Novošlechtění jedle (Abies spp.)

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta lesnická a environmentální KATEDRA DENDROLOGIE A ŠLECHTĚNÍ LESNÍCH DŘEVIN DISERTAČNÍ PRÁCE Novošlechtění jedle (Abies spp.) Autor: Ing. Vladimír Janeček Obor: Dendrologie a šlechtění lesních dřevin

Praha 2006 Plodící hybrid Abies koreana x (Abies cilicica x Abies cephalonica) Školitel: Prof. Ing. Jaroslav Kobliha, CSc. ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta lesnická a environmentální Katedra dendrologie a šlechtění lesních dřevin 2

Poděkování: Velmi rád bych na tomto místě poděkoval všem, kteří mi ať přímo či nepřímo pomáhali při zpracování disertační práce. Prof. Ing. Jaroslavu Koblihovi, CSc. za vedení v průběhu celého studia. Kolektivu KDŠLD za stálou podporu, jmenovitě hlavně Janu Vítámvásovi, Míše Mauleové, Hance Vaňkové a Janě Mőllerové. Mé poděkování samozřejmě patří rodině a všem přátelům za zázemí a pomoc na poli pracovním i mimo něj. 3

OBSAH: 1. ÚVOD... 7 2. CÍL PRÁCE... 9 3. LITERÁRNÍ REŠERŠE... 10 3.1. Charakteristika rodu Abies - jedle... 10 3.2. Charakteristika jedle bělokoré (Abies alba Mill.)... 12 3.3. Rozšíření jedle bělokoré... 12 3.4. Ekologie jedle bělokoré... 13 3.5. Hospodářský význam jedle... 13 3.6. Problematika ústupu jedle bělokoré... 14 3.7. Řešení problematiky ústupu jedle bělokoré... 17 3.7.1. Využití domácích genových zdrojů... 18 3.7.2. Introdukce... 20 3.7.3. Hybridizace... 21 3.7.3.1. Spontánní hybridizace... 21 3.7.3.2. Umělá hybridizace jedle... 24 3.7.3.3. Umělá hybridizace jedle v ČR... 27 3.8. Mutační šlechtění... 29 3.9. Vegetativní množení... 29 4. MATERIÁL A METODY... 32 4.1. Hybridizační semenné sady... 33 4.1.1. Hybridizační semenný sad č. 1... 34 4.1.2. Hybridizační semenný sad č. 2... 35 4.1.3. Hybridizační semenný sad č. 3... 35 4.1.4. Hybridizační semenný sad č. 4... 35 4.2. Srovnávací výsadby spontánních hybridů a různých druhů rodu Abies... 36 4.2.1. Srovnávací výsadba potomstev spontánních hybridů rodu Abies na ŠLP v Kostelci n. Č. l.... 37 4.2.2. Srovnávací výsadba potomstev spontánních hybridů v Lesích města Prostějova - založeno 1996... 38 4.2.3. Srovnávací výsadba potomstev spontánních hybridů v Lesích města Prostějova - založeno 1997... 38 4

4.2.4. Srovnávací výsadba potomstev stromů různých druhů rodu Abies na ŠLP v Kostelci n. Č. l... 39 4.3. Klonové výsadby řízkovanců... 39 4.3.1. Klonová výsadba založená 1993... 40 4.3.2. Klonová výsadba založená 1995... 41 4.3.3. Výsadba multiklonální směsi hybridů generace F2 založená 1996... 42 4.3.4. Výsadba multiklonální směsi hybridů generace F2 založená 2000... 43 4.4. Metodika... 43 4.4.1. Měření a šetření ve výsadbách... 44 4.4.2. Zpracování výsledků... 44 5. VÝSLEDKY... 45 5.1. Hybridizační semenné sady... 45 5.1.1. Hybridizační semenný sad č. 1... 45 5.1.2. Hybridizační semenný sad č. 2... 45 5.1.3. Hybridizační semenný sad č. 3... 46 5.1.4. Hybridizační semenný sad č. 4... 47 5.2. Srovnávací výsadby spontánních hybridů a různých druhů rodu Abies... 47 5.2.1. Srovnávací výsadba potomstev spontánních hybridů rodu Abies na ŠLP v Kostelci n. Č. l.... 47 5.2.2 Srovnávací výsadba potomstev spontánních hybridů v Lesích města Prostějova - založeno 1996... 52 5.2.3 Srovnávací výsadba potomstev spontánních hybridů v Lesích města Prostějova - založeno 1997... 53 5.2.4. Srovnávací výsadba potomstev stromů různých druhů rodu Abies na ŠLP v Kostelci n.č.l... 55 5.3. Klonové výsadby řízkovanců... 57 5.3.1. Klonová výsadba založená 1993... 57 5.3.2. Klonová výsadba založená 1995... 60 5.3.3. Multiklonální směs hybridů generace F2 založená 1996... 63 5.3.4. Multiklonální směs hybridů generace F2 založená 2000... 63 6. D ISKUSE... 64 6.1. Hybridizační semenné sady... 64 6.2. Srovnávací výsadby potomstev spontánních hybridů a druhů rodu Abies... 65 5

6.2.1. Mortalita ve srovnávacích výsadbách potomstev spontánních hybridů a druhů rodu Abies... 65 6.2.2. Růstové charakteristiky ve srovnávacích výsadbách potomstev spontánních hybridů a druhů rodu Abies... 69 6.3. Klonové výsadby řízkovanců... 72 6.3.1. Klonová výsadba založená 1993... 73 6.3.2. Klonová výsadba založená 1995... 75 6.3.3. Multiklonální směs hybridů generace F2 založená 1996... 76 6.3.4. Multiklonální směs hybridů generace F2 založená 2000... 77 7. ZÁVĚR... 78 8. SUMMARY... 80 9. LITERATURA... 81 10. PŘÍLOHY... 94 6

1. ÚVOD Jedle bělokorá (Abies alba Mill.) byla jednou z našich nejvýznamnějších dřevin, a to jak z hlediska produkčního (ekonomického), tak i z hlediska ekologického. Vysoká dřevní produkce spojená s jejím příznivým, respektive indiferentním působením na stanoviště ji předurčuje pro široké použití v našich lesích. Její význam ale v průběhu 20. století a zejména v posledních několika desetiletích poklesl. To bylo způsobeno zejména jejím ústupem z lesů České republiky a obecně z lesů střední Evropy v důsledku faktorů uvedených dále v této práci. Problematika introdukce, hybridizace, ale i dalších šlechtitelských metod u lesních dřevin je poměrně konfliktní a diskutovanou záležitostí zejména ze strany ochrany přírody. Tyto metody nám přinášejí nové možnosti, jak zvýšit jednak produkci dřeva a také odolnost lesních dřevin vůči různým činitelům. Přes šlechtění by, pro někoho paradoxně, měla vést cesta k ochraně původních populací lesních dřevin. Předpokládáme totiž, že poptávka po dřevu jakožto obnovitelné surovině v budoucnu zcela jistě poroste. Pokud budeme ve speciálních výsadbách intenzivně pěstovat dřevo, můžeme většinu lesních porostů chránit a ponechat přirozenému vývoji. Dalším důvodem, proč bychom se šlechtitelskými metodami měli zabývat, jsou probíhající změny klimatu. Vzhledem k velké rychlosti procesu změn ekologických podmínek se nelze z populačně genetického hlediska spoléhat pouze na postupnou adaptaci populací domácích lesních dřevin. Při náhlých změnách trvá genetické přizpůsobení domácích populací na bázi selekčních a mutačních procesů minimálně 10 generací i mnohem více (Kobliha 1994a). To je z pohledu lesního hospodářství nepřijatelné. Kvůli nevyjasněné hlavní příčině fenoménu odumírání jedle bělokoré ji nelze prozatím šlechtit na specifickou odolnost. Proto je nutné se zaměřit na všeobecné zvýšení její vitality. Snahou tedy je získat v relativně krátkém čase s minimálními náklady maximální kvantitativní i kvalitativní produkci, naplňující mimo jiné environmentální funkce. Na rozdíl od zemědělství, které využívá intenzivní technologie pro obhospodařování krátkověkých homogenních variet, pracuje lesnictví s organismy dlouhověkými. Ty musí být přirozeně schopny eliminovat nepříznivé vlivy během svého dlouhého života pouze na bázi 7

