Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Potenciální škůdci jabloňových sadů Grapholita janthinana, G. lobarzewskii, G. molesta a G. funebrana (Lepidoptera: Tortricidae), srovnání selektivity několika pro tyto druhy běžně používaných feromonových lapáků Bakalářská práce Vedoucí práce: prof. RNDr. Zdeněk Laštůvka, CSc. Vypracoval: Štěpán Hluchý Brno 2009
Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Agronomická fakulta 2008/2009 ZADÁNÍ BAKALÁŘSKÉ PRÁCE Autor práce: Studijní program: Obor: Štěpán Hluchý Rostlinolékařství Rostlinolékařství Název tématu: Rozsah práce: Morfologie, bionomie, diagnostika a možnosti regulace obalečů Grapholita janthinana a G. lobarzewskii ca 30 stran + 10 stran příloh Zásady pro vypracování: 1. Shromáždit dostupné literární údaje o morfologii, bionomii, rozšíření, významu a způsobech regulace druhů obalečů Grapholita janthinana, G. lobarzewskii a dalších příbuzných druhů, které jsou reálnými nebo potenciálními škůdci jádrovin. 2. V průběhu zimy 2007/2008 shrnout nejdůležitější informace o bionomii a zpracovat jednoduchou diagnostiku uvedených druhů (morfologická determinace dospělců i housenek, symptomy napadení plodů). 3. Ve vegetačním obodobí roku 2008 založit a realizovat ve vybraných jabloňových sadech jižní Moravy jednoletý orientační pokus zaměřený na monitoring, diagnostiku i zkoušky regulace uvedených druhů. 4. Sepsat ucelenou studii o uvedených druzích, která bude obsahovat jak co nejpřesnější bionomické informace získané z literárních zdrojů, tak výsledky orientačních terénních pokusů.
Seznam odborné literatury: Balachowsky A. S., 1966: Entomologie appliquée a l agriculture. Tome II. 1. Lepidoptéres, Premier Volume. Masson et Cie, Paris, 1057 s. Geest V. D., Evenhuis H. H., 1991: Tortricid pests, their biology, natural enemies 2. and control. Elsevier Science Publisher, 808 s. Hluchý M., Ackerman P., Zacharda M., Bagar M., Jetmarová E., Vanek G., 1997: 3. Obrazový atlas chorob a škůdců ovocných dřevin a révy vinné. Biocont Laboratory s.r.o., Brno, 428 s. Hrdý I., Krampl F., Kuldová J., Kalinová B., 1997: Výskyt potenciálních škůdců sadů, obaleče slivoňového, Cydia lobarzewskii a obaleče trnkového, C. janthinana 4. (Lepidoptera: Tortricidae) v České republice a poznámky k dalším druhům podle úlovků do feromonových lapáků. Klapalekiana, 33: 155-172. Hrdý I., Marek J., Krampl F., Kuldová J., Barabás L., 1993: Distribution of the fruit tree pests Cydia molesta, Cydia funebrana and Anarsia lineatella (Lepidoptera: 5. Tortricidae, Gelechiidae) in former Czechoslovakia as recorded by pheromone traps. Acta Soc. Zool. Bohem., 58: 53-60. 6. Miller F., 1956: Zemědělská entomologie. ČSAV, Praha, 1057 s. Razowski J., 2001: Die Tortriciden (Lepidoptera, Tortricidae) Mitteleuropas. 7. Bestimmung - Verbreitung - Flugstandort - Lebensweise der Raupen. F. Slamka, Bratislava, 319 s. Datum zadání bakalářské práce: říjen 2007 Termín odevzdání bakalářské práce: duben 2009 Štěpán Hluchý řešitel prof. RNDr. Zdeněk Laštůvka, CSc. vedoucí práce prof. RNDr. Zdeněk Laštůvka, CSc. vedoucí ústavu prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. děkan AF MZLU v Brně
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Potenciální škůdci jabloňových sadů Grapholita janthinana, G. lobarzewskii, G. molesta a G. funebrana (Lepidoptera: Tortricidae), srovnání selektivity několika pro tyto druhy běžně používaných feromnových lapáků vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Agronomické fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně, dne.. Podpis...
Poděkování Děkuji svému vedoucímu prof. RNDr. Zdeňku Laštůvkovi CSc. za vedení práce, pomoc při determinaci obalečů a kontrolu. Také bych chtěl poděkovat svému otci Ing. Milanu Hluchému, PhD. za odborné rady, poskytnutí cenné odborné literatury a ilustračních fotografií. Děkuji také společnosti Ovocnářské družstvo za umožnění přístupu a sledování ve svých sadech a poskytnutí meteorologických údajů. Dík patří také společnosti Biocont Laboratory s r.o. za poskytnutí potřebného materiálu, laboratoře a uvolnění z pracovních povinností v době blížícího se termínu odevzdání. Děkuji i všem dalším, kteří mi radami, praktickou pomocí a mnohým dalším pomohli.
Abstract Potential apple orchards pests Grapholita janthinana, G. lobarzewskii, G. molesta, and G. funebrana (Lepidoptera: Tortricidae), selectivity of various pheromone traps generally used for these species Occurrence of Grapholita funebrana (Treitschke, 1835), G. janthinana (Duponchel, 1835), G. lobarzewskii (Nowickii, 1860) a G. molesta (Busck, 1916), in the Czech Republic less known potential pests of apples, were monitored by means of pheromone traps in Apple and Appricot orchards in Brno, Czech Republic. Number of commercially produced lures were used and checked for their selectivity. Higher number of G. molesta males were captured in apple orchard, several G. janthinana and three G. lobarzewskii males were catched, G. funebrana was an abundant species. Other moths species were also present in the traps. As a result of selectivity comparison some of used lures can be recommended. Contemporaneous information about morphology, bionomics, distribution and injuriousness of target potential pests is provided. Keywords: apple orchard pests, pheromones, lures selectivity, Grapholita spp., Czech Republic Abstrakt Potenciální škůdci jabloňových sadů Grapholita janthinana, G. lobarzewskii, G. molesta a G. funebrana (Lepidoptera: Tortricidae), selektivita pro tyto druhy běžně používaných feromnových lapáků V jabloňovém a meruňkovém sadu v Brně (Česká republika), byl pomocí feromonových lapáků sledován výskyt v ČR doposud méně známých potenciálních škůdců jabloní Grapholita funebrana (Treitschke, 1835), G. janthinana (Duponchel, 1835), G. lobarzewskii (Nowickii, 1860) a G. molesta (Busck, 1916). Při monitoringu bylo použito několika pro tyto druhy komerčně produkovaných odparníků od různých výrobců a následně byla sledována jejich selektivita. V jabloňovém sadu bylo uloveno zvýšené množství G. molesta, několik samců G. janthinana a tři samci G. lobarzewskii. Obaleč G. funebrana byl velmi hojným druhem v obou sledovaných kulturách. V lapácích byl zjištěno i množství necílových druhů. Ze srovnání selektivity je možné doporučit pro monitoring zmíněných potencionálních škůdců některé z použitých odparníků. Práce uvádí také přehled dosavadních znalostí o morfologii, bionomii, rozšíření a škodlivosti cílových potenciálních škůdců.
