Česká zemědělská univerzita v Praze. Fakulta lesnická a dřevařská. Katedra ochrany lesa a entomologie. Analýza prostorové distribuce populace

Česká zemědělská univerzita v Praze Fakulta lesnická a dřevařská Katedra ochrany lesa a entomologie Analýza prostorové distribuce populace lýkožroutů v modelovém území bezzásahového režimu po orkánu Kyrill v NP Šumava. Disertační práce Autor: Ing. Oldřich Vojtěch Školitel: prof. Ing. Jaroslav Holuša, Ph.D. 2013

Poděkování Děkuji svému školiteli, panu prof. Ing. Jaroslavu Holušovi, Ph.D., za odborné konzultace. Velmi děkuji prof. Ing. Marku Turčánimu, Ph.D. za metodické vedení. Dík patří i všem kolegům za pomoc při terénních pracích. V neposlední řadě děkuji své rodině a kolegům v zaměstnání za trpělivost, podporu a pochopení. Bez podpory všech jmenovaných i nejmenovaných by tato práce nemohla vzniknout. 3

Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma: Analýza prostorové distribuce populace lýkožroutů v modelovém území bezzásahového režimu po orkánu Kyrill v NP Šumava vypracoval samostatně s použitím uvedené literatury a na základě konzultací a doporučení školitele. Souhlasím se zveřejněním disertační práce dle zákona č. 111/1998 Sb. o vysokých školách v platném znění, a to bez ohledu na výsledek její obhajoby." V Prášilech dne 28.10.2013 4

Abstrakt Dizertační práce zkoumá populační dynamiku a disperzi lýkožroutů rodu Ips (Coleoptera: Curculionidae) v polomových plochách vzniklých po orkánu Kyrill v NP Šumava v roce 2007. Práce zahrnuje shrnutí informací o přírodních disturbancích a stručnou charakteristiku bionomie druhů Scolytidae. V dizertační práci je popsána populační dynamika a distribuce kůrovců na 7 lokalitách speciálních managementů v NP Šumava. Na každé lokalitě byly vyznačeny min. 4 transekty. Na transektech byly zaznamenávány stromy obsazené kůrovcem v době po jarním rojení a následně po letním rojení. Poměr hmoty obsazené a neobsazené v jednotlivých lokalitách lze rozdělit do čtyř typů. Typ 4 se vyskytoval na 3 lokalitách - nízké a rozptýlené napadení v rozmezí 12-41%. Typ 3 byl na 2 lokalitách - částečné napadení kalamity v rozmezí 35-41%. Typ 2 byl na 1 lokalitě - plošné napadení 84%. Typ 1 byl na jedné lokalitě - plošné napadení včetně okolních porostních stěn více než 60-91%. Na ploše č. 7 Kalamitní svážnice, byly v roce 2008 použity anti-atraktanty na obranu porotních stěn proti napadení kůrovcem. Bylo dosaženo pouze 26% snížení počtu odumřelých smrků, což mohlo být ovlivněno vysokou populační hustotou lýkožrouta smrkového. Na sledované lokalitě Smrčina proběhl monitoring druhů Scolytidae, při kterém bylo zjištěno 16 druhů žijících na jehličnanech a 2 druhy s výskytem na listnatých dřevinách. Klíčová slova: Ips, kůrovec, přírodní disturbance, gradace, populační hustota, orkán Kyrill, management chráněných území, anti-atraktanty 5

Abstract This thesis is focused on the population dynamics and dispersion of bark beetle species belonging to the genus Ips (Coleoptera: Curculionidae) in wind-blow areas created by Kyrill hurricane in the National park Šumava in 2007. This thesis provides information about natural disturbance processes and brief bionomic characteristic of species Scolytidae. Furthermore, the population dynamics and the distribution of bark beetle species are described for 7 localities situated inside the National park Šumava and subject to special management. In each locality at least 4 transects were established. Each transect was surveyed twice, once after spring swarming and once after summer swarming, and all trees occupied by bark beetle standing along each transect were detected.the proportion of occupied and unoccupied wood material at each locality can be classified into four categories. Category 4 was found at three localities low and interspersed attack in the range of 12 to 41%. Category 3 was found at two localities partly attacked calamity area in the range of 35 to 41%. Category 2 was found at one locality widely attacked area 84%. Category 1 was found at one locality widely attacked area including even neighboring forest stands in the range of 60 to 91%. At locality number 7, named Kalamitní svážnice, in 2008, anti- attractants were used in order to protect forest stands against bark beetle attacks. In this way, the number of dead spruce trees was reduced only by 26%, which could be due to the high population density of Ips typographus recorded in this area. The monitoring of Scolytidae was performed at the locality named Smrčina, where 16 species were found living on coniferous trees and 2 species were found living on deciduous trees. Key words: Ips, bark beetle, natural disturbance, gradation, population density, hurricane Kyrill, management of protected areas, anti-attractants 6

Obsah 1. Úvod... 10 2. Cíle práce... 13 3. Literární přehled... 14 3.1 Scolytidae - kůrovcovití... 14 3.1.1 Taxonomické zařazení... 14 3.1.2 Druhy kůrovců (Scolytidae) na smrku, zjištěné na Šumavě... 15 3.2 Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.)... 16 3.2.1 Rozšíření... 17 3.2.2 Bionomie lýkožrouta smrkového... 17 3.2.3 Ekologie lýkožrouta smrkového... 18 3.2.4 Etologie lýkožrouta smrkového... 19 3.2.5 Fyziologie a patologie... 21 3.2.6 Vývoj populační dynamiky... 23 3.2.7 Vyhledávání a postup při napadení porostů... 23 3.3 Monitoring, ochrana a obrana... 25 3.4 Disturbance ve středoevropských lesích... 26 3.5 Řešeni disturbancí ve velkoplošných CHU... 29 3.6 Ochrana smrkových porostů pomocí anti-atraktantů... 30 4. Materiál a metodika... 31 4.1 Popis zájmového území - NP Šumava... 31 4.1.1 Geologie a geomorfologie... 31 4.1.2 Klima a hydrologické poměry... 31 4.1.3 Vegetační poměry... 32 4.2 Studované lokality... 33 4.2.1 Lokalita Polom... 35 4.2.2 Lokalita Plesná... 36 4.2.3 Lokalita Ždánidla... 37 4.2.4 Lokalita Jelení skok... 38 4.2.5 Lokalita Modravské slatě a Weitfällerské... 39 4.2.6 Lokalita Černá hora... 40 4.2.7 Lokalita Kalamitní svážnice pod Trojmeznou... 41 7

4.2.8 Lokalita Smrčina... 42 4.3 Metodika sběru dat... 43 4.3.1 Analýza prostorové distribuce lýkožroutů po orkánu Kyrill... 43 4.3.2 Ochrana porostů pomocí anti-atraktantů... 45 4.3.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009... 47 4.4 Analýza dat... 48 5. Výsledky... 49 5.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě... 49 5.1.1 Lokalita Polom... 50 5.1.2 Lokalita Plesná... 54 5.1.3 Lokalita Ždánidla... 58 5.1.4 lokalita Jelení skok... 62 5.1.5 Lokalita Modravské slatě a Weitfällerské... 66 5.1.6 Lokalita Černá hora... 70 5.1.7 Lokalita Kalamitní svážnice pod Trojmeznou... 74 5.2 Výsledek ochrany porostů pomocí anti-atraktantů... 82 5.3 Výsledky Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009... 84 6. Diskuse... 91 6.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě... 91 6.2 Ochrany porostů pomocí anti-atraktantů... 94 6.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009... 95 7. Závěr... 99 7.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě... 99 7.2 Ochrany porostů pomocí anti-atraktantů... 100 8

7.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009... 100 8. Použitá literatura... 102 9. Spolupráce a návaznosti na projekty... 117 10. Publikační činnost autora... 118 11. Přílohy... 120 9

1. Úvod V současné době zaujímají lesní porosty v České republice dle Zprávy o stavu lesa a lesního hospodářství ČR za rok 2013 (anonymus 2013) 2 597 186 hektarů porostní půdy, což je více jak 33% celkové plochy naší republiky. V této ploše lze také najít části s přirozenými ekosystémy, které byly jen málo ovlivněny činností člověka. Větší část zaujímají již v minulosti ovlivněné a uměle vysazené porosty. Často se jedná o smrkové monokultury nebo o monokultury obecně. Tím vznikl nemalý problém. Při intenzivním hospodaření je les ovlivňován celou řadou negativních faktorů. Jde o erozi půdy, ztrátu organické hmoty, zhutňování půdy, zvláště pak k acidifikaci a kontaminaci půd cizorodými látkami. Tyto kroky vedou k optimalizaci podmínek vhodných pro vývoj škodlivých organismů. Pro smrkové porosty je z hlediska způsobu poškození významný fyziologický škůdce lýkožrout smrkový. Jeho vliv je patrný v porostech s horším zdravotním stavem a dostupným materiálem pro jeho vývoj. Lýkožrouti jsou organizmy, které jsou svým způsobem života vázaní na efemerní zdroje potravy, které se obyčejně tvoří v důsledku disturbance v nepůvodních, ale i původních lesních ekosystémech. Abiotické vlivy, jako jsou průměrné vysoké teploty v jarním období nebo během letní sezóny, urychlují jeho vývoj a následně můžou zvyšovat počet generací (Zahradník & Knížek, 2000). Vliv lýkožrouta na smrkové porosty v Národním parku Šumava (NPŠ) je dlouho diskutovaný problém. Tento stav jde rozdělit na dva rozdílné názory v přístupu k vlivu lýkožroutů na porosty v NPŠ. V prvním pohledu jsou lýkožrouti chápáni jako škodlivý činitel, který se stává nebezpečným faktorem a vyvolává destrukci lesního ekosystému. Pro jeho potlačení je potřeba použít ověřených lesnických metod ochrany lesa. V druhém pohledu není lýkožrout chápán jako škodlivý organismus, ale je považován za součást lesních ekosystémů a má svou nepostradatelnou selekční funkci. Pokud ekosystém funguje správně, představuje gradace hmyzu přirozený disturbanční prvek. Při poslední velkoplošné větrné disturbanci, která byla způsobena orkánem Kyrill v roce 2007, došlo v Národním parku Šumava 10

