že se vyrovná i chemickému ošetření (KUŽMA, 2002; AGRO BIO, 2004). Bioton je biologický prostředek na bázi řepkového olej a lecitinu. Působí také jako vhodná ochrana pro ekologické pěstování. Je účinný proti houbovým chorobám, zejména proti padlí na okurkách, rajčatech, angreštu, rybízu, vinné révě, růžích. Při pravidelném preventivním používání chrání rajčata před plísní. Bioton je nejedovatý 20

přírodní dotykový prostředek působící především proti padlí. Při aplikaci je nutné rostliny ošetřit velkým množstvím postřikové kapaliny, uvádí se 10 30l přípravku / ha. Přípravek použijeme, kdykoli zjistíme napadení chorobou, nejlépe v jejím zárodku. Je vhodný také po preventivní použití. Dávkujeme v koncentraci 0,5 až 3 %. Při preventivním zásahu postačí dávky poloviční, naopak při silném tlaku choroby lze koncentraci postřiku zvýšit (KUŽMA, 2002; AGRO BIO, 2004). Bioan je přípravek podobný Biotonu, účinkuje na bázi Lecitinu, Kaseinu, Albuminu mléčného. Může se použít také na citlivé rostliny, dokonce i při současném využití biologické ochrany (dravých roztočů apod.). Používá s jako 0,5-5 % roztok, ke kterému je nutné přidat 7-12 kapek smáčedla na 1 l postřikové kapaliny. Je škodlivý pro ryby (AGROMANUAL). Další dva pomocné přípravky jsou na bázi síry. Kumulus WG, který je možno používat i v ekologickém zemědělství a Sulikol 750 SC, jehož zásoby se mohou spotřebovávat do 30.12.2011. Kumulus WG se používá před květem a po odkvětu v intervalu 7 až 10 dnů, podle potřeby mohou být prováděny další ošetření. Uvádí se jako sirný fungicid s protektivním kontaktním účinkem. Působí rychle a má na padlí reziduální účinky. Aplikační dávka je 5-6 kg / ha. Sulikol 750 SC se na angrešt a rybíz aplikuje před květem, po odkvětu v intervalu 7 až 10 dnů, v případě potřeby další postřiky jsou možné, ale maximálně 5x za vegetaci. Přípravek je účinný zvláště při teplotách 16 26 C, při vyšších teplotách může působit fytotoxicky. Aplikační dávka na padlí 500 1000 l/ha (AGROMANUAL). Účinnou složkou přípravku HF Mycol je fenyklový olej, obsahuje další látky například sojový lecitin. Působí jako pomocný prostředek proti padlím a plísní šedé, způsobuje zaschnutí mycelia, podporuje rychlejší oschnutí ošetřených rostlin a redukuje infekční podmínky pro pravé padlí. Používá se 0,4% roztok. Ošetření lze dle infekčního tlaku po 7-10 dnech opakovat (BIOCONT LABORATORY, 2010). Přípravek NatriSan má jako uváděnou účinnou složku hydrogenuhličitan sodný (NaHCO3). Užívá se preventivně proti padlí na vinné révě, jabloních, angreštu, okurkách, salátu, bylinkách a okrasných rostlinách. Podporuje přírodní bakteriální mikroflóru na listech zabraňující růstu padlí a přirozenou rezistenci vůči houbovým patogenům. Preventivní použití 0,5% roztoku se může opakovat po 7 10 dnech. Vyšší účinnost dosahuje v kombinaci s olejovými přípravky HF Mycol nebo PREV- B2(BIOCONT LABORATORY, 2010). 21

AquaVitrin K je Preventivní pomocný prostředek pro zvýšení odolnosti rostlin proti padlí. Účinnou látkou je K2O (vodní sklo), SiO2. Efekt spočívá ve zpevnění epidermis a zvýšení ph na listech, čímž se omezují spory v klíčení a pronikání do buněk. Aplikuje se před květem (0,5 1%) a po květu (0,4 0,8%). Přípravek se nesmí používat při kvetení, může dojít ke sterilizaci kvítků. Může se mísit s Cu a S (BIOCONT LABORATORY, 2010). BioBlatt je koncentrovaný pomocný prostředek na bázi sojového leticinu, který se používá na ochranu rostlin proti padlím na jabloních, angreštech, okurkách a ostatních zeleninách, kořeninových, léčivých a okrasných rostlinách. BioBlatt působí dotykově. Rostlinné části se musí dobře smáčet aplikačním roztokem o koncentraci 0,15 %. Ošetřuje se preventivně, nejpozději při prvním výskytu. Ošetření se může opakovat po 7 dnech, u angreštu se udává omezení 12x za vegetaci (NEUDORF). 22

