ZOOLOGIE OBRATLOVCŮ CHONDRICHTHYES (chiméry, žraloci, rejnoci) MILOSLAV PETRTÝL petrtyl@af.czu.cz CHONDR- (chrupavka) + ICHTHYS (ryba) TROCHA BULVÁRU NA ÚVOD 27.2.2013 REÁLNÉ RIZIKO PRO ČLOVĚKA?! Přes 200 případů (50 smrtelných) neprovokovaného napadení žralokem bílým 9.2.2015 V New Yorku je ročně pokousáno 10x více lidí jinými lidmi, než celosvětově žraloky Podle dlouhodobých statistik se vyskytne: jedna smrt utonutím na 3,5 mil vodních aktivit jeden útok žraloka na 11,5 mil vodních aktivit Mezi lety 1995-2003 bylo podél pobřeží USA zabito bleskem 1857 lidí. Ve stejném období je zaznamenáno 740 žraločích útoků 22 smrtelných. http://www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/statistics/trends.htm PLÁŽOVÁ SEZÓNA SE BLÍŽÍ!!! RIZIKO PRO ŽRALOKY?! Silný lovný tlak ze strany člověka (70-100mil/rok) Vysoká poptávka asijských zemí po žraločích ploutvích Uloveným žralokům jsou pouze odděleny ploutve Hamish Jolly designér žraločích obleků video na: TED.com 1
FYLOGENEZE CHONDRICHTHYES OSTEICHTHYES Monofyletická skupina APOMORFIE ČELISTNATCŮ - GNATHOSTOMATA Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku. Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována. Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby. Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci. Hřbetní a ocasní ploutev jsou podepřeny kostěnými elementy. Vznikají žebra. Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale). Nosní otvor je párový stejně jako čichový orgán, který neleží v sousedství hypofýzy. V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. Mají oči s akomodačním aparátem (čočka, ostření). V trávicí soustavě je diferencován žaludek (většinou). Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice žaber je důsledkem jejich ektodermového původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci. Pohlavní orgány mají vývody, které u samců vznikají zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů. Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti. HOLOCEPHALI CHONDRICHTHYES Společný předek Chimér, žraloků a rejnoků ELASMOBRANCHII 2
CHONDRICHTHYES - OBECNÉ ZNAKY vodní, převážně mořští živočichové chrupavčitý endoskelet, nikdy se nemění v pravou kost zkamenělé se proto nachází pouze zuby, chrupavčitá kostra se nezachová obtížně fosilizuje tělo hydrodynamického tvaru, velikost desítky cm - 18m plakoidní šupiny (homologické zubům), pokrývají celé tělo většinou 5 žaberních štěrbin (7) vnitřní oplození nepravidelná heterocerkní ocasní ploutev APOMORFIE PARYB - CHONDRICHTHYES Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny. Redukce dermálního skeletu. Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou. Uzavřené neurocranium (chondrocranium). Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum). Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). U juvenilních stádií nejsou vytvořeny vnější žábry. FYLOGENETICKÝ STROM ŽIJÍCÍCH PARYB Batoidea Pristiophoriformes Squalomorphi Squatiniformes Squaliformes Neoselachii Hexanchiformes Carcharhiniformes Elasmobranchii Galeomorphi Lamniformes Orectolobiformes Heterodontiformes vymřelé bazální linie Inoue et al. 2010 - Evolutionary Origin and Phylogeny of the Modern Holocephalans Časová osa divergencí Jednotlivých skupin Holocephali Zjednodušeno: Stiassny et al. (1996) a Craft & Donoghue (2004) Chimaeriformes Heterodontiformes DETERMINAČNÍ ZNAKY Galeomorphi Orectolobiformes Lamniformes Carcharhiniformes Hexanchiformes Řitní ploutev Přítomnost/absence ploutví Přítomnost/absence trnů Echinorhiniformes Squaleomorphi Squaliformes Squatiniformes Pristiophoriformes Přítomnost/absence spirákula Přítomnost/absence víček Umístění a velikost úst Batoidea Torpediniformes Pristiformes Rajiformes Myliobatiformes Počet žaberních štěrbin Tvar a délkové poměry ploutví 3
