XII. člověk opouští Afriku Homo ergaster, Homo antecessor, Homo erectus A ž dosud jsme Afriku posuzovali jako genetickou laboratoř nejstarších homininů, nyní se však černý kontinent stává donorem lidských populací expandujících směrem ven. Tyto expanze zřejmě motivoval technologický úspěch a potažmo demografický růst afrických populací, částečná aridizace tamního klimatu, a tedy celkový úbytek potravních zdrojů. Pak by následovaly sociální tlaky, kompetice mezi dílčími skupinami a někdy snad i snaha vyklidit oblasti postižené tropickými nemocemi ve prospěch zdravějšího severu (nezapomínejme však, že spolu s lidmi mohly migrovat i choroby a jejich původci). Podmínkou byly samozřejmě anatomické preadaptace prvních migrantů pro dlouhodobou chůzi i vhodné klima, které jim alespoň periodicky nabízely nové oblasti Starého světa; následné adaptační mechanismy začaly působit až na místě. Pásmo Eurasie fungovalo jako recipient, ale posléze i jako donor lidských migrací, zatímco odlehlejší Austrálie a Amerika se staly typickými recipienty (obr. XII. 1). Roli donora populací si Afrika udržuje trvale historicky různě motivované, leč opakované migrace ven z Afriky monitoruje západní Evropa a Severní Amerika dodnes. V porovnání s těmito proudy, dobrovolnými či násilnými (například otrokářství), byly tendence ke zpětnému osidlování Afriky demograficky slabší (například arabská okupace na severu a evropská kolonizace na jihu černého kontinentu). Obr. XII. 1 Mapa rozšíření Homo ergaster a Homo antecessor (červeně) a Homo erectus (žlutě). (Podklad: ESRI Corp. USA) 1 Ileret, 2 Koobi Fora, 3 Swartkrans, 4 Dmanisi, 5 Atapuerca, 6 Jüanmou, 7 Lan-tchien, 8 Čou-kchou-tien, 9 Sangiran, 10 Modjokerto, Trinil, 11 Olduvai, 12 Ileret, 13 Sidi abd er-rahman, 14 Ternifine.
246 p ř e d k o v é e v o l u c e č l o v ě k a Jak vypadali první migranti z Afriky konkrétně? Zatím je známe jen z malého počtu fosilií, takže jejich klasifikace není ustálená a bude se určitě ještě modifikovat. Nezapomínejme také, že Homo ergaster i Homo antecessor, tedy člověk dělník a člověk předek, zasáhli mimo Afriku spíše jen okrajově. Fyzicky se však pro takovou migraci zdají být plně připraveni, dosáhli odpovídající tělesné výšky, měli vhodnou architekturu postavy chodce, moderní proporce dolních a horních končetin a vyklenutou stavbu chodidla. Současně se snížil vliv sexuálního dimorfismu v důsledku zvětšení těla žen, takže mezi potomky se už pohlavní rozdíly stíraly. V porovnání s postavou nebyly změny na lebce natolik významné, ale relativní zmenšení zubů i moderní tvar chrupu a zvětšení objemu mozkovny ukazují týmž směrem. Podle některých názorů bychom o skutečném člověku měli mluvit teprve nyní, na této vývojové úrovni. Progresivní proměna postavy se týká i třetího druhu té doby člověka vzpřímeného neboli Homo erectus. Na rozdíl od obou předchozích, teprve nedávno definovaných druhů jej známe a studujeme po více než století a na kompletnějších souborech fosilií. Suverénně ovládl nejen Afriku, ale především Asii a na svém území poté přežívá podstatně déle než první migranti. Je proto přirozené, že byl dlouho chápán jako jakési univerzální stadium lidského vzpřímení tedy evoluční etapa, kterou jsme prošli všichni. Dnes se namítá, že tento druh ani nemusel být přímého afrického původu, ale