OPERA CORCONTICA 37: 492 498, 2000 VZÁJEMNÉ VZTAHY FAKTORŮ A SLOŽEK HORSKÝCH SMRKOVÝCH EKOSYSTÉMŮ V KRKONOŠÍCH ANALYZOVANÉ METODOU MINI GIS Relationships of the mountain spruce ecosystems factors and components in the Giant Mountains analysed by Mini GIS approach MALENOVSKÝ ZBYNĚK 1, CUDLÍN PAVEL 2, ZEMEK FRANTIŠEK 2 1 Fakulta lesnická a dřevařská MZLU v Brně, Zemědělská 3, 613 00 Brno, CZ 2 Ústav ekologie krajiny AV ČR, Na sádkách 7, 370 05 České Budějovice, CZ Práce se zabývala vzájemnými funkčními vztahy mezi přirozenou obnovou, fruktifikací ektomykorhizních (ECM) hub a vybranými ekologickými faktory a složkami horských smrkových ekosystémů. Výzkum probíhal na třech trvalých výzkumných plochách (TVP) v Krkonošském národním parku. Prostřednictvím geografického informačního systému (GIS) a CAD (Computer Aided Design) programu byly provedeny analýzy vlivu sklonu svahu, mocnosti povrchových půdních horizontů a postavení jednotlivých semenáčků v průmětu korun dospělých jedinců na klíčivost a mortalitu semenáčků smrku ztepilého (Picea abies /L./ KARST.). Cílem studie bylo též ověření vlivu objemu produkční části koruny smrku na produkci plodnic ektomykorhizních hub pomocí GIS, adaptovaného pro měřítko TVP ( mini GIS ). Interpretace výsledků statistických testů ukázala negativní vliv rostoucí vzdálenosti semenáčků od kmene v prostoru průmětu korun vzrostlých stromů na jejich počet. Taktéž prokázala pozitivní vliv rostoucího koeficientu stavu produkční části koruny smrku ztepilého na fruktifikaci ECM hub. This work was focused on the reciprocal functional relationships among natural restoration, ectomycorrhizal (ECM) fungi fructification and chosen ecological factors and components of the mountain spruce ecosystems. The research was situated on three permanent research plots in the Giant Mountains. The objective of this work was to study the influence of slope, soil horizon depth and seedling position under crown projection of adult trees on Norway spruce (Picea abies /L./ KARST.) seed germination and seedling mortality via Geographical Information System (GIS) and Computer Aided Design (CAD) programs. In addition, the influence of the status of spruce productive part of the crown on the ECM fungi fructification using GIS, adapted for small research plots mini GIS approach, was studied. Statistical data processing showed the negative influence of distance of spruce seedling from adult tree trunks on their number. The positive correlation of the coefficient of crown productive part status with the ECM fungi fructification was proved. Klíčová slova: Keywords: horské smrkové ekosystémy, přirozená obnova, fruktifikace ECM hub, mini GIS mountain Norway spruce ecosystems, natural restoration, ECM fungi fructification, mini GIS ÚVOD Přirozená obnova patří k zákonitým procesům biologie lesa. V minulosti bylo přirozené obnovy člověkem využíváno více, ale v posledních desetiletích se značně snížil její podíl v obnově našich lesů (ŠIMEK, 1993). Jednotlivé druhy dřevin vyžadují pro svou přirozenou obnovu specifické obnovní podmínky 492