k rozsáhlému poškození dospělých smrkových porostů (Obr 1). Celkem bylo odhadnuto množství polomů a vývratů na 853 036 m 3, z toho více než 116 000 m 3 v I. zónách ochrany přírody v pásmu horských smrčin. Vzhledem k základním cílům péče o les v NPŠ a to zejména zachování a celkové zlepšení přírodních poměrů. Dále pak dosažení druhové a prostorové skladby porostů odpovídající přírodním podmínkám a udržení a obnově samoregulační schopnosti lesních ekosystémů, byla péče o les diferenciována dle zón ochrany přírody. V I. zónách došlo k výraznému omezení až vyloučení péče o ekosystémy. V dalších zónách se péče orientuje na k přírodě šetrné metody. Byly vytipovány lokality s velkoplošným poškozením, na kterých byl standartní lesnický přístup v rozporu s posláním NPŠ (Vacek et al., 2009). Tyto lokality byly zařazeny do seznamu speciálních managementů a byl vypracován plán pro zpracování následků orkánu Kyrill. Na všech lokalitách došlo k vymezení území bez jakéhokoliv zásahu člověka. Území ponechané samovolnému vývoji (tzv. bezzásahová území). Na zbývajícím území NP byly poškozené porosty asanovány standartními lesnickými metodami. S ohledem na závažnost problematiky, která je znásobena zainteresováním veřejnosti, je téma disertační práce více než aktuální. Lesničtí odborníci po generace v lesích bojovali s kalamitními škůdci, kteří jim snižovali ekonomickou efektivnost jejich snažení. Pravděpodobně i z tohoto důvodu je, nebo spíše byl, jejich pohled na ponechávání samovolného vývoje lesů často poněkud skeptický. Moderní výzkumy a interpretace výsledků však ukazují, že nejenom lesničtí odborníci měli pravdu, ale že je také potřebné naslouchat odborníkům z oblastí zoologie, entomologie, ekologie a z mnoha dalších oblastí. Všechny názory a výsledky výzkumů je zapotřebí propojovat a hledat společné cesty, které nepovedou pouze k ekonomickým ziskům, nebo nejrůznějším ziskům zájmových skupin obyvatel, ale také a možná hlavně, k přírodě blízkému hospodaření. Vzhledem k rozmanité geomorfologii NP Šumava a rozdílné počáteční četnosti kůrovce v různých částech NP Šumava je předpoklad 11

na prostorovou rozdílnost distribuce populací lýkožrouta na jednotlivých lokalitách. Rychlost a velikost gradace bude určovat další vývoj populace v okolních lesních porostech u jednotlivých lokalit. Je nutné určit množství a způsob obrany v části NP Šumava se zásahovým režimem proti lýkožroutu smrkovému. Důležitý je poziční efekt. Naopak na lokalitách s bezzásahovým režimem se pokusit využít ekologické metody ochrany lesa. Na těchto územích jsou povoleny pouze omezené zásahy a v mnoha případech je potřeba snižování úmrtnosti stromů bez sanačního kácení, za využití jiných metod, např. anti-atraktantů. Použitím této metody by mohlo docházet k vzniku rozsahem menších kalamitních ploch a obraně porostních stěn. 12

2. Cíle práce - Shromáždění aktuálních literárních poznatků a zjištění o populační dynamice lýkožrouta smrkového a dalších poznatků důležitých pro řešení problematiky. - Shromáždění dat a aktuálních informací o stavu lýkožrouta smrkového v NP Šumava. Zjištění populační dynamiky lýkožrouta smrkového ve speciálních managementech v NP Šumava vytvořených na územích s plošným poškozením po orkánu Kyrill. - Práce na projektech dle připravené metodiky pro získání dat ke zhodnocení následků na lesní ekosystémy v NP Šumava po orkánu Kyrill. - Zmapovat a vyzkoušet použití anti-atraktantů na území NP Šumava při obraně porostů a porostních stěn vzniklých při větrné disturbanci orkánem Kyrill. - Analyzovat druhové spektrum lýkožroutů v kalamitní hmotě. - Zhodnotit stav populace lýkožrouta smrkového v NP Šumava po orkánu Kyrill a navrhnout postup a opatření pro případ budoucí podobné kalamity. 13

3. Literární přehled 3.1 Scolytidae - kůrovcovití V Čechách žije 111 druhů kůrovců a z nich 27 druhů atakuje smrk (Kula et al., 2005) Z celkového počtu druhů v ČR asi 75% náleží mezi druhy dost rozšířené a 25% mezi druhy řídké a málo známé. V celé Evropě žije asi 400 druhů, v celé palerarktické oblasti asi 650 druhů, na celém světě asi 3000 druhů kůrovců. Nejvíce druhů kůrovců žije v pásmu pahorkatin (300-700 m.n.m.). Obvykle se zde vyskytuje 65 druhů kůrovců. Rozsáhlé smrkové porosty zde vznikly lidským přičiněním a dnes díky příznivému klimatu v nich žije většina různých horských druhů kůrovců (Pfeffer 1955). Na Šumavě převládají smrkové monokultury, výskyt čistých smrkových porostů je dán hranicí 1150 m.n.m. a jako výrazná příměs je v porostech rostoucích v 650-1150 m.n.m. (Röder 2010). Z tohoto důvodu zde mají druhy hmyzu vázané na smrk (Picea abies) velmi vhodné podmínky k vývoji. Druhy kůrovců nalezené na Šumavě jsou uvedeny v Tab. 1. (Zelený & Doležal 2004). Nejvýznamnějším druhem z hlediska vlivu na šumavské lesy je lýkožrout smrkový Ips typographus L. (Skuhravý 2002). 3.1.1 Taxonomické zařazení Říše: Animalia živočichové Kmen: Arthropoda členovci Třída: Insecta hmyz Řád: Coleoptera brouci Čeleď: Scolytidae kůrovcovití (v současnosti se tato čeleď řadí (Pfeffer 1989) jako podčeleď do čeledi Curculionidae) 14

3.1.2 Druhy kůrovců (Scolytidae) na smrku, zjištěné na Šumavě Tabulka 1. Druhy kůrovců (Scolytidae) na smrku, zjištěné na Šumavě (Zelený & Doležal 2004). Druh FLFR PFEF ZUMR ZEDO Šumava Phthorophloeus spinulosus Rey Xylechinus pilosus (Ratzeburg) Dendroctomus micans (Kugelann) Hylastes brunneus Erichson Hylastes cunicularius Erichson Hylurgops glabratus (Zetterstedt) Hylurgops palliatus (Gyllenhal) Polygraphus poligraphus (Linnaeus) Polygraphus subopacus C.G. Thomson Crypturgus cinereus (Herbst) Crypturgus hispidulus C.G. Thomson Crypturgus pusillus (Gyllenhal) Dryocoetes autographus (Ratzeburg) Dryocoetes hectographus Reitter Pityogenes chalcographus (Linnaeus) Pityogenes conjunctus (Reitter) Ips amitinus (Eichhoff) Ips typographus (Linnaeus) Orthomicus laricis (Fabricius) Pityophthorus exsculptus (Ratzeburg) Pityophthorus micrographus (Linnaeus) Pityophthorus pityographus (Ratzeburg) Cryphalus abietis (Ratzeburg) Cryphalus saltuarius Weise Xyloterus laeve Eggers Xyloterus lineatus (Olivier) 15

3.2 Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.) Lýkožrout smrkový (Obr. 1) patří svým významem k nezávažnějším kalamitním škůdcům v celé České republice a zároveň je jedním z nejdůležitějších členů entomocenózy smrkových porostů (Křístek et al., 2002). Obr. 1. Bionomie lýkožrouta smrkového (Novák et al., 1974) 16

3.2.1 Rozšíření Vývoj lýkožrouta smrkového se váže na mnoho jehličnanů jak u nás, tak v celé střední Evropě. Převážně však žije na smrku ztepilém (Picea abies L.). V různých částech Evropy byl pozorován také na druzích Pinus silvestris L., Picea omorika (Panč.) Purkyně, Picea obovata, Picea ajanensis (Fisch.), Picea orientalis L., Pinus sibirica L., Pinus koraiensis (Sieboldet) Zucc., Abies sibirica (Ledeb.), Abies nephrolepis (Trautv. ex. Maxim.) a Abies nordmaniana (Spach) (Zumr 1995). Lýkožrout smrkový je rozšířen v Evropě od jižních svahů Alp, pohoří Rila v Bulharsku až téměř po severní polární kruh. Ve Francii začíná jeho hranice ve Vogézách a přechází střední Evropou, obloukem Karpat, jižním okrajem tajgy až po Vladivostok. Na jihu je vázán na horská pásma, naopak na severu následuje smrk do nižších poloh (Pfeffer et al., 1954). 3.2.2 Bionomie lýkožrouta smrkového Morfologie vývojových stádií je přizpůsobena vývoji pod kůrou v pletivech rostlin. Vajíčko je oválné nebo elipsoidní úměrné velikosti těla samičky a mají jemnou měkkou průhlednou skořápku. Larva je bělavá hemicephální s hnědě chitinisovanou hlavou, tvarem těla připomínají larvy nosatců. Larva třetího instaru měří 5-7 mm. (Lekander 1968; Kalina 1970; Zumr 1985). Kukla je volná, bělavá, naznačuje velmi zřetelně tvar hotového brouka a je dlouhá 5-6 mm (Zumr 1985). Při líhnutí puká kukla podélným hřbetním švem a vylézá z ní měkký, bělavý brouk s tmavě zbarvenýma očima (Pfeffer 1955). Dospělec je drobný, hnědočerný, matný brouk o velikosti 4,2 5,5 mm. Zadeček je lesklý. Celé tělo má pokryté jemnými žlutými chloupky, což je znak, který ho odlišuje od ostatních zástupců rodu Ips (Skuhravý 2002). Tělo má válcovitého tvaru, štít je vpředu hrubě hrbolkovaný a na konci jemně tečkovaný až hladký. Mezirýží krovek jsou hladká a silně lesklá. Na okraji zádě krovek jsou promáčkliny kde se nachází čtyři zoubky, z nichž první horní dva jsou malé, třetí je 17

největší a čtvrtý je opět malý. Vzdálenost mezi jednotlivými zuby je stejná (Křístek et al., 2002). 3.2.3 Ekologie lýkožrouta smrkového V NP Šumava je věnována velká pozornost kůrovcům (Scolytidae) a to zejména druhům tvořícím svůj vývoj zvláště na smrku (Picea abies). Největší pozornost je věnována lýkožroutu smrkovému (Ips typographus), i z toho důvodu, že jde o kalamitního škůdce hospodářského smrkového lesa. Jen minimálně jsou zmiňovány i ostatní druhy, lýkožrout lesklý (Pityogenes chalcographus) a lýkohub matný (Polygraphus poligraphus). Vzhledem ke kambioxylofágní fauně vyvíjející se na smrku a obecně známých hledisek druhového spektra. Bude třebe věnovat pozornost i jiným druhům kůrovcům zastoupených v profilu kmene a větví z hlediska jejich škodlivosti. Stává se, že někdy v odebraných vzorcích pro sledování hmyzího společenstva kmene smrku převažují jiné druhy kůrovců. Predátoři a parazitoidi jsou také vázáni na více druhů kůrovců (Zelený & Doležal 2004). U většiny fakultativně primárních druhů kůrovců žijících na smrku, jako je lýkožrout smrkový Ips typographus (L.), lýkožrout severský Ips duplikatus (Sahl.), lýkožrout lesklý Pityogenes chalcographus (L.), lýkohub matný Polygraphus poligraphus (L.), lze při nadbytku disponibilní potravy a příznivých stanovištních podmínek očekávat namnožení a napadení živých stromů, na rozdíl od temporálně sekundárních zástupců, kteří se při nadbytku potravy mohou přemnožit, ale neatakují živé stromy, např. lýkohub obecný Hylurgops palliatus (Gyll.), kůrovec pařezový Dryocetes autographus (Ratz.) nebo dřevokaz čárkovaný Xyloterus lineatus (ol.) (Kula & Zabecki 2006). 18

