Základy ekologie pro KPT Definice populace = soubor jedinců určitého druhu obývající určité území v určitém čase 1
jedinec : 1. Unitární organismus (ptáci, savci, hmyz atd.) = jeho podoba je determinovaná a predikovatelná - výsledná podoba a postup, jak k ní dojít předem naprogramován (počet končetin, očí atd.) 2. Modulární organismus (stromy, keře, houbovci, korály) = nemají ukončený vývoj, zvětšují se soustavným přirůstáním (větevnatá struktura těla), většina pevně srostlá s podkladem bez možnosti pohybu, podoba a růst je nedeterminovaný a) Geneta= genetické individuum (ze zygoty) b) Modul = vzniká odštěpením z jiného modulu Dynamika populace Velikost populace je funkcí produkce mláďat, mortality a migrace: densita (N) je ovlivněna 4 procesy: 1. natalita (B) 2. mortalita (D) 3. emigrace (E) 4. imigrace (I) uzavřená populace N t N t a B a D a otevřená populace N t N t a B a D a I a E a 2
Pojmy densita počet jedinců na určitou jednotku plochy natalita porodnost fekundita (potenciální reprodukční možnost) fertilita (počet vyprodukovaných životaschopných potomků) mortalita úmrtnost imigrace pohyb do populace emigrace pohyb z populace ven panmiktická populace pravděpodobnost přenosu genetické informace shodná, volná rekombinovatelnost Velikost populace a počítání jedinců Musíme mít populaci vymezenou místem; být schopni říci, co je individuum; někdy je smysluplné omezit se na určité typy jedinců (např. stádia) A) Přímé metody: u většiny organismů absolutní čísla těžko získatelná (např. kompletní odchyt, spočítání všech jedinců) B) Nepřímé metody: nutno odhadovat: - např. metoda zpětných odchytů (Capture -Mark-recapture) - spočítání vzorku->kalkulace odhadu (z určité plochy, objemu) 3
Capture-Mark-Recapture (CMR) Nejméně dva odchyty : 1) označení a vypuštění reprezentativního vzorku (r) 2) zpětný odchyt spočítáme počet znovu odchycených označených (m) a neoznačených jedinců ve vzorku by měl být poměr znovu odchycených jedinců k neoznačeným stejný jako v celé populaci (r/n) Hustota počet jedinců na plochu (např. hustota závrtů lýkožroutů na 1 dm 2 kůry) Pokud znám celkovou plochu, na které se populace vyskytuje, pak je hustota lehce převeditelná na celkovou velikost Lze užít a dává smysl i tam, kde populace není rozumně prostorově ohraničená Frekvence = procento (desetinné číslo nebo přímo procento) obsazených jednotek jednotky mohou být přirozené (procento parazitovaných vajíček), nebo umělé (procento čtverců, ve kterých se vyskytuje určitý druh) v případě umělých jednotek závisí na jejich velikosti zjišťuje se jednodušeji než počet, (není závislý na definici jedince), ale je méně informativní 4
Další charakteristiky velikosti populace Biomasa populace (častěji též vztažená na plochu) častěji užívána u rostlin, nevyžaduje definici individua Pokryvnost (prakticky pouze u rostlin) procento plochy obsazené kolmým průmětem všech nadzemních částí Metapopulace McArthur a Wilson: Teorie ostrovní biogegrafie(1967) Levins (1969): Model metapopulační dynamiky Hanski (1999) metapopulace populace fragmentovaná do lokálních populací (subpopulací), mezi kterými je limitovaný přenos genetické informace, a každá má reálnou možnost zaniknout a nebo se znovu objevit prostřednictvím rekolonizace uzavřená neprobíhá migrace otevřená probíhá migrace 5
Struktura metapopulace Životní cykly je nevyhnutelné znát biologii daného druhu a jeho životní fáze (narození-immaturní fáze-reprodukční fáze-postreprodukční fáze-smrt) v přírodě jsou důchodci výjimkou =post-reprodukční fáze (u člověka) některé druhy v roce jedno-(uni-), jiné vícegenerační (polyvoltinní) iteroparie = rozmnožování rozloženo do více epizod (např. člověk), dlouhověké organismy semelparie = všechny zdroje investovány do jedné reprodukční epizody, většinou následuje smrt organismu (např. hmyz), krátkověké organismy kam zařadit organismy s dormancí nebo diapauzou? 6
Věková struktura populace stabilní populace dlouhodobě stejná struktura nestabilní struktura se mění z roku na rok stacionární populace neroste ani neklesá Grafy věkové struktury pyramidový typ: natalita > mortalita zvonovitý tvar: N = M urnovitý tvar: N < M 7
Věk jedinců v populaci Věková struktura populace 8
Tabulky přežívání = life tables nejlepší vyjádření struktury (kvantitativní) populace kohorta = skupina jedinců, kteří se narodili ve stejné době, ve stejném časovém úseku porodní pulsy přírůstek v určitých intervalech porodní tok spojitý růst v čase Kohortová tabulka přežívání = kolik jedinců se dožilo určitého věku Statistická tabulka přežívání = tabulka věkové struktury populace horizontální tabulka sleduji kohortu v průběhu času (graf křivka přežívání), jednodušší pro jednoleté organismy vertikální tabulka sleduji populaci v určitém roce a odhadujeme vývoj do dalších let vždy sledujeme pouze samice!!!!!! Horizontální tabulka Základní reprodukční rychlost (<1=populace klesá, >1=populace roste) X věková třída S x počet přeživších do počátku věkové třídy x D x počet uhynulých během od věk. tř. x do začátku x+1 l x pravděpodobnost přežívání do x-té věk. třídy d x proporce uhynulých z celkového počtu jedinců p x pravděpodobnost přežití do věk. tř. x+1 q x pravděpodobnost úhynu z třídy x do x+1 m x průměrný počet samičích mláďat na jednu samici ve věkové třídě x Sm x celkový počet mláďat samic ve věk. tř. x l x.m x průměrný počet mláďat na jednu samici kohorty 9