snad už i potomkem předchozích migrantů, a tedy prvním rodilým Asiatem. Znovu se diskutuje o místě jeho vzniku, o směrech dalších migrací i o úloze v příběhu evoluce. Jeho lebka se totiž svým typickým tvarem vyhranila do té míry, že už se na další vývojové linii směřující dále k Homo sapiens nemusel podílet vůbec nebo jen minimálně. Bohužel se archaická DNA u tak starých fosilií nedochová. Jako zajímavost však můžeme uvést, že se o druhu Homo erectus (nebo o některém jiném tehdejším taxonu) uvažuje v případě zatím neznámých, starobylých sekvencí mtdna, které se projeví v genomu pozdějšího Homo denisoviensis. Přírodní prostředí V období mezi 2 a 1 milionem let už bylo africké klima (mimo jádro tropických deštných lesů) poměrně aridní. Připomeňme si, že poslední robustní australopitéci v takovém prostředí stále ještě přežívali. Podvakrát byla parková a křovinatá krajina vystřídána otevřenou travnatou savanou, a to před 1,7 milionu let a znovu před 1,2 milionu let. Napříč Afrikou se tak vytvořil savanový koridor, který mohl přesuny homininů v severojižním směru stimulovat (obr. XII. 2). Na severu kontinentu se během chladnějších a sušších glaciálů měnilo pásmo periferních savan kolem jádra dnešní Sahary ve skutečnou poušť. Udržovaly se však vlhčí koridory, například údolí Nilu nebo transsaharská jezerní a říční pásma, která lidem umožňovala překračovat i oblasti jinak aridní. Podmínky, které migrující lidské skupiny očekávaly během teplých interglaciálů dále na severu (MIS 37 21), tedy oproti Africe nebyly nijak výrazně tvrdší. Levantský koridor, který navázal podél východního středomořského pobřeží dále k severu, se charakterem převážně otevřené travnaté krajiny od Afriky příliš neodlišoval a v příznivých etapách migrující lidé ani nemuseli postřehnout, že domovský kontinent opouštějí. Podnebí a průměrné roční teploty samy o sobě zatím nevyvolávaly příliš silný tlak na nové formy lidské adaptace (obr. XII. 3). Teprve s přesunem dále k severu Eurasie začalo výrazněji působit periodicky pulzující klima, jiná zeměpisná šířka, doba a úhel slunečního osvitu.
X I I. č l o v ě k o p o u š t í A f r i k u 247 Obr. XII. 2 Dominantní hora Wachacha nad údolím horního Awaše a nad staropaleolitickým sídelním areálem Melka Kunturé, Oromia, Etiopie. (Foto JS) Obr. XII. 3 Na krajinu Východoafrického riftu navazuje na Předním východě údolí řeky Jordán. Na svazích leží staropaleolitická lokalita Ubeidija. (Foto JS) S tím souvisel pravidelný rytmus ročních období, omezená doba zrání plodů a sezonní načasování pohybu zvířecích stád. Tak se nepozorovaně navyšoval tlak na plánování aktivit, přizpůsobivou potravní strategii a efektivní komunikaci mezi lidskými skupinami i mezi jednotlivci. Ve východní a jihovýchodní Asii byl klimatický vývoj predeterminován zdvihem horských plošin v Tibetu, což ovlivnilo rovněž sprašovou sedimentaci v severní Číně. Tam