autoregulace s minimem intervencí z okolí. Aplikace chemických látek je s ohledem na životní prostředí většinou vyloučena. Pouze organismy se širokou genetickou variabilitou jsou schopny se s výše zmíněnými faktory vyrovnat. Prostředkem, kterým lze dosáhnout zvýšení genetické variability, je hybridizace (Greguss et al. 1994a). Potenciální význam hybridizace pro lesnickou praxi předpovídal již J. G. Kölreuter v roce 1765 (Paule 1992). 8

2. CÍL PRÁCE Cílem disertační práce je komplexní vyhodnocení dosud získaného novošlechtitelského materiálu převážně hybridního původu. Jedná se především o: - hodnocení potomstev spontánních hybridů a druhů rodu Abies, - hodnocení klonových výsadeb řízkovanců, - hodnocení hybridizačních semenných sadů. Materiál je porovnán v jednotlivých charakteristikách s naší domácí Abies alba. Tato hodnocení spolu s předchozími výsledky poskytnou podklady nejen pro další výzkum a šlechtění, ale i pro využití dosud získaného materiálu v lesnické praxi. Práce se věnuje také možnostem reprodukce dosud získaného materiálu. 9

3. LITERÁRNÍ REŠERŠE 3.1. Charakteristika rodu Abies - jedle Rod Abies - jedle zahrnuje jednodomé stálezelené stromy dorůstající výšky až 90 metrů a výčetní tloušťky údajně až 5 metrů - Abies grandis (Lindl.). Jedle jsou obecně dlouhověké, dožívají se až 800 let (Musil 2001). Obr.1: Rozšíření rodu Abies (Farjon et Rushforth 1989) Jsou to dřeviny severní polokoule s převážně horským areálem. Do tohoto rodu patří kolem 40 druhů, které jsou rozšířeny v Evropě, Asii, Africe a Severní Americe. Liu (1971) uvádí 39 druhů, 23 variet a 8 přirozených hybridů v různých částech světa. Jiní taxonomové uvádějí druhů více, většinou u nich dochází k p řesunu z kategorie spontánní hybrid do kategorie druh. Například Farjon a Rushforth (1989) uvádí 49 dru hů, 23 variet a 1 přirozeného hybrida. Areál rodu Abies je znázorněn na obr. 1. Tabulka č. 1 u vádí rozdělení druhů jedle do jednotlivých sekcí a podsekcí. 10

Tabulka č. 1: Rozdělení druhů jedle do sekcí a podsekcí (Farjon, 1990) Abies Miller SEKCE PODSEKCE Piceaster Spach emend. Farjon et Rushforth Bracteata Engelm. emend. Sargent Momi Franco (typ: A. firma) Homolepoides (Franco) Farjon et Rushforth Firmae (Franco) Farjon et Rushforth Holophyllae Farjon et Rushforth Amabilis (Matzenko) Farjo n et Rushforth Pseudopicea Hickel emend. Farjon et Rushforth (typ: A. spectabilis) Balsamea Engelm. emend. Farjon et Rushforth (typ: A. balsamea) Delavayianae Faijon et Rushforth Squamatae E. Murray Laterales Patschke emend. Farjon et Rushforth Medianae Patschke emend. Farjon et Rushforth Grandis Engelm. emend. Farjon et Rushforth Oiamel Franco (typ: A. religiosa) Nobilis Engelm. DRUH A. alba (typ), A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica A. pinsapo (typ), A. numidica A. bracteata (typ) A. homolepis (typ), A. recurvata A. firma (typ), A. beshanzuensis A. holophylla (typ), A. chensiensis, A. pindrow, A. ziyuanensis A. amabilis (typ), A. mariesii A. delavayi (typ), A. fabri, A. forrestii, A. chengii, A. densa, A. spectabilis, A. fargesii, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis A. squamata (typ) A. kawakamii (typ), A. balsamea, A. bifolia, A. lasiocarpa, A. sibirica A. sachalinensis (typ), A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii A. grandis (typ), A. concolor, A. durangensis, A. guatemalensis, A. lowiana Religiosae (Matzenko) Farjon et A. religiosa (typ), A. vejarii Rushforth Hickelianae Farjon et Rushforth A. hickelii (typ) A. procera (typ), A. magnifica 11

3.2. Charakteristika jedle bělokoré (Abies alba Mill.) Rod Abies má v České republice jediného autochtonního zástupce a tím je jedle bělokorá - Abies alba (Mill.). Je to strom vysoký až 60 m s průměrem kmene až 2 m. Dožívá se i 500 let - takto staré stromy mají objem kmene až 45 m 3. V německém Schwarzwaldu údajně rostla v roce 1908 jedle bělokorá s objemem dřeva 140 m 3 (Musil 2001). Jedle roste zpočátku pomalu, rychleji začíná růst asi kolem patnáctého roku. Výškový přírůst kulminuje kolem 40 let a přetrvává dlouho přes 100 let. Jako solitéra plodí asi od třiceti, v zápoji od šedesáti let v intervalu 2-5 let. Ve vyšším věku zpomaluje výškový růst a prodlužující se větve pod vrcholem vytvářejí typické čapí hnízdo. Vrcholový zlom jedle snadno nahrazuje novým prýtem ze spících pupenů na kmeni (Pilát 1964). 3.3. Rozšíření jedle bělokoré Jedle bělokorá je evropská dřevina, rostoucí ve střední a jižnější části Evropy. Vyskytuje se zejména v alpské a hercynsko-karpatské oblasti. Západní hranicí jejího rozšíření tvoří Vogézy, její areál pokračuje přes střední a jižní Německo a Čechy. Nejsevernějším bodem rozšíření je pahorkatina jižně od Varšavy. Nejvýchodnější bod leží na karpatském oblouku, na Ukrajinu již jedle nepokračuje. V alpské oblasti je hojněji zastoupena v jejích okrajových částech. Na jihu alpský areál zasahuje na Apeninský poloostrov. Na Balkánském poloostrově zasahuje až do severního Řecka a hor Bulharska (Pirin, Rila, Rodopy). Dalšími místy výskytu jsou Korsika, Francouzské středohoří, východní Pyreneje a Normandie, kde jsou ale pochybnosti o autochtonnosti této populace. Na tento areál navazují blízké taxony (Musil 2001). V severní části svého areálu, v Lužici, sestupuje až na 150 m n. m. V Bulharsku vystupuje do 1800 m n. m. a v Pyrenejích vystupuje až ke stromové hranici ve výšce 2100 m n. m. V České republice roste na celém území, těžiště výskytu je ve všech horstvech. Chybí v teplých pahorkatinách a úvalech Labe, Vltavy, Ohře, Moravy a Dyje. Na našem území je její optimum v nižších horských oblastech mezi 500 900 m n. m. Nejníže se nachází v inverzních 12