3.2.4 Etologie lýkožrouta smrkového Denní aktivita lýkožroutů je v rozmezí 12 hodin (9:00-21:00) s vrcholem kolem poledne (Funke & Petershagen 1991). V této době dochází k osidlování nových stromů a k nalákání dalších jedinců používají lýkožrouti agragační feromony. Tento stav může trvat několik hodin až dnů (Birgersson et al., 1984). Tím se zvyšuje densita jedinců osidlujících stresový strom a k překonání jeho obranných mechanismů (Raffa & Berryman 1983). Agregační feromony lákají obě pohlaví. Samci se připojují k napadení a vyhlodají si pod kůrou prostor pro rozmnožování ( snubní komůrka ). U všech druhů rodu Ips se s jedním samcem páří několik samic (obvykle 2 nebo 3), které s ním obývají jeden požerek a vytváří jednu rodinu (Wermelinger 2004). Požerkem označujeme chodbičky, které si dospělec společně s larvami hlodá pod kůrou stromů, přičemž každý druh kůrovce má vlastní typické požerky. Na požerku se rozlišuje snubní komůrka, nacházející se v kůře, po odloupnutí kůry je zpravidla neznatelná. Ze snubní komůrky vertikálně směřují matečné chodby, vždy svislé, rovné a nezprohýbané. Délka matečných chodeb kolísá mezi 6 až 15 cm, šířka 3-3,5 mm (Křístek et al., 2002). V případě silného přemnožení je matečná chodba kratší, nežli u požerku vyskytujícího se při základním stavu lýkožrouta. Požerek je nejčastěji dvouramenný, směřující jednou chodbou nahoru ke koruně a druhou dolů k patě stromu. Velmi často však požerky bývají tříramenné, kde jedním vertikálním směrem směřuje jedna chodba a na opačnou stranu dvě chodby. Méně časté jsou požerky víceramenné. Počet larválních chodeb je přímo úměrný délce požerku a chodby jsou situovány na pravou i levou stranu každé matečné chodby. V případech více jak dvouramenných požerků, odbočují larvální chodby u rovnoběžných matečných chodeb, jen na jednu stranu. Délka larválních chodeb je asi 6 cm (Pfeffer et al., 1954). Největší reprodukční šance mají jedinci, kteří osidlují strom přibližně v polovině náletu (Kausrud et al., 2011), následné zvyšování hustoty lýkožroutů na napadeném stromě zvyšuje konkurenci o lýko a tím ovlivňuje přežívání larev (kanibalismus) 19

(Thalenhorst 1958). Jakmile samec přiláká samici, dojde k jejímu oplození a samice začíná vyhlodávat matečnou chodbu, kde do připravených jamek ve stěně klade průměrně kolem 30 a více vajíček (Pfeffer 1952; Knížek & Zahradník 2004; Wermelinger 2004). Délka samičkou vytvořených matečných chodeb závisí na obsazenosti stromu a negativně koreluje s celkovou hustotou populace lýkožroutů (Grodzki 2004). Délka vývoje vajíčka je 6-18 dnů, larva 6-50 dnů, kukla se vývíjí 6-17 dnů, po vylíhnutí brouka trvá jeho pohlavní dospívání 14-21 dní, to dává rozmezí 32-106 dní pro vývoj celé jedné generace (Zumr 1995). Naproti tomu Skuhravý (2002) uvádí, že vývoj generace od vajíčka po dospělého brouka trvá v rozmezí pouze 6-10 týdnů. Teplota těla lýkožrouta je závislá na teplotě z okolí. Proto se stává teplota základním činitelem, který určuje jeho životní projevy. V rozmezí teplot 0 C - 7 C je lýkožrout sice živý, ale bez jakéhokoliv projevu. Aktivní projevy nastávají mezi 14 C 39 C, za tepelné optimum se pokládá 29 C nad 50 C brouk hyne. Pokud začne působit sled teplot během vegetační periody tzv. suma efektivních teplot (SET) nastane rojení. U lýkožrouta je tato hodnota 139,6 189,0 (Zumr 1995). Vzhledem k snižování teploty s vyšší nadmořskou výškou je dosažení SET v 1000 m.n.m. možné pouze jednou. V nižších polohách, kde je průměrná denní teplota vyšší, může mít lýkožrout dvě až tři generace ročně (Wermelinger 2004). Zvláště při vysokých populačních hustotách, jaké vznikají při disturbancích, může docházet k výrazným sesterským rojením (Anderbrant 1990; Urban 2007). Snižováním průměrných denních teplot dochází u brouků k fyziologickým změnám, které mají za následek přechod k diapauze. To je stav, ve kterém dospělí brouci upadají do strnulosti, nepřijímají potravu a pokud ano, tak pouze malé množství (Hahn & Denlinger 2007), redukují se jim létací svaly a zesiluje tukové těleso (Doležal 2002). Je to stav, ve kterém brouci přezimují (Doležal & Sehnal 2007). Lýkožrouti přezimují kromě vajíčka ve všech stádiích (Zumr 1985; Zahradník 1996). Přezimující brouky lze najít jak v stojících nebo ležících kmenech, tak i v nejbližším okolí těchto stromů v hrabance (Zumr 1982), do jednoho metru od kmene to může být 20

až 40% brouků. Vyšší procento přezimování lýkožroutů v hrabance je známo za severu Evropy, kde zřejmě působí vrstva sněhu jako dobrý izolant (Botterweg 1982; Christiansen & Bakke 1988). Ve střední Evropě ukončují lýkožrouti diapauzu přibližně v polovině prosince a od této chvíle se nacházejí ve stavu tzv. postdiapauzní kviescence, kdy reakce na zvýšenou teplotu je stimulem k jarnímu rojení (Doležal & Sehnal 2007). 3.2.5 Fyziologie a patologie Lýkožrout smrkový, Ips typographus (L.), je největší škůdce starých smrkových porostů Picea abies (L.) v celé Euroasii (Grodzki et al., 2003). Je to typický sekundární škůdce, který v první řadě napadá čerstvě vytěžené smrkové dřevo, polomy a fyziologicky oslabené stojící smrky (imisemi, suchem, houbovými chorobami apod.) (Zahradník 2004). Kůrovci se rozmnožují na oslabených nebo poškozených stresovaných stromech, které upřednostňují, ale v případě silného přemnožení mohou napadat i zdravé stromy nebo celé porosty (Weslien et al., 1989). Rojení a migrace brouků první generace závisí na zeměpisné šířce. Populace v severní části Evropy se objevují později na rozdíl od populací jižních a také před zimováním méně často migrují (Forsse 1991). Někteří autoři se zaobírali otázkou, zda nově vylíhlí brouci migrují za účelem páření nebo za potravou. Nebo zda jde o migrační šíření brouků za účelem změny stanoviště. Provedené experimenty ukazují, že nejméně 12,2%, ale ne více než 50% rojících se brouků provede adaptační migrační let před pářením (Duelli et al., 1997). Schroeder (2007) vysvětluje migraci jako účinný nástroj obrany před přirozenými nepřáteli a tím zvýšení populace. Tato otázka by dokázala z části odpovědět na vliv šíření lýkožroutů v kalamitní hmotě a následně v okolních porostech. Rojení a migrace brouků první generace závisí na zeměpisné šířce, populace v severní části Evropy se objevují později na rozdíl od populací jižních a také před zimováním méně často migrují (Forsse 1991). Pro přemnožení jsou důležité dva faktory, jako je velikost 21

populace a také stres z dlouho trvajícího sucha. Tím se navyšují počty stromů, které jsou vhodné k osídlení (Berryman 1982; Worrell 1983). V případě mírného sucha jiní autoři uvádí spíše zvýšenou odolnost při osidlování těchto stromů lýkožrouty (Dunn & Lorio 1993). Další roli ovlivňující populační dynamiku lýkožroutů hrají predátoři, parazitoidi a ostatní patogeni. Z dravého hmyzu jsou nejběžnější pestrokrovečníci (Thanasimus), dlouhošíjky (Rhaphidia), kteří se soustřeďují na vajíčka a larvy F1 generace (Mills 1985; Weslien 1992; Weslien & Regnander 1992). Další predátoři jsou drabčíci (Staphylinidae), mršníci (Plegaderus) a kořenožrouti (Rhizophagus) (Zumr 1995). V posledních larválních instarech (F2 a F3) a ve fázi kukly tvoří významnou roly parazitoidi (řád blanokřídlí, čeledi Pteromalidae, Braconidae) (Eck 1990; Wermelinger 2002; Feicht 2004). Predátoři lýkožrouta potlačují jeho populaci jen v případě latentního výskytu. Při gradaci lýkožrouta smrkového dochází ke zpoždění jejich gradace a tím nedokáží účinně snižovat jeho populaci (Turchin et al., 1999; Wermelinger 2002). Vyšší parazitace je v částech lesních ekosystémů, kde se neprovádí klasické obranné metody proti lýkožroutům (Nicolai 1995). Na lýkožroutech je znám i výskyt entomopatogenních hub a to především rod Beauveria (Zahradník & Knížek 2007). Tyto mikroorganismy jsou schopny vyvolávat primární onemocnění u různých vývojových stádií lýkožroutů (Landa et al., 2008). Podrobněší monitoring entomopatogenních hub v NP Šumava provedli pracovníci Jihočeské Univerzity České Budějovice v letech 2008 2009. Během tohoto období bylo provedeno šetření na 75 lokalitách a zaznamenán výskyt druhů Beauveria bassiana, B. brongniartii, Isaria farinosa, I. fumosorosea and Lecanicillium muscarium, a Metarhizium anisopliae (Bohatá et al., 2009). 22