248 p ř e d k o v é e v o l u c e č l o v ě k a vznikl nejúplnější sled kvartérních kontinentálních sedimentů, jaký je na naší planetě doložen. Žlutá řeka se tam rozlévá mezi mocnými sprašovými usazeninami, eroduje jejich boky, rozlévá se do koryt a přenáší žlutavé sedimenty; už zdálky bývají vidět také oblaka žlutého prachu, která vítr žene nad jejím řečištěm. Do okolních sprašových plošin se dnes zařezávají hluboké strže, stupňovitě je člení terasy políček a zahloubená obydlí. To obnažuje geologické profily s četnými horizonty červených a hnědočervených půd v superpozicích. Mořské transgrese a regrese zase vyvolávaly výrazné poklesy hladiny, především v jihovýchodní Asii, které rovněž ovlivňovaly tamní klima, ale také modifikovaly rozhraní pevnin a moří, a tím usměrňovaly migrace flóry, fauny i člověka. Ve spodním pleistocénu zahrnovala vegetace v Eurasii ještě třetihorní relikty, jako je šácholan (Phellodendron magnolia), ořechovec (Pterocarya, Carya), jedlovec (Eucommia tsuga) a břestovec (Celtis australis). Mezi archaickými zvířaty té doby jsou nejnápadnější sloni (Archidiscodon meridionalis, později Palaeoloxodon antiquus), nosorožci (Dicerorhinus etruscus a Dicerorhinus kirchbergensis), koně (Equus stenonis), velké šelmy (Machairodus a Epimachairodus) a některé opice, například makakové. V meziledových dobách středního pleistocénu se v Evropě šíří souvislé porosty dubu (Quercus sp.), javoru (Acer sp.), jilmu (Ulmus sp.) či jedle (Abies sp.). Vývoj slonů a nosorožců dále pokračuje, spolu s běžnými lesními kopytníky, jako je jelen (Cervus sp.), srnec (Capreolus sp.), tur (Bos sp.), prase (Sus sp.) a daněk (Dama sp.). Drobné savce reprezentuje veverka (Sciurus sp.), norník rudý (Myodes glareolus) a myšice lesní (Apodemus flavicollis). Vodní plochy indikuje velebobr (Trogontherium schmerlingi), želva bahenní (Emys orbicularis) a hryzec (Arvicola cantiana). V severní Asii, například v Čou-kchou- -tienu, převládá jelen (Cervus grayi; C. elegans, C. sp.), kůň (Equus sanmeniensis, E. sp.), prase (Sus lydekkeri), slon (Palaeoloxodon namadicus), turovití, nosorožci, z šelem pak hyena (Hyaena sinensis), medvěd (Ursus sp.) či šavlozubý tygr (Machairodus inexpectatus). Z hlediska zoologické taxonomie se tedy určité druhy odlišují, ale celková skladba fauny (a tedy i nabídka pro lovce) zůstává v Evropě i severní Asii podobná. Dokud se migranti zdržovali na severu jen během teplých interglaciálů a na glaciální chlad a vysychání reagovali rytmickými ústupy zpět na jih, nebyli tedy extrémním podmínkám přímo vystaveni. Přestože trasy dálkových přesunů byly převážně suchozemské, na určitých místech se do cesty postavily užší či širší mořské úžiny. Například acheuléen Pyrenejského poloostrova a severoafrického Maghribu je natolik podobný, že musela existovat nějaká komunikace napříč Gibraltarskou úžinou; toutéž cestou ostatně mohli migrovat už předkové Homo antecessor. Dnešní ostrov Jáva, tehdy součást jihoasijské pevniny, byl sice periodicky přístupný suchou nohou, ale už ostrov Flores ležící dále na jihovýchod byl od pevniny oddělen vždycky. A přitom kamenné nástroje na Flores vyráběli archaičtí lidé (zřejmě Homo erectus) už před 0,84 0,65 milionu let, takže mořské úžiny překonat museli. I v suchých obdobích pleistocénu, kdy hladina poklesla na minimum (a tropická oblast by tak pro člověka byla jistě atraktivní), vyžadovala cesta na Flores minimálně 24 km plavby na otevřeném moři. Takže archaičtí lidé v Eurasii už evidentně disponovali určitými navigačními schopnostmi a příslušnou technologií nějakými plavidly. A dodejme, že pokud by na ostrovech jihovýchodní Asie setrvali v izolaci, mohli tam dát základ budoucím zakrslým lidským formám (kapitola XIII).
