Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Transkript

1 Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

2 Investice do rozvoje vzdělávání Biologická klasifikace živočichů (BIKZ) Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

3 Investice do rozvoje vzdělávání 7. Paryby, ryby Radim Simerský Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

4 Investice do rozvoje vzdělávání Charakteristika a fylogeneze čelistnatců; paryby, ryby charakteristika, systém a významní zástupci Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

5 Čelistnatci (Gnathostomata) Vznik čelistí je významnou evoluční novinkou Důležitý pokrok v získávání a uchopování potravy predační způsob života Čelisti vznikají přeměnou předního žaberního oblouku Jejich vznik není regulován Hox geny

6 Čelistnatci (Gnathostomata) Další apomorfní znaky čelistnatců: Přítomnost kostěného endoskeletu vznikajícího z chrupavky Plakoidní šupiny, pravé zuby, žebra Párové přední a zadní končetiny Párový nosní otvor a čichový orgán Nervová vlákna opatřena myelinovou pochvou Oči s akomodačním aparátem Genová duplikace vedoucí k molekule hemoglobinu se čtyřmi řetězci

7 Fylogeneze čelistnatců Tetrapoda (Čtvernožci) Sarcopterygii Dipnoi (Dvojdyšní) Osteognathostomata Actinista (Latimérie) Gnathostomata Actinopterygii (Ryby) (zjednodušeno) Chondrichthyes (Paryby)

8 Paryby (Chondrichthyes) Vodní, většinou mořští, primárně draví čelistnatci Endoskelet tvořen chrupavkou, která může mineralizovat, ale nikdy se netvoří pravá kost (x Osteognathostomata) Tělo rybovitého tvaru, případně zploštělé, s protáhlým rypcem (rostrum) a párovými ploutvemi Ústa a nozdry umístěny ventrálně

9 Hlavní znaky paryb Charakteristické pro paryby jsou plakoidní šupiny, které pokrývají celé tělo Plakoidní šupiny jsou homologické zubům Jsou tvořeny zubovinou (dentinem) pokrytou sklovinou

10 Hlavní znaky paryb Lebka žraloka Horní čelist není pevně přirostlá k mozkovně = hyostylie

11 Hlavní znaky paryb Zuby paryb jsou totožné stavby jako šupiny, na čelistech jsou umístěny v několika řadách a neomezeně dorůstají Trávicí trakt je krátký, tlusté střevo opatřené spirální řasou (typhlosolis) vyúsťuje do kloaky Velká játra slouží mimo jiné jako hydrostatický orgán

12 Smyslové orgány paryb Smyslové orgány jsou dobře vyvinuty, zejména čichový, chuťový, proudový a rovnovážně-sluchový, naopak zrak je méně významný Zvláštním smyslem paryb jsou Lorenziniho ampule elektroreceptory umístěné v hlavové části Rozmístění kanálků proudového orgánu na těle žraloka (postranní čára) Rozmístění Lorenziniho ampuli na hlavě žraloka

13 Rozmnožování paryb Oplození je vždy vnitřní, samci jsou vybaveni párovým rozmnožovacím orgánem (pterygopod) Vejcorodí, vejcoživorodí i živorodí, vejcorodé druhy kladou velká (až 30 cm) kožovitá vejce bohatá na žloutek Vývoj zárodku ve vejci může trvat až dva roky (!) Pterygopod Příklady vajec vejcorodých žraloků

14 Systém paryb Paryby zahrnují dvě sesterské linie: Chiméry (Holocephali) Příčnoústí (Neoselachii)

15 Chiméry Protáhlé tělo s velkou hlavou, bičovitým ocasem a velkými prsními ploutvemi Šupiny nepokrývají souvisle tělo, vyskytují se jen místy Zuby ve tvaru desek (drcení skořápek živočichů), nemají sklovinu a neobměňují se Pohlavní dimorfismus nepárový výrůstek na hlavě samců (tenaculum) V trávicím traktu schází typhlosolis a kloaka Žijí v hloubkách, živí se bentickými živočichy Je známo asi 35 recentních zástupců

16 Chiméry Chiméra rodu Rhinochimaera Chiméra podivná (Chimaera monstrosa)

17 Příčnoústí Podle tvaru těla děleni na žraloky a rejnoky umělé dělení, nejsou monofyletickými skupinami Celkem zahrnují kolem 1000 žijících druhů Některé druhy druhotně planktonofágní (např. rod Cetorhinus)