3.2.6 Vývoj populační dynamiky Pro lýkožrouta jsou typické cyklické gradace, při nichž dochází k náhlému vzestupu populační hustoty a následnému snížení na relativně malou četnost (Kindlmann et al., 2012). Gradace škůdce má několik fází. Ve fázi latence se lýkožrout vyskytuje v tak malém až nezjistitelném množství. Ve fázi akrescence se populace pohybuje na úrovni normálního stavu. Třetí fáze progrese početnost populace vzrůstá a začínají se objevovat škody. Fáze kulminace se projevuje velkými škodami na lesních porostech. Předposlední fáze regrese nastává při prudkém poklesu populační hustoty až k normálnímu stavu. Fáze dekrescence uzavírá cyklus. V této době klesá početnost populace až pod hranici normálního stavu na minimum (Skuhravý 2002). Pro tyto skutečnosti je potřeba vyšší množství stresovaných stromů ať už jde o stromy odumírající nebo poškozené při větrných kalamitách (Christiansen et al., 1988; Økland & Berryman 2004). Velké množství stromů vhodných k šíření populace kůrovce je hlavní faktor, který řídí přemnožení populace lýkožrouta (Økland & Bjørnstad 2003; Økland & Berryman 2004). Dále pak výrazně ovlivňují populační růst množství sesterských pokolení (Martínek 1961). Další faktor, který zásadně ovlivňuje růst populace při přemnožení je mechanismus negativní zpětné vazby. Mezi negativní vazby lze zařadit vnitrodruhovou konkurenci a přirozené nepřátele (Wermelinger 2002). Vnitrodruhová konkurence při vývoji nové generace je prokázána na nižším počtu larválních chodeb při přibývajícím počtu matečných chodeb (Anderbrant 1990; Schopf & Köhler 1995). 3.2.7 Vyhledávání a postup při napadení porostů Při malých hustotách populace lýkožrouta probíhá vývoj v pokácených nebo větrem poškozených stromech. Nejprve dochází k napadení jednotlivých stromů na okraji polomů a s přibývající počtem jedinců dochází k tvoření malých ohnisek. Tyto ohniska se v další etapě začínají propojovat v souvislou plochu (Pfeffer 1955). Při této kolonizaci 23

vybírají hostitele jednotliví samci, kteří dále lákají ostatní jedince agregačními feromony do úplného osídlení stromu. Pro jednotlivé jedince jsou agregační feromony více lákavé než látky vypouštěné poškozenými stromy (Wermelinger 2004). V přírodě jsou lýkožrouti lákáni i pouze smrkovými polínky (Rudinsky et al., 1971; Austarå et al., 1986). Stále je zde možnost, že se na vyhledávání hostitelského stromu podílejí doposud neznámé těkavé látky obsažené ve stromech (Tømmerås & Mustaparta 1987). Tykadla lýkožrouta smrkového jsou složena z četných čichových receptorů. Tyto receptory reagují na látky, které uvolňují hostitelské stromy a stromy, které nebyly napadeny (Mustaparta 1979; Tømmerås 1985). Při plném obsazení stromu nebo při snížení potravní nabídky, kdy je strom pro další rozmnožování nevhodný produkují jedinci lýkožroutů repelentní feromony (Francke et al., 1995). Při napadení polomové hmoty dojde k rozmnožení kůrovce u prvního pokolení 8x, u druhého až 15x, proto se teoreticky může počet lýkožroutů během sezóny zvýšit až 120x (Pfeffer 1955). Pokud lýkožrouti napadají zdravé stojící smrky, dochází k zpomalení průběhu. Stromy se brání ronící se pryskyřicí, v této době produkují lýkožrouti agregační feromony až do chvíle, kdy je dosaženo limitu odolnosti hostitele (Paine et al., 1997). Pryskyřice stromů je značně lepkavá a způsobuje fyzickou bariéru bránící snadnému postupu hlodajících lýkožroutů. Obsahuje i vyšší koncentrace pryskyřičných terpenů, které působí jako repelenty (Turčáni et al., 2009). U smrku byla ještě popsána další sekundární schopnost obrany. Tato obrana je vyvolána patogeny nebo hmyzem pokud obranný systém dost účinně nepracuje, jde o bioregulační komplex (Turčáni et al., 2008). Jakmile dojde k obsazení hostitelského stromu, začnou samci lákat samičky k páření a ostatní jedince k další kolonizaci. Zprvu jsou matečné chodby a požerky normální velikosti. Při silném napadení dochází ke zkracování matečných chodeb a larvové chodby jsou kratší a méně početné. Při osidlování stromu dává lýkožrout smrkový přednost silnější části kmene v místech, kde suché větve přecházejí do zelené koruny. Odtud postupně osidluje další části 24

s hladkou kůrou a dostatečně silným lýkem. Ve spodní části často osidlují stromy druhy Xyloterus lineatus (Olivier, 1795), Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813), Dryocoetes autographus (Ratzeburg, 1837) a Orthomicus laricis (Fabricius, 1792) (Pfeffer 1955). Pro lýkožrouta smrkového jsou optimální podmínky pro vývoj v porostech nad 60 let věku a při výčetní tloušťce 22 cm. Pravidelnými zdravotními probírkami lze udržet populaci lýkožrouta smrkového pod kontrolou v základním stavu. V případě že dojde vlivem probírek k prosvětlení a provzdušení porostu může se zde utvořit i podmínky pro vývoj primárních lýkožroutů (Martikainen et al., 1999). Tyto porosty jsou náchylné na poškození přírodními vlivy a v případě disturbance skýtají optimální podmínky pro vývoj lýkožroutů. V nižších nadmořských výškách napadá lýkožrout hlavně stromy rostoucí v údolích a v nižších částech úbočí. V horách je jeho tlak zvýšený na okraje porostů a vrcholové partie jihozápadních expozic. Zde jsou nejdříve napadány stromy o tloušťce 30 cm (Pfeffer et al., 1954). 3.3 Monitoring, ochrana a obrana V současné době se ochrana proti kůrovci skládá ze tří způsobů opatření a to preventivních, kontrolních a obranných. Jednotlivá opatření se snaží o udržení populace lýkožrouta smrkového v základním stavu tak, aby nedocházelo k nekontrolovatelným gradacím a poškození lesních porostů. Z hlediska účinnosti obraných opatření je velice důležitý stav porostů a druhové složení. Ve smíšených porostech mohou být obranná opatření s nižší intenzitou než ve smrkových monokulturách (Göthlin et al., 2000). Prvotním opatřením proti gradaci lýkožroutů je prevence. Z lesních porostů je nutné odstranit nebo asanovat veškerou dřevní hmotu z vývratů nebo po těžbě, která je napadená, nebo by u ní hrozilo napadení lýkožrouty. Asanace této hmoty je možná odvozem, odkorněním ručním nebo motorově a pomocí insekticidů (Dedek & Pape 1990; Bombosch et al., 1992; Bombosch & Dedek 1994). V lesním provozu lze na lýkožrouty použít pouze dotykové, požerové a neselektivní insekticidy. 25

Dalším důležitým opatřením je soustředění lýkožroutů v době rojení na přírodní pasti lapáky nebo do umělých pastí lapačů. Zde dochází k odchytu a následnému usmrcení jedinců. Lapáky jsou v současné době považovány za nejúčinnější kontrolní a obranné opatření. Jsou až 14x účinnější než lapače (Drumont et al., 1992). V případě lapačů je výhodou jejich náhrada za pokácené stromy a zašetření lesního porostu (Jakuš & Blaženec 2002). Nevýhodou těchto opatření je nízká účinnost. Výzkumy prokázaly nízkou efektivitu pouze okolo 10% (Zahradník et al., 1993). Tato účinnost je stejná i při zvýšení počtu odchytových pastí (Weslien & Lindelöw 1990; Lobinger & Skatulla 1996). Ani při vysoké hustotě populace lýkožrouta smrkového nepřesáhl průměrný odchyt 35% jedinců (Duelli et al., 1997). Pro lákání lýkožroutů do lapačů se používá uměle vyrobený agregační feromon S-cis-verbenolu, s 2metyl-3-buten-2- ol om případně s nebo ipsdienol-om. Lýkožrout smrkový se neorientuje pouze pomocí agregačního feromonu, ale podle dalších látek, které produkuje hostitelský strom, a to jsou látky zvyšující atraktivitu feromonu. Oproti látkám produkující zdravý nenapadený strom, které snižují atraktivitu pro lýkožrouty (Hulcr 2004; Reddemann & Schopf 1996; Zhang et al., 1999). 3.4 Disturbance ve středoevropských lesích Disturbance jsou přirozenou součástí dynamiky většiny významných světových ekosystémů. Každý přirozený lesní ekosystém je adaptován na určitý disturbanční režim. Hlavními disturbančními faktory ve střední Evropě jsou vítr a podkorní hmyz. Úlohou těchto disturbančních faktorů je odstranit staré složky ekosystému a tím umožnit jeho obnovu. Velké disturbance postihují mnohé části Evropy a Asie. Například tajga evropské časti Ruska pokrývající oblast 170 mil. ha je často postihována odumíráním lesů v důsledku přírodních procesů, jako jsou požáry, větrné vývraty a gradacemi hmyzích škůdců (Gromtsev 2002). Také bouře Vivian, která zasáhla Francii v roce 1999 a poškodila 140 mil. m 3 dřeva, měla velký hospodářský, sociální a krajinný dopad (Gilbert et.al., 2005). 26

I mediálně dobře známé jsou velkoplošné gradace kůrovců v severoamerických koniferových lesích či boreálních oblastech Eurasie (např. Turner et al., 1997; Demetry 1998; Reice 2001; Franklin et al., 2007). V posledním desetiletí, především v souvislosti s častějším výskytem vichřic a následných kůrovcových gradací, se intenzivně diskutuje význam disturbancí při hledání vhodného managementu také středoevropských lesů (např. Holeksa & Cybulski 2001, Holeksa et al., 2007, Svoboda & Pouska 2008, Svoboda et al., 2010). Jak je patrné z přiloženého grafu (Obr. 2), není vítr o síle orkánu nic neobvyklého a přestože od ledna 1995 do ledna 2007 na Šumavě vítr silou orkánu (32,7 m.s -1 ) nefoukal, můžeme v grafu pozorovat vyznamná poškození lesů větrem (Křenová et al., 2012). Obr. 2. Graf porovnává množství poškozeného dřeva větrem (modrá barva) a lýkožrouty (červená barva) v letech 1984 2012 na Šumavě, šipky ukazují datum, kdy síla větru přesáhla hranici danou pro orkán (Křenová et al., 2012). 27