polohách Labských pískovců u Hřenska ve výšce kolem 150 m n. m., nejvýše v oblasti Boubína - 1300 m n.m. (Musil 2001). 3.4. Ekologie jedle bělokoré Jedle snáší i dlouhotrvající zástin. Vydrží i několik desítek let pod mateřským porostem a po jeho smýcení přechází k rychlému růstu. Smýcení ale nesmí být příliš náhlé, protože jedle potřebuje nějakou dobu na regeneraci jehlic, které byly dlouhá léta nezvyklé na plné oslunění. Požaduje ale půdní vlhkost a její stejnoměrné rozložení v průběhu celého roku. Nesnáší vysýchavá stanoviště, ale ani stanoviště zbahnělá. Má vyšší nároky na živiny než smrk, má ráda hluboké hlinité půdy. Mívá hustý zápoj, neovlivňuje ale stanoviště tak nepříznivě jako smrk hlavně proto, že nehromadí surový humus a svým kořenovým systémem čerpá z půdy živiny rovnoměrně, ne pouze z povrchové vrstvy (Musil 2001). Díky tomu je její ekologický význam značný. Z 27 hospodářských souborů je doporučována jako dřevina meliorační a zpevňující ve 24 - vyjímkou jsou pouze soubory 29, 02 a 03 - a v porostech vodou ovlivněných, zejména v hospodářských souborech 47, 57 a 59 by její zastoupení mělo být až patnáct procent (Anonymous 1996, Indra 2002). 3.5. Hospodářský význam jedle Jako naše jediná lesní dřevina svými produkčními schopnostmi předstihuje smrk ztepilý (Picea abies /L./ Karsten). Dřevo se podobá smrkovému a má i podobné využití. Dobře se štípe - využíváno v bednářství a na výrobu šindelů - a má velkou trvanlivost pod vodou - dříve využíváno k vodním stavbám (Úradníček et Chmelař 1995). Dříve se jejímu dřevu dávala přednost před smrkem jako dřevu stavebnímu. V původních krovech až do pozdního baroka (cca 1750) je dřevo jedle bělokoré zastoupeno ze 70 % (Úradníček et Maděra 2005). Dimenze některých dochovaných trámů svědčí o obrovských rozměrech tehdejších jedlí. Jedlové dřevo bylo používáno mimo jiné i pro výrobu korpusů středověkých oltářů (Jankovský 2005). Dále se využívalo i pro výrobu hudebních nástrojů, v některých částech našeho území bylo jedlové dřevo ceněno více než smrkové (Svoboda 1953). Jedlové dřevo bylo také používáno například na mlýnské hřídele, lodní stožáry a z kůry byl těžen terpentýn pro použití ve výtvarnictví. Hlavně se ale využívalo jako výdřeva v dolech, zejména pro svoji schopnost varovat - před 13

zhroucením vlivem tlaku hornin vydává charakteristický zvuk (Málek 1983). Lze ho využít i v řezbářství (Musil 2001). Přestože technické vlastnosti jedlového dřeva jsou srovnatelné se dřevem smrkovým, v současné době se využívá minimálně. Příčinou je (vedle jeho velice nízkého podílu) hlavně odlupčivost, dále šednutí dřeva a jeho horší zpracování, zejména hoblováním. Již v roce 1934 Růžička uvádí nižší cenu jedlového dřeva a jeho povolenou příměs v dřevu smrkovém maximálně do deseti procent. Jedle bělokorá a další druhy jedlí jsou vysoce ceněny jako vánoční stromky. O využití jedlí jako vánočních stromků referuje mnoho autorů - například Hunt (1993), Madsen (1994), Frampton (2004). 3.6. Problematika ústupu jedle bělokoré Tato dřevina byla v minulosti jednou z našich nejvýznamnějších, velice rychle ale ustoupila z našich lesů. Z původního zastoupení 19,8 % (přirozená dřevinná skladba) kleslo v lesích České republiky až na 0,9 %. Na doporučené skladbě lesů by se přitom měla podílet 4,4 % (Anonymous 2004). Došlo také ke snížení vitality v lokálních přežívajících jedlových populacích. Podle materiálů LČR je 28 lokálních populací jedle bělokoré hodnoceno jako ohrožené. Jedle bělokorá se v těchto populacích vyskytuje v tak nízkém počtu, že hrozí její vyhynutí. Co nejdříve se tedy musí její zastoupení zvýšit, samozřejmě při použití materiálu z dané oblasti (Indra 2002). Možné příčiny ústupu a snížení vitality jedle uváděné v literatuře: 1. Změna ekologických podmínek. Jedle bělokorá má ráda oceanické klima s nižšími výkyvy teplot, v teplejších oblastech je vázána na hory. Nesnáší kontinentální klima, zejména pak suchá léta a silné zimní mrazy (Úradníček et Chmelař 1995). Očekávané globální změny klimatu, mezi které patří v našich podmínkách zejména zvyšování teplot a změna rozložení srážek v roce mohou současnou situaci ještě zhoršit. Této 14

problematice je věnována široká pozornost a autoři se shodují v prognózách vzrůstajících teplotních extrémů a nepravidelnosti srážek pro podmínky České republiky. Podle klimatického modelu CCCM lze očekávat v roce 2050 zvýšení globální teploty až o 3,5 C. Na území ČR by se průměrná teplota ledna zvýšila o 6,2 C, dubna o 4 C, srpna o 2,7 C a listopadu o 5 C oproti hodnotě současného teplotního průměru. Úhrny měsíčních srážek by měly být ve všech měsících vyšší. Klimatický model GISS předpovídá u teplot změny menší, zato u srážek by v měsících březnu, květnu, červnu, červenci a září mělo dojít k poklesu (Kalvová 1995). 2. Fylogenetické stáří dřeviny. Je považována za fylogeneticky starou dřevinu se sníženou adaptabilností. Někteří autoři proto jako jednu z možných příčin jejího ústupu uvádí právě tento důvod (Kantor et Chira 1965 a další). 3. Vliv cizopasníků. Černý (1989) poukazuje na vysoký stupeň napadení korovnicí kavkazskou Dreyfusia nordmannianae v odumírajících porostech jedle v letech 1920-1980. Považuje ji za primární příčinu odumíraní jedle bělokoré. Jankovský et Cetkovský (2005) uvádějí, že korovnice kavkazská může zásadním způsobem ovlivnit zdravotní stav v prvních třech věkových stupních zejména na sušších stanovištích. Napadení tímto škůdcem může vést až k odumírání jednotlivých stromů, nebo dokonce celých skupin. Cizopasné rostliny a houby jsou většinou hodnoceny jako sekundární problém. Zde je třeba ze známějších zmínit jmelí bílé (Viscum album), václavky (Armillaria spp.), ohňovec Hartigův (Phellinus hartigii), popraška smrková (Coniophora piceae) a šupinovky (Pholiota spp.) (Jankovský et Cetkovský 2005). 4. Vliv imisí. Ačkoliv první zmínky o odumírání jedle pocházejí již z roku 1870, ke skutečně masovému úhynu jedle došlo při zvýšení imisní zátěže od 70.let 19. století (Kantor et Chira 1965). Vlivem imisí na genotypovou strukturu se zabývali Longauer et al. (2001, 2004). Ti ale nenašli u jedle prakticky žádné významné rozdíly na 18 izoenzymových lokusech mezi strestolerantními stromy a stromy senzitivními. 5. Pěstební technika. Jedle bělokorá je citlivá na pěstební zásahy. Nevyhovuje jí pasečný způsob hospodaření, který byl u nás v dřívějších dobách preferován. Nikdy nesmí být 15