Klíčová slova: škůdci jabloňových sadů, feromony, selektivita odparníků, Grapholita spp., Česká republika
OBSAH 1 ÚVOD... 10 2 SOUČASNÝ STAV POZNÁNÍ... 12 2.1 Grapholita funebrana (Treitschke, 1835) obaleč švestkový... 12 2.1.1 Areál rozšíření... 12 2.1.2 Morfologie... 12 2.1.3 Napadení a škodlivost... 13 2.1.4 Bionomie... 13 2.1.5 Populační dynamika... 14 2.2 Grapholita janthinana (Duponchel, 1835) obaleč trnkový... 15 2.2.1 Areál rozšíření... 15 2.2.2 Morfologie... 15 2.2.3 Napadení a škodlivost... 16 2.2.4 Bionomie... 16 2.3 Grapholita lobarzewskii (Nowicki, 1850) obaleč slivoňový... 17 2.3.1 Areál rozšíření... 17 2.3.2 Morfologie... 17 2.3.3 Napadení a škodlivost... 18 2.3.4 Bionomie... 19 2.4 Grapholita molesta (Busck, 1916) obaleč východní... 19 2.4.1 Vývoj areálu rozšíření... 19 2.4.2 Morfologie... 20 2.4.3 Napadení a škodlivost... 21 2.4.4 Bionomie... 23 2.4.5 Populační dynamika... 24 3 MATERIÁL A METODY... 26 3.1 Charakteristika pokusné plochy... 26 3.2 Provedená insekticidní ochrana... 27 3.3 Feromonové lapáky... 27 3.3.1 Odparníky použité v jabloňovém sadu... 29 3.3.2 Odparníky použité v meruňkovém sadu... 29 3.4 Sběr a determinace materiálu... 29 4 CÍL PRÁCE... 30
5 VÝSLEDKY A DISKUSE... 31 5.1 Monitoring obaleče Grapholita funebrana... 31 5.2 Monitoring obaleče Grapholita molesta... 32 5.3 Monitoring obaleče Grapholita janthinana... 38 5.4 Monitoring obaleče G. lobarzewskii... 41 5.5 Necílové druhy... 41 6 SOUHRN... 44 7 PŘÍLOHY... 45 8 POUŽITÁ LITERATURA... 51
1 ÚVOD Za primárního škůdce způsobujícího červivost plodů v jabloňových sadech je v České republice považován obaleč jablečný (Cydia pomonella Linnaeus, 1758). Jak uvádí Bagar (2007), v posledních letech se sadaři potýkají s pozdním napadením jablek. V roce 2006 bylo ve Stošíkovicích před sklizní zaznamenáno vysoké napadení s významným podílem netypických požerků, připomínajících poškození obalečem trnkovým Grapholita janthinana (syn. Grapholita) (Duponchel, 1835) (Bagar, 2007). Škodlivý výskyt tohoto obaleče byl na jižní Moravě zaznamenán i v roce 2007 a to v Nosislavi a Hodonicích. Na několika dalších lokalitách byl tento problém v počátcích. Jednotlivé výskyty byly zaznamenány ve všech hodnocených sadech v ČR. V roce 2007 byl ve třech sadech napadených tímto obalečem proveden monitoring pomocí feromonových lapáků na obaleče G. janthinana a obaleče slivoňového Grapholita (syn. Grapholita) lobarzewskii (syn. prunivora) (Nowicki, 1860). Na všech třech lokalitách byl zaznamenán silný nálet do feromonových lapáků na G. janthinana a nízký nálet do lapáků na G. lobarzewskii (Bagar, 2007). O rok později zmiňuje Bagar (2008), že se tohoto nového škůdce nepovedlo přesně determinovat a třemi hlavními kaidáty jsou Grapholita molesta (syn. Grapholita, Busck 1916), Grapholita funebrana (syn. Grapholita) (Treitschke, 1835) a G. janthinana a připouští i možnost kombinací škodlivosti těchto druhů. Zejména na jižní Moravě se škodlivost projevila výrazně i v roce 2008. V některých konvenčně ošetřovaných sadech bylo u atraktivních odrůd (autor nezmiňuje kterých) zjištěno napadení až 70 % (Bagar, 2008). Škodlivost je navíc umocněna pozdním napadením třetí generací housenek, které probíhá v období těsně před a při sklizni, což znemožňuje použití většiny dostupných insekticidů (Walgenbach et al., 1999). V letech 2007 a 2008 jsem v rámci vyhodnocování červivosti jablek v sadech s různými režimi ochrany také pozoroval enormní napadení vzdůstající dramaticky v období těsně před sklizní. Výrazněji napadanými odrůdami byly například Golden delicious a Champion, nicméně zvýšené napadení bylo zaznamenáno vrámci celých sadů. Nezbytným předpokladem pro úspěšnou ochranu se stává správná znalost spektra škodlivých obalečů v konkrétních sadech a tomu přizpůsobené nejen termíny 10
ochranných zásahů, ale i celý systém ochrany. Monitoring pomocí feromonových lapáků, který je již léta používán se v tomto případě setkává s řadou komplikací. Vzájemná podobnost směsí feromonových atraktantů, které se pro tyto druhy používají, a jejich vzájemná atraktivita pro všechny výše uvedené druhy v kombinaci s habituální podobností G. molesta, G. funebrana a G. janthinana značně komplikují volbu správné ochrany. Hrdý et al. (1979), Hrudová (2002), ale i další autoři uvádí několik neškodlivých druhů s pravidelným výskytem v těchto lapácích, což může monitoring ještě více komplikovat. 11
2 SOUČASNÝ STAV POZNÁNÍ 2.1 Grapholita funebrana (Treitschke, 1835) obaleč švestkový 2.1.1 Areál rozšíření G. funebrana je druh, vyskytující se v celé Evropě, Malé a centrální Asii přes Kavkaz, Kazachstán, jižní Sibiř, jihovýchodní Rusko, v Číně, Koreji, Japonsku a severozápadní Africe (Meijerman a Ulenberg, 2000). V Severní Americe se tento druh zatím nevyskytuje (Venette et al., 2003). V České republice je o. švestkový velmi hojným druhem na celém území (Hrdý et al., 1993). 2.1.2 Morfologie Rozpětí křídel motýlů je 10 15 mm, přední křídla jsou šedohnědá, distálně s šedobílými skvrnami. Mezi černohnědými costálními žilkami je několik slabě viditelných skvrnek. Příčné pruhy na křídlech jsou také černohnědé. Zadní křídla jsou šedohnědá, u báze a podél vnějšího okraje světlejší. G. funebrana je obecně vetší než G. molesta, spolehlivá determinace je však možná pouze podle genitálií. Velmi se podobá také obaleči G. tenebrosana, jehož housenky žijí na růžích (Rosa canina L.). Vajíčka jsou 0,7 0,6 mm velká, čočkovitá, oválná až plochá, průsvitně bílá a s vývojem žloutnou. Dorostlá housenka je 9 12 mm dlouhá, má tmavě hnědou hlavu, která před kuklením stejně jako ostatní pigmentované, sklerotizované části světlá. Předohruď je světle žlutá, štít předohrudi světle hnědý, s tmavšími skvrnkami u zadního okraje. Hrudní končetiny jsou také světle žluté. Zadeček je na dorsální straně jasně červený, ventrální strana je žlutá. V okolí spirakulí a set jsou hnědé skvrnky. Anální štít je světle hnědý, slabě černě tečkovaný. Anální hřeben je méně vyvinutý, má 4 7 hlavních hrotů a 1 3 menší boční hroty. Mladé housenky jsou průsvitné a mají tmavě černé končetiny, spirákuli, stejně tak i předohrudní a anální štíty (Bradley et al., 1979). 12
2.1.3 Napadení a škodlivost Grapholita funebrana je oligofágní škůdce napadající plody slivoní, třešní, broskvoní a dalších dřevin z čeledi Rosaceae. V současné době je o. východní znám především jako škůdce peckovin (Venette et al., 2003), avšak Bagar (2008) tohoto obaleče zmiňuje jako jednoho z kandidátů na původce pozdní červivosti jablek. Jabloň uvádí Venette et al. (2003) ve výčtu sekundárních hostitelů. Doposud však není G. funebrana jako škůdce jabloní dle literatury znám. Do plodů peckovin se housenky vžírají během 0,5 2 hodin po vylíhnutí a mohou napadat několik plodů. Před počátkem žíru uzavírá larva vstupní otvor směsí rozžvýkané slupky a pavučinky (Popova, 1971). 2.1.4 Bionomie Přezimujícím stadiem je plně vyvinutá housenka, která přečkává zimu v kokonu v prasklinách borky, starém dřevě nebo i v půdě (Dickler, 1991). Někteří autoři uváději jako přezimující stadium kuklu (Venette et al., 2003). Ve většině pěstitelských oblastí má G. funebrana dvě generace v roce. V severní Evropě má však pouze jednu, v extrémně teplých letech se může vyskytnout částečná druhá generace (Dickler, 1991). V Rumunsku a Maďarsku má tento škůdce tři generace (Iacob, 1977; Deseö et al., 1975). V České republice má standardně dvě generace, v teplých letech se na jihu může vyskytnout částečná třetí generace (Hrdý et al., 1997). V Polsku létá první generace v květnu, let druhé generace je od konce června do konce července (Kozliwski, 1994). Maximum letu první generace je v severní Itálii v první polovině května, druhé generace na přelomu června a července, třetí generace má vrchol letu začátkem září. Jednotlivé generace se překrývají a jejich rozlišení je obtížné (Molinari, 1995). V 70. letech v ČR mapovali výskyt o. švestkového Hrdý et al., (1979). První úlovky ve feromonových lapácích byly tehdy zaznamenány v polovině května, ihned po vyvěšení lapáků. Vrchol letu druhé generace samců byl v r. 1977 zaznamenán na začátku srpna, resp. v polovině srpna v r. 1976. Poslední úlovky byly zjištěny v říjnu. Motýli jsou nejaktivnější v noci, přes den odpočívají výše v korunách stromů (Venette et al., 2003). Popova (1971) uvádí největší aktivitu dospělců při teplotním rozmezí 18 22 C. K páření dochází brzy ráno, 2 hodiny před úsvitem (Charmillot et al., 1979). 13