18 Příčnoústí Žralok obrovský (Rhincodon typus) Kladivoun obecný (Sphyrna zygaena) Trnucha modroskvrnná (Taeniura lymna) Žralok bílý (Carcharodon carcharias)

19 Osteognathostomata Čelistnatci s kostní tkání Kostra tvořená endochondrálními kostmi (kost se tvoří uvnitř chrupavky) Vychlípeniny endodermu naplněné vzduchem (plynový měchýř, plíce) Ústa jsou na hlavě umístěna terminálně Patří sem všichni čelistnatí obratlovci kromě paryb

20 Ryby Co je ještě ryba a co už ne??? Tradičně jsou mezi ryby zahrnovány i latimérie a bahníci, kteří však netvoří s paprskoploutvými rybami (Actinopterygii) monofyletickou skupinu Latimérie a bahníci jsou spolu s čtvernožci součástí sesterské skupiny ryb svaloploutví (Sarcopterygii) Latimérie a bahnící jsou blíže příbuzní člověku než kaprovi!!!

21 Ryby Tetrapoda Osteognathostomata Sarcopterygii Dipnoi Actinista Actinopterygii Z fylogenetického hlediska jsou rybami pouze Actinopterygii paprskoploutvé (neboli pravé ) ryby

22 Ryby Vodní - mořští i sladkovodní - obratlovci s převážně kostěnou kostrou Druhově nejpočetnější skupina obratlovců, je (zatím) známo kolem druhů, obrovská biologická i ekologická variabilita v rámci skupiny Duplikace Hox komplexů - zvýšení počtu na 8

23 Hlavní znaky ryb Svalovina párových ploutví vtažena do trupu, ploutve tvoří paprsky Ploutve párové prsní a břišní + nepárové hřbetní, řitní a ocasní Lebka s velkým počtem krycích kostí, hyostylní připojení čelisti Dýchacími orgány jsou žábry, která jsou kryta kostěnými skřelemi Plynový měchýř endodermálního původu s hydrostatickou funkcí Trávicí trubice nevyúsťuje do kloaky

24 Hlavní znaky ryb Tělo ryb je kryto kostěnými šupinami, u starobylejších skupin se vyskytují šupiny ganoidní (tlusté desky pokryté vrstvou ganoinu), u modernějších kostnatých ryb šupiny leptoidní (tenké ohebné jednovrstevné šupiny) Leptoidní šupiny mohou být dále děleny na šupiny ktenoidní se zoubkovaným okrajem a na okrouhlé šupiny cykloidní Ganoidní šupiny Cykloidní šupiny

25 Hlavní znaky ryb U některých ryb vyvinuty přidatné dýchací orgány: Plicní vaky (bichir) Plynový měchýř (kostlíni, kaprouni) Sliznice střeva (sekavec) Dýchací labyrint (lezouni) Celý povrch těla (lezci) Sekavec písečný (Cobitis taenia) Lezec rodu Periophthalmus Dýchací labyrint

26 Hlavní znaky ryb Typy ocasních ploutví ryb: Heterocerkní Homocerkní Difycerkní

27 Hlavní znaky ryb Smyslové orgány ryb: Komorové oko s kulovitou čočkou, rozlišování barev (ne u hlubinných druhů Weberovo ústrojí přeměněné části obratlů přenos vibrací z plynového měchýře do vnitřního ucha Chuťové buňky rozmístěny po celé hlavě a někdy i jinde po těle. Proudový orgán systém kanálků = postranní čára Postranní čára Bolen dravý (Aspius aspius)

28 Hlavní znaky ryb Rozmnožování ryb: Většina ryb je vejcorodých (pouze 2-3% živorodých) s vnějším oplozením, vajíčka ryb se nazývají jikry Plůdek ryb po vylíhnutí vyživován ze žloutkového váčku Vývoj je přímý, pravé larvy pouze u bichirů U některých druhů čeledi jehlovitých (Syngnathidae) se jikry vyvíjejí až do vylíhnutí v břišním vaku samce Sameček koníčka (Hyppocampus abdominalis) s břišním vakem naplněným jikrami Rybí plůdek se žloutkovým váčkem

29 Fylogeneze ryb Teleostei (Kostnatí) Neopterygii Halecomorphi (Kaprouni) Actinopteri Ginglymodi (Kostlíni) Actinopterygii Chondrostei (Chrupavčití) Cladistia (Bichiři)