ANATOMIE - FYZIOLOGIE anal fin ZÁKLADNÍ STAVBA TĚLA ŽRALOK Cartilaginous skelet Strong jaw Scales - placoid 5-7 gill openings One or two dorsal fins Heterocercal caudal fin Pelvic and pectoral fins are paired Reproduction organ of male Developed senses KOSTRA PARYB KOSTRA PARYB původním znakem je heterocerkní ploutev párové končetiny s vnitřní kostrou - prsní, břišní ploutve hlavním pohonem je ocasní ploutev 4
LEBKA PARYB neurokránium viscerokranium čelisti tvořeny párovou chrupavkou horní=palatoquadratum dolní=mandibulare Předpokládaný vývoj čelistí z žaberních oblouků Společný předek 9 žaberních oblouků, 3. a 4. se vyvinuly do podoby čelistí LEBKA - ČELISTI Spodní zuby fixují a horní porcují Hmotnost hlavy se podílí na dynamice kousání Hyostilní lebka výrazný pohyb (vysouvání) čelisti proti lebce VNITŘNÍ ANATOMIE VNITŘNÍ ANATOMIE ANATOMIE samec 5
5.3.2015 ANATOMIE ANATOMIE samec samice OBĚHOVÝ SYSTÉM TRÁVICÍ SOUSTAVA Na rozdíl např. od savců, pouze jeden okruh 3) komora Srdce má 4 části 1) Žilný splav Pro trávicí soustavu je typická SPIRÁLNÍ ŘASA 4) Tepenný násadec The McGraw-Hill Companies, 2009 DÝCHÁNÍ dýchají pomocí žaber - musí žraloci neustále plavat? voda do žaberní dutiny ústy (žraloci) Nebo pomocí spirakula (rejnoci) 7 4 4 6
SMYSLY Čich kapka krve v olympijském bazénu 50x25x2m tj. zvětšené čichové laloky, možnost stereočichu Zrak obecně dalekozrací, disponují tapetum lucidum lépe vidí za šera, mají možnost regulovat množství vnikajícího světla podobně jako savci. Čočka je kulatá ostření jejím pohybem, odvíjí se od optické hustoty prostředí. Druhé víčko ochrana oka útočných druhů Sluch vnější zvukovod vnitřní ucho má tři polokružné kanálky. Slyší 10-800 Hz (člověk 20-20.000 Hz). Elektroreceptory Lorenziho ampule, schopnost vnímat bioelektrické pole kořisti PRODUKCE EL. ENERGIE Zástupci rejnoků skupiny Torpediniformes kolem 60 druhů Až 30 amper a 50-200 voltů (eq. fén ve vaně) Pozměněná svalová tkáň. Paralelně zapojené části Mechanoreceptory hlavě a postranní čára POHYB TYPY OCASNÍCH PLOUTVÍ Asymetrická ocasní ploutev aktivní pohyb v blízkosti dna (kladivnou, útesoví žraloci) Symetrický ocas s postranním kýlem poukazuje spíše na pohyb na otevřeném moř (mako, velký bílý) podobnost s pelagickými predátory typu tuňák (až 55 km/h) Extrémní asymetrie se vyskytuje u ž. liščího mnoho rejnoků postrádá ocasní ploutev (stinrays, eagle rays, manta) mávaní či undulace rozšířených prsních ploutví polorejnok má opačnou asymetrii ocasu 7
STRATEGIE NULOVÉ HMOTNOSTI KUDY TEČE TUDY LÉČÍ Nemají plynový měchýř, mají velká játra s vysokým obsahem olejovité látky - squalen játra slouží jako hydrostatický orgán Až 25% hmotnosti žraloka 4 m žralok 80 litrů oleje v játrech 9 m žralok přes 2000 litrů Olej je lehčí než voda a snižuje tak měrnou hmotnost těla Olej je nestlačitelný, takže vertikální migrace a tlakový gradient ve vodním sloupci nevadí 90 tablet 700,- kč METABOLISMUS A RŮST Daleko nižší intenzita metabolismu než kostnaté ryby Dvoukilová máčka potřebuje 32 mg 0 2 /hod a 8g kořisti/den kostnatá ryba potřebuje 2-3x více kyslíku a 4x potravy. U dna žijící pomalé druhy tráví průměrné jídlo cca 6 dní aktivnější druhy (mako) tráví 1,5 2 dny mohou