Ke kladení dochází mezi 3. až 10. dnem po počátku letu motýlů, většinou v odpoledních a večerních hodinách. Část však může být kladena i ráno (Charmillot et al., 1979, Kozlowski 1994). Optimální teplota pro kladení je mezi 24 26 C (Popova, 1971). Negativně je kladení ovlivněno vysokými teplotami a nízkou relativní vzdušnou vlhkostí. Vajíčka jsou kladena jednotlivě nebo po malých skupinkách (Venette et al., 1993). Dospělci diapausní generace kladou povětšinou v první polovině května, motýli následující generace od poloviny června do srpna. V závislosti na teplotních podmínkách může dojít ke kladení až s dvouměsíčním zpožděním (Sáringer a Daseö, 1972, Vernon 1971). Vývoj vajíček trvá 5 9 dní, většina se však líhne do 7 dnů (Molinari, 1995). Housenka prochází třemi instary, celkový larvální vývoj trvá 15 17 dní (Popova, 1971), ačkoliv v závislosti na teplotě může být i značně delší. Dickler (1991) uvádí pět larválních instarů. Mezi housenkami byla pozorována (Vernon, 1971) silná vnitrodruhová konkurence, častým jevem je i kanibalismus. Plně vyvinutá housenka se kuklí v prasklinách borky, v opadu nebo půdě (Popova, 1971). Podle Dicklera (1991) přezimuje plně vyvinutá housenka a ke kuklení dochází brzy na jaře. Sáringer et al. (1972) zmiňuje z Maďarska kritickou délku fotoperiody pro iniciaci diapausy kukly 14 15 hodin. Vstup do diapausy je ovlivňován v první řadě délkou fotoperiody, následně teplotou, menší vliv má zrání hostitelské rostliny. Ke kuklení dochází od konce dubna do srpna a trvání stadia kukly je velmi závislé na počasí. Popova (1971) uvádí 35 55 dní v oblastech, kde má druh 2 generace v roce a 6 16 dní v oblastech se 3 generacemi. 2.1.5 Populační dynamika Plodnost samic je ovlivněna fotoperiodou při jejím vývinu ve stadiu vajíčka a prvního larválního instaru (Deseö et al., 1975). V laboratorních podmínkách byla zjištěna výrazně vyšší plodnost (68 139 vajíček na samici) než v polních podmínkách (10 60 vajíček na samici) (Popova, 1971). Velký rozdíl v plodnosti samic je také mezi jednotlivými generacemi. Například v Rumunsku byla v první generaci zjištěna průměrná plodnost 20 85 vajíček na samici, ve druhé generaci 100 200 (Venette et al., 2003). 14
Raulaer et al. (2002) uvádějí průměrnou délku života samic v laboratorních podmínkách 11 13 dní, resp. 8 dní u samců. Mortalita housenek během zimy je poměrně vysoká, Popova uvádí (1971), že zimu nepřežije 67,9 % housenek. 2.2 Grapholita janthinana (Duponchel, 1835) obaleč trnkový 2.2.1 Areál rozšíření Obaleč trnkový se vyskytuje ve velké části Evropy. Areál rozšíření zasahuje severně na Britské ostrovy a do Irska (Bradley et al., 1979), do jižní Skandinávie a východně zasahuje přes Malou Asii a jižní Rusko do Zakavkazska a Střední Asie (Danilevskij a Kuzněcov, 1968; Razowski, 1991). Nejstarší doložený údaj o výskytu G. janthinana z území ČR je r. 1913 z Brna (Skala, 1912-13). V pozdějších letech je zaznamenán výskyt z několika dalších lokalit (Hrdý et al., 1997). I v sousedních zemích jsou výskyty tohoto obaleče spíše kusé a nepokrývají souvislé území: z Rakouska je výskyt uveden ve třech z pěti spolkových zemí a to v západní části Rakouska a v Podunají (Huemer a Tarmann, 1993), v Bavorsku uvádí výskyt Pröse (1987), v Polsku Razowski (1991), ze Slovenska existuje několik málo nálezů (Hrubý 1964, Reiprich a Okáli, 1989). 2.2.2 Morfologie Imago dosahuje rozpětí křídel 9 11 mm. Přední křídlo je relativně široké, celkové zbarvení je růžové až červenavě okrové s tmavě hnědými pruhy, podél terminálního okraje je zbarvené dožluta. V apikální části předního křídla je mezi tmavě hnědými costálními žilkami pět světlých skvrn. V apikální části předního křídla se nachází pět tmavých skvrn, z nichž horní je mírně odlišná, lineární, protáhlá šikmo od costální žilky téměř k vnějšímu okraji a je rovnoběžná k olověné, preapikální skvrně. Fasciální kresba je tmavě hnědá až černá. Bazální a subbazální fascie jsou ohraničeny vně zašpičatělým pruhem vedoucím od costální žilky k dorsálnímu kraji křídla. Ocellus má nevýraznou kresbu, pouze tři až čtyři černé skvrnky blízko vnějšího okraje, které jsou laterálně nevýrazně ohraničené olověnou linií. Třásně jsou šedé s tmavě hnědou subbazální čárou, nejhustší u apexu, subapikálně přerušované. Zadní křídla jsou tmavě hnědá, směrem k bázi světlejší. Třásně jsou zde tmavě hnědé, v bazální části výrazně jemnější (Bradley et al., 1979). 15
Vyvinutá housenka je šedožlutá až světle růžová, 12 mm dlouhá s dobře viditelnými tmavými skvrnkami. Hlava je světle hnědá, později tmavší, štít předohrudi je mírně světlejší než hlava (Balachowsky, 1966). Anální štít je světle hnědý s malými černými skvrnami (Bradley et al., 1979). Kukla má jantarově hnědé, mírně průsvitné základy křídel, a načervenalý zadeček (Bradley et al., 1979). 2.2.3 Napadení a škodlivost Poškození způsobované o. trnkovým na jabloních je velmi podobné jako u C. pomonella. Škodlivý výskyt G. janthinana je zaznamenán z Maďarska (Kalman et al., 1994), kde byly škody připisovány o. jablečnému. Švýcarští autoři (Witzgall et al., 1989) uvádějí, že škody připisované mylně G. janthinana způsoboval G. lobarzewskii. Bagar (2007) uvádí tohoto obaleče jako nového škůdce pro ČR, který způsobuje v posledních letech velmi závažné škody v jabloňových sadech. Jelikož byla diagnostika provedena pouze podle požerku, habitu housenek, náletu do feromonových lapáků v napadených sadech a nepodařilo se housenku určit či dochovat, nemusí být toto určení přesné. Sám autor tento fakt poopravuje a o rok později (Bagar, 2008) již připouští i možnost kombinované škodlivosti druhů: G. janthinana, G. funebrana a G. molesta. Jako nejvýznamnějšího kandidáta na původce zmiňovaných netypických poškození označuje G. molesta. 2.2.4 Bionomie Housenky G. janthinana žijí v plodech hlohu (Crateagus L.), trnky (Prunus spinosa L.), jeřábu (Sorbus L.) a mišpule (Mespilus L.), spřádají k sobě dva nebo tři plody a živý se oplodím. Mezi housenkami, sesbíranými v sezóně 2008 z napadených jablek v severním Maďarsku byly i housenky o. trnkového (determinoval J. Patočka dosud nepublikované údaje). Přezimují v kokonu ve štěrbinách borky a kuklí se teprve zjara. Motýli létají převážně odpoledne a večer za teplých slunných dní, zdržují se hlavně v okolí hostitelských rostlin. Vyskytují se od konce června do začátku září, s maximem letu v první polovině srpna (Hrdý et al., 1997) nebo července (Charmillot et al., 1989). 16
