nejspíše: Conodonta = sesterská skupina mihulí a sliznatek = Cyclostomata

Transkript

1 ? nejspíše: Conodonta = sesterská skupina mihulí a sliznatek = Cyclostomata Euphaneropida OSTRACODERMI štítnatci Anaspida Pteraspida Thelodonta Cephalaspida

2 Euphaneropid a Euphaneros Excesivní rozvoj branchiálního aparátu, absence vnějšího skeletu, hypocerkní ploutev s paprsky Median stain -?cementový orgán, kruhová ústa s chrupavkou - anc Janvier P. & Arsenault M Janvier P. & Arsenault M Euphanerops: Mikrostruktura ploutevních paprsků (A) a žaberních oblouků : chs chondrocytes spaces, mtm mineralized teritorial matrix, mitm mineralized interteritorial matrix Chrupavčitý endoskelet již v nejčasnějších fázích evoluce obratlovců nezávisle na exoskeletu Jamoytius, Euphanerops?Anaspida Euphaneropida [Sansom et al. Palaeontology, Vol. 53, Part 6, 2010, pp ]

3 Placodermi - skupina linií blízkých kmenové linii Gnathostomata Placodermi! Dominantní skupina v devonu, masivní endoskelet, kost ný pancí, hlavové desky, elisti endoskelet (svaly zevnit ), bez zub, benti tí, litorální, Placodermi je parafylum * Vesloploutví Antiarchi Drobní, veslovité prsní ploutve archipterygia *Kloubnatci Arthrodira (=kloubokrk) Velká hlava-kloub-prsní pncí, sex-dimorf., vztahy k chimérám? Rhenadina Kloubnatci Arthrodira (=kloubo-krk) Vesloploutví Antiarchi intrakraniální kloub Placodermi

4 Placodermi An/archi ar/kulovanmékonče/ny 1 pár Placodermi: Antiarchi - masivní kruný, dlouhé prsní ploutve (archipterygium) - drobní cm Placodermi Antiarchi Bothriolepis canadensis Placodermi Rhenanida Placodermi

5 Coccosteus decipiens Placodermi Arthrodira) exoskelet omezen na hlavu specificky diferencován na jednotlivé kosti Placodermi Placodermi Čelisti : v různém stupni integrace dermálních elementů (závěsných volných) a endoskeletu Spektrum variantních uspořádání Placodermi Arthrodira Dunkleosteusterreli 2012

6 Gnathostomata placodermi mají skutečné zuby (pulpa, dentin, ) Dermální čelisti (infragnatale, supragnatale) se zakládají integrací odontod, Placodermi Další&vývoj:& Kompletní)redukce)dermálního)skeletu Specialisaceodontodovédynamikynaprodukcizubu CHONDRICHTHYES- PARYBY Morfologická)a)funkční)specialisace)dermálního) skeletu(par/m.redukce) Operculum,trnyu+Acanthodi Dermatokranium,lepidotrichia,integument.deriváty uosteichthyes Gnathostomata základní divergence Čelistnatcibezdermálníhoskeletuibez endochondrálníkos/,majíplakoidníšupiny, rostrumaspodníposiciúst Paryby)(Chondrichtyes):žraloci,rejnoci,chiméry ))))Acanthodi+,)) Čelistnatcisdermálnímskeletem,šupiny jinéhotypu,ústavterminálníposici(dermální kos/čelisp)qosteognathostomata) )Ryby)(Osteichtyes):Ac/nopterygii, Sarcopterygii(vč.Tetrapoda)

7 Acanthodi leptodní šupina Actinopterygii:Teleostei plakoidní šupina Chondrichthyes Ostracodermi Acanthodi - trnoploutví (silur-perm) Ploutve vyztuženy trny, větší počet párových ploutví, 3 polkr. Chodby velké otolity, spiraculum a 2.oblouk - branchiální dermatokranium partim,dravci!...ale Acanthodi tradičně: sesterská skupina Osteichthyes (srv. Otolity, derm. Kost)