Z blízkého okolí České republiky je vhodným příkladem různých přístupů a z nich vyplývajících poznání přiklad z Tater. V letech 1993 1998 došlo ve Vysokých Tatrách na pomezí Slovenska a Polska k velké kůrovcové gradaci, při které došlo k ovlivnění smrkových porostů na obou stranách hranice. Různé právní předpisy upravující národní parky a rezervace na Slovensku a Polsku vedly k uplatňování různých strategií při vypuknutí kůrovcové kalamity. I přes rozdílné přístupy k ochraně lesa před škůdci, intenzity poškozeni kůrovcem byly téměř shodné v obou částech v Tatranském národním parku TANAP (Slovensko) a Tatrzański Park Narodowy TPN (Polsko). Zjištěné výsledky jsou diskutovány tak, že ochranná opatření se nezdají být schopna zastavit vznik kůrovcových ohnisek, ale můžou zmírnit jejich průběh a zjednodušit řízení záchranných operací. Tyto podobnosti s dopady by mohly být částečně vysvětleny migrací brouků z oblasti bez ochrany proti škůdcům do oblasti s intenzivní ochranou proti škůdcům. Tak se stávají oblasti bez ochrany proti škůdcům zdrojem kůrovce. Základní a nejúčinnější metoda snižování populace kůrovce, jako je těžba a asanace napadených stromů má za následek vznik čerstvých porostních stěn. Na těchto okrajích dochází ke stresování stromů zvýšením slunečního záření, což snižuje jejich odolnost proti napadení lýkožrouty. Od roku 1997, byl v TANAPu použit aktivní diferencovaný přístup, včetně intenzivní aplikace bariér feromonových lapačů, což mělo za následek snížení úmrtnosti smrků. Kdežto v Polské části zkoumané oblasti se ohniska zhroutila, pravděpodobně v důsledku přírodních faktorů. Tento rozdíl byl možná způsoben účinností ochranných opatření během tohoto období. Alespoň část z dispergačních brouků byla odchycena feromonovými lapači a stromy měly vyšší šance se bránit proti útokům kůrovců (Grodzki et al., 2006). 28

3.5 Řešení disturbancí ve velkoplošných CHÚ Kalamity způsobené lýkožrouty mají vysoký ekonomický dopad, a z toho důvodu se většina autorů věnuje výzkumu v hospodářských lesích a snaží se o objasnění příčin vzniku gradací a preventivním opatřením jejich zamezení (např.; Reeve 1997; Hedgren & Schroeder 2004; Wermelinger 2004; Eriksson et al 2006). V Evropě Ips typographus poškodil od roku 1940 okolo 50 mil. m 3 smrku ztepilého Picea abies (L.) (Worrell 1983; Christiansen & Bakke 1988; Führer 1996; Bjorn 2005). Kromě hospodářských lesů, ve kterých disturbance způsobují ekonomické škody, se samozřejmě disturbance projevují také v lesích nacházejících se ve velkoplošně chráněných územích. V souladu s platnou českou legislativou (Zákon 114/1992 Sb. a 289/1995 Sb.) jsou lesy v národních parcích (NP) zařazeny do kategorie lesů zvláštního určení a nejsou určeny k hospodářské činnosti. Podobně jsou lesy v NP hodnoceny i v dalších evropských zemích. Z toho hlediska není na důsledky přírodních disturbancí v těchto územích nahlíženo jako na hospodářskou újmu, nicméně jsou činěna managementová, monitorační i edjukativní opatření, jejichž cílem je minimalizovat negativní důsledky na předměty ochrany a poslání chráněných území, a na kůrovce je nahlíženo jako na součást přírodních ekosystémů a jejich dynamiky (Müller & Job 2008). V posledních dvou desetiletích se v Evropě zintenzívnila diskuse o hledání vhodných postupů a nástrojů péče o lesní ekosystémy ve velkoplošně chráněných územích a k dříve všeobecně adoptovanému názoru ochrany klimaxu či dominantního vlivu malého vývojového cyklu lesa a diskutována i role dalších driverů selekce a adaptace (např. disturbancí či klimatické změny). Tento vývoj v ochraně přírody je analogický k vývoji ochrany přírody, který byl nastartován v severoamerických zemích nejméně o deset let dříve (tzv. fire management in PAs, např. Demetry 1998; Wallace 2004). Akcelerace diskuse o vhodném managementu lesů v chráněných územích souvisí s častějším výskytem přírodních disturbancí (především vichřice a kůrovcové gradace) ve střední Evropě. Nicméně se neomezuje již jen na lesy v NP, ale stále častěji je zmiňována výhodnost 29

(či dokonce nezbytnost) simulace alespoň některých disturbancí coby efektivního (ekologicky i ekonomicky) nástroje na ozdravení hospodářských lesů (Perera et al., 2004). Výzkumy prováděné v jiných velkoplošných CHÚ popisují obnovu porostů významně ovlivněných gradací podkorního hmyzu (z území Šumavy: např. Jonášová & Prach 2004; Heurich 2009; Čížková et al., 2011) a významný vliv na biodiverzitu území, kde prokazatelně odumřelá kůrovcová ohniska pomáhají při zvyšování biodiverzity saproxylických brouků, ostatního hmyzu (Müller et al., 2008) i dalších, mnohdy vzácných druhů (Bässler & Müller 2010). 3.6 Ochrana smrkových porostů pomocí anti-atraktantů Ochrana smrčin proti útokům kůrovce je vážným problémem v managementu lesů. Kromě kácení a sanace napadených stromů, lze pomocí feromonových pastí značně snížit úmrtnost stromů v těchto oblastech (Jakuš 1998). Autoři Jakuš & Dudová (1999), Jakuš et al., (2003) a Schiebe et al., (2011) prokázali významné snížení útoků kůrovce po aplikaci jedné dávky komplexní směsi NHV (non- hostitelské těkavé látky) a verbenon na chráněných stromech v kombinaci s feromonovou bariérovou pastí (push and pull systém). Kůrovcová ohniska představují závažný problém v chráněných oblastech, kde jsou povoleny pouze omezené intervence, a v mnoha případech je snižování úmrtnosti stromů vyžadováno bez sanačního kácení (Jakuš et al., 2009). Salom et al., (1998) a Clarke et al., (1999) vypracovali spolehlivou techniku použití anti-atraktantů (verbenon) využitelnou pro ochranu stojících borovicových stromů proti Dendroctonus frontalis v podmínkách Severní Ameriky. Tato technika zahrnuje ochranu lesních porostů bez sanitárního kácení. Autor Jakuš ve svých pracech (1998a a 1998b) dále dodává, že anti-atraktanty je nutné používat v kombinaci s bariérovými feromonovými lapači. 30

4. Materiál a metodika 4.1 Popis zájmového území - NP Šumava 4.1.1 Geologie a geomorfologie Šumava je pohoří celkově ukloněné k severovýchodu, v jihozápadní části České republiky, rozložené po obou stranách státní česko-německé hranice. Z regionálně geologického hlediska je budována dvěma základními geologickými jednotkami, moldanubikem silně metamorfovaných hornin (pararuly, migmatity, svorové ruly atd.) a moldanubickým plutonem (granitové masivy). Rozsáhlý horský celek je tvořen velkými megaanttiklinálami a megasynklinálami, které jsou porušeny mnoha zlomy se zbytky náhorních rovin a širokých hřbetů. Celková rozloha geomorfologického celku je bezmála 1700 m 2 při délce 120 km a max. šířce 25 km. Střední nadmořská výška je 921,5 m a průměrný sklon svahů 7,6 (Albrecht et al., 2003) 4.1.2 Klima a hydrologické poměry Většina Šumavy patří podle klimatického členění do chladné oblasti (mírně chladný horský region). Průměrné roční teploty se pohybují od 6 C v nadmořských výškách okolo 750 m do 3 C ve výškách 1300 m n.m. Z tohoto rozdělení se vymykají inverzní lokality v údolních polohách. K nejchladnějším stanovištím patří mělké terénní sníženiny v Šumavských pláních, kde může průměrná roční teplota činit pouhé 2 C. Poloha Šumavy na závětrné straně alpského velehorského masivu a v jeho relativní blízkosti způsobuje při jižním a jihozápadním proudění výrazný fénový efekt. V důsledku toho jsou okrajové vrcholy a severovýchodní svahy v průměru o 0,5 až 0,8 C teplejší a mají méně srážek oproti stejně vysoko položeným jiným českým pohořím. Podnebí Šumavy více charakterizují srážkové poměry. U severovýchodního okraje jsou nejnižší průměrné roční srážky 800 900 mm naopak směrem k hlavnímu 31

hraničnímu horskému pásmu srážek přibývá a zde dosahují 1500 mm, na Plechém, Březníku a Jezerní hoře překračují 1600 mm. Podíl zimních srážek v centrální Šumavě činí asi 40 %, což odpovídá více než 500 mm. Nejbohatší sněhové polohy jsou podél státní hranice, kde sněhová pokrývka přetrvává v průměru 120 150 dnů v roce, má mocnost 100-150 cm (max. 300-400 cm). Členitý terén značně ovlivňuje také směr a rychlost větru. Nejvyšší průměrná rychlost větru je 5 8 m.s -1 na volných konvexních polohách, naopak v uzavřených údolích se pohybuje okolo 1-2 m.s -1 (Albrecht et al., 2003). V zimním období ovlivňují celé pohoří vichřice od západu, které trvají i několik dní, naproti tomu v letních měsících je častý výskyt smrští s rychlým průběhem, často doprovázené krupobitím (Vicena et al., 1979). 4.1.3 Vegetační poměry Podle geobotanické rekonstrukční mapy (Mikyška 1968) převažují v přírodní lesní oblasti Šumava květnaté bučiny svazu Eu-Fagion (57 %), následují acidofilní horské bučiny asociací Luzulo-Fagetum a Verticillato- Fagetum (19 %) a podmáčené smrčiny as. Bazzanio- Piceetum, Soldanello-Piceetum a Sphagno-Piceetum (14 %). Dále jsou pro území stanoveny luhy a olšiny (Alno-Padion, Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; 3,9 %), horské klimaxové smrčiny (Eu-Vaccinio-Piceion; 3,1 %), bikové bučiny (Luzulo-Fagion; 1,3 %), acidofilní doubravy (Quercion robori-petraeae; 1,1 %) a vrchoviště a přechodová rašeliniště (Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerietalia a Caricetalia fuscae; 0,9 %). Národní park Šumava byl vyhlášen v centrální vrcholové části pohoří, a proto zastoupení jednotek potenciální vegetace pro území NP vypadá odlišně (Neuhäuslová et al., 2001) - Calamagrostio villosae- Fagetum (52 %), Dentario enneaphylli Fagetum (17 %), Luzulo-Fagetum (7 %), mozaika smrčin a rašelinišť (6,5 %), Calamagrostio villosae-piceetum (4,1 %), Bazzanio-Piceetum (3,9 %) a Deschampsio flexuosae-abietetum (2,0 %). Další jednotky mají zastoupení okolo 1 % nebo méně. V rámci 32

přírodní lesní oblasti Šumava se běžně vyskytují LVS 5 až 8 a na některých omezených místech je možno uvažovat s bory. Klečový stupeň zde vyvinut není, protože nadmořská výška Šumavy spolu s jejími klimatickými poměry neumožňují vývin ekosystémů nad horní (alpinskou) hranicí lesa. Edafické kategorie jsou rozlišovány převážně podle vlastností půdy, zvláště podle její kyselosti, dostupnosti živin, akumulace organické hmoty, vysýchavosti či obohacení vodou, rozhodující je též stupeň vývoje půdního profilu. Celkem je tak rozlišováno 25 kategorií označovaných písmeny. Aktuální typologické mapování všech lesů v ČR bylo provedeno Ústavem pro hospodářskou úpravu lesů v Brandýse nad Labem. 4.2 Studované lokality Jako plochy vhodné pro výzkum byly vybrány ty části NP Šumava, které byly navrženy do bezzásahového režimu a byl na ně po orkánu Kyrill v souladu s rozhodnutím MŽP uplatněn režim takzvaných speciálních managementů (Obr. 3). Tyto plochy byly nejvíce plošně poškozeny při orkánu Kyrill a na základě MŽP ČR byla část kalamitní hmoty ponechána bez asanace. V průběhu několika let docházelo k postupné kolonizaci polomové plochy kůrovci. Na všech sledovaných plochách je prováděn speciální management, který je rozdělen do těchto režimů: 1. území ponechané samovolnému vývoji nezpracovávají se zlomy a vývraty ani zlomy a vývraty napadené kůrovcem, neasanují se aktivní kůrovcové stromy. 2. zlomy a vývraty se asanují až po nalétnutí kůrovcem, veškerá hmota zůstává na místě. 3. zlomy a vývraty se asanují až po nalétnutí kůrovcem, s možností odvozu dřevní hmoty dle platných dokumentů (směrnice o ponechání hmoty). 4. zpracovávají se zlomy a vývraty i aktivní kůrovcové stromy, veškerá hmota zůstává na místě. 5. zpracovávají se zlomy a vývraty i aktivní kůrovcové stromy, s možností odvozu dřevní hmoty dle platných dokumentů. 33