najednou vystavena přímému slunečnímu záření a ponechána nechráněná na volné ploše. Snadno tím ztratí svoji odolnost a podléhá škůdcům a to jak rostlinným, tak i živočišným (Úradníček et Chmelař 1995). Vhodnou pěstební technikou se zabývá mnoho autorů - např. Korpel et Vinš (1965) a Kantor (2001). Jak již bylo uvedeno dříve, trpí také radikální změnou podmínek, zejména prudkým osluněním po odstranění mateřského porostu. Jehlice potřebují nějaký čas na přizpůsobení a proto odtěžování horní etáže musí být provedeno citlivě a postupně v několika krocích (Konšel 1933). Častým omylem je i pěstování jedle bělokoré podobně jako smrk ve stejnověkých porostech, což vede ke zkracování koruny na minimum. Jedle bělokorá potřebuje i ve vysokém věku korunu dlouhou, která jí umožní vytvořit dostatečné množství asimilátů pro uspokojení fyziologických potřeb a dostatečnou odolnost vůči škůdcům (Jankovský et Cetkovský 2005). 6. Vysoké stavy zvěře. Jedle bělokorá vyžaduje velkou péči v mládí, neboť ji zvěř ráda skousává. V podmínkách České republiky jsou kmenové stavy zvěře příliš vysoké. Řešením je samozřejmě jejich snížení, což ale naráží na odpor majitelů a pronajímatelů honiteb. Přirozené zmlazení i vysazení jedinci se proto musí chránit buď individuálně, v případě většího výskytu (větší výsadby) hromadně oplocením, čímž samozřejmě vzrůstají náklady na zajištění kultury. Ochranou jedlových porostů a přednostmi a nevýhodami jednotlivých opatření se zabývají hlavně praktičtí lesníci - například Friml (1999) a Andrš (2000). Problémem poškozování zvěří se zabývá mnoho autorů - za všechny Heuze et al. (2005), kteří uvádějí zvěř jako limitující faktor ve Vogézách. Obdobné zkušenosti uvádějí autoři z prakticky celého areálu jedle. 7. Snížená genetická variabilita. Larsen (1986a) vidí příčinu chřadnutí a ústupu jedle bělokoré ve snížené genetické variabilitě a následné nízké adaptační schopnosti. K této hypotéze se v současné době přiklání mnoho autorů (Longauer 1996, Košulič 2005). 8. Omezení, respektive zákaz pastvy dobytka. Tato teorie tvrdí, že rozšíření jedle napomáhala pastva dobytka. Málek (1983) uvádí, že na lesních plochách s doloženou pastvou dobytka je 16

značně zastoupena až převládá jedle. Zdá se tedy, že dobytek při spásání náletu preferoval před jedlí buk, který má na těchto plochách menší až mizivé zastoupení. Většina autorů vidí příčinu odumírání jedle bělokoré v kombinaci výše zmíněných faktorů. Jako primární příčina je v současné době většinou uváděna snížená genetická variabilita jedle bělokoré, která vede k větší citlivosti jedle. Intenzita a rozsah chřadnutí jedle bělokoré se v 2. polovině 20. století více či méně, někdy zcela zásadně liší podle zeměpisného výskytu. Odumírání jedle se běžně vyskytuje všude ve střední Evropě, ve Francii i v severní a střední Itálii. Jihoitalská (Kalábrie) a korsická jedle je zdravá, stejně jako jedle východních a jižních Karpat, jižní (bývalé) Jugoslávie a Bulharska. Mimo přirozený areál jedle se její onemocnění vyskytuje v severozápadním Německu a Dánsku, ale nepůvodní jedlové porosty na západním pobřeží jižního a středního Norska, tj. přes 1500 km severně od severní hranice jejího přirozeného areálu, mají vynikající vitalitu a jsou bez symptomů onemocnění. Ukazuje se, že teprve v těchto podmínkách se středoevropská jedle mohla správně rozvinout. Snad proto, že hned na počátku své reintrodukce byla specializována na podobné klimatické poměry. Bylo tedy zřejmé, že původ (provenience) jedle je tou důležitou, ne-li rozhodující okolností v její náchylnosti k chřadnutí a vůbec k problémovému ekologickému chování ( Larsen 1986b). 3.7. Řešení problematiky ústupu jedle bělokoré Od devadesátých let minulého století je možno pozorovat regeneraci jedle. Tento fenomén je nejzřetelnější v podmínkách západní Evropy, později jej lze pozorovat i ve středoevropských podmínkách. Nelze však v žádném případě říci, že problém jejího odumírání je vyřešen a jedle je v našich porostech zachráněna. Naopak, zvyšování jejího zastoupení by měla být věnována zvýšená pozornost. Tento problém by měl být řešen třemi cestami. Prvotní je využití domácích genových zdrojů této dřeviny, což představuje výběr a reprodukce jedinců přizpůsobných daným podmínkám. Jako doplňková řešení (nikoliv ale okrajová) by měla být uvažována introdukce dalších zástupců rodu Abies a hybridizace. 17

3.7.1. Využití domácích genových zdrojů Intenzivní udržovací šlechtění využívající genových zdrojů z domácích populací této dřeviny by mělo mít klíčovou roli ve zvýšení zastoupení jedle v našich porostech. Regionálních a lokálních genových zdrojů tohoto druhu je ale k dispozici velmi omezené množství a kromě toho je třeba vzít v úvahu, že tyto zdroje jsou často velmi pozměněné ve své populačně genetické struktuře. Jedná se často o velmi nízké počty jedinců v izolovaných ostrůvkovitých výskytech. Tam, kde je místního materiálu nedostatek, by měly být vytypovány i populace vhodné k vysazování i mimo oblast svého výskytu. K tomu může napomoci provenienční výzkum, který by tyto vitálnější populace měl určit. Na základě provenienčního výzkumu byly pro jedli bělokorou navrženy semenářské oblasti (PLO = přírodní lesní oblast): 1. krušnohorská, PLO č. 1, 2. šumavská, PLO č. 11, 12, 13, 14, 3. hercynská, PLO č. 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 16, 30, 31, 33, 4. severočeská, PLO č. 5, 18, 19, 20, 5. sudetská, PLO č. 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 32, 6. karpatská, PLO č. 36, 37, 38, 39, 40, 41. (Hynek 2000). Jedle bělokorá byla mylně svého času považována za geneticky velmi málo proměnlivou lesní dřevinu. Pozdější provenienční a genetický výzkum ukázal, že v rámci svého celého přirozeného areálu je to dřevina naopak vysoce geneticky proměnlivá. Ovšem je třeba dodat, že díky historii stěhování jedlových populací v postglaciálu jsou skutečně málo geneticky proměnlivé středoevropské populace. Po dlouhém období chřadnutí jedle bělokoré je situace s genetickou diverzitou v českých a moravských lokálních populacích jedle bělokoré ještě složitější. U jedle bělokoré dochází k vyšší intenzitě příbuzenského křížení včetně samosprášení, k čemuž přispívá extrémní velikost pylových zrn a snížená polétavost pylu. Na druhou stranu je třeba zdůraznit, že jedle bělokorá je odolnější proti inbrední depresi než jiné druhy lesních dřevin (např. Arbez et al. 1990). V podmínkách ČR intenzita příbuzenského křížení ještě stoupá a s tím souvisí i vyšší frekvence homozygotních genotypů ve zbytkových populacích. 18

