Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Investice do rozvoje vzdělávání Biologická klasifikace živočichů (BIKZ) Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Investice do rozvoje vzdělávání 5. Strunatci Radim Simerský Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Investice do rozvoje vzdělávání Charakteristika a základy fylogeneze strunatců Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
Strunatci (Chordata) Společným znakem strunatců je Chorda dorsalis (notochord) struna hřbetní Válcovitý pruh buněk endomezodermálního původu tvořící oporu těla Prochází celým tělem nad trávicí a pod nervovou trubicí V ontogenezi chordy se uplatňuje gen Brachyury
Strunatci (Chordata) Chorda je významnou evoluční novinkou pohyb pomocí vlnění těla vyvolaným stahy svaloviny za přítomnosti pevné opory zefektivnění pohybu
Strunatci (Chordata) Další apomorfie strunatců: Nervová soustava trubicovitá nervová trubice umístěna dorzálně nad chordou Za řitním otvorem je přítomen svalnatý ocas (řitní otvor není koncový) Endostyl pruh žlaznatých buněk umístěných na břišní straně hltanu produkujících sliz (u obratlovců se z endostylu vyvinula štítná žláza) Inverzní otočení dorzoventrální osy těla (trávicí trubice na břišní a nervová na hřbetní straně)
Fylogeneze strunatců Olfactores Craniata (Obratlovci) Chordata Urochordata (Pláštěnci) Cephalochordata (Kopinatci) Tradičně jsou kopinatci slučováni s obratlovci do skupiny Notochordata, stále více znaků však ukazuje na blízkou příbuznost obratlovců s pláštěnci (Olfactores) Společné znaky pláštěnců a obratlovců: Těsná mezibuněčná spojení (tight junctions) Podobná stavba notochordu Přítomnost smyslových buněk neuromastů
Kopinatci (Cephalochordata) Notochord se svalovými vlákny Věnec tykadel kolem ústního otvoru lapání potravy Vířivý orgán bičíkaté buňky na dně předústní dutiny usměrnění potravy do hltanu V hltanu velký počet (asi 180) žaberních štěrbin filtrování potravy Žaberní štěrbiny vyúsťují do obžaberního prostoru 1 komplex Hox genů
Kopinatci (Cephalochordata) Hlavová část kopinatce Vířivý orgán Hmatová tykadla Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) Přibližně 50 recentních druhů kopinatců Písčitá dna moří přes den zahrabáni v písku, v noci aktivní
Pláštěnci (Urochordata) Výrazné odlišení juvenilního stádia (tzv. larvy ) a dospělce Chorda je vytvořena pouze v ocasní části těla larev Rosolovitý plášť tunika, tvořena polysacharidem tunicinem (podobný celulóze) Redukce célomu - célom vytvořen pouze jako osrdečník Otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací Hermarfroditismus Smyslové buňky neuromasty
Fylogenetické vztahy pláštěnců Thaliacea (Salpovci) Phlebobranchia ( pravé Sumky) Stolidobranchia (Zřasenky) Ascidiacea (Sumky) Urochordata Aplousobranchia (Pospolitky) Appendicularia (Vršenky)
Sumky ( Ascidiacea ) Jako sumky se tradičně označují pláštěnci s volně plujícími mláďaty a přisedlými dospělci, tedy pospolitky (Aplousobranchia), zřasenky (Stolidobranchia) a pravé sumky (Phlebobranchia) Ascidiacea nejsou monofyletická skupina!!! Larvy jsou pohyblivé, opatřené ocáskem, chorda pouze v ocasní části Dospělci přisedlí, tělo kryto pláštěm (tunikou) obsahuje buňky, z kterých vznikají svaly Hltan je obklopen obžaberním prostorem (atriem), do jehož kloakální dutiny kromě žaberních štěrbin ústí i řitní otvor a pohlavní žlázy, atrium vyúsťuje vyvrhovacím otvorem (sifon) Centrem nervové soustavy dospělců je cerebrální ganglion Časté je nepohlavní rozmnožování pučením vznik propojených kolonií
Pospolitky (Aplousobranchia) Tvoří kolonie, ale jedinci nejsou navzájem propojeni Larva s horizontálním ocáskem (podobně jako Vršenky) Clavelina moluccensis Clavelina lapadiformis Clavelina diminuta
Zřasenky (Stolidobranchia) Tvoří kolonie společným pláštěm a kloakální dutinou Jedinci uspořádáni kolem společného vyvrhovacího otvoru Zřasenka středomořská (Botryllus schlosseri)
Pravé sumky (Phlebobranchiata) Koloniální i soliterní U koloniálních druhů jedinci propojeni kloakami Phallusia mamillata Phallusia julinea Ciona intestinalis
Vršenky (Appendicularia) Drobní, několik milimetrů dlouzí pelagičtí pláštěnci (nejmenší strunatci!) Dospělci si zachovávají řadu juvenilních znaků ocásek, chorda, nervová trubice Chybí obžaberní prostor, pouze jeden pár žaberních štěrbin ústí ven z těla Tvoří rosolovité schránky opatřené filtry na zachycování potravy Horizontální ocásek (společný znak s pospolitkami) Vršenka ve schránce Oikopleura labradorensis
Salpovci (Thaliacea) Volně plovoucí pelagičtí pláštěnci soudečkovitého tvaru a průzračným pláštěm Přijímací a vyvrhovací otvor na opačných stranách těla, pohyb pomocí vypuzování vody z těla Funkční diferenciace jedinců v rámci kolonie Složitý životní cyklus: Larva metamorfuje na oozoid, který se nepohlavně dělí a tvoří se dceřiní jedinci blastozoidi. Ti se diferencují a plní různé funkce (např. gonozoid pohlavní rozmnožování, gasterozoid výživa) 3 skupiny salpovců: Ohnivy (Pyrosomida), Dolioly (Doliolida) a Salpy (Salpida) Oozoid salpy rodu Doliolum
Salpovci (Thaliacea) Pyrosomida sp. Salpa sp. Pyrosomida sp. Salpa sp.