8 Entelognathus primordialis ( Arthrodira ) Silur China (Zhu et al. Nature 2013, Science 2016) kompletní čelisti... ale nyní: Acanthodi kmenová linie Chondichthyes Qiao T, King B, Long JA, Ahlberg PE, Zhu M (2016) Early Gnathostome Phylogeny Revisited: Multiple Method Consensus. PLoS ONE 11(9): e doi: /journal.pone Nadtřída: Chondrichthyes) Paryby) ) Třídy: Elasmobranchii) )PříčnoúsF)) Holocephali)H)Chiméry) Paryby - Chondrichthyes Mořští, převážně velké formy, K-strategové, gonochoristé, vnitřní oplození (pterygopody), etc. Chybí exoskelet a kost, kostra chrupavčitá, spodní čelist - pouze mandibulare, rostrum plakoidní šupiny, zuby žaberní plátky přirostlé po celé délce na žab.přepážkách, typhlosolis, statokonie Nemají plynový měchýř (hydrostat. orgán játra), ureotelie

9 Apomorfie paryb (Chondrichthyes) Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny. Redukce dermálního skeletu. Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou. Uzavřené neurokranium (chondrocranium). Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum). Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). heterocerkní ocasní ploutev nepárové ploutve (1 2 hřbetní, řitní) končetiny (párové ploutve): hrudní, břišní Chondrichthyes plakoidní šupiny = zuby Kostra je tvořena výlučně chrupavkou (exoskelet), u starších kusů je však z podstatné části mineralisována (hydroxyapatitem) bez přítomnosti osteoblastů a osteoklastů: organisační jádra mineralisace: tessery # teselátní chrupavka Chondrichthyes Chondrichthyes tesserae tesellatníchrupavka vs. vertebrálníkalcifikace

10 Chondrichthyes Chondrichthyes Chondrichthyes extrémně odvozená dentice Zubní lišta

11 extrémně odvozená dentice Chondrichthyes Heterodontus AMFISTYLIE Chondrichthyes extrémní hyostylie žraloka šotka Mitsukurina owstoni HYOSTYLIE

12 Chondrichthyes Chondrichthyes Chondrichthyes Chondrichthyes Prostorný svalnatý žaludek, střevo se spirální řasou

13 Chondrichthyes scapulasuprascpula basalia radialia ceratotrichia extrémní rodičovské investice vnitřní oplození Chondrichthyes kopulační orgán: mixopterygia pterygopody Chondrichthyes Fylogenetické vztahy a historie žijích skupin paryb ca 1400 spp., 45 čeledí, 18 řádů, 2 (pod)třídy pterygopody kopulační orgán samců

14 Chondrichthyes spp.2008q2017 Paryby jsou extrémní K-strategové: dlouhověcí, malý repr.potenciál, nízké populační hustoty - řada druhů bezprostředně ohrožena vyhubením Paryby - Chondrichthyes: Chimery - Holocephali 51 spp. 3 fam hlubokomořští m, bentičtí, až 2 m bičovitý ocas, kůže lysá (plak.šup. Hlava, pterygopody) lebka autostylní, holostylní (souvislý srůst ptq+neur) hyoidní oblouk dtto jen 4 žab. štěrbiny, kryté dermální kostí, 1 ext. otvor, zuby nevyměňují (kompositní čelistní desky), náp. velká hlava, velké oči obratle nemají těla nemají žaludek, typhlosolis, nemají kloaku sex.dimorfismus, oviparní, schránky až 30 cm Příčnoústí - Elasmobranchii >1000 spp. 42 f spp. (2017)

15 Chimera běloskvrná Hydrolagus colliei pobřeží USA Chiméry (Holocephali) velká hlava, oči, prsní ploutve, bičovitý difycerkní ocas holostylní lebka (nezávislý vývoj autostylního připojení čelistí k mozkovně) ploché zubní desky, monofiodontní dentice obratle bez těl, chrupavčité oblouky nemají žebra operkulární chrupavka na málo pozměněném jazylkovém oblouku ( skřele ) žaberní oblouky leží pod mozkovnou čtyři vnitřní žaberní štěrbiny, uzavřené spirakulum oddělené vyústění trávicí a urogenitální soustavy (chybí kloaka) pterygopody, tenaculum asi 35 druhů, žijí u dna, durofágní výživa Chimérovití (Chimaeridae) Chimérovkovití (Callorhinchidae) Pachimérovití (Rhinochimaeridae) Chimery - Holocephali Chimaera monstrosa Basale 1.hřbetní ploutve synarcuale Chimery - Holocephali

16 Chimery - Holocephali Callorhynchidae Rhinochimaeridae Chimaeridae 10 cm Chimery - Holocephali Rhinochimaeridae Rhinochimaera