Genetická struktura českých regionálních a lokálních populací je tedy pozměněna nejen samotným nižším počtem rodičovských jedinců, ale i příbuzenským křížením. Tato situace nemusí vždy znamenat pokles vitality vzhledem k zmíněné značné rezistenci jedle bělokoré k inbrední depresi. Rovněž nižší počet jedinců nemusí vždy automaticky znamenat snížení úrovně genetické diverzity. Např. Mejnartowicz (2001) zjistil při analýze izoenzymů v potomstvu izolovaných 6 rodičovských jedinců jedle bělokoré na polské straně Krkonoš větší genetickou diverzitu než v potomstvu uznaného porostu jedle, ve kterém se nachází mnohem více plodících stromů. Lze tedy uvést, že přes dříve uvedené donedávné odumírání jedlových porostů, plošný pokles výskytu daného druhu, ostrůvkovitost jedlového výskytu jedle v ČR a snížení počtu dospělých plodících jedinců lze úspěšně i v podmínkách ČR získávat reprodukční materiál pro pěstování vitálních porostů jedle. Na druhé straně jsou přece jen genové zdroje jedle bělokoré v ČR natolik omezené a geneticky pozměněné, že i při využívání domácího materiálu je zcela namístě uvažovat i o využití importovaného reprodukčního materiálu. V současné době sice lesní zákon znemožňuje použití importovaného reprodukčního materiálu lesních dřevin pro obnovu lesa v ČR, ale tato situace se bude muset řešit, protože tímto je náš lesní zákon v rozporu s evropským právem, konkrétně se směrnicí Rady Evropy č. 105 z roku 1999. Kromě toho z mezinárodních i národních provenienčních pokusů s jedlí bělokorou na území ČR jasně vyplývá, že mnohé zahraniční, zvláště pak karpatské populace jedle se velmi dobře osvědčují. Důležitým nástrojem záchrany a reprodukce genových zdrojů a šlechtění lesních dřevin jsou semenné sady. V minulosti byly v Evropě i bývalém Československu zakládány klonové semenné sady jedle bělokoré. Počátky těchto snah jsou v bývalém Československu spojeny se jménem prof. Ing. Josefa Kantora, DrSc. z lesnické fakulty VŠZ Brno. Tyto semenné sady skončily nezdarem, jelikož kvetly pouze samčími a jen výjimečně samičími květenstvími. Vzhledem k této okolnosti se na dlouhá léta u nás i v zahraničí upustilo od zakládání semenných sadů jedle. Teprve po nových úspěších na tomto poli v Bulharsku počátkem devadesátých let se obnovil v Evropě zájem o zakládání semenných sadů jedle bělokoré. Prof. Gagov z lesnické fakulty Univerzity v Sofii dosáhl plodnosti bulharského semenného sadu 19

jedle bělokoré. Na základě jeho znalostí a zkušeností začaly být zakládány zcela nové semenné sady tohoto druhu v SRN, ale i jiných zemích (Kobliha et Janeček 2005). V České republice se semenné sady zakládají zejména ve spolupráci s národními parky - NP České Švýcarsko a Šumava. Jedle bělokorá je zastoupena v 37 genových základnách a další tři genové základny byly založeny pouze pro jedli (Indra 2001). Podle Evidence reprodukčního materiálu (ERMA), kterou z pověření ministerstva zemědělství spravuje Ústav pro hospodářskou úpravu lesů (ÚHÚL) Brandýs nad Labem, je v České republice pro jedli bělokorou 900 porostů kategorie selektovaný a 199 zdrojů v kategorii kvalifikovaného reprodukčního materiálu. Pro porovnání u smrku ztepilého je v ČR 3807 porostů v kategorii selektovaný zdroj a 2463 zdrojů v kategorii kvalifikovaný zdroj reprodukčního materiálu. Podle této evidence se na území našeho státu nachází pouze jeden semenný sad a 82 rodičovských stromů [1]. 3.7.2. Introdukce Změna klimatických podmínek uvedená v předchozím textu by ve svém důsledku pravděpodobně znamenala posun růstového optima jedle bělokoré severněji a na naše území by z jihu mohly přirozeně pronikat mediteránní druhy. Z hlediska změny klimatu by tudíž introdukce mediteránních druhů jedlí adaptovaných na očekávané klimatické podmínky byla pouhým urychlením migrace a evoluce. V našich podmínkách se již v minulosti osvědčily dva severoamerické druhy jedlí - jedle ojíněná Abies concolor (Lindl. et Cord.) a jedle obrovská Abies grandis (Lind.). Jedle obrovská je doporučována pro naše podmínky nejen z hlediska produkce, ale i z hlediska ekologického (mimo jiných autorů např. Pokorný 1959, Hofman 1963, Vančura 1990) Tato dřevina u nás vyniká vysokou produkcí. Jedle ojíněná dosahuje stejné produkce jako jedle obrovská, její použití v lesním hospodářství České republiky je však diskutabilní s ohledem na její značnou mortalitu a krátkověkost. Šindelář et Beran (2004) srovnávají růst různých cizokrajných druhů rodu Abies v Lesích města Písku. Vedle dvou výše zmiňovaných druhů se na ploše nachází dalších pět druhů. 20

Jedle cilicijská (Abies cilicica) roste po výsadbě velmi pomalu a trpí útlakem buřeně a pozdními mrazy. To je způsobeno nesrovnatelnými podmínkami u nás a v místě jejího původu (Sýrie, Libanon). Její značná mortalita ji vylučuje z dalšího použití v lesním hospodářství ČR. Jedle řecká (Abies cephalonica) je charakterizována nízkou mortalitou a dobrým zdravotním stavem a lehce podprůměrným růstem. Problémem může být její časné rašení. Autoři vidí její význam ve šlechtění, zejména pro hybridizaci. Jedle španělská (Abies pinsapo) se vyznačuje prakticky 100 % mortalitou. Růst několika málo zbývajících jedinců je velmi pomalý, časté jsou deformace kmene. Využití je možné pouze v okrasném zahradnictví v mírnějších podmínkách. U Abies borisii- regis je využití v lesním hospodářství ČR autory hodnoceno jako omezené i přes její nízkou mortalitu, dobrý zdravotní stav a průměrný přírůst bez deformací kmene. Jedle balzámová (Abies balsamea) vyniká vitalitou, objemovou produkcí a je prakticky bez deformací kmene. Na plochách v ČR dobře snáší i zamokření, je však poměrně krátkověká a v dospělosti je její objemová produkce hodnocena jako nízká. Její využití pro ČR je diskutabilní. Dále se autoři zmiňují o Abies lowiana, která vyniká objemovou produkcí na některých lokalitách v ČR (arboretum Bukovina u Hrubé Skály v severních Čechách, ŠLP Křtiny). 3.7.3. Hybridizace Potomstva jak ze spontánní, tak i umělé mezidruhové hybridizace předstihují rodičovské druhy nejen v růstu, ale většinou i ve zvýšené vitalitě díky heteroznímu efektu. S tím je spojen a i vyšší tolerance vůči měnícím se ekologickým faktorům včetně imisní zátěže, ale i k případným důsledkům změn ekologických podmínek způsobených očekávanými globálními změnami klimatu. Tyto poznatky potvrzují Kantor a Chira (1971), Kobliha (1988), Greguss (1992) a další. 3.7.3.1. Spontánní hybridizace Jak již bylo uvedeno, v rámci rodu Abies se nachází 8 přirozených hybridů. Jedná se o následující: 21