v závislosti na jejich ekologických vlastnostech. Jedním z cílů této studie bylo ověření vlivu sklonu svahu, mocnosti jednotlivých půdních horizontů a postavení semenáčků smrku ztepilého (Picea abies /L./ KARST.) v prostoru průmětu korun vzrostlých jedinců na přirozenou obnovu horských smrkových ekosystémů. Celkový fyziosomatický stav lesních ekosystémů bývá stanovován kromě jiného i na základě vybraných bioindikátorů. Jedním z nich je i fruktifikace ECM hub (FELLNER, 1988). Proto dalším cílem práce bylo zjišťování vlivu objemu produkční části koruny smrku ztepilého na produkci plodnic ektomykorhizních hub horských smrkových ekosystémů. Společným jmenovatelem všech testovaných vztahů bylo využití technologie GIS, adaptované pro měřítko TVP ( mini GIS ), v kombinaci s klasickými statistickými metodami (CUDLÍN et al., 1995). Obr. 1. Umístění studijních TVP v Krkonošském národním parku (měřítko: 1 : 290 000) MATERIÁL A METODY Výzkum probíhal na třech trvalých výzkumných plochách. TVP Alžbětinka, ležící v historicky nejpoškozenější části západních Krkonoš, TVP Pašerácký chodníček, představuje klimaticky silně exponovaný porost na horní hranici lesa. Poslední TVP Modrý důl, relativně nejméně narušená, leží nedaleko Sněžky, nejvyšší hory pohoří. Lokalizaci a základní charakteristiky TVP znázorňuje schematicky obr. 1. a tab. 1. Všechny tyto plochy, vybrané na území Krkonošského národního parku, reprezentují autochtonní horské smrčiny osmého vegetačního stupně v nadmořské výšce od 1100 do 1350 m a jejich stáří přesahuje 100 let. Velikost všech TVP byla 50 x 50 m a byly vytyčeny pevnými body po čtvercích 10 x 10 m. 493
Tab. 1. Základní charakteristiky sledovaných TVP (CUDLÍN et al., 1996) lokalita poloha nadmoř. expos./ podloží půdní typ věk zápoj výška svažitost porostu (m n.m.) ( o ) (roky) (%) Alžbětinka 50 o 45'35"N 1220 SZ/8 granit kambizem 200 35 15 o 31'21"E kryptopodzol Modrý důl 50 o 43'12"N 1200 J/21 svor kambizem 121 65 15 o 42'33"E podzolovaná Pašerácký chodníček 50 o 44'25"N 15 o 46'03"E 1310 JZ/12 svor kambizem kryptopodzol 145 50 Tvorba digitálních geografických vrstev Jedním ze základních ekologických faktorů působících na složky ekosystému je tvar a kvantitativní charakteristiky reliéfu. Tyto charakteristiky (sklon svahu, nadmořská výška, expozice svahu atd.) lze v GIS postihnout digitálním modelem reliéfu (DMR). U všech TVP byly geodeticky zaměřeny numerické charakteristiky základních terénních tvarů. Z těchto vstupních dat pak byly v prostředí GIS za pomocí programů PC ARC/INFO, Surfer a Atlas vygenerovány tří dimenzionální (3D) DMR, viz. obr. 2., které byly následně převedeny do dvou dimenzionálních (2D) geografických vrstev formátu PC ARC/INFO. Každý polygon této vrstvy představoval plochu o stejném sklonu svahu rozděleném do sedmi kategorií podle tab. 2. Obr. 2. Trojrozměrný digitální model reliéfu pro TVP Modrý důl (podle RENÉ, 1992) Tab. 2. Rozdělení sklonů svahů do kategorií podle MICHÁLKA et al. (1979) Kategorie sklonu svahu Sklon polygonu ( o ) 1. rovina ( 0; 5 > 2. sklon mírný ( 5; 10 > 3. sklon svažitý ( 10; 20 > 4. sklon silně svažitý ( 20; 30 > 5. sklon srázný ( 30; 45 > 6. sklon velmi srázný ( 45; 75 > 7. stěna ( 75; 90 > 494