3.3 Šlechtění a šlechtitelské cíle tvorby odrůd angreštů a rybízů Šlechtění je cílevědomá činnost, která zahrnuje novošlechtění, jehož výsledkem je vznik nových, vylepšení stávajících odrůd, a udržovací šlechtění, spočívající v oprošťování odrůd od vlivů, které by změnily jejich současné vlastnosti. Tyto odrůdy získaly určité vlastnosti na výnos, kvalitu, vzhled, odolnost a další hospodářsky významné vlastnosti, které jsou požadovány. Šlechtění je dlouhodobý náročný proces, jejíž cílem je přizpůsobit současný genetický základ, aktuálním požadavkům. Při šlechtění musí šlechtitel disponovat vhodným výchozím materiálem, musí zvolit správnou metodu šlechtění a musí mít vhodné technické vybavení pro realizaci svého šlechtitelského cílu (GRAHAM, 1997). V současnosti je v celosvětovém měřítku asi 15 šlechtitlskkých programů zabývajících se druhy Ribes. Největší pozornost je věnována černým rybízům. Co se týče červeného rybízu a angreštů jsou to Rusko a západní Evropa, jež se zabývají šlechtěním pro národní a regionální potřeby a trh. Šlechtitlský program v Polsku se zabývá rybízem i angreštem (HANCOCK, 2008). 3.3.1 Stručný nástin historie pěstování a šlechtění angreštu a rybízů ve světě Angrešt je původním evropským druhem. První zmínky o jeho pěstování jsou datovány zhruba do 13. století do Anglie, kde, jak se uvádí, se začaly přibližně v století 16. také objevovat první vyšlechtěné odrůdy. Největšího pokroku a největší popularity se těšil angrešt právě v Anglii, kde se již v průběhu 19. století pěstovalo na sto odrůd. Mezi nejznámější tehdejší odrůdy patřila lysá odrůda London, která se prosadila na nejedné výstavě díky svým velkým plodům (BIGGS, 2004). Od 19. století se zde pěstovaly hodnotné velkoplodé odrůdy. Bylo dosaženo mnoha opravdu znamenitých ušlechtilých forem. Angrešt byl velmi populární také v celé Evropě. V průběhu několika staletí se vypěstovalo nepřeberné množství odrůd, jejichž počet údajně dosahoval několika set. U nás v polovině 19. století byla meruzalka zlatá, do té doby pouze jen okrasný keř, poprvé použita jako podnož. Odtud se tato metoda pěstování rozšířila dále do Německa. Objevením hnědého padlí v Evropě tento vývoj ustal, pěstování angreštu je od té doby značně omezeno (HRIČOVSKÝ, 1988; HANCOCK, 2008). Současná podoba evropských druhů angreštů Ribes grossularia var. uva-crispa byla doplněna převážně znaky druhu Glossularia reclinata ssp. glandulosetosum. Na podobě amerických angreštů se účastnily Ribes hirtellum, Glossularia cynosbati a 23