- Abies borisii regis (Mattf.) - Abies alba x Abies cephalonica - jižní část Balkánského poloostrova - Abies bornmuelleriana ( Mattf.) - Abies cephalonica x Abies nordmanniana - severozápadní Turecko od Mount Ida východně až k 36 východní délky - Abies equi-trojani (Aschers et Sint.) - přechodový typ mezi Abies cephalonica a Abies bornmuelleriana - Malá Asie, pohoří Kaz Dag, v současnosti považována za relikt Abies cephalonica - Abies homolepis var. umbellata ((Mayr) Wilson) - Abies homolepis x Abies firma - centrální část ostrova Honšú - Abies phanerolepis ((Fern.) Liu) - A. balsamea x A. fraseri - jižní Quebec a západní Virginie - Abies x sibirico-nephrolepis (Takenouchi et Chien) - Abies sibirica x Abies nephrolepis - severní Čína - provincie Shaanxi, Hebei, Jilin, Liaoning, Heilongjiang a Mandžusko - Abies concolor var. lowiana ((Gord.) Lemm.) - Abies concolor x Abies grandis - Kaskádové pohoří v centrálním Oregonu a odtud na jih do Kalifornie (Klamath Mountains, Sierra Nevada) až do severního Mexika - Baja California. - Abies magnifica var. shastensis (Lemmon) - Abies magnifica x Abies procera - Severní Amerika, hory jihozápadního Oregonu a Kalifornie (Greguss et al. 1994a, rozšíření z Musila 2001). Podle Matiće et Ledinskeho (2001) se spontánně v přírodě vyskytují dva hybridy jedle bělokoré - již zmíněná Abies borisii regis a Abies nebrodensis, která je křížencem Abies cephalonica a Abies alba a má izolovaný výskyt na Sicílii. Další spontánní hybrididy jsou známy z parků a arboret - Abies alba x Abies pinsapo, Abies nordmanniana x Abies alba a Abies pinsapo x Abies alba. Abies nebrodensis je jinými autory považována za samostatný taxon, který vznikl spontánní hybridizací Abies alba, Abies cephalonica a Abies numidica (například Bottacci et al. 1990, Parducci et al. 2001). Abies borisii regis je Vidakovicem (1991), Musilem (2001) a dalšími považována za hybrida Abies alba a Abies cephalonica. Rushforth (1987) naproti tomu tvrdí, že spíše než (relativně) nedávno vzniklý hybrid je tento druh částí skupiny, ze které se vyvinuly evropské a asijské (je myšlena jihozápadní část Asie) druhy jedlí. Tento názor je podporován Frankisem (2001), 22

který objevil v Bulharsku stromy Abies borisii regis, které se vzhledem jehlic blížily k Abies nordmanniana. Fady (1993) uvádí detaily o geografické, výškové a bioklimatické distribuci Abies cephalonica a Abies borisii regis v Řecku, stejně jako o jejich půdních nárocích, lesních typech, kolonizační schopnosti, přirozeném zmlazení, pěstování, škůdcích a nemocech, produkci dřeva a kvalitě dřeva. Uvádí zde výsledky ze sledování různých řeckých proveniencí těchto jedlí v sérii pokusných výsadeb na jihu Francie. Výsledky indikují, že tyto provenience jsou všeobecně dobře adaptovány na relativně nízké srážky (méně než 650 mm) a letní sucho a většinou jsou nenáročné na substrát. Růst mají relativně pomalý do věku 15 18 let, ale jsou to druhy v současnosti nepostradatelné v mediteránní části Francie. Podle Gerholda (1970) se v Dánsku vyskytují spontánní hybridy mezi jedlí bělokorou a jedlí kavkazskou. Některé z těchto hybridů mají vynikající růst v porovnání s kontrolním materiálem Abies alba. Problémem u nich je menší odolnost vůči biotickým činitelům. Isoda et al. (2000) uvádějí důkaz o spontánní hybridizaci Abies veitchii a Abies homolepis. Areály těchto dvou druhů se překrývají na hoře Fuji, odkud byly odebrány vzorky z 324 stromů. Pro zjištění mateřského a otcovského druhu byla použita metoda PCR - SSCP (single strand conformation polymorphism - metoda identifikace polymorfismu v sekvencích DNA a RNA umožňující na molekulách v jednořetězcovém stavu /u DNA po denaturaci/ detekovat pomocí polyakrylamidové elektroforézy rozdíly v elektromobilitě vyvolané jednotlivými substitučními mutacemi) [2]. U dvou vzorků byla zjištěna chloroplastová DNA Abies homolepis a mitochondriální DNA Abies veitchii. Konečný důkaz o hybridizaci těchto dvou druhů přinesla RAPD analýza jaderné DNA. Tyto druhy byly taxonomy hodnoceny jako vzdálené a byly zařazeny do dvou různých sekcí (viz tabulka č. 1). Na základě těchto důkazů by mělo být přehodnoceno jejich systematické zařazení. Spontánní hybridy se vyznačují zvýšenou vitalitou a lepším růstem oproti druhům rodičovským. Současné poznatky o křížení mezi jednotlivými druhy ukazují na blízkou příbuznost některých druhů a možnost vzniku dalších hybridů. 23

3.7.3.2. Umělá hybridizace jedle Velmi dobrý růst a vitalita mezidruhových hybridů neušly pozornosti vědecké veřejnosti. Již v roce 1868 získal francouzský šlechtitel Hugo de Vilmorin hybrida Abies cephalonica x Abies pinsapo, který byl dále v literatuře uváděn jako Abies vilmorini. Tento hybrid pravidelně plodil velké množství klíčivých semen (Paule 1992). Na základě karyologických studií (Sax et Sax 1933) a dalších byla u rodu Abies předpokládána blízká genetická příbuznost. Předpokládalo se, že na vzniku druhů v rámci rodu Abies se podílí zejména geografická izolovanost oproti izolovanosti genetické a fyziologické. To samozřejmě předurčuje druhy tohoto rodu k dalšímu křížení (Klaehn et Winieski 1962, Kiellander 1962). Mezi lety 1950 a 1961 bylo získáno 35 hybridních kombinací mezi různými druhy rodu Abies - Rohmeder (1960, 1961) a Rohmeder et Eisenhut (1961). Hybridizace byla velice úspěšná u druhů s překrývajícím se areálem, kde dosahovala až 60 % oproti hybridizaci druhů s nepřekrývajícím se areálem, kde bylo získáno maximálně 29 % semenáčků z hybridních semen (Mergen et al. 1964). Rohmeder a Schönbach (1959) uvádějí, že mezidruhové hybridy Abies alba Mill., Abies veitchii Carr., Abies concolor Lindl. et Cord., Abies procera Rehd., Abies nordmanniana Spach. rostly podstatně rychleji než hybridy vnitrodruhové. Mergen a Gregoire (1988) uvádějí, že potomstva z mezidruhového křížení rostou lépe než z vnitrodruhového. K těmto poznatkům dospěli na základě měření tloušťky, výšky a profilu koruny 17tiletých hybridů, které pocházely z křížení různých druhů jedlí na jaře 1960 a 1962 v Connecticutu v USA. Ve svých experimentech použili druhy Abies cephalonica, Abies firma, Abies homolepis, Abies koreana, Abies lasiocarpa, Abies mariesii, Abies procera, Abies sachalinensis a Abies recurvata. Hybridní potomstva nebylo možno porovnat s kontrolou místního původu, jelikož se na území Connecticutu žádné jedle přirozeně nevyskytují. Abies balsamea, která má areál nejblíže tomuto území, byla zřetelně méně vitální než většina hybridů. Lépe opět rostly hybridy mezi druhy se sousedními areály než mezi druhy se vzdálenými areály, což potvrzuje předchozí pozorování (Mergen et al. 1964). 24