2.3 Grapholita lobarzewskii (Nowicki, 1850) obaleč slivoňový 2.3.1 Areál rozšíření Weires et al. (1991) uvádí G. lobarzewskii jako původní druh pro Severní Ameriku. Je znám ze všech pěstitelských oblastí ovoce Severní Ameriky kromě států Mexického zálivu a aridních oblastí jihozápadu USA (Chapman a Lienk, 1971). V Evropě je obaleč slivoňový rozšířen zejména na jihu střední a západní části kontinentu, na východě zasahuje areál rozšíření na Ukrajinu a do Moldávie. Spolehlivé nálezy pocházejí až z posledních desetiletí (Hrdý et al., 1997). Ojedinělý výskyt je zaznamenán i na Britských ostrovech v Kentu (Bradley et al., 1979). Z okolních států je výskyt uváděn v Rakousku v severních Tyrolích a v Dolním Rakousku (Huemer a Tarmann, 1993), na Slovensku je znám jediný nález z Kováčovských kopců (Čaputa, 1986). V Maďarsku zaznamenává Sziráki (1979) o. slivoňového při monitoringu feromonovými lapači. Naopak z Bavorska G. lobarzewskii Pröse (1987) neuvádí a ani v Polsku ho Razowskii (1991) nezaznamenává. Početnější a škodlivé výskyty jsou známy pouze ze Švýcarska (Charmillot et al., 1989). V posledních letech byl o. slivoňový nově zaznamenán v několika zemích. Z r. 1992 jej uvádí Stigter (1995) jako nový druh holandské fauny, v r. 2001 zaznamenává poprvé v Polsku výskyt Kopec a Przybyowicz (2001). První nález tohoto druhu na území ČR v Příměticích u Znojma z roku 1986 (V. Elsner leg.) publikoval Laštůvka et al. (1993) jako C. prunivorana. Skala (1936) (in Hrdý et al., 1997) se zmiňuje o úlovku Pammene lobarzewskii Now. na světlo v Lednici na Moravě r. 1921 (det. H. Rebel) a autor tento nález zmiňuje jako severní hranici rozšíření. Hrdý et al. (1997) uvádějí nálezy z Písku jako první doklad o výskytu v Čechách. 2.3.2 Morfologie Motýl dosahuje rozpětí křídel 13 14 mm. Přední křídla jsou oranžovožlutohnědá až červenohnědá s tmavě hnědou mramorovanou kresbou, podobnou obaleči meruňkovému Earmonia formosana (Scopoli, 1763). V apikální části křídla je mezi černo hnědými costálními žilkami několik drobných skvrnek. Skvrnka nejblíže apexu 17
křídel je od ostatních odlišná, protáhlá. Skvrnka ve střední části okraje křídla na costální žilce vybíhá v relativně dlouhý, olověně modrý pruh nad kterým je další, vně zaoblený, černý pruh dosahující terminálního okraje křídel. Třásně na terminálním okraji předních křídel jsou spíše méně výrazné, tmavě hnědé až černé. V oblasti ocellu v blízkosti vnějšího okraje křídel jsou tři až čtyři černé skvrny ohraničené laterálně slabým olověným okrajem. Zadní křídla jsou hnědošedá, s tmavěhnědým pruhem v subbasální části. Kolem apexu a podél vnějších okrajů křídel jsou slabě okrově skvrnitá. Třásně jsou bílé. Larva má červenohnědou až žlutohnědou hlavu, štít předohrudi je světle hnědý, vepředu průsvitný. Zadeček je světle žlutý nebo světle hnědošedý, ve středu narůžovělý. Anální štít je tmavě hnědý až červenočerný (Bradley et al., 1979). 2.3.3 Napadení a škodlivost V 80. a 90. letech 20. století se stal G. lobarzewskii klíčovým škůdcem švýcarských jabloňových sadů severně od Alp. Nárůst škodlivosti tohoto druhu je spojován se zavedením selektivních insekticidních účinných látek ze skupiny regulátorů růstu hmyzu (IGR). Následně bylo v 80. a 90. letech ve švýcarských sadech zjištěno napadení jablek tímto druhem na úrovni 20 30 % (Graf et al., 1999). Housenky o. slivoňového poškozují plody jabloní, podobně jako například o. jablečný (Bradley et al., 1979), významná je však i zmínka o dochování housenek tohoto obaleče z letorostů jabloní. Housenka vstupuje do plodu většinou z kališní strany. Vyžírá dužninu zprvu pod pokožkou, později postupuje hlouběji do plodu. Požerek většinou nezasahuje jadřinec a semena jsou zpravidla nepoškozena. Housenka vytváří v blízkosti jejího vstupu do plodu otvor, kterým se zbavuje trusu. Na rozdíl od poškození způsobovaného C. pomonella se uvnitř závrtku trus zpravidla nenachází. Později v sezóně může larva vytvářet směrem od hlavní chodbičky několik podpovrchových chodbiček a vytváří tak typický hvězdičkoviý požerek. Housenky první generace mohou způsobovat opad mladých napadených plodů, zatímco další generace housenek vytváří zpravidla hvězdičkovitý požerek (Chapman a Lienk, 1971). Podle známých údajů preferuje o. slivoňový plody jabloní před plody slivoní (Sauter a Wildbolz, 1989). 18
V údolí Hudson (New York, USA) byl G. lobarzewskii zodpovědný za více než 50 % požerků, způsobených původci červivosti jablek (Weires et al.,1979). Škody, připisované ve Švýcarsku původně G. janthinana způsoboval podle novějších studií G. lobarzewskii (Sauter a Wildbolz, 1989). 2.3.4 Bionomie Hostitelskými rostlinami G. lobarzewskii jsou Malus spp. a Prunus domestica L., P. insititia L., Cerasus spp. O. slivoňový přezimuje jako plně vyvinutá larva v kokonu v prasklinách borky. Kuklení probíhá na jaře (Chapman a Lienk, 1971), dospělci létají od počátku června. Samci začínají létat při sumě efektivních teplot v postdiapausním vývoji (9,8 C) 317 C, o 1 3 dny dříve než samice, které mají počátek letu při SET (9,6 C) 342 C. Poměr mezi oběma pohlavími je zhruba 1:1. Teplotní optimum pro postdiapausní vývoj je mezi 17 20 C. Tato část vývoje je u G. lobarzewskii delší než u C. pomonella, u kterého začíná let dříve a trvá delší dobu (Graf et al., 1999). Let motýlů o. slivoňového trvá zhruba dva měsíce. Vajíčka jsou kladena obyčejně jednotlivě na svrchní stranu listů a mladé plody, v blízkosti kalicha. Ve Švýcarsku má o. slivoňový jednu generaci v roce (Sauter a Wildbolz, 1989), v Maďarsku se zdá být bivoltinní (Kalman et al. 1994). 2.4 Grapholita molesta (Busck, 1916) obaleč východní 2.4.1 Vývoj areálu rozšíření Obaleč východní, který náleží do čeledi Tortricidae, podčeledi Olethreutinae, tribu Grapholitini, pochází pravděpodobně ze severozápadní Číny. Jelikož však hlavní hostitelské rostliny z rodů Prunus a Pyrus mají větší areál rozšíření Střední Asii, existuje předpoklad podobného původního rozšíření i pro obaleče východního (Roehrich, 1961). Jak uvádí Rotschild et al. (1991), obaleč východní se postupně rozšířil do pěstitelských oblastí peckovin v celé Asii, Evropě, Jižní a Severní Americe, severní Africe, na Blízkém východě, Novém Zélandu a Austrálii. Hlavními původci tohoto rozšíření byli bezesporu lidé. Rychlost šíření G. molesta do jednotlivých zemí, počítáno dle prvního zaznamenaného napadení, byla velice rozdílná. Je však velmi 19
pravděpodobné, že mnoho introdukcí bylo příliš malých pro založení kolonií, nebo napadení uniklo pozornosti. Například v Evropě bylo napadení o. východním zaznamenáno poprvé v Itálii a Francii v r. 1920 (Paoli, 1922), ale ve Španělsku až roku 1976. V SSSR byl tento druh poprvé zaznamenán r. 1964 a i přes karanténní opatření se rozšířil ve většině jižních republik. Do Severní Ameriky byl o. východní zavlečen s dovozem okrasných třešní z Japonska v letech 1913 1915 a během desetiletí se stal škůdcem peckovinových sadů v USA a Kanadě. První zaznamenaný výskyt o. východního vně jeho původního předpokládaného areálu byl v Japonsku r. 1901. odkud byl r. 1919 zavlečen do východní Austrálie. Sporadické výskyty v západní části kontinentu byly vymýceny brzy po jejich objevení a až dodnes je v Austrálii výskyt o. východního omezen na východní část kontinentu. Tento fakt nasvědčuje hypotéze, že se G. molesta šíří přes veliké geografické bariéry pouze činností lidí. Poslední známá introdukce tohoto druhu do státu, ve kterém dříve nebyl znám, pochází z Nového Zélandu, kam byl zavlečen r. 1976. Navzdory pokusům o jeho vymýcení je tento druh dnes pevně usídlen na severním ostrově, na jižním ostrově však není dodnes znám. Jak uvádí Hrdý et al. (1993), první nález G. molesta na území ČR učinil Povolný (1951), který v rámci studia fauny ovocných sadů na jižní Moravě dochoval dvě housenky tohoto obaleče (data nebyla publikována). První výrazný odchyt o. východního v ČR provedl v r. 1976 pomocí feromonových lapáků s odparníky pro G. molesta a G. funebrana Hrdý et al. (1977). V témže roce Hrdý et al. (1979) monitorovali výskyt u tohoto druhu na území Československa. G. molesta byl nalezen na všech 11 sledovaných lokalitách na území Slovenska a na 6 lokalitách jižní Moravy. Na žádné z 12 sledovaných lokalit v Čechách nalezen nebyl. Opětovné mapování výskytu o. východního proběhlo v letech 1980, 1981 a 1985 (Čechy, Morava) a v letech 1987 1988 (Slovensko) (Hrdý et al., 1994). Při tomto monitoringu byl G. molesta zjištěn i v Čechách a to hojněji u Rakovníku, vzácnější odchyty byly v Písku a Českých Budějovicích. Autoři uvádějí, že pravidelné silné výskyty byly zaznamenány na jižní Moravě a Slovensku v blízkosti broskvoňových sadů. 2.4.2 Morfologie Rozpětí křídel dospělců je 11 14 mm. Většinové zbarvení předních křídel je šedočerné s tmavou mramorovanou kresbou. V distální části křídel je několik světlých šupinek vytvářejících světlé skvrnky. Příčné pruhy na křídlech jsou černohnědé. Oproti 20