X I I. č l o v ě k o p o u š t í A f r i k u 249 Homo ergaster Již v roce 1975 vycítil australský badatel Colin Groves spolu s českým zoologem Vratislavem Mazákem potřebu vymezit mezi nejstaršími africkými lidmi nový taxon a označil jej Homo ergaster, člověk dělník. Ale obecného uznání a rozšíření se tomuto taxonu dostává teprve v posledním desetiletí, kdy se mu připisují i první lidské fosilie nalezené mimo Afriku. Sám název příliš výstižný není, protože kamenné artefakty se nacházely už u předchozích afrických homininů. Podstatnějším znakem bude formování vysoké postavy moderních proporcí a vzápětí její využití při prvních mezikontinentálních migracích. A pokud jde o lebku, ve srovnání s chronologicky mladším Homo erectus je v řadě svých tvarových znaků méně vyhraněná, takže v kontextu své doby působí jako velmi progresivní. Datování: 1,8 1,4 milionu let Rozšíření: východní a jižní Afrika, západní Asie; lokality Nariokotome, Koobi Fora, Ileret, Swartkrans, Dmanisi Holotyp: KNM-ER 992, mandibula; Leakey a kol.; Groves a Mazák 1975 Alternativní a regionální názvy: časný Homo erectus, Telanthropus capensis (pro jižní Afriku), Homo georgicus (pro Gruzii) Postava. Formování postavy Homo ergaster bylo snad nejvýraznějším evolučním rysem celé epochy, který se projevil v nápadně vyšším vzrůstu, moderní stavbě i proporcích končetin. Tak se utvořila ona tropická, lineární architektura postavy, uzpůsobená horkému a suchému klimatu, kterou vidíme u některých afrických populací současnosti. Výška postavy chlapce z Nariokotome byla ve své době překvapením, ovšem následné nálezy v Dmanisi už byly vzrůstem menší a ukazují tak, že to byl druh značně variabilní, ať už s ohledem na region, nebo na pohlaví jedince. Hlavice stehenní kosti je u Nariokotome neobvykle velká a krček dlouhý, což ještě připomíná anatomii předchozích homininů a zřejmě se to při chůzi projevilo. Zato nálezy z Dmanisi potvrdily jiný výhodný znak, a to formování chodidla. Ukazují, že směr chůze byl sice stále shodný s osou nohy (podobně jako u starších afrických homininů), nedošlo zatím k torzi holenní kosti (typické pro neandertálce i moderního člověka) a zásadně se neměnil ani tvar metatarsu. Ale torze metatarsu už umožnila vyklenutí chodidla moderním způsobem. Týž trend potvrzuje také celkový tvar, délka klenby chodidla a relativně velký palec. Dmanisi tak ve vývoji lidské lokomoce představuje určitý posun vpřed (doslova krok ), ale ukazuje rovněž, že šlo o trvalý a kontinuální proces. Je to zkrátka noha, jaká se hodí pro první migraci ven z Afriky. Přestože pánev z Nariokotome je mužská, poměrně vysoká a úzká (a ženská k dispozici není), Alan Walker ji používá k proporčnímu odhadu velikosti porodního kanálu u žen Homo ergaster a potažmo k výpočtu objemu mozkovny u novorozence. Výsledek 275 cm 3 dosahuje sotva třetiny velikosti dospělého mozku. Tento trend už se přibližuje relacím v současné populaci, kde lebka novorozence (ač vůči jeho tělu relativně obrovská), bývá vůči dospělé lebce stále ještě malá, takže její další růst vyžaduje delší dobu a dobrou rodičovskou péči. Lebka. Kapacita mozkovny dospělého dosáhla 600 950 cm 3. Lebeční báze byla široká, týl nápadně zalomený, ale obličej byl už nápadně vertikální, alespoň u některých jedinců. Znaky, jimiž se později vymezí Homo erectus, zatím zůstaly ne zcela vyvinuté. V obličeji vystoupil výraznější, i když plochý a široký nos (obr. XII. 4 6). Také tloušťka lebečních kostí se zeslabuje.