17 Elasmobranchii - Příčnoústí lebka amfistylní nebo hyostylní, spiraculum, amficoelní obratle + žebra žab. štěrbiny 5 (6,7): Pleurotremata,Hypotremata nemají plyn. měchýř, hydrostat.fce - játra (velké u pelag. - až 25% váhy těla, malé u bentických) heterocerkní ploutev, 2 hřb., 2 párové + řitní, hrudní větší a funkčně diff. mechanoreceptory (neuromasty, postr. čára ), extrém.sens.radioreceptory: elektrorecepce (10-8 V/cm) - ampul.lorenzini, chemorecepce (1/10-9 ) zrak, svět.citlivost (tapetum lucidum), u někt. mžurka ploutevnítrn ceratotrichi radialia basalia tělaobratlů chorda neurapophysy interdorsale

18 Smyslové orgány na hlavě žraloka (A) rejnoka (B) a chiméry : postranní čára, LA- Lorenziniho ampule kánálsvysoce konduk/vním gelem receptorové lakuny změnynapěp neuronálníodpověď(cf. anodálníak/visace Lorenziniho)ampule) specifickáreceptorovápolenarostru změnyel.pole organismů délkakanálůlorenziniho ampulí Specifické uspořádání jednotlivých receptorových polí - jemné škálování elektrosenzorické informace - předpokládano: velmi citlivé vnímání magnetického pole sítnicesvelmiefek/vním tapetumlucidum kontrak/lnípupila(neu Ac/nopterygii) Specialisované taktilní a chemoreceptivní orgány (vousky paod.)

19 extrémní encefalizace u pelagických predátorů extrémní encefalizace u pelagických predátorů Úroveňfoliace mozku úroveň foliace cerebra (integrační kapacita)

20 Elasmobranchii gonochoristé, gonády párové (m: nadvarle + Leydig. žl.- z přední části opistonefros, f: diff. Muellerova ch. s přídatnou a nidimentární žl., + uterus, zpravidla jen pravé ovarium), oplození vnitřní, pterygopody (=mixopterygia, gonopody), epigamní chování max. rodičovská investice: vaj. polylecitální, vývoj dlouhý přímý, juv.prekociální, všechny typy výživy, malý počet juv., roční repr.cyklus sociální chování, diversifikace loveckých strategií 55% litorál 0-200m, 35% m, 2% volný oceán, 5% sladké vody, 8 % Reprodukční adaptace PARYB: oviparie- Zpožděná oviposice Lecititrofní ovoviviparie Placentární viviparie Uterotrofní viviparie Intrauterinní kanibalismus

21 Squalus acanthias ostroun ovoviviparní embryí v uteru, nidimentární žlázy redukované Různé formy živorodosti ve všech liniích (ca 60 % druhů) Elasmobranchii přehled taxonů +Cladoselachimorpha (devon, zvláštní typ zubů, bez analní ploutve, nesegmentovaná radialia, dors. ploutevní lem etc. Neoselachi =. Euselachi (žraloci - Selachimorpha=Pleurotremata) + Batoidea (rejnoci =Hypotremata) +Ctenacanthii (devon) +Hybodonta (Perm-Křída) dominantní v mesozoiku Neoselachi - současná (tercier) radiace: galeoidní vs. Squaloidní / vs. batoidní) Velká radiace ve svrchním paleozoiku Cladoselachia (devon) Bez rostra, bez žeber, až 3 m, pterygopody Edestida (karbonperm) centrální řada zubů Helicoprion (perm) Hybodonta (křída-pal) Amfi-Hyostylie, žebra, ploutve s trny Neoselachi (U trias- R)

22 Cladoselachia:)StethacanNdae) (CaQPe) extrémnípohlavnídimorfismus speficickéepigamníchování EdesNda:)Helicoprion& Falcatus falcatus (Carboniferous, N America) Stethacanthus altonensis (Carboniferous North America). HybodonNa) UPermQUKřída ploutvestrny,amfiq hyostylie,ca2m predátořikrokodýlů, ichtyosaurů.mosasaurů apod. Hybodontia: hlavní skupina mesozoické radiace Hybodonta) ) vaječnéschránky inserovanénařasy?