hospodařit s tepelnou energií generovanou svalstvem (velké pelagické druhy: bílý, mako, tygří). Pomalý metabolismu souvisí s relativně pomalým růstem a dlouhověkostí. Kolem 5 cm/rok. Délka života roky 60 let. Odhad věku komplikuje absence kostěných útvarů vtěle. OSMOREGULACE Hypoosmotické druhy (mořské ryby) zvyšují koncentraci iontů v tělních tekutinách, případně stále doplňují vodu pitím. Nadbytek iontů vylučují ledvinami (močí) a chloridovými tělísky v žábrách. Žraloci jsou díky vysoké koncentraci močoviny a TMAO (trimetylaminoxid) v těle ISOOSMOTIČTÍ. Nepotřebují doplňovat vodu pitím neboť jí difúzí tolik neztrácejí. Jsou tím však omezeni na život v mořích. Velká plocha žaberní membrány značná výměna vody a iontů mezi okolím a krví. Po smrti začínají být paryby rychle cítit po močovině ISOOSMOTIČTÍ ŽRALOCI EKOLOGIE - ETOLOGIE Močovina je při vyšších koncentracích toxická, destabilizuje proteiny, řešeno vysokou hladinou trimetylaminoxidu TMAO (NO(CH3)3). Fakt, že sladkovodní druhy žraloků a rejnoku neakumulují v krvi vysoké koncentrace močoviny zdůrazňuje roli tohoto mechanismu u mořských druhů. 8
ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ PARYB ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ PARYB mořské prostředí - žádné extrémní podmínky (teplota, množství kyslíku, ph, etc.). Nejvíce pobřežní a ostrovní šelf. 50% všech druhů žije v hloubkách do 200m a 85% do 2000 m. pouze 5% procent proniklo na otevřený oceán, včetně rejnoků jako je manta. Dalších 5% procent osídlilo sladké vody. Hloubkovým rekordmanem je Centroscymnus coelolepis který byl chycen v hloubce 3700m. Ve velkých hloubkách jsou velmi málo Vysoké energetické nároky (játra, náročný pohyb, vrcholový predátor) Malé množství energie a potravy v hlubokém oceánu Sladké vody osídlily dvě čeledi rejnoků Potamotrygoninae a Dasyatidae. Ze žraloků vstupují do sladkých vod hlavně bullshark (Carcharhinus leucas) a piloun (Pristis perotteti) (rektální žláza močovina v krvi). Zeb Hogan POTRAVNÍ NÁROKY POTRAVNÍ NÁROKY 1) lovci (Hexanchus, Isurus, Alpias, Squalus, Lamna, Carcharodon) potravu lze odvodit dle typu zubů Některé druhy vymění až 30 000 zubů za život. 2) planktonofágové (Cetorhinus, Rhincodon, rejnoci- Myliobatidae) 3) bentofágové (Heterodontus, Scyliorhinus, Pristiophorus, Squatina, většina rejnoků) Různé lovné techniky Piloun Rejnok elektrický Liškoun Manta Žralok velrybí Žralok velký POTRAVNÍ NÁROKY REPRODUKCE oplození vnitřní - vejcorodí i živorodí různé typy výživy zárodku - žloutková placenta, děložní "mléko", požírání neoplozených vajec, kanibalismus samci mají pářicí orgány odvozené z břišních ploutví pterygopody = klaspery Viz. ukázky na cvičení 9
40% vejcorodých - původní způsob rozmnožování Březost až 24 měsíců+malé množství mláďat = K-stratégové REPRODUKCE Vajíčko chiméry Vajíčka žraloků a rejnoků dospívají déle než kostnaté ryby. Většina druhu pohlavně dospěje mezi 6 18 rokem. Žralok citrónový ve věku 24 let a ostroun (Squalus acanthias) 35 let!!! REPRODUKCE REPRODUKCE Živorodí: 2-100 mláďat (10), vývoj embrya několik týdnů až 24 měsíců (ostroun), 3,5 roku žralok obrovský. Nitroděložní výživa embrya oophagye pojídaní ovulovaných neoplodněných vajíček (thresher, mako, great-white) embryophagye pojídání okolních embryí tím nejsilnějším (žralok písečný) žloutková placenta Carcharhinidae, Sphyrnidae analogické savcům!!! děložní mléko Myliobatoidae, manta Samice 3x silnější kůže než samci VELIKOST- MÝTY A SKUTEČNOST Prehistorický Carcharodon megalodon?! (30/15m) Původní odhad zřejmě zveličoval VELIKOST Etmopterus perryi (20 cm, 150g), drobné druhy Rhincodon typus (18 m, 12 t), největší žijící druh ryb na světě. výhody většího těla: žralok větší než 1m bez predačního tlaku (žraloci otevřených vod se rodí při velikosti kolem 1 metru). Mláďata žraloků v chráněných vodách rostou pomaleji (15 cm/rok), než druhy žijící v prvních fázích života na otevřeném oceánu. 10