Glossularia oxyacanthoides.(hričovský, 1988; HANCOCK, 2008; KIMBALL, 2010). První zmínky o černém rybízu a jeho pěstování jako léčivé rostliny pocházejí pravděpodobně ze západní Evropy. Jako ovoce se poprvé začal pěstovat v 15. století v Holandsku, Dánsku a severním Německu (HRIČOVSKÝ, 1988). Červený a bílý rybíz byl pravděpodobně také nejprve pěstován jako okrasná rostlina v zahradách v Holandsku a Dánsku. V 16. století již v těchto zemích existovalo několik odrůd červeného i bílého rybízu ( Red Dutch, White Dutch ) (HANCOCK, 2008). Odtud se rybíz dále rozšířil do Rakouska, Francie, Itálie, kde byly na počátku 19. století pěstovány první odrůdy odvozené od Ribes Rubrum. V Rusku se pěstovaly tamní druhy rybízu spolu s místními planými druhy Ribes nigrum var. sibiricum, Ribes pauciflorum či Ribes sikuscha (HANCOCK, 2008). Na konci 19. století byl vyšlechtěn také Baldwin, jeden z nejdůležitějších odrůd černého rybízu, který si udržel svou oblíbenost prakticky až po konec 20. století. Při jeho dalším pěstování a šlechtění, došlo ke zkřížení s druhy ze severnějších oblastí, čímž dosáhl lepší odolnosti proti mrazům a pozdějšího kvetení (HANCOCK, 2008). Jako významný zdroj rezistence a kvality plodů černého rybízu byly zjištěny druhy Ribes nigrum, Ribes europaeum, Ribes scandinavicum, Ribes sibiricum, Ribes dikuscha, Ribes ussuriense, Ribes bracteosum a Ribes petiolare. Na podobě červených rybízů a převážně jejich plodů se podílely druhy Ribes sativum, Ribes petraeum, Ribes rubrum, Ribes multiflorum a Ribes longeracmosum (HANCOCK, 2008). Při šlechtění bílých druhů se podílely např. Ribes petraeum, Ribes multiflorum a Ribes rubrum (NEČAS, 2006). Mezidruhovým křížením angreštu a černého rybízu za pomoci kolchicinu ve druhé polovině 20. století vznikl hybrid dnes známý jako josta (Ribes nidigrolaria R. und A. Bauer). Úspěšně ji vyšlechtili manželé Bauerovi roku 1973 (KIMBALL, 2010). Vznikl křížením Ribes nigrum Silvergieter x Ribes grossularia var. uva-crispa Grüne Riesenbere. Stejným křížením vznikly další dvě odrůdy Jostine a Jogrande, které byly registrovány společně s Jostou v r. 1978 (DOKOUPIL, 2009). Do Ameriky se dostává evropský rybíz poměrně brzo, jako první odrůda se uvádí Red Dutch přivezený roku 1629. První americké záznamy o pěstování pocházejí z roku 1770, přestože první dovezené odrůdy pocházejí pravděpodobně z Evropy. Krom států západní Evropy, se nejvíce právě Spojené Státy věnovaly výzkumu a šlechtění 24

rybízu. Od 19. století byly v Americe vyšlechtěny kvalitní, oblíbené odrůdy např. Red lake, Fayś Prolific, Wilder. Ve 30. letech 20. století se stává největším centrem červeného rybízu (HRIČOVSKÝ, 1988). Na počátku 20. století byla však do Ameriky dovezena rez vejmutovková. Aby se uchránil výnosný dřevařský průmysl, byly zavedeny přísná omezení týkající se dovozu a pěstování zpočátku jen černých rybízů, brzy na to všech rybízů včetně angreštů (KIMBALL, 2010). V 30. letech se začaly v Kanadě šlechtit odolné odrůdy odvozené od Ribes ussuriense př. Consort a v Evropě se objevily odolné odrůdy jako Titania. Začaly se pomalu přísné zákony uvolňovat. Ještě dnes přetrvává zákaz v některých zemích (HANCOCK, 2008). 3.3.2 Stručná historie Českého šlechtění angreštů a rybízů Angrešt se u nás i na Slovensku začal v ušlechtilejších formách pěstovat teprve od 19. století. Hlavní zásluha se připisuje J. E. Prochemu ovocnáři a šlechtiteli ze Sloupna u Nového Bydžova a J. Šámalovi z Mladé Boleslavi. Z dalších významných šlechtitelů a ovocnářů té doby můžeme zmínit Šolc a Králíček, jako autory několika předních odrůd angreštu Česká koruna a Králíčkův červený. Mezi odrůdy světového významu patří také Zlatý fík, jehož autorem je Proche (HRIČOVSKÝ, 1988). Začátky pěstování rybízů na našem území nejsou příliš známy, pravděpodobně se k nám rozšířil z Německa v 16. století. Významněji se u náš rybíz pěstoval na počátku 20. století, kdy bylo Československo považováno