Obr. 3. Mapa rozmístění speciálních managementů s bezzásahovým režimem (zdroj: GIS NPŠ) 34

4.2.1 Lokalita Polom 49 7'35.215"N, 13 17'42.661"E Rozloha 388 ha porostní půdy. Území zahrnuje hřebenové partie vrcholů Polom (1295 m n.m.) a Sklářský vrch (1195 m n.m.) v nadmořských výškách nad 1000 m n.m. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 2. Tabulka 2: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 4 150 ha 50 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 7 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 15 000 m 3 8 000 m 3 Přes hřeben prochází rozvodnice Labe Dunaj. V lokalitě jsou zahrnuty lesní porosty na stanovištích zonálních smrčin, konkrétně se jedná o kyselé, kamenité kyselé a chudé klimatické smrčiny. V menší míře se vyskytují i skeletové a zakrslé jeřábové smrčiny. V nižších částech lokality se vyskytují stanoviště kyselých a kamenitých kyselých bukových smrčin, v malé míře i svěží a vlhké bukové smrčiny. V jihozápadní části (porost 4C) svěží smrkové bučiny. Vyskytují se také nečetná oka azonálních kyselých rašelinných smrčin a podmáčených smrčin. V okolí pramenišť vlhké smrkové bučiny. Polomem byly postiženy zejména zbytky starých, často prosvětlených porostů se spodní etáží. Porosty v minulosti rozpracované úmyslnými těžbami, v pozdější době stabilita narušena nahodilou těžbou. Na zbytku lokality se tedy vyskytují jednak porosty mladé do 20 let, a dále kmenoviny středního věku a dospělé, tvořené převážně smrkem, místy s přimíšeným bukem nebo vtroušenou jedlí. 35

4.2.2 Lokalita Plesná 49 6'36.703"N, 13 18'33.899"E Rozloha 175 ha. Území je situováno podél státní hranice od vrcholu Plesné severozápadně. V jihovýchodní části navazuje přímo na I. zónu Plesná kde v letech 1998 2006 v části I. zóny byli povoleny asanace, nyní jsou zde rozsáhlé polomy. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 3. Tabulka 3: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 4 45 ha 25 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 5 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 11 250 m 3 3 000 m 3 Lokalita na stanovištích smrčin soubory lesních typů zakrslé jeřábové smrčiny, chudé, kyselé a kamenité kyselé smrčiny. Na ně navazují v nižších polohách kyselé a kamenité kyselé bukové smrčiny. V menší míře se vyskytují vlhké bukové smrčiny a kyselé jedlové smrčiny, dále podmáčené a kyselé rašelinné smrčiny. V severozápadní části svěží a vlhké smrkové bučiny. Polomem byly postiženy zejména zbytky starých smrkových kmenovin v centrální a severozápadní části lokality. V nižších polohách místy s vtroušeným nebo přimíšeným bukem. Převážnou část lokality však tvoří zalesněné kultury a mladé porosty do 20 let věku, na místech po nahodilých těžbách realizovaných v minulosti. 36

4.2.3 Lokalita Ždánidla 49 6'13.556"N, 13 20'50.920"E Rozloha 134 ha. Vrcholová partie vrcholu Ždánidel (1308 m n.m.) včetně severozápadních až východních svahů. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 4. V lokalitě jsou zahrnuty lesní porosty na stanovištích zonálních smrčin, konkrétně se jedná o kyselé, kamenité kyselé a chudé klimatické smrčiny, v blízkosti vrcholu Ždánidel i skeletové smrčiny. V nižších částech lokality se vyskytují stanoviště kyselých a kamenitých kyselých bukových smrčin, v malé míře i svěží bukové smrčiny. Do severovýchodního okraje lokality zasahují kyselé rašelinné smrčiny a vlhké bukové smrčiny. Polomem byly postiženy zejména zbytky dospělých, často vrstevnatých porostů v blízkosti vrcholu Ždánidel a západně od vrcholu. Tyto zbytky smrkových porostů s četnými porostními stěnami byly obklopeny kulturami a mladými porosty na plochách po nahodilých těžbách realizovaných v minulosti. Na zbytku lokality jsou porosty středního věku a dospělé tvořené převážně smrkem, zejména na živnějších stanovištích s přimíšeným bukem nebo vtroušenou jedlí. Tabulka 4: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 4 15 ha 11 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 4 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 4 950 m 3 1 800 m 3 37

4.2.4 lokalita Jelení skok 49 3'22.634"N, 13 23'32.010"E Rozloha 206 ha. Jižní část plošiny hřbetu hory Poledník a navazující západní a částečné jižně exponované svahy pod Jelením skokem. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 5. V převážné většině se jedná o lesní porosty na zonálních stanovištích kyselých smrčin a kyselých bukových smrčin (zaujímají více než 90% lokality). Azonální, vodou ovlivněná, oglejená nebo podmáčená stanoviště, se v lokalitě vyskytují jako enklávy. Prakticky čistě smrkové porosty, převážně kmenoviny starší 120 let. Mýtně zralé porosty částečně rozpracované úmyslnými (staršího data) i nahodilými těžbami. Tabulka 5: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 206 ha 206 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 10 000 m 3 38

4.2.5 Lokalita Modravské a Weitfällerské slatě 49 2'8.030"N, 13 25'25.637"E Rozloha 4529 ha. Rozsáhlé území zahrnuje centrální část šumavských plání v oblasti Modravských slatí a Weitfällerské slatě. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 6. Místy zvlněný terén postupně přechází v rozsáhlé terénní deprese s azonálními společenstvy, nad které se zvedají jednotlivé kopce (např. Studená hora), včetně hraničního hřebene. Mezi nejcennější lokality patří Rokytecká a Roklanská slať, Javoří slať, Šárecká slať, Cikánská slať, Blatenská slať, Novohuťský močál a bezpočet malých rašelinných společenstev. Plochý terén velmi mírně svažující k severu, 1065-1110 m n.m. Převládají vodou ovlivněná, převážně rašelinná (6R, 7R, 8R, 9R), oglejená a podmáčená stanoviště (8O, 8P, 8T, 8G, 8Q). Zonální stanoviště jsou svěží a kyselé řady a jsou mapována na rozhraní bukových smrčin a smrčin. Přirozené zastoupení BK, JD a KL bylo v původních porostech pravděpodobně vyšší. Zastoupení borovice rašelinné je soustředěno na vyhraněná stanoviště 9R. Na zbývající ploše výrazně převládá smrk s téměř stoprocentním zastoupením. Zastoupení BŘ a JŘ je rovněž vtroušené. V mozaice s vrchovištní klečí (9R) jsou vrchovištní smrčiny (8R), zbývající plochu zaujímají podmáčené chudé smrčiny (8Q), podmáčené oglejené smrčiny (8G) a svěží a kyselé smrčiny (8S, 8K). Rozsáhlé smrkové porosty byly nesmíšené, převážně ve stádiu starých kmenovin s poměrně velmi slabou přirozenou obnovou, v současné době jsou v končícím stádiu rozpadu a počátku obnovy. Proces rozpadu byl v letech 1996-1998 urychlen populační gradací lýkožrouta smrkového. Část bezzásahového území byla podsázena geneticky vhodným materiálem, převážně smrkem a jeřábem, na příznivějších expozicích vtroušeně bukem a jedlí. Původní porosty byly na příměsi chudé. Vyšší v nich bylo zejména zastoupení jeřábu. Vrcholové partie okolo 1300 m n.m. jsou tvořeny kyselými smrčinami (8K), nebo kamenitými smrčinami (8N). Tabulka 6: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 38 ha 38 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 2 000 m 3 39

4.2.6 Lokalita Černá hora 48 58'25.761"N, 13 33'33.093"E Rozloha 556 ha. Svahy Černé hory od jejího vrcholu směrem JV k hranici s Německem, směrem V k Pramenům Vltavy a směrem S k jižnímu úpatí Čertova vrchu. Dále údolí Pramenů Vltavy od hranice s Německem směrem severním k lokalitě Jezírko, včetně úpatí západně exponovaných svahů Stráže a Holého vrchu. Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty uvádí tabulka 7. V převážné většině se jedná o lesní porosty klimaxových smrčin a azonálních smrčin, ty zaujímají 1/4 rozlohy území. V posledním decéniu zde docházelo k vyšším asanačním těžbám, a to z důvodu polomu a gradace lýkožrouta smrkového (rok 1999). Proto jsou v některých částech území, zejména nad Pramenem Vltavy a pod Černou horou rozlohou větší holiny. Tabulka 7: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 2 Plocha - režim 3 Plocha - režim 5 120 ha 45 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty 10 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 10 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 55 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 2 500 m 3 500 m 3 500 m 3 3 000 m 3 40

4.2.7 Lokalita Kalamitní svážnice pod Trojmeznou 48 46'51.444"N, 13 49'42.835"E Rozloha: 799 ha. Severní až severo-východní úbočí hraničního hřebene Trojmezné hornatiny v nadmořské výšce od 940 m n.m. do 1200 m n.m. Základní charakteristiky lokality uvádí tabulka 8. Současné porosty jsou tvořeny mozaikou stárnoucích smrkových kmenovin (stáří od 100 do 150 let) a rozsáhlých odrůstajících kultur až mlazin (5 15 let). Na stanovištích ovlivněných vodou jsou kmenoviny zpravidla silněji rozvolněné s velmi dobrou přirozenou obnovou smrku, kterého s přibývající nadmořskou výškou ubývá. Až na malé množství vtroušených jedinců zejména podúrovňových buků a jedlí ve spodní části a jednotlivě vtroušených jeřábů na kamenitých kyselých svazích výrazně převládá na většině plochy smrk. Přirozené zastoupení původních přimísených dřevin zejména jedle, buku, klenu, břízy a jeřábu výrazně chybí. Na návětrných stěnách jsou i kvalitní smrkové kmenoviny v současné době narušené velkoplošnou disturbancí následkem orkánu Kyrill z 18.2-19. 2. 2007. Tabulka 8: Základní charakteristiky lokality a množství ponechané dřevní hmoty Celková plocha polomů Plocha ponechaná samovolnému vývoji - režim 1 Plocha - režim 2 Plocha - režim 3 89 ha 47 ha Množství ponechané neasanované dřevní hmoty: 29 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 13 ha Množství ponechané asanované dřevní hmoty 16 900 m 3 13 700 m 3 2 600 m 3 41