23 HybodonNa) zubysesekundárními výběžkyakomplexní sklovinou(enameloidem), narodílodrecentních ovšemzáklademvrstva isolovanýchkrystalitůq singlecrystallite enameloid Neoselachi produkt cenozoické radiace, výrazně moderní a odvozená skupina Hybodontia: hlavní skupina mesozoické radiace Homo&sapiens,&&Carcharodon&carcharias&,&+Carcharodon&megalodon& Příčnoústí (Neoselachii) torpédovité nebo dorzoventrálně zploštělé tělo (žraloci a rejnoci) plakoidní šupiny, polyfiodontní dentice kalcifikovaná těla obratlů žaberní oblouky leží za mozkovnou zachované spirakulum, obvykle 5 párů vnějších žaberních štěrbin silný nervus terminalis (0.), zachovaný ductus endolymphaticus spirální řasa ve střevu, veliká játra (hydrostatická funkce), rektální žláza opistonefros, Leydigovy žlázy samců vysoká koncentrace močoviny v krvi: velké ledvinové tělísko vnitřní oplození, polylecitální vejce vejcorodost (40% druhů) a živorodost skořápečná (nidamentální žláza) matrotrofie, žloutková placenta, adelofágie a oofágie nízké tempo rozmnožování (K-strategie) Fylogenese a klasifikace tradičně: žraloci (Euselachi = Pleurotremata) vs. rejnoci (Batoidea=Hypotremata) Neoselachi

24 Fylogenetický strom žijících paryb: standarní verse posledních destiletí...ale Squalomorphi Batoidea Pristiophoriformes Squatiniformes Squaliformes aktuálně (mol. fylogenetika): rejnoci vs. žraloci Neoselachii Hexanchiformes Carcharhiniformes Elasmobranchii Galeomorphi Lamniformes Orectolobiformes Heterodontiformes vymřelé bazální linie Holocephali Euselachi)H)žraloci) SQUALIMORPHI) polorejnoci ostrouni šedouni GALEOMORPHI) různozubci malotlamci žralouni obrouni SQUALIMORPHI) polorejnoci ostrouni šedouni GALEOMORPHI) různozubci malotlamci žralouni obrouni

25 Neoselachii Galeoidní radiace: Galeomorphi Mají řitní ploutev, specifika repr. systému (funkční jen prvé ovarium, uchovávání spermií apod.) Heterodontiformes - Různozubci 9 spp. Orectolobiformes - Malotlamci 46 spp. ž.obrovský Rhincodon typus 18 m Carcharhiniformes - Žralouni 337 spp. máčka Scyliorhynchus, hladkoun Mustelus (Triakidae 39), ž.tygří Galeocerdo, ž.bělavý Carcharhinus leucas, kladivoun Sphyrna zygaena Lamniformes - Obrouni 15 spp., ž-velký Cetorhinus (1), Megachasma (1), liškoun Alopias (3), ž.bílý (lidožravý) Carcharodon carcharias, mako Isurus,šotek Mitsukurina owstoni Galeomorphi Různozubci (Heterodontiformes ) rozlišené zuby, durofágní výživa, koncová ústa, 5 žaberních štěrbin, velká spirakula, vejcorodost Různozubec přilbovitý (Heterodontus galeatus) Heterodontiformes Heterodontus Galeomorphi Orectolobiformes:) Orectolobiidae)) Orectolobus&dasypogon, wobegong kobercovížraloci ben/ckéformylitorálu,zejm. korálovýchútesů Galeomorphi Malotlamci (Orectolobiformes) obvykle malá tlama, velké nozdry, vejcorodí

26 Galeomorphi Orectolobiformes:) GinglymostomaNdae)) (vouskatcovif)) ) 4spp.3gg.,1Q4m korálovéútesy,korýši,ryby,1 Galeomorphi Orectolobiformes:)malotlamci) RhincodonNdae)H)veležralokoviF) Ginglymostomacirratum,&žralok vouskatýqchemorecep/vnivousky, masitáústa podtlakovévysáváníkořis/ zeskulinútesu Rhincodon&typus&&Qžralokvelrybí,až20m 40t,tropickévody Galeomorphi Carcharhiniformes)H)žralouni) kladivounovip máčkovip modrounovip psohlavovip (hladkouni) Žralouni (Carcharhiniformes) pelagičtí predátoři, malé nebo zaniklé spirakulum Hladkoun obecný (Mustela mustelus) Žralok bělavý (Carcharhinus leucas) Kladivoun obecný (Sphyrna zygaena) Máčka skvrnitá (Scyliorhinus stellaris) Triakis&semifasciata,hladkounobecný,litorálPacifik, Carcharhiniformes)H)žralouni) Triakidae) )Hladkouni) 40spp.9gg. drobnílitorální,dnoví, 35cmQ2.5m,širokospektrá predace Scyliorhinus&cunnicula& máčkaskvrnitá, pobřežíevropy,do1m,oviparní Galeomorphi Mustelus&asterias,&&hladkoun hojnývestředomoříaatlan/ku Mustelus ca28spp.,1q1.5m)