G. funebrana je tento obaleč mírně menší, s tmavším výraznějším příčným pruhováním. Samci jsou navíc odlišitelní skvrnou světlých šupin vprostřed vnějšího okraje zadního křídla. Třásně jsou šedé, u báze v barvě křídla. Zadní křídlo je šedohnědé, u báse světlejší. Na zadním křídle jsou třásně bílé, u apexu přechází do šeda (Bradley et al., 1979). K bezpečnému odlišení od G. funebrána je nutná determinace podle genitálií (Hrdý et al., 1979). Vajíčka jsou zploštělá, mírně oválná, v průměru 0,8 mm velká. Z počátku jsou bílá, průsvitná, v pozdější fázi vývoje žloutnou. Vyvinutá housenka je 12 14 mm dlouhá s hnědou hlavou, světle žlutou předohrudí. Štít předohrudi je světle hnědý, s tmavým tečkováním v zadní části. Hrudní končetiny jsou světle žluté. Zadeček je dorsálně špinavě růžový, z ventrální strany nažloutlý. V okolí spirakulí a set jsou hnědé skvrnky. Anální štít je světle hnědý s několika černými tečkami. Anální hřeben má 4 7 hlavních hrotů a 1 3 menší boční hroty. Mladé housenky jsou průsvitné a mají tmavě černé končetiny, spirákuli, stejně tak i předohrudní a anální štíty. Kukla je hnědá, obalená bělavým kokonem (Bradley et al., 1979). 2.4.3 Napadení a škodlivost Obaleč východní je celosvětově považován za hlavního škůdce peckovin (Rotschild a Vickers, 1991) a v posledních letech se stal klíčovým škůdcem jabloňových sadů v USA (Hull et al., 2001) a Švýcarsku (Hughes et al., 2002). V Itálii se G. molesta vyskytuje velmi často spolu s C. pomonella (Ioriatti C. et al., 2008). V České republice je obaleč východní znám v současné době jako škůdce peckovin. Bagar (2008) však zmiňuje obaleče východního jako nejpravděpodobnějšího kandidáta na škůdce, který začal v posledních letech způsobovat enormní červivost jablek v období sklizně na jižní Moravě. Turata et al. (2005) popisují v posledních letech značné škody způsobené o. východním na jabloních zejména v období sklizně. Uvádí hypotézu, že G. molesta nemá na jaře v jabloňových sadech vhodné podmínky pro rozvoj a napadení je v tomto období menší, avšak se zráním plodů se jabloň stává mnohem vhodnější živnou rostlinou a škody v tomto období velmi rostou. Napadení bylo v počátcích vázáno na jabloňové sady sousedící s broskvoňovými, v letech 2000 2004 však bylo napadení 21
tímto druhem zjištěno i v sadech bez výskytu broskvoní v okruhu 10 km. Autoři uvádějí, že G. molesta napadá jablka v průběhu celé sezóny nezávisle na vzdálenosti sadů peckovin. Housenky škodí na hostitelské rostlině chodbičkovitým žírem uvnitř letorostů a plodů a již při nižších populačních hustotách způsobují ekonomicky významné škody. Na rozdíl od poškození plodů jsou škody na letorostech významné pouze ve školkách, kde způsobují zakrslý růst a celkové deformace stromků (Russel. 1986). Na diagnostice požerků se shoduje Hull (2007) i Bagar (2008). V případě napadení jablek vstupuje housenka většinou od kalicha nebo stopky, kde jsou nejčastěji kladena vajíčka. U vstupu do chodbičky je možné zpravidla najít trus. Na rozdíl od C. pomonella nejde chodbička přímo do jadřince, ale spirálovitě se klikatí perikarpem směrem ke středu. V případě napadení o. východním je možné nalézt v jednom plodu několik larev, což se u o. jablečného zpravidla nestává. Tab. 1: Hostitelské rostliny obaleče východního, Grapholita molesta (Busck), dle Russel (1986), s výskytem v ČR, podle checklistu Botanického ústavu Akademie věd ČR (www.ibot.cas.cz) vědecký název český název napadení letorostů napadení plodů Cotoneaster spp. skalník - + Crataegus spp. hloh - + Cydonia vulgaris Person Eriobotrya japonica Lindl. Eugenia spp. kdouloň obecná mišpule japonská hřebíkovec - - - + + + Malus sylvestris Miller jabloň lesní příležitostně + Mespilus germanica Linnaeus mišpule obecná - + Amygdalus communis Linnaeus Photinia spp. Lindl. maloň obecná temnoplodec + - + + Prunus armeniaca Linnaeus meruňka obecná + + Prunus cerasus Linnaeus Prunus domestica Linnaeus Prunus laurocerasus Linnaeus Prunus persica (L.) Batsch Prunus sp. Pyrus communis Linnaeus Rosa sp. třešeň višeň slivoň švestka bobkovišeň lékařská broskvoň obecná slivoň hrušeň obecná růže + + + + + - + + + + + + + - 22
2.4.4 Bionomie Živnými rostlinami o. východního je široké spektrum druhů čeledi Rosaceae, a to převážně z rodů Prunus a Pyrus. Přehled rostlin z čeledi Rosaceae s výskytem v ČR a jejich částí, ze kterých je o. východní v přírodních podmínkách znám, uvádí tab. č. 1. V laboratorních podmínkách byl tento obaleč úspěšně chován také na plodech několika rostlin čeledi Myrtaceae, Cucurbitaceae a Solanaceae (Russel, 1986). Avšak v polních podmínkách nebyl o. východní na těchto rostlinách zaznamenán. Předpokládá se, že tyto rostliny nejsou pro samice G. molesta atraktivní ke kladení, i když housenky jsou schopny se na nich vyvíjet. Housenky posledního instaru přezimují v zámotku v prasklinách borky nebo na zemi. Jarní a letní generace housenek se kuklí až z 50 % na stromech v prasklinách borky, zatímco u přezimující podzimní generace bylo zjištěno pouze 20 % zastoupení zámotků na stromech. Za velmi teplých podmínek (25 30 C) mohou housenky procházet 5. instarem (Russel, 1986). Petrson a Haeussler (1930) uvádějí ve svých výsledcích z USA, že do diapausy vstupuje 0 % housenek první a druhé generace, 75 % housenek třetí generace a 100 % housenek čtvrté generace. Vstup do diapausy je ovlivněn teplotou, délkou fotoperiody a jak uvádí Roehrich (1961), také pravděpodobně i potravou. Faktory ovlivňující výstup z diapausy nejsou zatím přesně známé, nicméně teplota a délka fotoperiody i zde hrají roly. Nicméně dle výsledků není doba ukončení diapausy závislá na termínu jejího počátku (Petrson a Haeussler,1930; Russel, 1986). Dospělci začínají létat, překročí-li průměrná denní teplota 15 C (Roehrich, 1961), přičemž denní doba letu je závislá na teplotě. Motýli létají nad ránem brzy po východu slunce (Omelyuta, 1976), za chladných dnů létají dospělci až do poledne (Petrson a Haeussler, 1930). Dustan (1964) uvádí, že páření nastává 24 48 hodin po počátku letu. Poměr mezi pohlavími je při přímém odchytu v terénu zhruba 1:1, avšak při použití různých odchytových pastí se může značně lišit (Rotschild et al., 1984). Samice začínají klást vajíčka v závislosti na teplotě 1 10 dní po oplodnění, většinou po jednom, příležitostně ve skupinách po 2 3 (Peterson a Hausler, 1930; Smith a Summers, 1948). Kladení probíhá přibližně ve stejnou dobu jako páření a je taktéž závislé na teplotě. Při teplotách pod 15 C kladou samice velmi málo. Nad touto hranicí nemá už teplota na kladení zřejmě vliv (Russel, 1986). Počet kladených vajíček se liší 23