Graf horizontální tabulky křivka přežívání 2500 2000 Sx 1500 1000 500 0 0 1 2 3 4 5 6 10000věková třída 1000 log křivka přežívání Sx 100 10 1 0 1 2 3 4 5 6 věková třída - logaritmovaná osa y - Typ I = nízká úmrtnost mladých věkových skupin, mortalita u starých jedinců - Typ II= konstantní úmrtnost ve všech věkových skupinách - Typ III = nejvyšší mortalita u nejmladších věkových skupin Křivka přežívání 10
Vnitrodruhová kompetice reguluje velikost populace (přes zdroj nebo přímo) Nosná kapacita prostředí (K) = hustota (interval hustot) populace, kdy je mortalita plně kompenzována natalitou Růst populace při nízkých populačních hustotách roste populace exponenciálně při zvýšení nastupuje vnitrodruhová kompetice, která má vliv na natalitu i mortalitu růstová křivka: tvar J tvar S (sigmoida) Gradační křivka 11
Kolísání hustoty populace závisí na charakteru rozmnožování (partenogeneze, vývojové cykly) oscilace = krátkodobé kolísání (v průběhu roku) fluktuace = kolísání v průběhu několika let (některé druhy pravidelné přemnožení např. bekyně velkohlavá 9-12 let) příčiny: klima, predace, vnitřní Příklady cykličnosti 12
Kvantitativní procesy=pohyb populace migrace hromadný směrovaný pohyb disperze vzdalování se od druhého Migrace počet jedinců směrované periodičnost velká vzdálenost aktivní pohyb obvykle s návratem potravní motivace Disperze všichni jedinci nesměrované neperiodičnost krátká vzdálenost i pasivní pohyb obvykle bez návratu reprodukční motivace Denní migrace reakce na pohyb vodní hladiny (krabi) plankton hypolimnion epilimnion (vliv predace, fosfor, světlo) ptáci, letouni nocoviště vs. potrava 13
Roční s návraty velryby Antarkt. oceán (potrava), teplá moře (rozmnožování) pěvci (hnízdiště-zimoviště), monarcha stěhovavý obojživelníci (voda-souš) jelen wapiti (hory, nížina) Roční s jedním návratem diadromní mezi slanou a sladkou vodou anadromní - rodí se ve sladké (losos) katadromní - rodí se v moři (úhoř) amphidromní mezi slanou a sladkou, ne pro rozmnožování potamodromní migrace pouze ve sladké vodě oceanodromní migrace pouze ve slané vodě biotop larvy hmyzu (chrostíci, jepice, vážky), motýli 14
Další zajímavosti jednosměrná motýli (Vanessa cardui, V. atlanta) rybák dlouhoocasý léto Arktida a zima v Antarktida karibu velké vzdálenosti Locusta migratoria Disperze disperze proces vzdalování se jedinců od sebe může být v prostoru i v čase (dormance semen atd.) výsledkem disperze v prostoru distribuce organismů v prostoru charakteristická je neperiodičnost population expansion šíření se v prostoru population maintenance vzdalování se od rodičů (uchování, údržba) generation replacement vytěsnění jedné generace druhou 15
Distribuce náhodná homogenita rozdělení zdrojů a nízká konkurence pravidelná vysoká konkurence, mezi jedinci stejná vzdálenost, aplikace v zemědělství nahloučená nejčastější, heterogenita prostředí Příčiny a následky disperze osídlování nových území snižování konkurence zabránění inbreedingu obrana proti pravé predaci nízká hustota i vysoká hustota obrana proti kanibalismu obrana před infanticiditou snižování možnosti parazitismu mateřský efekt komplex vlivů mládě se drží matky 16
Některá specifika u živočichů - samci větší sklony k dispersalu šíření a dormance semen adaptace k dispersalu natální disperze brzy po narození reprodukční disperze samice těsně před porodem najdou nové místo (hraboši) presaturační dispersal při růstu populace saturační dispersal ve vrcholné fázi populace (frustrační) - outsideři vypuzeni chorie (šíření pomocí diaspor) zoo, anemo, myrmeko, hydro... Coccos nucifera šíření několik km Životní strategie - škatulkování trade off kompromis za vynucenou cenu reprodukce r a K stratégové mnoho případů nezařaditelných další typy: S-stratégové (odolávají stálému stresu) prostředí, C-stratégové (stálé prostředí, odolní vůči) konkurenci, R-stratégové (schopni odolávat disturbancím) 17
r - strategové rychle se množící organismy kolonizace zdrojů zpravidla dominují v proměnlivém prostředí s četnými disturbancemi, efemerních nebo na nově vytvořených habitatech velká rychlost růstu, krátké životní cykly investice do rozmnožování: časné rozmnožování a mnoho (malého) potomstva, méně adaptovaného exponenciální fáze růstové křivky (vnitřní rychlost r) Např. hlodavci, hmyz, plevele K - stratégové prostřední s intenzivní kompeticí o nedostatkové zdroje (zabrat, co nejvíce zdrojů) investice do růstu většina života v K fázi růstové křivky několik velkých potomků Např. stromy, člověk, velké šelmy 18