Problematice mediteránních druhů jedle a jejich hybridizaci se intenzivně věnuje francouzský výzkum (Arbez et al. 1990). Francouzští výzkumníci doporučují rovněž využití potomstev jedlí z autogamie vzhledem k jejich značné toleranci vůči inbreedingu. Mediteránní druhy jedlí, jejich hybridy i jejich hybridy s jedlí bělokorou mohou být významným přínosem při řešení aktuálního problému globálních změn klimatu. Na Slovensku se zabývali hybridizací jedle Greguss (1984, 1986, 1988 a, b, 1992) a Kormuťák (1984, 1985, 1986, 1992). Greguss ve svých pokusech křížil 11 druhů jedlí (Abies alba, Abies cephalonica, Abies cilicica, Abies nordmanniana, Abies numidica, Abies pinsapo, Abies concolor, Abies veitchii, Abies grandis, Abies vilmorini, Abies homolepis) a získal 67 kombinací jedlových hybridů včetně samoopylení. Mezi hybridními potomstvy a potomstvy ze samoopylení dochází podle jeho poznatků k rostoucí diferenciaci. Jedle bělokorá jako kontrolní materiál ze samoopylení za těmito potomstvy výrazně zaostává a současně narůstá diferenciace mezi hybridními potomstvy a potomstvy jednotlivých druhů z volného opylení. Podobné závěry uvádí i Kormuťák (1986). Pro pěstování v našich podmínkách doporučuje především tyto kombinace: Abies alba x Abies cephalonica, Abies cephalonica x Abies numidica, Abies nordmanniana x Abies alba, Abies pinsapo x Abies cephalonica, Abies pinsapo x Abies alba, Abies numidica x Abies nordmanniana, Abies numidica x Abies cephalonica, Abies concolor x Abies grandis. Vedle kombinace severoamerických druhů Abies concolor a Abies grandis tedy doporučuje především využití Abies alba a mediteránních druhů jedlí. Stejné druhy hrály nejvýznamnější roli v předchozích pokusech Kantora a Chiry (1971) i Gregusse (1986). Rozsáhlé experimenty s umělým opylováním v rámci rodu Abies hypotézu o snadné křižitelnosti uvedenou v začátku této kapitoly potvrdily pouze v omezené míře. Vysoká míra vzájemné křižitelnosti byla jasně prokázána pouze mezi středomořskými jedlemi Gregussem a 25

Kormuťákem. Výsledky jejich experimentů jsou popsány dříve. Na druhé straně severoamerické druhy jedlí se ukázaly být reprodukčně izolovány nejen od středomořských jedlí, ale také samy od sebe. To mimo jiných potvrzují Mergen et al. (1964), Hawley a DeHayes (1985), Critchfield (1988). Tyto výsledky významně oslabily hypotézu o úzké genetické příbuznosti mezi jednotlivými druhy rodu Abies. Kormuťák et al. (1997) na základě rozsáhlých experimentů s umělou hybridizací druhů rodu Abies zjistili spíše než všeobecnou kompatibilitu mezi jednotlivými druhy existenci specifické kompatibility mezi selektovanými stromy. Neúspěšná hybridizace při křížení Abies concolor a Abies grandis s Abies alba, Abies numidica, Abies nordmanniana a Abies cephalonica ukazuje na silnou reprodukční bariéru mezi severoamerickými a evropskými zástupci rodu. Komparativní cytologický výzkum opylovaných vajíček v období od opylování do stádia mladých embryí ukázal zničená archegonia jako zřetelný rys celkové dezintegrace vajíček u inkompatibilních kombinací. Degenerace archegonií může být bezprostřední důsledek neschopnosti prorůstání pylových zrn na nucelus vajíček. Kormuťák et al. (2004) pomocí PCR - RFLP analýzy studoval rozdíly mezi 15 asijskými, 6 severoamerickými a 7 středomořskými druhy jedlí. Byly zjištěny velké rozdíly mezi jednotlivými druhy s podobným areálem, ale hlavně mezi jednotlivými geografickými skupinami. Skupina mediteránních jedlí se výrazně lišila od asijských a severoamerických druhů. Ve skupině asijských jedlí byly zjištěny velké rozdíly, ale dvě třetiny z těchto rozdílů připadaly na odlišnost Abies mariesii od ostatních druhů této skupiny. U tohoto druhu se prokázala blízká příbuznost s jedlemi severoamerickými.ve skupině severoamerických jedlí vykazovala největší rozdílnost od ostatních druhů Abies lasiocarpa, která se ukázala být velice blízkou skupině asijských jedlí. Vytvořil fylogenetický strom, ze kterého vyplývá, že severoamerická větev se oddělila dříve od mediteránní a teprve potom od asijské větve (viz obr. 2). 26

Obrázek 2: Fylogenetický strom rodu Abies (Kormuťák et al. 2004) 3.7.3.3. Umělá hybridizace jedle v ČR V bývalém Československu se zabývali hybridizací jedle Kantor a Chira (1971) s použitím stromů Abies alba Mill., Abies cephalonica Loud., Abies nordmanniana Spach., Abies pinsapo Boiss., Abies cilicica Carr., Abies concolor Lindl. et Cord., Abies grandis Lindl., pro mezidruhovou i vnitrodruhovou hybridizaci. Jako mateřské stromy byly použity Abies cephalonica a Abies grandis. Z výsledků vyplývá, že Abies cephalonica se kříží se všemi ostatními použitými druhy. Nejlepších výsledků bylo dosaženo při použití Abies cephalonica jako mateřského stromu a pylu Abies cilicica, Abies alba a Abies nordmanniana, kdy bylo získáno ve všech kombinacích minimálně 14 % semenáčků. Horších výsledků bylo dosaženo při použití pylu Abies concolor, Abies grandis a Abies pinsapo (0,9-3,3 % semenáčků). V tomto rozmezí se pohyboval i počet semenáčků získaných z volného opylení (kontrolní materiál). Při použití Abies grandis jako mateřského stromu bylo kontrolované opylování velice málo efektivní. Semenáčky (a to pouze 1,9 % semenáčků ze všech vysetých semen) 27