jak mezigeneračně, tak i v rámci jedné generace (Reichart a Bodor, 1972). Průměrná zjištěná potenciální plodnost samic, měřena počtem vyvíjejících se vajíček v ováriích, je kolem 140 (Rothschild et al., 1984). V polních podmínkách však plodnost samic zřídka dosahuje tohoto potenciálu a většinou je znatelně nižší než plodnost kmenů chovaných laboratorně. Například Smith a Summers (1948) uvádějí plodnost zjištěnou u samic chovaných v laboratoři 114, zatímco průměrná plodnost samic zjištěná v polních podmínkách byla 11 u první generace a 79 u druhé (Phillips a Proctor, 1969). Plodnost samic je u motýlu často pozitivně ovlivněna velikostí dospělce a také velikostí respektive váhou vývojových stádií. Tato skutečnost je známa i u obaleče východního. Přestože se touto problematikou zabývá málo publikací, je zjevné, že letorosty jsou pro vývoj o. východního méně vhodným substrátem. Roherich (1961) uvádí, že housenky živící se plody broskvoní mohou dosahovat až dvojnásobné hmotnosti oproti housenkám, které se vyvíjely na letorostech broskvoně. A jak zmiňuje Iacob (1973) s touto skutečností koresponduje i plodnost dospělých samic. Nejvýraznější rozdíl v plodnosti byl pozorován mezi samicemi přezimující diapausní generace a samicemi následujících generací. Tento rozdíl může být vysvětlen váhou pouze částečně. Z laboratorních pokusů je zjevné, že samice, pocházející z vajíček či larev prvního instaru chovaných v režimu krátkého dne a nízkých teplot, mají značně sníženou plodnost. De facto se jedná o podmínky, v nichž se vyvíjí podzimní přezimující generace housenek (Deseö a Saringer, 1975). 2.4.5 Populační dynamika Hodnocení početnosti larev na strom jsou velmi rozdílná a larvy se vyskytují velice často ve shlucích (Roetschild et al., 1984). Allen a Brunson (1943) zjistili při dvouletém sledování larev vyšších instarů početnost: 9 33 housenek první generace na strom, 12 34 housenek druhé generace a 144 housenek na strom ve třetí generaci. Při srovnatelném sledování z 50. let uvádí Allen a Paskett (1958) průměrné napadení 14 housenek na strom v prvních dvou generacích a 144 housenek na strom ve třetí generaci. Většina dospělců létá na vzdálenost do 200 m, avšak někteří byli v pokusech (Sziraki, 1979) schopni překonat vzdálenost přes 1 km, Hull (2007) zmiňuje maximální dolet značených jedinců dokonce 2,8 km. Přítomnost o. východního v sadu je při 24
schopnosti adaptovat se na jiné hostitelské rostliny velkým rizikem pro všechny okolní sady. Při srovnání napadení letorostů a plodů broskvoní, jabloní a mortality housenek o. východního bylo napadeno 72,2 % letorostů broskvoní resp. 3,7 % letorostů jabloní. Zatímco na broskvoních byla mortalita housenek 71,3 %, na jabloních 98,5 %. V generaci napadající plody bylo napadeno 10 % broskví, resp. 9,3 % jablek a mortalita housenek byla 97,5 % u broskví a 97,7 % u jablek. Průměrná plodnost samic, které se v larválním stadiu vyvijely na jablkách byla 24,8 vajíček na samici oproti 11,7 u broskví (Hull, 2007). Taktéž Bagar (2008) uvádí, že plodnost samic druhé generace, které se vyvíjejí v jablkách je výrazně vyšší než plodnost samic, které se vyvíjejí v letorostech. To má za následek násobně vyšší napadení ve třetí generaci oproti druhé. Několik autorů uvádí (Phillips a Proctor, 1969; Wylie, 1966; Russell, 1986) mortalitu nově vylíhlých larev, popřípadě larev živících se letorosty, přesahující 50 %. Vůbec největší mortalita (70 %) se u larev projevuje při hledání vhodného místa pro kuklení (Russell, 1986). Mortalita larev v diapause může přesáhnout až 40 % (Lyashova a Panshin, 1986). 25
3 MATERIÁL A METODY 3.1 Charakteristika pokusné plochy Sledování proběhlo v sadu podniku Ovocnářské družstvo v Brně, městské části Starý Lískovec. Nadmořská výška sadu je přibližně 270 m n. m. Sad je ze tří stran obklopen ornou půdou, ze severu navazuje na příměstské zahrádky, tato část sadu je od místa sledování vzdálená zhruba 850 m. V části sadu kde sledování probíhalo je mírně svažitý terén se severní expozicí. Řady jsou orientovány po svahu. Největší zastoupení v tomto sadu mají jabloně (82 ha) a dále meruňky (12 ha). V roce 2007 byla menší plocha osázena švestkami, které nebyly v době sledování v plodnosti. Jabloňová výsadba má spon 5 3 m a je 28 let stará a je zde pěstováno několik odrůd. Meruňkový sad má spon 6 4 m, stáří je 23 let, je zde pěstována odrůda Velkopavlovická. V roce 2008 se v meruňkovém sadě projevila alternace plodnosti a sad nenesl žádné plody. Sledování obalečů pomocí feromonových lapáků proběhlo v kultuře jabloní (odrůda Spartan) a meruňek (odrůda Velkopavlovická). V podniku jsou sledovány meteorologické údaje pomocí automatické meteorologické stanice. Průběh průměrných denních teplot je zaznamenán na obr. 1. [ C] Chod průměrných denních teplot; Brno - Starý Lískovec, 2008 30,00 25,00 Průměrná denní teplota 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00 1.4. 9.4. 17.4. 25.4. 3.5. 11.5. 19.5. 27.5. 4.6. 12.6. 20.6. 28.6. 6.7. 14.7. 22.7. 30.7. 7.8. 15.8. 23.8. 31.8. 8.9. 16.9. 24.9. 2.10. 10.10. 18.10. 26.10. Obr. 1: Průměrné denní teploty roku 2008 na sledované lokalitě Brno Starý Lískovec (údaje z automatické meteoroogické stanice fungující v rámci Ovocnářského družstva). 26
3.2 Provedená insekticidní ochrana V roce 2008 byl na některých částech sadu aplikován přípravek Isomate C/OFM, který funguje na bázi metody dezorientace samců. Nejkratší vzdálenost místa sledování od takto ošetřené plochy byla asi 340 m, což je dle autora metody matení samců (K. Ogawa, Shit-Etsu, Tokyo) dostatečně daleko a není pravděpodobné, že by bylo sledování tímto ošetřením ovlivněno. V roce 2007 byl v celém jabloňovém sadu oplikován připravek Isomate C plus. Dle dodavatele (Biocont Laboratory s r.o., Brno) je znám negativní efekt na odchyt samců obaleče jablečného (C. pomonella) do feromonových lapáků jeden rok po uplynutí sezóny, ve které byl přípravek použit. Dále byly na sledované ploše aplikovány insecticidy: Calypso 480 SC 5.6. v dávce 0,25 l/ha, Integro 28.7., 19.8. v dávce 0,5 l/ha a aphicid Pirimor 2.7. v dávce 0,5 l/ha. 3.3 Feromonové lapáky Pro sledování byly v obou kulturách použity feromonové lapáky typu Delta, do kterých byly umístěny odparníky pro sledované druhy: G. funebrana (syn. Grapholita), G. molesta (syn. Grapholita), G. janthinana (syn. Grapholita), G. lobarzewskii (syn. Grapholita) a C. pomonella. Kromě druhů G. lobarzewskii a C. pomonella byly použity vždy dva lapáky od různých výrobců. V jabloňovém sadu byly lapáky umístěny ve 12. řadě od okraje sadu tj. 60 metrů od kraje jabloňového sadu, a to na každý osmý strom tj. po 24 m v dané řadě, v meruňkovém sadu byly lapáky umístěny v 7. řadě (42 m od kraje meruňkového sadu) na každém pátém stromu tj. po 20 m. Vzájemná vzdálenost obou linií lapáků byla asi 270 m. Umístění linií v rámci sadu je znázorněno na obr. 2. Všechny lapáky byly umístěny do výšky zhruba 1,6 m nad zemí na západní okraj koruny stromu. Lapáky byly kontrolovány dvakrát týdně a při každé kontrole rotovaly o jednu pozici níž, aby byl eliminován vliv umístění ve svahu. Každý lapák byl opatřen značkou, která nesla informaci o cílovém druhu pro vložený odparník a jeho původu. 27
Obr. 2: Umístění sledování v rámci sadu vzájemná poloha linií feromonových lapáků a vzdálenost od ploch ošetřených metodou dezorientace. Použitý snímek pochází ze serveru www.mapy.cz. 28
3.3.1 Odparníky použité v jabloňovém sadu K monitoringu obaleče jablečného (Cydia pomonella) byl použit odparník výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR) s účinnou látkou (dále jen ú.l.): (8E,10E)-8,10- dodekadien-1-ol. Pro druh G. funebrana byl použit odparník výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR) s ú.l.: (Z)-8-dodecen-1-yl acetát, (E)-8-dodecen-1-yl acetát. Jako druhý odparník byl pro sledování tohoto druhu použit odparník dodaný spol. Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH). Ú. l. odparníku je (Z)-8-dodecen-1-yl acetát a (E)-8- dodecen-1-yl acetát. Odparníky se liší vzájemným poměrem uvedených látek, který je obchodním tajemnstvím výše uvedených společností. Pro druh G. molesta byl použit odparník výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR) s ú.l.: (Z)-8-dodecen-1-yl acetát, (E)-8-dodecen-1-yl acetát, (Z)-8-dodecen-1-ol. Dále byl pro sledování tohoto druhu použit odparník vyrobený Plant Protection Institute Hungary (Budapest, HU). Druh G. janthinana (syn. Grapholita) byl monitorován pomocí odparníku dodaného spol. Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH) a odparníku vyrobeného Plant Protection Institute Hungary (Budapest, HU). Obaleč G. lobarwevskii byl sledován pomocí odparníku dodaného výrobcem Plant Protection Institute Hungary (Budpest, HU). Přesné složení použitých odparníků a zejména vzájemný poměr použitých ú.l. je obchodním tajemstvím výrobců a distributorů. 3.3.2 Odparníky použité v meruňkovém sadu V meruňkovém sadu byly v lapácích použity stejné odparníky jako v jabloňovém sadu s výjimkou odparníku pro druh C. pomonella (ú.l. (8E,10E)-8,10-dodekadien-1-ol), který zde použit nebyl. 3.4 Sběr a determinace materiálu Při každé kontrole byly všechny úlovky odebrány do krabičky, která byla označena datem, počtem úlovků a značkou lapáků. Pro určení byl v laboratoři každému kusu odebrán zadeček, který byl vyvařen po dobu 5 7 minut v 5 % roztoku KOH. Pokud byl zadeček výrazněji znečištěn lepidlem z lapáku, byl nejdříve očištěn v benzínovém čistícím prostředku. Určení jednotlivých motýlů podle genitálií bylo provedeno pod binokulárem podle klíče Razowski (2001). Kontrolu determinace druhů, které se v lápácích vyskytly poprvé a určení hůře determinovatelných jedinců provedl prof. RNDr. Zdeněk Laštůvka, CSc. 29