4.2.8 Lokalita Smrčina 48 44'25.746"N, 13 55'18.802"E Studijní oblast byla umístěna na horu Smrčinu (Hochficht, 1 332 m nm, která se nachází na jihovýchodním okraji hřebene podél státní hranice ČR - Německo a ČR - Rakousko (Obr. 8). Tato oblast patří mezi jednu z nejcennějších částí Národního parku Šumava, a to zejména s ohledem na jeho zachovalé horské lesní ekosystémy v pásmu zonálních smrčin. Nejvyššímu hřebenu horského pásma dominují smrkové lesy (Calamagrostio villosae - Piceetum). Oblast je významným biotopem tetřeva hlušce (Tetrao urogallus), datlíka tříprstého (Picoides tridactylus), kosa horského (Turdus torquatus), sýce rousného ( Aegolius funereus ) a sokola stěhovavého (Falco peregrinus) a rysa ostrovida (Lynx lynx). Některé části Smrčiny pokrývají poslední fragmenty primárního horského lesa v této oblasti. Existují zde porosty s několika stromovýmí patry, ale i části s hustým zápojem až 90%. Mozaika přírodních a polopřirozených lesů v této oblasti má velmi vysoký potenciál pro vznik přirozené obnovy (Boublík et al., 2006). Tyto lesy jsou pravidelně silně ovlivněny disturbancemi, jako je vítr a kůrovec. Orkán Kyrill byl poslední velkou vichřicí, která postihla tuto oblast v lednu 2007. Stujní plocha se nacházela v jádrové zóně NP Šumava č. 132, která má rozlohu 237,47 ha. Druhové složení a struktura lesů jsou klasifikovány jako přírodní nebo přírodě blízké (Zatloukal 1998; Boublík et al., 2006). Více informací o druhovém složení je uvedeno v Tabulce 9. Již v dřívějsích dobách tuto oblast ovlivňovali kůrovcové gradace, v roce 1990 bylo evidováno 30 ha stojících souší a v roce 1998 zde byla prováděna těžba s asanací odkorněním (Zatloukal 1998). Jednotlivé stromy nebo malá ohniska stromů napadených kůrovcem se nacházela na studijní ploše i v roce 2006. Vážné poškození způsobil v lednu 2007 orkán Kyrill, došlo k poškození vývraty nebo zlomy 650 m 3 hmoty. Západní část naší studijní oblasti byla ovlivněna také. Kalamitní plocha byla napadena 42

lýkožrouty již v červnu 2007. Příští rok, v červnu 2008 došlo k napadení okolních porostních stěn. Studijní plocha se nachází v nejvyšší části Šumavy, v mapovacím čtverci 7249. 4.3 Metodika sběru dat 4.3.1. Analýza prostorové distribuce lýkožroutů po orkánu Kyrill Vzhledem k předchozí rozdílné četnosti kůrovce v různých částech NP bylo předpokládáno, že i prostorová distribuce jeho populací bude lokálně rozdílná. Modelové plochy byly umístěny v územích ponechaných samovolnému vývoji. Dle ověřené metodiky, byla použita metodika autorů Turčáni et al., (2006), byl hodnocen podíl napadených stromů, jejich distribuce, druhové spektrum lýkožroutů a eventuálně i relativní abundance nejvýznamnějších druhů v průběhu roků 2007-2009. Získané výsledky jsou hodnoceny nástroji Geografickým informačním systémem GIS a využitím standardních matematicko-statistických metod. Jako monitorační plochy byly v rámci lokalit se speciálními managementy vybrány veškeré plochy s polomovou kalamitní hmotou ponechanou samovolnému vývoji bez zpracování a asanace dřeva. V prvním roce projektu (jaro 2007), ještě před začátkem jarního rojení kůrovce, byl na všech lokalitách proveden screening situace. Bylo provedeno mapování polomových ploch a následně stanoveny trasy jednotlivých transektů pro podrobnější monitoring. Transekty v rámci jednotlivých lokalit byly zaměřeny do částí se zjištěným výskytem kůrovce, tzn. do částí lokalit, ve kterých již došlo k náletu jednotlivých druhů kůrovce. Na těchto vybraných transektech byl kontrolován každý kmen po celé délce od kořenových náběhů až do špice koruny. V rámci každého kmene byly podrobněji zkoumány půl až metrové sekce stromu (nejčastěji 4 sekce: I. 0,5 m od paty kmene, II. v polovině kmene, III. začátek zeleného větvení, IV. polovina koruny). Pokud byl strom obsazený kůrovci, zkoumala se druhová skladba a početnosti jednotlivých druhů podkorního hmyzu (Obr. 43

4). Na každé lokalitě bylo šetřeno minimálně 500 vyvrácených kmenů. Tak došlo k podrobné kontrole stupně napadení. Zkoumané stromy byly zaměřeny pomocí Global Positioning Systému GPS, následně byla pozice promítnuta do spektrozonálního ortofoto snímek pořízeného na přelomu měsíce srpna a září 2006, tj. krátce před orkánem Kyrill. Vedle stupně napadení byl zjišťován stupeň vývoje a druh jednotlivých kůrovců. Podrobný monitoring byl prováděn nepřetržitě od začátku července až do konce října. Podle stupně vývoje byl určován i datum předpokládaného rojení. Napadené stromy byly rozděleny zjednodušením stromy napadené při na rojení jarním a letním, což mělo za cílem získat data využitelná při přípravě efektivních obraných opatření uvnitř i mimo lokality se speciálními managementy v roce 2008. Jarní rojení v období květen červen a letní rozptýlené červenec srpen. Od konce srpna zřejmě k významnému přerojení a založení další populace zřejmě nedošlo, čemuž napovídají hodnoty průměrných teplot a srážek v nadmořských výškách kolem 1200 m. Pomocí stejné metodiky se prováděl monitoring na všech lokalitách i v dalších letech (2008 2009), dokud se polomové dřevo nestalo pro lýkožrouty neatraktivní. Obr. 4. Rozložení sekcí a jejich vzdálenosti od paty stromu 44

4.3.2 Ochrana porostů pomocí anti-atraktantů Anti-atraktanty byly instalovány na celou porostní hranu. Dle metodiky Jakuš (2008) byly odparníky anti-atraktantů instalované ve výšce 2 a 4-6 metrů na severní straně smrků. Ve výšce 2 m byli instalované pomocí připínáčků. Na instalaci ve výšce 4-6 m bylo použito spinkovací zařízení na teleskopické tyči. Umístění anti-atraktantů v porostní stěně znázorňuje (Obr. 5). S ohledem na výsledky předchozích experimentů se umístění vyhnulo čerstvé kalamitě a zlomeným stromům (Obr. 6). Anti-atraktantová ochrana stromů v bezprostřední blízkosti kalamity a zlomených stromů neměla proti útokům kůrovce ochranný účinek. Experiment byl vyhodnocen porovnáním lýkožroutů způsobujících úmrtnost stromů mezi 45

experimentální a kontrolní zónou pokusných ploch (Jakuš et al., 2003; Schiebe et al., 2011). Obr. 6. Ochrana lesních porostů s pravidelným okrajem pomocí antiatraktantů (Jakuš et.al., 2011). V některých případech nebyl okraj lesního porostu pravidelný a ochrana by vyžadovala použití velkého množství výparníků s antiatraktanty. V takovýchto případech se ochrana týkala pouze kompaktních lesních porostů bez výběžků (Obr. 7). Tam, kde to bylo možné, byly feromonové bariérové pasti instalovány v blízkosti ošetřovaných porostních hran. 46

Obr. 7. Ochrana lesních porostů s nepravidelným okrajem pomocí antiatraktantů (Jakuš et.al., 2011). 4.3.3 Analýzy četnosti druhů Scolytidae po kalamitě Kyrill na Smrčině v roce 2009 V zájmovém území byly instalovány tři monitorovací linie kolmo na státní hranici mezi českou republikou a Rakouskem. Každou monitorovací linii tvořilo pět monitorovacích bodů. Na rakouské straně byl jeden monitorační bod (A5, B5, C5). U státní hranice byly umístěny body (A4, B4, C4) a zbývající tři body každého transektu byly umístěné na české straně (A1, A2, A3, B1, B2, B3, C1, C2, C3). Umístění bodů je v rozmezí nadmořských výšek 1220 1330 m.n.m. Monitorovací linie protínají celou strukturu zájmového území jak části poškozené po orkánu Kyrill, tak i nepoškozené původní porosty. Na monitorovací místo je instalováno 9 pasivních a 1 feromonová past (typ Theysohn), kde byl umístěn Pheagr IT se sníženým odparem přibližně na 50% od normálu, ve tvaru Croix. 47

Feromonová past byla umístěna do středu čtyř pasivních pastí, které jsme rozmístily do čtyř světových stran ve vzdálenosti 12 m. Toto rozmístění pastí bylo použito u dalších pěti pasivních pastí, které tvořily monitorovací bod a vzdálenost mezi nimi byla v rozmezí 20-50 m. Monitorovací body mají mezi sebou vzdálenost minimálně 100 m. Umístění monitoračních bodů bylo vybráno tak, aby vzdálenost jednotlivých pastí od živého nebo větrem poškozeného stromu byla 15-20 m a tím nedocházelo k ovlivnění odchytu blízkostí potravního zdroje. Kontrola a výběr odchycených brouků byla prováděna v rozmezí 7-10 dnů dle povětrnostních podmínek. První vzorky byly odebrány z lapačů 23. května 2009. Vzorky z každého lapače byly odebrány, uschovány a analyzovány odděleně (označení vzorku např.: datum výběru a A5-P-W). Z takto označených vzorků se oddělily necílové druhy hmyzu a jednotliví jedinci čeledi Scolytidae se následně determinovali ( Pfeffer 1995). 4.4 Analýza dat Získaná data byla převedena do tabulkového procesoru MS Excel 2007 a poté graficky a statisticky vyhodnocena v programu Statistica 9. Při analýzách byla vždy sledována normalita dat (Shapiro test) a následně provedeny další pokročilé analýzy variance v datech z jednotlivých lokalit. Byla provedena porovnání v rámci i mezi lokalitami (ANOVA, t-test, atd.). Dále byly testovány korelace mezi zjištěnými podíly napadených stromů, typem jejich poškození, druhovým spektrem lýkožroutů a vybranými charakteristikami prostředí (např. nadmořská výška, sklon, expozice, místní mezoklimatické podmínky). Při vypracovávání map výskytu jednotlivých druhů kůrovců byl použit program ArcMap 10 v prostředí GIS. Obrázky a fotografie byly graficky upravovány v programu Adobe Photoshop 7.0 CE. 48