Na všech třech TVP byl proveden základní pedologický průzkum s cílem získat prostorové rozložení mocností jednotlivých měřených půdních horizontů. Půdy na studovaných plochách patří k půdnímu typu podzol (subtyp podzol kambizemní, kryptopodzol). Tento půdní typ je charakteristický eluviálním podzolovým horizontem E a podzolovým B horizontem, které se nacházejí pod humusoeluviálním Ae horizontem (ŠARAPATKA, 1996). Průzkum půd na TVP byl prováděn půdní sondýrkou s maximální sondovací hloubkou 28 cm. V bezprostředním okolí hlavních bodů, které vytyčují deseti arové čtverce a uprostřed jejich diagonály byly 5krát odebrány půdní sondy (tzn. 61 sondovacích míst, 305 sondovacích vpichů). V nich byly diagnostikovány a změřeny mocnosti tmavého, vlhkého, surového humusového horizontu Ao a humusoeluviálního půdního horizontu Ae, v rozsahu délky sondovací tyče. Z těchto dat pak byly v prostředí programů Atlas a PC ARC/INFO vygenerovány prostorové vrstvy mocnosti jednotlivých půdních horizontů. Polygony výsledných geografických vrstev byly podle položky mocnosti horizontu Ao, resp. Ae, rozčleněny do pěti kategorií, tak jak uvádí tab. 3. Tab. 3. Kategorizace pro humusový půdní horizont Ao, a humusoeluviální horizont Ae Kategorie Hloubka hor. Ao (cm) Hloubka hor. Ae (cm) 1. ( 0; 3 > ( 0; 5 > 2. ( 3; 6 > ( 5; 10 > 3. ( 6; 9 > ( 10; 15 > 4. ( 9; 12 > ( 15; 20 > 5. > 12 > 20 Hlavní prostorovou dominantou horských smrkových ekosystému jsou dospělí jedinci smrku ztepilého. Proto budou vlastnosti jejich koruny patřit k vlivným ekologickým faktorům těchto ekosystémů. Pro vytvoření prostorových vrstev průmětů korun stromů na všech TVP bylo zapotřebí geodetické zaměření prostorového umístění všech jedinců v trvalé výzkumné ploše a stromů, které zasahovaly do dané plochy svými korunami. U těchto stromů byly následně změřeny ještě další potřebné charakteristiky (vzdálenost průmětu korun od kmene stromu na 4 světové strany, obvod kmene ve výčetní tloušťce). Z těchto terénních dat byly v prostředí PC ARC/INFO za pomocí metody čtvrtelips vytvořeny digitální geografické vrstvy průmětů korun jednotlivých TVP. Prostorovými operacemi byly tyto průměty rozčleněny na třetiny a kolem polygonu celkového průmětu korun byla vytvořena zóna o šířce 1 m, což je oblast největšího předpokládaného vlivu koruny stromů na své okolí. Všem polygonům v prostoru průmětů korun byla podle klíče, uvedeného v tab. 4., přiřazena do speciální položky hodnota kategorie polohy v průmětu korun stromů. Tab. 4. Kategorie polohy semenáčků v prostoru průmětu korun stromů Kategorie polohy v průmětu korun Charakteristika 1. od kmene stromu do 1/3 průmětu 2. od 1/3 do 2/3 průmětu 3. od 2/3 do celého průmětu 4. 1m zóna kolem průmětu 5. zcela mimo průmět Pro testování výše uvedených hypotetických vztahů bylo nutné prostorově vyjádřit i závislou proměnnou, v tomto případě přirozenou obnovu. Vlastní proces generativního zmlazení bylo třeba rozdělit na dvě samostatné etapy, na klíčení semenáčků smrku ztepilého a na jejich přežívání v dalších vegetačních obdobích. Semenáčky byly sledovány ve čtyřech náhodně vybraných čtvercích o obsahu 495
1m 2 na každý arový čtverec (tzn. 100 sledovaných čtverců na TVP). Na polygony sledovaných čtverců byly navázány informace o počtu semenáčků vyklíčených v daném čtverci během semenného období 1995/96 a počtu semenáčků, které přežily do vegetačního období roku 1997. Následně byla vypočítána procentuální mortalita semenáčků smrku za 1 rok. Jelikož existuje reálný předpoklad, že disperze smrkových semen je na celé TVP rovnoměrná, byly do všech analýz závislosti klíčivosti semen na vybraných ekologických faktorech zahrnuty i