250 p ř e d k o v é e v o l u c e č l o v ě k a Obr. XII. 4 Homo ergaster, lebka chlapce z Nariokotome, Keňa. (Foto MW) Chrup. S vertikálněji postaveným obličejem souvisí i zkrácení a rozšíření zubního oblouku a potažmo celkové zmenšení jednotlivých zubů. Lokality a fosilie Nariokotome, Keňa. Pro poznání vzhledu, ale i chování Homo ergaster měla v roce 1984 mimořádný význam prakticky kompletní kostra asi 11 let starého chlapce (KNM-WT 15000), jejíž absolutní stáří je 1,6 milionu let (obr. XII. 7 8). Nález zahrnuje lebku a zhruba 80 dalších úlomků postkraniálního skeletu, což umožnilo výpočet celkové výšky postavy a dílčích tělesných proporcí. Přesný odhad stáří chlapce ovšem musíme brát s rezervou, neboť pro poznání růstových trendů té doby chybí srovnávací materiál. Obsah mozkovny
X I I. č l o v ě k činil 880 cm3, ale v dospělosti mohla dosáhnout 909 cm3. Výška postavy je 1,65 m a hmotnost 47 kg, ale v dospělosti by mohl dosáhnout výšky 1,80 m a hmotnosti 68 kg. Poněkud kuželovitý tvar hrudníku připomíná starší homininy. Páteřní kanál měl malý průměr, z čehož se vyvozuje nižší objem míchy, a tedy i menší schopnost převodu nervových vzruchů; trnové výběžky obratlů, pokud jsou dochovány, byly spíše delší a mířily šikmo dolů. Kostra pánve i páteře však vykazuje určitou abnormální asymetrii, takže chůze tohoto chlapce asi nebyla vyvážená. Znovu Ileret Koobi Fora, Keňa. Na protějším břehu jezera Turkana se objevuje další, zatím nejlépe dochovaná lebka svého druhu, označená KNM-ER 3733 (obr. XII. 9 10). Tento jedinec byl dospělý, ale jeho obličejový skelet je oproti WT 15000 méně robustní, a lebka se tedy připisuje ženě. Mozkovna je nízká, v týlu zalomená a její obsah dosahuje 850 cm3, což je srovnatelné s hodnotami u asijského Homo erectus. Na rozdíl od tohoto druhu jsou však lebeční kosti poměrně tenké, nadočnicové oblouky jsou sice zřetelné, ale nepříliš vystupující, a zalomení v týlu nevytváří typicky vystouplý val. Dolní čelist se najít nepodařilo. Znovu Swartkrans, Jihoafrická republika. Jihoafrická varianta Homo ergaster je známa z krasové oblasti u Swartkrans (SK 847), kde se jí dostalo rodového označení Telanthropus capensis. Jde o fragment lebky s krátkým a úzkým obličejem a dozadu ubíhajícím čelem, sice s vyvinutými nadočnicovými oblouky, ale oproti časově srovnatelným africkým fosiliím méně vystupujícími. Provází jej několik zlomků dolních čelistí. Dmanisi, Gruzie. První mimoafrickou lokalitou je Dmanisi, kde paleoantropologické nálezy leží ve vrstvách datovaných radiometrickými analýzami vulkanických vrstev v podloží a paleomagneticky na 1,8 1,7 milionu let. Proto se hledají v lidské anatomii i chování jevy, které této populaci umožnily úspěšně přežít v tomto novém prostředí. Klima v jižním předhůří Kavkazu bylo relativně teplé. Lokalita ležela v okruhu říční sedimentace a její povrch prořezávala boční koryta vyplněná bahnem. Spolu se sedimenty se tak na místo dostala i část kosterních pozůstatků fauny, kterou zastupoval slon, etruský nosorožec, kůň, pštros, šavlozubý tygr a řada dalších šelem. Sídliště poskytlo kamennou industrii a tafonomické doklady porcování zvířat, takže zdejší lidé byli jistě konzumenty masa, i když ne vždy museli být i aktivními lovci. o p o u š t í A f r i k u 251 Obr. XII. 4 Homo ergaster, lebka chlapce z Nariokotome, Keňa. (Foto MW) Obr. XII. 6 Ideální rekonstrukce muže Homo ergaster. (Kresba PD)