30 Bichiři (Cladistia) Polypterus bichir Polypterus delhezi Velký počet (až 18) hřbetních ploutviček Svalnaté násadce párových ploutví, difycerkní ocasní ploutev Párové plicní vaky život ve vodách chudých na kyslík Larvální stádium s vnějšími žábrami 11 recentních druhů, řeky tropické Afriky

31 Chrupavčití (Chondrostei) Jeseter malý (Acipenser ruthenus) Veslonos americký (Polyodon spathula) Převážně chrupavčitá kostra, lebka s dlouhým rypcem a spodními ústy, heterocerkní ocasní ploutev Na těle zvětšené deskovité šupiny (fulkra), na ocasní ploutvi ganoidní šupiny Kolem 30 žijících druhů chrupavčitých ryb

32 Kostlíni (Ginglymodi) Kaprouni (Halecomorphi) Kostlín obecný (Lepisosteus osseus) Modifikované ganoidní šupiny (připomínají cykloidní) Ocasní ploutev přechodového typu mezi hetero- a homocerkním Pouze 1 recentní druh Řeky Severní Ameriky Ganoidní šupiny, heterocerkní ocasní ploutev, ve střevě typhlosolis Plynový měchýř slouží jako přidatný dýchací orgán Sladké a brakické vody a Severní a střední ameriky Kaproun obecný (Amia calva)

33 Kostnaté ryby (Teleostei) Moderní ryby - množství odvozených znaků: Například: Leptoidní (cykloidní nebo ktenoidní) šupiny lepší pohyblivost Homocerkní ocasní ploutev Chybí spirální řasa Druhově nejpočetnější skupina paprskoploutvých ryb s obrovskou diverzitou Zahrnuje kolem 40 řádů a 450 čeledí Ďas mořský (Lophius piscatorius) Řasovník rozedraný (Phycodurus eques) Měsíčník svítivý (Mola mola)

34 Některé významné čeledi Teleostei Kaprovití (Cyprinidae) Lososovití (Salmonidae) Kapr obecný (Cyprinus carpio) Losos kisuč (Oncorhynchus kisutch) Hořavka duhová (Rhodeus sericeus) Danio pruhované (Danio rerio) Pstruh obecný (Salmo trutta)

35 Některé významné čeledi Teleostei Makrelovití (Scombridae) Ropušnicovití (Scorpaenidae) Makrela obecná (Scomber scombrus) Perutýn ohnivý (Pterois volitans) Tuňák žlutoploutvý (Thunnus albacares)

36 Některé významné čeledi Telostei Jehlovití (Syngnathidae) Vrubozubcovití (Cichlidae) Jehla mořská (Syngnathus acus) Skalára (Pterophyllum) Tlamovec (Haplochromis) Koníček mořský (Hippocampus ramulosus)

37 Svaloploutví - Sarcopterygii Narozdíl od ryb mají svalnaté končetiny (původně svalnaté báze ploutví) Spojení končetiny s vnitřní kostrou zprostředkovává jediná kost, kostra končetiny má osu (ryby pouze paprsky) Tělo pokryto kosmoidními šupinami (šupiny s vrstvou kosminu odvozen od dentinu), zuby pokryty sklovinou Tetrapoda Sarcopterygii Dipnoi Actinista Sarcopterygii představují sesterskou linii ryb Zahrnují latimérie, dvojdyšné a čtvernožce

38 Latimérie (Actinista) Převážně chrupavčitá kostra bez žeber Svalnaté násadce má i řitní a (zadní) hřbetní ploutev Kosmoidní šupiny modifikované připomínají cykloidní Dyficerkní ocasní ploutev Živoucí fosilie až do objevu latimérie v roce 1938 skupina považována za vymřelou 2 recentní druhy Latimerie podivná (Latimeria chalumnae) Kostra latimerie

39 Dvojdyšní (Dipnoi) Nejbližší příbuzní suchozemských obratlovců (Tetrapoda) Dýchání žábrami + plicními vaky přečkávání období sucha Larvy s vnějšími žábrami Podle počtu plicních vaků se dělí na 2 řády: jednoplicní (Bahník australský) a dvojplicní (Bahník americký a afričtí bahníci) Obývají sladké vody suchých oblastí tropů Bahník americký (Lepidosiren paradoxa) Bahník australský (Neoceratodus forsteri)