čtverce, kde nevyklíčily žádné semenáčky. To nevyjadřuje nepřítomnost semen v daném čtverci, ale pravděpodobně nevhodné podmínky pro jejich vyklíčení. Naopak z analýz závislosti mortality smrkových semenáčků na vybraných ekologických faktorech byly vyloučeny čtverce bez semenáčků. Vliv koeficientu stavu produkční části koruny na produkci plodnic ECM hub Pro jednu vybranou TVP (Modrý důl) byla vypracována analýza vlivu stavu produkční části koruny na fruktifikaci ECM hub. Pro tuto analýzu bylo zapotřebí vypočítat objem korun jednotlivých jedinců smrku ztepilého na TVP. Objemy korun byly získány trojrozměrnou modelací v programu AutoCAD (obr. 3.). Již několik let jsou na zmíněné TVP pracovníky Oddělení ekologie lesa ÚEK AV ČR v Českých Budějovicích systematicky shromažďována data o počtu a druhovém zařazení plodnic ECM hub, vázaných na kořenové systémy jednotlivých stromů, celková defoliace a žloutnutí stromů a také vymezení produkčních částí korun. Koeficient stavu produkčních částí koruny (CUDLÍN et al., 1995) jednotlivých stromů byl vypočítán jako součin procenta objemu produkční části koruny (část koruny nezahrnující vrcholovou juvenilní část, která většinu produktů fotosyntetické asimilace spotřebuje na stavbu nových výhonů, ani spodní část koruny se starými větvemi, která velkou část produktů fotosyntetické asimilace prodýchá) a procenta celkové defoliace daného stromu. Žloutnutí je na této TVP zanedbatelné, a proto nebylo do koeficientu započítáno. Počty plodnic všech ECM druhů hub, vázaných k jednotlivým stromům na TVP Modrý důl, byly zjištěny během tří odběrů v období od 9. 8.1996 do 11.10.1996. Obr. 3. Drátěný 3D model TVP Modrý důl VÝSLEDKY A DISKUSE Vhodnou kombinací prostorových operací GIS a tabulkových analýz lze získat vstupní soubory pro statistické zpracování zkoumaných hypotetických závislostí. K testování jednotlivých závislostí bylo použito jednoduché lineární regrese (Simple linear regression) a neparametrické metody Spearmanova korelačního koeficientu (Spearman correlation coefficient) v programu Statgraphics. Souhrnné výsledky statistických testů jsou uvedeny v tab. 4. 496
Celkově lze konstatovat, že nebyl prokázán významný vliv sklonu svahu na přirozenou obnovu smrku ztepilého. Toto konstatování však nelze zobecnit v tvrzení, že vlastnosti reliéfu nemají vliv na přirozenou obnovu smrku ztepilého, protože lze ještě provést řadu dalších analýz, postihujících i jiné charakteristiky reliéfu. Interpretací výsledků statistických testů nebyl prokázán ani negativní, ani pozitivní vliv hloubky humusového horizontu Ao na přirozenou obnovu smrku ztepilého. Je možné, že nezávisle proměnná je zde zatížena silnou chybou, která vznikla již při pořizování dat půdní sondýrkou. Půda v těchto nadmořských výškách je vysoce skeletovitá, což mohlo způsobit narušení profilu půdního horizontu Ae v sondýrce. Takto vzniklé chyby mohly být při zpracování interpolací dat znásobeny a rozprostřeny do plochy, což se v konečném důsledku mohlo projevit vysokou různorodostí získaných výsledků statistických testů. Přestože statistické výsledky ukazují negativní závislost klíčivosti na rostoucí vzdálenost semenáčků od kmene vzrostlých jedinců smrku ztepilého, je vhodné zabývat se také kauzalitou tohoto vztahu. Jelikož průměty korun nejsou primárním ekologickým faktorem, je