4 CÍL PRÁCE V rámci praktické části této bakalářské práce bylo se zřetelem na současné problémy ochrany jabloňových sadů vytyčeno několik cílů. Významným úkolem bylo odzkoušet vhodnost použití feromonových odparníků od několika výrobců pro monitoring spektra druhů obalečů spojovaných s fenoménem enormě narůstající červivosti jablek (G. funebrana, G. janthinana, G. lobarzewskii, G. molesta) a také sestavit seznam necílových druhů, které lze při monitoringu za pomoci lapáků s těmito odparníky čekat. Dalším významným cílem bylo ověřit přítomnost a početnost zmíněných druhů v sadu který se s tímto problémem potýká. 30
5 VÝSLEDKY A DISKUSE 5.1 Monitoring obaleče Grapholita funebrana V jabloňovém sadu ve Starém Lískovci (Brno) jsem v rámci tohoto sledování na feromonový lapák s odparníkem od výrobce Propher s r.o. ulovil 68 samců obaleče švestkového. V tomto lapáku jsem zaznamenal také 8 samců G. molesta a 2 další necílové druhy. Poměr mezi úlovky G. funebrana a G. molesta byl 1:8,5. Kompletní přehled úlovků v lapácích pro sledování o. švestkového uvádějí obr. 3 6. V lapáku s odparníkem od dodavatele Andermatt Biocontrol AG jsem zaznamenal celkem 121 samců tohoto obaleče, tedy 1,78krát více než v lapáku české výroby. Dále jsem na tento lapák ulovil 5 samců G. molesta, 38 samců Cnephasia spp. a několik dalších druhů (viz. kapitola 5.5 Necílové druhy). Počátek letu o. švestkového jsem na obou lapácích zaznamenal 12.5.2008, maximum letu první generace motýlů koncem května. Výrazný vrchol letu druhé generace jsem pozoroval pouze v lapáku s odparníkem od švýcarského dodavatele (Andermatt Biocontrol AG), a to počátkem srpna. Tyto termíny se v zásadě shodují s údaji uváděnými v literatuře (Hrdý et al.,1979; Molinari,1995; Kozliwski, 1994). Dynamiku letu o. švestkového ilustruje obr. 7. V meruňkovém sadu jsem na lapák s odparníkem české výroby ulovil celkem 91 samců o. švestkového, 6 samců o. východního, z druhů vyvíjejích se na jiných živných rostlinách, a tudíž neschopných poškodit jabloně či meruňky byly nejhojnější samci obalečů Cnephasia spp. (33 ks). Na lapák s odparníkem od švýcarského dodavatele jsem chytil 107 samců o. švestkového, 5 samců o. východního, 2 samci o. trnkového. Z dalších druhů byly opět nejpočetnější samci obalečů rodu Cnephasia (54 ks). Přehled úlovků z meruňkového sadu za dobu sledování pro jednotlivé lapáky na o. švestkového uvádí obr. 6 resp. 7. Celkový počet úlovků G. funebrana, který jsem v obou kulturách zjistil byl velmi podobný: 189 ks v jabloňovém sadu a 198 v meruňkovém sadu. Vzhledem k širokému spektru hostitelských rostlin a údajů uváděných v literatuře by mohli být tyto úlovky připsány populaci G. funebrana žijící v lokalitě sledování na doprovodných rostliných. 31
5.2 Monitoring obaleče Grapholita molesta V jabloňovém sadu jsem na lapák s odparníkem od výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR) ulovil 27 samců o. východního, 52 samců o. švestkového (poměr 1:1,9) a 23 samců obalečů Cnephasia spp. Vzájemné působení feromonů o. východního a švestkového uvádí již Hrdý et al. (1979) a Hrudová.(2003). Hrdý et al. (1979) uvádí při použití feromonové směsi s mírně odlišným zastoupením jednotlivých komponent poměr druhů G. funebrana:g. molesta 7,9:1 a také Hrudová (2003). První úlovek jsem zaznamenal 30.4. (3 samci), 16 dní po vyvěšení lapáků. Nálet byl po celý rok rozvleklý a jednotlivé generace byly špatně rozlišitelné. Poslední úlovky jsem zjistil v první dekádě září. Do lapáku s odparníkem od výrobce Plant Protection Institute Hungary nalétlo celkem 36 samců o. východního, 29 samců o. švestkového (poměr 1:1,24), 6 samců o. trnkového, z neškodících druhů byly nejpočetnější Cnephasia spp. (23 ks). Kompletní přehled úlovků v lapácích pro sledování o. východního uvádím na obr. 8 11. Vrchol letu první generace byl podle úlovků z tohoto lapáku v první polovině května, vrchol druhé generace motýlů pak na rozhraní června a července, třetí generace létala od srpna do první dekády září. Sledování letu tohoto obaleče pomocí feromonových lapáků se jeví kvůli velkému množství habituálně podobných úlovků obaleče švestkového jako značně problematické (viz. obr. 12). V porovnání s lapáky v jabloňovém sadu jsem na lapáky v meruňkovém sadu ulovil mnohem menší počet samců o. východního. A to 14 samců na lapák s odparníkem od výrobce Plant Protection Institute Hungary, resp. 7 samců na lapák s odparníkem od výrobce Propher s r.o. Ostatní známé živné rostliny kromě jabloně se v okruhu několika set metrů nevyskytují. Tyto údaje podporují hypotézu, že se jedná o populaci škůdce již adaptovanou na jabloně jakožto hlavní hostitelskou rostlinu, jak uvádí Bagar (2008). V obou dvou sledovaných kulturách byl zaznamenán výrazně vyšší počet úlovků na lapáky s odparníkem maďarské výroby. 32
Obr. 3: Přehled úlovků v jabloňovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. funebrana od výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. Obr. 4: Přehled úlovků v jabloňovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. funebrana od dodavatele Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. 33
Obr. 5: Přehled úlovků v meruňkovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. funebrana od dodavatele Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. Obr. 6: Přehled úlovků v meruňkovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. funebrana od výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu a jejich procentické zastoupení v celém souboru. 34
Obr. 7: Záznam letu samců G. funebrana na lapák pro G. funebrana od dodavatele Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH). Obr. 8: Přehled úlovků v jabloňovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. molesta od výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu.. 35
Obr. 9: Přehled úlovků v jabloňovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. molesta od dodavatele Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. Obr. 10: Přehled úlovků v meruňkovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. molesta od výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. 36
Obr. 11: Přehled úlovků v meruňkovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. molesta od výrobce Plant Protection Institute Hungary (Budapest, HU). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. Obr. 12: Nálet obalečů východního a švestkového na lapák pro o. švestkového na lapák od výrobce Propher s r.o. (Březová u Zlína, ČR). 37