27 Galeomorphi Carcharhiniformes) )žralouni) Carcharinidae) ) ) Carcharhiniformes)H) kladivounovip žralouni) máčkovip modrounovip psohlavovip (hladkouni) Sphyrna&&kladivoun,pelagiální,vysocesociální(až70ex),velcíQ4Q6m, žloutkováplacenta Galeomorphi Prionace&glauca& žralokmodravý, pelagiální,širokospektrýichtyofág, Galeomorphi Galeomorphi Lamniformes) )Obrouni) ) Cetorhinidae)H) obrounovif) * Sphyrna zygaena (Carcharinidae)- kladivoun: výrazně sociální (dtto jiní), * páření (ž.modravý, Prionace glauca Carcharinidae)- Cetorhinus maximus, ž. veliký až 16 m, pelagiální filtrátor (vláskovité žaberní tyčinky) Megachasmidae)H) velkotlamovif) Megachasma pelagois, žralok velkoústý bathypelagiální, raritní. objeven 1976

28 Galeomorphi Galeomorphi Megachasma pelagios - ž. velkoústý, Lc 5-6 m Lamniformes: Megachasmidae, Havaj 1976, noční lov u hladiny, jinak hlubinný Mitsukurina owstoni - ž.šotek, 3.5 m hlubinný predátor hlavonožců, extrémní hyostylie, raritní, ale pravděpodobně kosmopolit Lamniformes, Mitsukuridae Lamniformes)H)obrouni) Isurus oxyrinchus mako: tachypelagiální, predátor makrel a tuňáků rychlost až 50 km/hod Obrouni (Lamniformes) pelagičtí plavci, malá spirakula, živorodí Žralok nosatý (Lamna nasus) Liškoun obecný (Alopias vulpinus) Žralok bílý (Carcharodon carcharias) Žralok velkoústý (Megachasma gigas) Žralok veliký (Cetorhinus maximus) Galeomorphi Alopiidae liškounovip(2q3spp.) Alopias&vulpinus&Qliškoun Galeomorphi

29 Galeomorphi Galeomorphi Carcharodon carcharias - ž.bílý (Lamnidae) Galeomorphi Euselachi)H)žraloci) Prionace glauca (Carcharinidae) - ž.modravý Isurus oxyrinchus - mako (Lamniformes) Ginglymostoma sp. - (Orectolobiformes) Scyliorhinus sp. - máčka Squatina squatina - polorejnok (Squatiniformes) Heterodontus sp. Cetorhinus maximus - ž.velký (Lamniformes) Rhincodon typus (Orectolobiformes) ž. obrovský (velrybí) Hexanchiformes - hlubinné formy SQUALIMORPHI) polorejnoci ostrouni šedouni GALEOMORPHI) různozubci malotlamci žralouni obrouni