5 Výsledky 5.1 Poměr hmoty obsazené a neobsazené kůrovcem a prostorová distribuce na poškozené hmotě Důležitým parametrem k posouzení rozsahu napadení je poměr hmoty obsazené a neobsazené lýkožroutem smrkovým a to vzhledem k velikosti populace a disponibilním zdrojům. Z těchto dat se dá předvídat, jak se bude populace vyvíjet, a kterým směrem bude směřovat její další nálet. Stav populací na jednotlivých územích se speciálním managementem byl velice rozdílný před disturbancí v lednu 2007. Proto poměr obsazené a neobsazené smrkové hmoty napovídá o historické úrovni populace lýkožrouta na sledovaných územích. Zákresy transektů jsou vyznačeny na spektrozonálních leteckých snímcích z roku 2007. Ohraničené žluté plochy jsou digitalizovaný zákres kalamity ponechané samovolnému vývoji po orkánu Kyrill. Tmavofialová barva ohraničuje současné I. zóny. Červené plochy jsou poligony ohnisek s kalamitní hmotou napadenou lýkožrouty. Na mapách s vyznačením transektů je žlutými body označen strom nebo více stromů ležících těsně u sebe bez napadení lýkožrouty a červenými body jsou značeny stromy nebo více stromů ležících těsně u sebe po napadení lýkožrouty. Na základě hodnocení náletu byly jednotlivé lokality - speciální managementy rozděleny do následujících typů napadení: Typ 1 : Plošné napadení kalamity a porostních stěn lýkožrouty Kalamitní svážnice pod Trojmeznou Typ 2 : Plošné napadení kalamity lýkožrouty Weitfällerské a Modravské slatě Typ 3 : Částečné napadení kalamity lýkožrouty Černá hora Plesná Typ 4 : Rozptýlené napadení kalamity lýkožrouty Jelení skok Ždánidla Polom 49

5.1.1 Lokalita Polom (1220 1300 m n.m) Na lokalitě Polom byl na jaře 2007 zjištěn relativně nízký poměr napadené hmoty, její množství mírně vzrostlo v letním období (Obr. 9b a 9d). Z napadení hmoty na jednotlivých pokusných transektech je patrná značná variabilnost napadení (Obr. 9a a 9c) typ náletu 4. Větší napadení je na začátku obsazování polomové hmoty lýkožroutem a na základě těchto údajů lze usuzovat na nepříliš početnou populaci, která může optimálně využívat potravní zdroje v polomu. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 9 a 10. Tab. 9: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Transekty Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] jarní letní jarní letní jarní letní T1 12 30 48 30 60 60 T2 11 23 76 64 87 87 T3 1 7 46 40 47 47 T4 2 2 50 50 52 52 T5 20 38 55 37 75 75 T6 4 17 54 41 58 58 T7-3 - 72-75 T8-8 - 44-52 T9-7 - 43-50 T10-15 - 42-57 T11-12 - 40-52 Suma 50 162 329 503 379 665 Tabulka 10: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Transekty Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] jarní letní jarní letní jarní letní T1 20 20 80 50 100 100 T2 13 13 87 74 100 100 T3 2 2 98 95 100 100 T4 4 4 96 96 100 100 T5 27 27 73 49 100 100 T6 7 7 93 71 100 100 T7-4 - 96-100 T8-15 - 85-100 T9-14 - 86-100 T10-26 - 74-100 T11-23 - 77-100 Průměr 13 24 87 76 100 100 50

Obr. 9a. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z jarního rojení roku 2007. Obr. 9b. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z jarního rojení roku 2007. 51

Obr. 9c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007. Obr. 9d. Grafické znázornění celkového poměru napadené (červená barva) a nenapadené (žlutá barva) hmoty z letního rojení roku 2007. 52

Obr. 10a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Polom. Obr. 10b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Polom. 53

5.1.2 Lokalita Plesná (1220 1300 m.n.m) Na lokalitě plesná je polomová hmota přibližně ve stejné nadmořské výšce jako na lokalitě Polom. Poměr napadených a nenapadených stromů je asi 2x vyšší než v předcházejícím případě. Při jarním a letním monitoringu byl zjištěn minimální nárůst napadení (Obr. 11b a 11d) typ náletu 3. Na jednotlivých monitorační transektech byl zjištěn relativně nízký poměr napadených a nenapadených stromů (Obr. 11a a 11b) a ani na v jednom případě nebyl zaznamenán podíl stromů vyšší než 50%. Po letním rojení se na některých monitoračních transektech podíl napadených stromů výrazně zvýšil a došlo u jednoho transektu k překročení 50% hranice napadení (Obr. 11c a 11d). Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 11 a 12. Tabulka 11: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Transekty Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] jarní letní jarní letní jarní letní T1 19 22 55 52 74 74 T2 32 67 108 73 140 140 T3 47 75 116 88 163 163 T4-12 - 57-69 T5-30 - 25-55 Suma 98 206 279 295 377 501 Tabulka 12: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Transekty Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] jarní letní jarní letní jarní letní T1 36 30 64 70 100 100 T2 30 48 70 52 100 100 T3 39 46 61 54 100 100 T4-7 - 93-100 T5-55 - 45-100 Průměr 35 41 65 59 100 100 54

Obr. 12a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Plesná. Obr. 12b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Plesná. 57

5.1.3 Lokalita Ždánidla (1260 1300 m.n.m) Na lokalitě Ždánidla byl zjištěn podobný stav napadení kalamitní hmoty jako na ploše speciálního managementu Polom. Při letním rojení došlo k silnému populačnímu růstu a napadení bylo 3x vyšší, populace lýkožroutů bude svůj vývoj soustřeďovat do kalamitní hmoty (Obr. 13b a 13d) typ náletu 4. Nerovnoměrná distribuce napadení lýkožrouty na monitoračních transektech a jeho plošný rozsev naznačuje možnost vzniku ohnisek (Obr. 13a a 13c). Z těchto ohnisek bude docházet k migraci lýkožroutů do okolních porostů. Kalamitní plocha navazuje na staré smrkové porosty v I. zóně. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 13 a 14. Tabulka 13: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Transekty Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] jarní letní jarní letní jarní letní T1 0 2 59 57 59 59 T2 7 14 38 31 45 45 T3 0 0 28 28 28 28 T4 22 71 84 35 106 106 T5-34 - 38-72 T6-17 - 8-25 Suma 29 138 209 197 238 335 Tabulka 14: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Transekty Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] jarní letní jarní letní jarní letní T1 0 3 100 97 100 100 T2 16 31 84 69 100 100 T3 0 0 100 100 100 100 T4 21 67 79 33 100 100 T5-47 - 53-100 T6-68 - 32-100 Průměr 12 41 88 97 100 100 58

Obr. 14a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Ždánidla. Obr. 14b. Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Ždánidla. 61

5.1.4 Lokalita Jelení skok (1200 1280 m.n.m) Lokalita Jelení skok má nízké napadení kalamitní plochy lýkožrouty při jarním rojení a při následném letním rojení došlo pouze o minimální zvýšení poměru napadení. (Obr. 15b a 15d) typ náletu 4. Napadení stromů v kalamitě je rovnoměrně distribuované na monitoračních transektech a proto je předpoklad populačního růstu lýkožroutů v dalším období (Obr. 15a a 15c). Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 15 a 16. Tabulka 15: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Transekty Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] jarní letní jarní letní jarní letní T1 2 2 29 29 31 31 T2 17 17 34 34 51 51 T3 15 15 50 50 65 65 T4 11 26 100 85 111 111 T5 6 11 76 71 82 82 T6-3 - 75-78 T7-3 - 74-77 Suma 51 77 289 418 340 495 Tabulka 16: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Transekty Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] jarní letní jarní letní jarní letní T1 6 6 94 94 100 100 T2 33 33 67 67 100 100 T3 23 23 77 77 100 100 T4 10 10 90 77 100 100 T5 7 7 93 87 100 100 T6-3 - 97-100 T7-4 - 96-100 Průměr 15 16 85 84 100 100 62

Obr. 15c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007. Obr. 15c. Grafické znázornění poměru napadené a nenapadené hmoty v jednotlivých transektech z letního rojení roku 2007. 64

Obr. 16a. Prostorové znázornění monitorovacích transektů a jejich obsazení kůrovcem na lokalitě Jelení skok. Obr. 16b: Modelové obsazení kalamitní hmoty kůrovcem na základě informací z transektů, feromonových lapačů a napadení okolních porostů na lokalitě Jelení skok. 65

5.1.5 Lokalita Modravské a Weitfällerské slatě (1065 1300 m.n.m) Na Lokalitě Modravské a Weitfällerské slatě je část poškozené hmoty v nižší nadmořské výšce a proto došlo k vysokému napadení stromů již při jarním rojení. Poměr mezi napadenými a nenapadenými stromy dosahoval 84% z celkového počtu (Obr. 17b a 17d ) typ náletu 2. Na této lokalitě došlo při jarním rojení k plošnému náletu a obsazení stromů. Letní rojení způsobilo pouze zahuštění a obsazení částí stromů ještě nekolonizovaných lýkožrouty. Distribuce na jednotlivých monitoračních transektech se blížila k 100 % obsazení stromů. (Obr. 17a a 17c). Vysoké napadení stromů již při jarním rojení bezprostředně po lednové disturbanci naznačuje výskyt aktivních ohnisek lýkožrouta v okolí kalamitní plochy. Číselná vyjádření počtů napadených a nenapadených stromů, v jednotlivých transektech, za jarní a letní období rojení, jsou v tabulkách 17 a 18. Tabulka 17: Počty napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období Transekty Napadené [ks] Nenapadené [ks] Suma [ks] jarní letní jarní letní jarní letní T1 13 13 0 0 13 13 T2 13 13 5 5 18 18 T3 4 4 0 0 4 4 T4 6 6 0 0 6 6 T5 13 13 4 4 17 17 Suma 49 49 9 9 58 58 Tabulka 18: Číselné vyjádření napadených a nenapadených transektů v jarním a letním období, vyjádřené v procentech Transekty Napadené [%] Nenapadené [%] Suma [%] jarní letní jarní letní jarní letní T1 100 100 0 0 100 100 T2 72 72 28 28 100 100 T3 100 100 0 0 100 100 T4 100 100 0 0 100 100 T5 76 76 24 24 100 100 Průměr 84 84 16 16 100 100 66