za velké středisko červeného rybízu (HRIČOVSKÝ, 1988). V polovině 20. století začaly vznikat první šlechtitelské stanice. Šlechtění nových odrůd angreštu a rybízu se nyní soustředilo do těchto pracovišť. Drobným ovocem se zabývaly převážně Šlechtitelská stanice ve Velkých Losinách, Výzkumný ústav ovocných a okrasných dřevin v Bojnicích a Šlechtitelská stanice Velehrad. Tradice šlechtění v Čechách je zaměřena na angrešt, naproti tomu ve Slovenku se šlechtění soustředí více na rybíz (HRIČOVSKÝ, 1988; ČECHOVA, 2005). Šlechtitelská činnost na stanici ve Velkých Losinách probíhala ve dvou etapách. V první etapě se z rozsáhlého genofondu, který se zde nacházel šlechtily odrůdy zaměřené na kvalitu a atraktivnost plodů. Byly to odrůdy vhodné pro zahrádkářskou kulturu. V druhé etapě se šlechtění rozdělilo do dvou směrů. Jeden zahrnoval zahrádkářské potřeby, druhý směr byl zaměřen na konzervárenské zpracování, kdy se kladl hlavní důraz na větší výnos, tvar a charakter plodů vhodný pro zpracovatelský průmysl. V průběhu druhé fáze šlechtění se z okrajového zájmu dostalo do popředí také šlechtění na rezistenci proti hnědému padlí. Od roku 1995 se vlivem značného výskytu hnědého 25

padlí na našem území, šlechtitelé zaměřili hlavně na větší odolnost proti padlí. Cílem bylo získat rezistentní a stále chutné ovoce. Při šlechtění rybízů se úsilí zaměřuje na lepší vlastnosti v rámci mechanizované sklizně a odolnosti proti vlnovníku rybízovému. (ČECHOVÁ, 2005) V Bojnicích byl hlavní na vytvoření výnosné odrůdy se vzpřímeným růstem, vhodné pro konzervárenské zpracování s dlouhými plody na dlouhých stopkách s vysokým obsahem vit C. Jedním z cílů bylo posílení samosprašnosti, převážně u černého rybízu. V neposlední řadě bylo záměrem získat plodnou odrůdu pro mechanizovanou sklizeň, která by byla rezistentní proti škodlivým činitelům. U červeného rybízu na vyrovnanost násady plodů a jednotné dozrávání. U angreštu se v Bojnicích hlavními cíli stali bezostnost a rezistence proti houbovým chorobám. (HRIČOVSKÝ, 1988) 3.3.3 Současné šlechtitelské cíle a postupy tvorby odrůd angreštů a černých rybízů Metody pro šlechtění ovocných dřevin zahrnují selekce semenáčů z volného sprášení, selekce semenáčů ze záměrného křížení, selekce mutací přirozených a uměle indukovaných, selekce transgenních rostlin vzniklých metodami genového inženýrství (GRAHAM, 1997). Pro šlechtitelské aktivity je důležitý soubor genetického materiálu, ze kterého může šlechtitel vybírat požadované vlastnosti tzv. genové zdroje. Do této skupiny patří současné i minulé odrůdy, krajové odrůdy, plané a plevelné příbuzné druhy (taxony) a experimentální šlechtitelský materiál (GRAHAM, 1997). Díky rozvoji molekulární biologie se používá metody genetického mapování, případně také selekce pomocí molekulárních markerů. Markerů se používá pro popis a identifikaci znaků na molekulární úrovni a hodnocení šlechtitelského materiálu.u nově získaných odrůd se provede genetická analýza, pomocí které se zjistí, zda je daný znak v genetickém základu obsažen nebo ne. Pro rod Ribes byla již vypracována celá řada markerů, zaměřující se především na geny spojené s odolností (GRAHAM, 1997; (HANCOCK, 2008). Další nekonvenční metodou pěstování, které se užívá při šlechtění angreštů a rybízů jsou embryokultury. Užívá se zejména při hybridizaci vzdálené hybridizaci, kdy po oplození embrya často abortují (GRAHAM, 1997; STANY, 2004). 26