VELIKOST RECENTNÍCH DRUHŮ největší ulovený bílý žralok byla 6,4 metrů dlouhá samice, a to z pobřeží Kuby v roce 1945 vážila 3312 kg a její největší obvod činil 4,5 metru Srovnání velikostí recentních druhů (s člověkem) PLANKTONOFÁGNÍ DRUHY KURIOZITY Isistius brasiliensis Žraloček brazilský Vykusování hlubokých ran, bioluminiscence Etmopterus 15-19 cm Jeden z nejmenších druhů Lamniformes teplokrevnost Dokaží využívat odpadní teplo svalů na ohřev těla Rychlost - Isurus oxyrinchus 55km/h Lemna ditropis Hloubkové rekordy kolem 3500 m Délka života 70+ Squalus acanthias (Spiny Dogfish) ZÁJEMCI O MOŘSKÉM PROSTŘEDÍ?? DRUHOVÁ DIVERZITA - ROZŠÍŘENÍ Předmět Mořská biologie (AEA27Z) kzr.agrobiologie.cz/natural/predmety/morbio.html Letní kurz Mořské biologie u Středozemního moře facebook.com/morskabiologie Žraloci 430 druhů Rejnoci 540 druhů (NELSON 2007) 11
HOLOCEPHALI - celohlaví CHIMAERIFORMES - chimérotvaří Nemají žebra, žaludek, spirákulum Vejcorodí vajíčko podobné žraločímu holocephali horní čelist pevně spojena s lebkou Holostylní lebka autapomorfní znak Pohlavní dimorfismus (pterygopody, tentaculum samců) Deskovité (nevýměnné) zuby bentos Kožní žaberní víčko Trn s jedovou žlázou čeleď : Chimaeridae (chimérovití) 2-20: Chimaera, Hydrolagus celosvětově, head clasper, toxic D spine čeleď : Callorhynchidae (chimérovkovití) 1-4 jižní polokoule, morfologicky nejpůvodnější chiméry. čeleď : Rhinochimaeridae (pachimérovití) 3-6: Harriotta, Neoharriotta, Rhinochimaera celosvětově AREÁL ROZŠÍŘENÍ ELASMOBRANCHII - PŘÍČNOÚSTÍ Pacifik, Atlantik a Indický ocán Mírné až tropické pásmo Většinou pod 200 m Chimaera monstrosa Callorhinchus callorynchus Rhinochimaera atlantica Přes 900 druhů Chondrichthyes, 430 druhů žraloků a 540 druhů rejnoků. Carcharhiniformes více než polovina druhů - obzvláště v tropických a subtropických pobřežních vodách. Pelagické typy žijící na volném moři zahrnují Lamniformní druhy (mako, velký bílý, žralok liščí, žralok obrovský) Squaliformní druhy jsou úspěšní zejména v hlubších vodách oceánů severní polokoule. Rejnoci skupiny Rajoidei jsou nejvíce rozšíření v hlubších vodách Myliobatoidei mají nejrozmanitější zastoupení v tropických pobřežních vodách. torpédovitý tvar těla většinou protáhlý rypec ŽRALOCI ROZŠÍŘENÍ VE SVĚTĚ Druhy žijící u dna v menších hloubkách (10-3000 m) jsou často lokalizovány na kraji kontinentálních desek. Otevřený oceán je hlubší (průměr cca 4000m) nedostatek informací na spodní straně příčná ústa obvykle 5 žaberních štěrbin Centroscyllium fabricii Squalus acanthias Zdroj: http://atlanticsharks.org 12
Carcharodon carcharias velký bílý POLOREJNOK KŘÍDLATÝ celosvětový výskyt kromě chladných pólových moří REJNOCI PILONOS VOUSKATÝ Zploštělý tvar těla Většinou bentické druhy Na spodní straně příčná ústa Obvykle 5 žaberních štěrbin Výrazné spirákulum ZDROJE Gaisler, Zima: Zoologie Obratlovců Roček: Historie obratlovců Holtz Thomas: www.geol.umd.edu/~tholtz/ www.wikipedia.org www.fishbase.org www.amnh.org/learn/pd/sharks_rays www.elasmo-research.org/ www.tolweb.org/tree/ www.shark.ch www.palaeos.com 13