30 Neoselachii Squaloidní radiace: Squlimorphi Nemají řitní ploutev Hexanchiformes - Šedouni (1 hř.pl, malé spiraculum, dlouhá žab. oblast) 5 spp. Hexanchus, Heptanchias Squaliformes - Ostrouni (2 hřb.pl, trn, bez řitní pl.) 131 spp. žraloček Isistius, ostroun Squalus acanthias Squatiniformes - Polorejnoci (oči dors., ústa koncová, nozdry s vousky, dnoví) 13 spp. polorejnok křídlatý Squatina squatina Pristiphoriformes - Pilonosi (5 spp. Batoidní radiace.: Batoidea - rejnoci Šedouni (Hexanchiformes) amfistylní lebka, redukované spirakulum, 6-7 žaberních šterbin, živorodost Žralok šedý (Hexanchus griseus) Žralok límcový (Chlamydoselachus anguineus) Ostrouni (Squaliformes) dvě hřbetní ploutve, před každou trn spojený s jedovou žlázou, živorodost Ostroun obecný (Squalus acanthias) Polorejnoci (Squatiniformes) zploštělé tělo, spirakula na horní, žaberní štěrbiny na dolní straně těla, živorodost Polorejnok křídlatý (Squatina squatina) Pilonosi (Pristiophoriformes) pilovitě ozubené rostrum, živorodost Pilonos Schroederův (Pristiophorus schroederi) Pilouni a rejnoci (Batoidea) párové ploutve navzájem spojené, malá ocasní ploutev, velká spirakula za očima Pristiformes (Pristis pectinata) Torpediniformes (Torpedo marmorata) Rhinobatiformes? Rajiformes (Raja clavata) Myliobatiformes (Manta birostris, Dasyatis, Potamotrygon) Squalimorphi Squalimorphi Squalimorphi Hexanchiformes:) Chlamydoselachidae) 2spp.(Japonsko,JQAfrika) living fossils chordanezaškrcena, extrémnízvětšenízáberního aparátu,predátorhlavovožců, hlubinnéanoxickévody, ovoviviparní Chlamydoselachus&anguineus, ž.límcový

31 Squalimorphi Hexanchiformes:)) Hexanchidae)H)šedouni) Squaliformes) DalaNdae) ) světlounovif) 50spp. bathypelagiální luminiscence Hexanchus&griseus,&ž.šedý až8m, Atlan/k200Q2000m,korýši,ryby,ovoviviparní Heptanchias&perlo& ž.sedmižábrý Etmopteridae: Etmopterus spinax Squalimorphi IsisKus&brasiliensis,žraločekbrazilský Squaliformes Oxynotidae světlounovití Squalimorphi Oxynotus centrina, světloun ostnatý, 1.5 m, Mediterán, litorál, durofág Squaliosus laticaudus, světloun trpasličí nejmenší žralok, 25 cm, litorál Afriky Squalimorphi Squaliformes: Somniosus microcephalus - ž.malohlavý (ž.ledový)

32 Greenland shark ž.malohlavý, Somniosus microcephalus doložen věk > 300 let pohl.dospělost 150 let SquaNniformes) ) Polorejnosci) SquaNnidae) 12spp.,až2,5m, písčitédno,noční ak/vita Squatina dumeril, polorejnok Squalimorphi Squalimorphi Squatina Squalimorphi

33 Squalimorphi PrisNophoriformes) Pilonosi) PrisNophoridae) 5spp.,drobní max1,4m, litorálvčetněřek,bahnité dno korýši Fylogenetické vztahy a historie žijích skupin paryb ca 1400 spp., 45 čeledí, 18 řádů, 2 (pod)třídy Pristiophorus japonicus Pristiophorus cirratus, pilonos vouskatý (Au) Rejnoci 5fam.298spp. Trnuchy,manty 10fam.356spp. ElektričPrejnoci(parejnoci) 4fam.69spp. Pilouni 5fam.64spp. Batoidea) rejnoci) ) 20fam.787spp. (2017) TělodorsQventrzploštěléQ Hypotremata žab. šterbinyventrálně, spiraculumzaokem, hrudníploutve integroványdohrudního lemu,ocasdifycerkní, většinouben/čp (durofagovéqploché zuby),někteřípelagičp, někteřísladkovodní Rejnoci 5fam.298spp. Trnuchy,manty 10fam.356spp. ElektričPrejnoci 4fam.69spp. Pilouni 5fam.64spp.

34 PrisNformes))H)Pilouni) až4,5m,mořšpbentoqpelagiální, rybožravý,pilaqobrana, 7spp.,vetšinaQmaléareály, ohroženi Torpediniformes - parejnoci Torpedo sp. Torpedinidae (14 spp.) Elektrické orgány z branchiální svaloviny 200 V Batoidea Batoidea Batoidea Rajiformes) Rhinoba/daeQpilohřbetoviP RhinobaKs& Batoidea Rhinoba/dae (zderhinobaks+ CyclobaKs) velmihojníve fosilnímzáznamu (JuraQKřída)

35 Batoidea Rajiformes)H rejnoci) Raja&texacana& Myliobatioformes: Dasyatidae (trnuchovití): Batoidea Batoidea MyliobaNoformes:))DasyaNdae)(trnuchoviF):)))Potamotrygon&&L&&sladkovodnírejnoci zejm.jižníamerika>20spp.,analog.iřekyjvasie,afriky& MyliobaNformes:)MyliobaNdae)))))MyliobaKsQsíba