byly získány pouze při opylení Abies concolor. Při použití pylu Abies cilicica, Abies alba, Abies pinsapo a Abies nordmanniana se prokázala inkompatibilita mezi těmito druhy. Testováním některých těchto hybridů se zabýval Kobliha (1988, 1989a). Vynikající výsledky vykázala potomstva Abies cephalonica z vnitrodruhového křížení mimo jiné s použitím pylu ozářeného γ zářením. Všechny hybridní kombinace se zastoupením Abies alba, vnitrodruhové i mezidruhové předstihly kontrolu Abies alba z volného opylení. Uvádí také značnou diferenciaci v rámci jednotlivých potomstev. Proto je vedle hromadné velice důležitá i individuální selekce vynikajících jedinců. Hybridy druhé filiální generace (F2) získal Kobliha (1994a, c). Jako mateřský strom byl použit hybrid (F1) Abies cilicica x Abies cephalonica (respektive jeho kvetoucí roubovance). Na něm bylo uskutečněno samoopylení (ze semen získáno 5,8 % jednoletých semenáčků), opylení Abies alba (10,5 %), Abies pinsapo (1 %), Abies homolepis (jediná opylená šištice nedozrála), Abies concolor (také velmi nízká úspěšnost, byly získány pouze 2 semenáčky, tj. 0,4 %). Pyl tohoto hybrida byl dále použit na Abies pinsapo (všechna semena byla na rentgenogramu prázdná), Abies koreana (10 % semen bylo plných), Abies grandis (2 % semen plných) a Abies lowiana (všechna semena byla na rentgenogramu prázdná). Dále bylo provedeno reciproké křížení Abies grandis a příbuzné Abies lowiana. V obou případech bylo dosaženo stejného výsledku a to 2 % plných semen. Na základě výše zmíněných poznatků byla Koblihou v roce 1996 založena srovnávací výsadba spontánních hybridů v rámci rodu Abies, které jsou sledovány a porovnávány s některými cizokrajnými druhy jedle a naší jedlí bělokorou. V návaznosti na sled dříve provedených výzkumných prací byl realizován v letech 1997 2000 výzkumný projekt NAZV EP 7136 Novošlechtění jedle (Abies spp.) na lesnické fakultě ČZU v Praze. Cílem řešení projektu bylo dobudování geneticko-reprodukční základny pro získávání, ověřování, udržování a množení hybridního materiálu jedle vyznačujícího se tolerancí k měnícím se ekologickým podmínkám a vysokou vitalitou. K cílům řešení dále patřilo získání dalšího hybridního materiálu, ověřování dosud získaného hybridního materiálu, kvetení a fruktifikace roubovanců a růstu řízkovanců (Kobliha 2000). 28

3.8. Mutační šlechtění Podstatou mutačního šlechtění je indukce mutačního procesu, t.j. vznik dědičně podmíněných změn vlivem speciálního působení faktorů vnějšího a vnitřního prostředí (Paule 1992). Tím se rozumí působení fyzikálních nebo chemických mutagenů na materiál. Nejčastěji je z fyzikálních mutagenů používáno záření - γ, neutronové, β a ultrafialové, z chemických mutagenů je to hlavně etylmetanosulfát (EMS) a dietylsulfát (DES). Tyto mutageny se většinou nechávají působit na pyl. Nejčastěji je aplikována dávka LD 50 (letální dávka pro 50 % materiálu). Kvůli nízké účinnosti není tato metoda příliš používaná (Chloupek 2000). V případě novošlechtitelského programu jedle byl použit u některých kombinací křížení pyl ozářený γ zářením v různých dávkách. Dávky záření a popis materiálu, na kterém bylo mutační šlechtění provedeno jsou uvedeny v kapitole Materiál a metodika. 3.9. Vegetativní množení Jedle se ve většině případů množí generativně. Některé druhy jedlí se mezi sebou poměrně snadno kříží, proto se doporučuje například v arboretech množit jedle spíše vegetativně roubováním, ze zaručeně čistého taxonu. Roubování se dále využívá pro množení vzácných druhů a kultivarů (Musil 2001). Heterovegetativní množení (roubování) je u jedle dobře zvládnuto, používá se například pro zakládání semenných sadů. Velmi problematická je plodnost roubovanců, které až na vyjímky kvetou pouze samčími květenstvími. To se týká především jedle bělokoré (Kobliha et al. 1991a). U šlechtitelského programu, respektive ověřování potomstev je velmi důležitá autovegetativní reprodukce řízkováním. Tímto způsobem rozmnožování jsme schopni získat velké množství materiálu pro další využití. Greguss (1988) uvádí, že zavedení selektovaných jedlových hybridů do lesního hospodářství je limitováno možností jejich autovegetativního množení. Kobliha (1989 b), Kobliha a Pokorný (1990), Snášelová a Kobliha (1990), Kobliha et al. (1991b), Kobliha a Králík (1992), Kobliha (1992 a, b, 1993 a, b) se zabývali nejrůznějšími metodami reprodukce hybridů jedle. 29

Autovegetativní reprodukce řízkováním je u jedle značně problematická vzhledem k dlouhému (dvouletému) zakořeňování jedlových řízků, značným nárokům na fyzikální podmínky rhizogeneze a fenoménu topophysis, který je u jedle nejvýznačnější ze všech dřevin (Kobliha 1989 b, Kobliha et Pokorný 1990, Kobliha et al. 1991b, Kobliha 1992a, b, 1993b). Při využití juvenilního materiálu jedle bělokoré je úspěšnost zakořeňování 50-60 % (Školek 1987). Ve šlechtění nelze tento juvenilní materiál využít, jelikož materiál by měl být již alespoň předběžně selektovaný, tzn. starší. Výsledky řízkování staršího materiálu uvádí například Kočiová (1982). Ta uvádí pouze 2 % zakořenění jedlových řízků starších deseti let (oproti až 52 % zakořenění při odběru řízků z dvouletých semenáčků). Radosta et Volná (1988) použili jako výchozí materiál 15-tileté stromy Abies alba, Abies nordmanniana, Abies cephalonica, Abies grandis a Abies concolor. U všech řízků došlo k zakořenění až v druhém roce a zakořeňování se pohybovalo od 0 do 52 %. Kobliha (1993a) uvádí výsledky řízkování hybridů jedle starších patnácti let s ohledem na termín řízkování, technologii, klon a vliv růstových látek. Jedlové řízky až na bezvýznamné vyjímky zakořeňují ve vytápěné množárně s mlžením. Jako nejvhodnější termín pro odběr řízků je uveden počátek července. Opakovaným řízkováním byly potvrzeny velké meziklonové rozdíly v zakořeňování - v roce 1990 zakořenilo od 0 do 57 % řízků jednotlivých klonů. Přežívání jedlových řízků má samozřejmě pozitivní vliv na jejich zakořeňování. Růstové látky u jedlových řízků selhávají, pozitivní vliv měl pouze Cultar na bázi paclobutrazolu, který nepřímo přes zvyšování množství přeživších jedinců zvyšoval počet zakořeněných jedinců. Rozdíly v zakořeňování při ošetření Cultarem a ostatními růstovými látkami byly statistickými metodami vyhodnoceny jako vysoce významné, zakořenilo totiž 50 % řízků ošetřených Cultarem proti 21 % zakořeňování u neošetřené kontroly (Kobliha, 1994b). Velice rychle se rozvíjející oblastí je reprodukce explantátovými kulturami in vitro. Do roku 1991 bylo z této oblasti publikováno pouze velmi omezené množství poznatků (Chalupa et Durzan 1973, Kobliha et al. 1991b). Snášelová et Kobliha (1990) použili pro množení in vitro zimní vegetativní pupeny a embrya izolovaná ze zralých semen. Na živném médiu SH (Schenk et Hildebrandt 1972) se indukovala tvorba prýtů. V žádném případě se nepodařilo indukovat kořeny. 30