Obratlovci (Craniata = Vertebrata s.l.) Strunatci s tělem členěným na hlavu, trup a ocas Vznik endoskeletu Kostra původně chrupavčitá, postupně se objevuje kost Pokožka vícevrstevná, pod pokoškou škára (mezoderm) Chorda jako hlavní opora těla postupně nahrazována páteří tvořena obratli ochrana nervové trubice (míchy) V přední části nervové trubice se nachází mozek členěn na oddíly chráněn lebkou Změny v embryogenezi: Neurální lišta základ lebky, žaberního aparátu, smyslových orgánů, periferních nervů, kožní kostry a j. Komorové oko (rohovka, čočka, okohybné svaly) Žaberní štěrbiny (obvykle 7 párů) mají dýchací funkci, endostyl přeměněn na štítnou žlázu Cévní soustava uzavřena, cévy s epitelem (mezoderm), erytrocyty s hemoglobinem Vylučovacím orgánem jsou párové ledviny Znásobení komplexů Hox genů
Fylogeneze (recentních) obratlovců Dvě alternativní hypotézy: Gnathostomata (Čelistnatci) Gnathostomata (Čelistnatci) Petromyzonta (Mihule) Myxinoida (Sliznatky) Vertebrata Petromyzonta (Mihule) Myxinoida (Sliznatky) Cyclostomata Pro: Morfologické a fyziologické znaky Paleontologické doklady Pro: Molekulární analýzy jaderného a mitochondriálního genomu
Společné znaky : Sliznatky a Mihule ( Kruhoústí ) Obratlovci bez čelistí a párových končetin - nepárová ocasní ploutev Tělo bez šupin, žlázy produkující sliz Savé ústní ústrojí, složitý jazyk a rohovité zoubky Dýchací plachetka (velum) Nepárová nozdra Čím se liší sliznatky od mihulí? Jednoduchá lebka z vláknité tkáně (mihule mají lebku chrupavčitou) 1-15 žaberních oblouků (mihule 7) Přídavná žaberní srdce, autonomní srdeční činnost V blanitém labyrintu 1 polokruhová chodba (mihule 2, čelistnatci 3) Nemají: páteř, postranní čáru, chuťové pohárky, lymfocyty, hřbetní ploutev, okohybné svaly
Sliznatky (Myxinoidea) Obývají dna moří hloubení nor v bahnitých sedimentech ( mořští krtci ) Mrchožrouti a predátoři Více než 60 druhů sliznatek, některé až 1 metr délky Myxine sp. Ústní ústrojí sliznatky
Mihule (Petromyzonta) Ústní ústrojí tvoří přísavný terč s rohovitými zoubky přisátí na kůži ryb Kromě ocasní i 1 nebo 2 hřbetní ploutve Larvy mihulí (minohy) se líhnou a žijí vždy ve sladkých vodách, některé druhy v dospělosti táhnou do moře Minohy filtrátoři, dospělci parazité nebo predátoři Dospělci některých sladkovodních druhů nepřijímají potravu (Mihule potoční) Přítomnost kostry s lebkou, základy obratlů, stavba žaber a některé další znaky ukazují na příbuznost mihulí s čelistnatci (Vertebrata)
Mihule (Petromyzonta) Mihule mořská (Petromyzon marinus) Mihule potoční (Lampetra planeri)