velká pravděpodobnost, že v tomto případě reprezentují vliv jiného faktoru jako například gradientu mikroklimatu či obsahu vody v půdě apod. Bohužel data primárních faktorů tohoto typu se v extrémních podmínkách těchto ekosystémů získávají velmi obtížně a mohou být zatíženy značnou chybou. Výsledky statistických testů pro TVP Modrý důl prokázaly pozitivní vliv koeficientu stavu produkční části koruny na fruktifikaci ECM hub vázaných na kořenové systémy jednotlivých stromů. Podobným vztahem se zabývali také CUDLÍN et al. (1997) na TVP Alžbětinka. Také jejich výsledky ukázaly značnou korelaci indexu kapacity fotosyntetické produkce (ten byl vypočítán jako součin: průmět koruny * procento defoliace * procento žloutnutí jehlic) s výskytem plodnic ECM hub. Z výše uvedených faktů lze vyvodit závěr, že fruktifikaci ECM hub je možné zařadit do skupiny bioindikačních parametrů zdravotního stavu horských smrkových ekosystémů. Tab. 4. Souhrn výsledků statistických analýz vlivu některých vybraných ekologických faktorů na přirozenou obnovu horských smrkových ekosystémů Vysvětlivky: Nezávisle proměnné... první řádek Závisle proměnné... první sloupec N... závislost zamítnuta P (+)... prokázána pozitivní závislost P ( )... prokázána negativní závislost 0... závislost mezi proměnnými nebyla ani prokázána ani zamítnuta ZÁVĚR Sklon svahu Hloubka horiz. A Hloubka horiz. E Postavení v průmětu Délka slunečního osvitu části Koeficient prod. koruny Klíčivost N N 0 P (-) N Mortalita N N 0 N P (+) Počet plodnic ECM hub P (+) Cílem studie bylo postihnou vzájemné funkční vztahy vybraných faktorů a složek horských smrkových ekosystémů. Přestože byly prokázány některé testované závislosti je zapotřebí ve studiu tohoto typu ekosystému pokračovat, s dnes již nezbytnou pomocí moderních postupů a technologií jako je metoda mini GIS a další (např. mapovaní lesních ekosystémů pomocí systému Field Map). 497
LITERATURA CUDLÍN, P., CHMELÍKOVÁ, E., ZEMEK, F. (1995): Geografical information systems as a tool in studies of forest stands response to stress impacts on permanent plots. Caring for the forest research in a changing world, IUFRO 6. 12. 8.1995, Tampere, Finland, pp. 24 25. CUDLÍN, P., CHMELÍKOVÁ, E., RAUCH, O. (1996): Monitoring of mountain Norway spruce forest response to environmental impact in Krkonoše Mts., In: Proc. Int. Conf. IUCN & MAB, Monitoring and Management of National Parks, September 1993, Špindlerův Mlýn, Czech Republic, pp. 75 80. CUDLÍN, P., ZEMEK, F. (1997): Dlouhodobé působení environmentálních faktorů na vývoj stavu horských lesů v Černém trojúhelníku, ÚEK AV ČR, České Budějovice, pp. 3 7. FELLNER, R. (1988): Effects of acid depositions on the ectotrophic stability of mountain forest ecosystems in Central Europe (Czechoslovakia). In: Jansen, A. E., Dighton, J., Bresser, A. H. M., (eds.), Ectomycorrhiza and acid rain, Proc. Workshop on Ectomycorrhiza, 1987, Bilthoven, The Netherlands, pp. 116 122. MICHÁLEK, J. et al. (1979): Nauka o lesním prostředí, SZN, Praha, p. 50. RENÉ, M. (1992): Golden software průvodce programy SURFER a GRAPHER, Grada a.s., Praha, pp. 33 51. ŠARAPATKA, B. (1996): Pedologie, Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci, Olomouc, p. 204. ŠIMEK, J. (1993): Přirozená obnova smrku, MZ ČR a Nakladatelství Frank, Tábor, pp. 4 5. 498