36 MobulaQ9spp.,pelagiální,sociální,až5m, vyskakovánínadhladinu let MyliobaNformes:)MyliobaNdae) Batoidea Batoidea Myliobatidae: Mobula mobular - manta velká MyliobaNformes:)MyliobaNdae) Manta&birostris& největšírejnok(až9m,2t), pelagiáltrop.pásma,nejvyššíúroveň encefalisaceuparyb Batoidea

37 Batoidea Manta birostris - manta atlanská (Myliobatidae) Příčnoústí (Neoselachii) torpédovité nebo dorzoventrálně zploštělé tělo (žraloci a rejnoci) plakoidní šupiny, polyfiodontní dentice kalcifikovaná těla obratlů žaberní oblouky leží za mozkovnou zachované spirakulum, obvykle 5 párů vnějších žaberních štěrbin silný nervus terminalis (0.), zachovaný ductus endolymphaticus spirální řasa ve střevu, veliká játra (hydrostatická funkce), rektální žláza opistonefros, Leydigovy žlázy samců vysoká koncentrace močoviny v krvi: velké ledvinové tělísko vnitřní oplození, polylecitální vejce vejcorodost (40% druhů) a živorodost skořápečná (nidamentální žláza) matrotrofie, žloutková placenta, adelofágie a oofágie nízké tempo rozmnožování (K-strategie) Fylogenetický strom žijících paryb Molekulární fylogeneze příčnoústých (Douady et al. 2003, Winchell et al. 2004, Mallatt a Winchell 2007) Batoidea Squaliformes Squalomorphi Pristiophoriformes Squatiniformes Squaliformes orbitostylní žraloci Squatiniformes Pristiophoriformes Elasmobranchii Neoselachii Galeomorphi Hexanchiformes Carcharhiniformes Lamniformes žraloci Hexanchiformes Heterodontiformes Lamniformes Orectolobiformes Orectolobiformes Heterodontiformes Carcharhiniformes vymřelé bazální linie Batoidei Holocephali Holocephali

38 Různozubci (Heterodontiformes) rozlišené zuby, durofágní výživa, koncová ústa, 5 žaberních štěrbin, velká spirakula, vejcorodost Různozubec přilbovitý (Heterodontus galeatus) Malotlamci (Orectolobiformes) obvykle malá tlama, velké nozdry, vejcorodí Žralok obrovský (Rhincodon typus) Obrouni (Lamniformes) pelagičtí plavci, malá spirakula, živorodí Žralok nosatý (Lamna nasus) Liškoun obecný (Alopias vulpinus) Žralok bílý (Carcharodon carcharias) Žralok velkoústý (Megachasma gigas) Žralok veliký (Cetorhinus maximus) Žralouni (Carcharhiniformes) pelagičtí predátoři, malé nebo zaniklé spirakulum Carcharocles Hladkoun obecný (Mustela mustelus) Žralok bělavý (Carcharhinus leucas) Kladivoun obecný (Sphyrna zygaena) Máčka skvrnitá (Scyliorhinus stellaris) Šedouni (Hexanchiformes) amfistylní lebka, redukované spirakulum, 6-7 žaberních šterbin, živorodost Žralok šedý (Hexanchus griseus) Žralok límcový (Chlamydoselachus anguineus) Ostrouni (Squaliformes) dvě hřbetní ploutve, před každou trn spojený s jedovou žlázou, živorodost Ostroun obecný (Squalus acanthias) Polorejnoci (Squatiniformes) zploštělé tělo, spirakula na horní, žaberní štěrbiny na dolní straně těla, živorodost Polorejnok křídlatý (Squatina squatina) Pilonosi (Pristiophoriformes) pilovitě ozubené rostrum, živorodost Pilonos Schroederův (Pristiophorus schroederi) Pilouni a rejnoci (Batoidea) párové ploutve navzájem spojené, malá ocasní ploutev, velká spirakula za očima Pristiformes (Pristis pectinata) Torpediniformes (Torpedo marmorata) Rhinobatiformes? Rajiformes (Raja clavata) Myliobatiformes (Manta birostris, Dasyatis, Potamotrygon)