Obr. 13: Záznam letu obaleče Grapholita janthinana na lapák pro G. janthinana na lapák od výrobce Plant Protection Institute Hungary (Budpest, HU) 5.3 Monitoring obaleče Grapholita janthinana Nejvíce samců o. trnkového (19 ks) jsem ulovil pomocí lapáku s odparníkem od výrobce Plant Protection Institute Hungary. Nejpočetnějšími úlovky v tomto lapáku bylo 63 samců obalečů rodu Cnephasia, dále 8 samců G. funebrana, 2 samci G. molesta a další necílové druhy, kterým je věnována kapitola 5.5 Necílové druhy. Druhové spektrum obalečů chycené lapáky s atraktantem pro G. janthinana znázorňují obr. č. 14 17. Vysoké zastoupení obalečů rodu Cnephasia mezi úlovky lapáků pro G. janthinana zmiňuje také Hrdý et al. (1997). Tito obaleči jsou habituálně velmi odlišní. Nálet samců G. janthinana uvádí obr. 9. Oproti údajům které uvádí Hrdý et al. (1997) jsem první úlovek zaznamenal o necelý měsíc dříve 20.5., maximum letu motýlů bylo podle úlovků v lapácích také dříve, 22.7. Pomocí lapáku s odparníkem od dodavatele Andermatt Biocontrol AG jsem ulovil celkem 4 samce G. janthinana, 1 samec G. funebrana a 37 samců Cnephasia spp. V meruňkovém sadu jsem obaleče trnkového ulovil pouze lapákem maďarského původu a počet ulovených samců zde byl znatelně nižší (8 ks). Při porovnání celkového počtu úlovků o. trnkového v obou kulturách (23 samců v jabloních, 8 samců v meruňkách) je ve světle nálezu housenek G. janthinana v červivých jablkách (Patočka nepublikované údaje) možné předpokládat adaptaci tohoto druhu na jabloňě. Hrdý et al. (1997) zaznamenali v sadu na Zbraslavi úlovek 93 samců G. janthinana za sezónu a 38
34 samců mezi 16.6. a 21.9. v Písku. Autoři označují vysoký výskyt o. trnkového v sadech jako varovný. Obr. 14: Přehled úlovků v jabloňovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. janthinana od dodavatele Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. Obr. 15: Přehled úlovků v jabloňovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. janthinana od výrobce Plant Protection Institute Hungary (Budapest, HU). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. 39
Obr. 16: Přehled úlovků v meruňkovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. janthinana od dodavatele Andermatt Biocontrol AG (Grossdietwil, CH). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. Obr. 17: Přehled úlovků v meruňkovém sadu zaznamenaných za dobu sledování na lapák pro G. janthinana od výrobce Plant Protection Institute Hungary (Budapest, HU). Hodnoty udávají počet úlovků daného druhu. 40
5.4 Monitoring obaleče G. lobarzewskii V rámci sledování jsem ulovil pouze 3 samce G. lobarzewskii, 2 kusy na lapák v jabloních a 1 na lapák v meruňkovém sadu. Všechny úlovky jsem zaznamenal na rozhraní června a července. Ve Švýcarsku je první výskyt motýlů v lapácích uváděn koncem května, maximum letu v červnu (Charmillot et al. 1989). Hrdý et al. (1997) zaznamenali při pokusem o monitoring tohoto obaleče také tři úlovky a to v Písku. Takto nízké množství je příliš malé k vyvozování závěrů o ekonomické škodlivosti či vhodnosti tohoto atraktantu pro podmínky ČR, jak zmiňuje již Hrdý et al. (1997). 5.5 Necílové druhy Souhrný přehled počtu necílových druhů ulovených jednotlivými lapáky v jabloňovém sadu a počet jejich kusů uvádím v tab. č. 2. Nejpočetnější skupinou necílových druhů v lapácích byly obaleči rodu Cnephasia. Velké množství těchto obalečů jsem zaznamenal především v lapáku s atraktantem pro G. janthinana. Stejnou zkušenost uvádějí i Hrdý et al. (1997). Tito obaleči byli početní i v lapácích s atraktanty pro G. molesta a G. funebrana. Hrdý et al. (1993) zaznamenali Cnephasia spp. v lapácích s atraktanty pro tyto druhy také, naproti tomu Hrudová (2003) je ze srovnatelného pozorování neuvádí. Obaleče Pammene spinana (Duponchel, 1843) a Pammene aurana (Fabricius, 1775), které Hrdý et al. (1997) uvádí jako časté doprovodné druhy v lapácích na G. janthinana a G. lobarzewskii, jsem v rámci sledování nezaznamenal. Obaleče E. formosana jsem v malém množství ulovil na atraktanty pro G. molesta a G. janthinana, což by se mohlo jevit jako náhodný úlovek. Hrdý et al. (1993) jej však zmiňuje z lapáku s podobným atraktantem také. Dalšími necílovými druhy, které jsou známy z lapáků s atraktanty (Z)-8-dodecen-1-yl acetát, (E)-8-dodecen-1-yl acetát jsou: Celypha striana (Denis et Schiffermüller, 1775), Cnephasia genitalana (Pierce et Metcalfe, 1992), Pammene fasciana (Linnaeus, 1761), Epiblema scutulana (Denis et Schiffermüller,1775) (Hrdý et al., 1993). Hrudová (2003) uvádí Grapholita coronillana (Lienig et Zeller, 1846) jako doprovodný druh lapáku s atraktantem pro G. funebrana. 41
Tab. 2: Přehled necílových druhů včetně počtu úlovků chycených jednotlivými feromonovými lapáky v jabloňovém sadu. Zkratky za cílovým druhem uvádí zemi původu použitých odparníků (viz. kap. 3.3.1 Odparníky použité v jabloňovém sadu). cílový druh necílový druh kusů Grapholita funebrana CZ Grapholita molesta 8 Cnephasia stephensiana 1 Epiblema costipunctana 2 Grapholita funebrana CH Grapholita molesta 5 Cnephasia spp. 38 Epiblema costipunctana 11 Grapholita janthinana 1 Grapholita tenebrosana 4 Pammene gallicolana 1 Grapholita molesta CZ Grapholita funebrana 52 Cnephasia stephensiana 23 Grapholita molesta HU Grapholita funebrana 29 Grapholita janthinana 6 Cnephasia spp. 23 Enarmonia formosana 3 Grapholita janthinana HU Grapholita funebrana 8 Grapholita molesta 2 Cnephasia spp. 63 Epiblema costipunctana 2 Enarmonia formosana 4 Pammene gallicolana 2 Grapholita janthinana CH Grapholita funebrana 1 Cnephasia spp. 37 Enarmonia formosana 3 Pammene splendidulana 1 Grapholita lobarzewskii HU Grapholita molesta 3 Grapholita janthinana 1 Philedonides lunana 4 Cnephasia spp. 1 42
Tab. 3: Přehled necílových druhů včetně počtu úlovků chycených jednotlivými feromonovými lapáky v meruňkovém sadu. Zkratky za cílovým druhem uvádí zemi původu použitých odparníků (viz. kap. 3.3.1 Odparníky použité v meruňkovém sadu). cílový druh necílový druh kusů Grapholita funebrana CZ Grapholita molesta 6 Cnephasia spp. 33 Epiblema costipunctana 8 Grapholita tenebrosana 6 Pammene gallicolana 2 Pammene splendidulana 1 Grapholita funebrana CH Grapholita molesta 5 Cnephasia spp. 54 Epiblema costipunctana 9 Epiblema cirsiana 2 Grapholita janthinana 2 Grapholita tenebrosana 4 Pammene gallicolana 3 Pammene spp. 2 Grapholita molesta CZ Grapholita funebrana 20 Cnephasia stephensiana 37 Epiblema costipunctana 12 Pammene sp. 1 Grapholita molesta HU Grapholita funebrana 29 Epiblema costipunctana 2 Cnephasia spp. 33 Pammene gallicolana 1 Grapholita janthinana HU Cnephasia spp. 87 Epiblema costipunctana 4 Pammene gallicolana 2 Grapholita janthinana CH Cnephasia spp. 11 Pammene sp. 1 Grapholita lobarzewskii HU Grapholita molesta 2 Pammene insulana 1 Philedonides lunana 1 Cnephasia stephensiana 2 43
6 SOUHRN Pro sledování letu o. švestkového se lépe osvědčil odparník od švýcarského dodavatele Andermatt Biocontrol AG, který chytal ve srovnání s českým odparníkem v obou případech více samců o. švestkového a zachytil menší množství špatně odlišitelných o. východních. Větší počet obalečů rodu Cnephasia sp. by při monitoringu neměl být překážkou, tito obaleči jsou kresbou křídel i velikostí dobře odlišitelní. O. východního chytal v obou případech výrazně lépe lapák s odparníkem od Plant Protection Institute Hungary. Vzhledem ke údajům o vývoji škodlivosti G. molesta v jabloňových sadech hlavně v Itálii a USA v posledním desetiletí a zvýšenému výskytu tohoto obaleče ve sledovaném jabloňovém sadu v Brně je pravděpodobné, že se tento druh i u nás stává závažným škůdcem jabloní. Výskyt o. trnkového byl potvrzen i v sadu v Brně, Starém Lískovci. Ačkoliv nebyl počet ulovených samců nijak alarmující, s ohledem na zkušenosti z jiných evropských států a nález červivých jablek s housenkou tohoto druhu v severním Maďarsku lze pravděpodobně část škod na jabloních připisovat i o. trnkovému. Výskyt tohoto obaleče by měl být nadále bedlivě sledován. Znatelně většího náletu samců G. janthinana bylo v obou sledovaných sadech dosaženo při použití odparníku od Plant Protection Institute Hungary. O. slivoňový byl zaznamenán v několika málo exemplářích, což dokládá pouze přítomnost tohoto druhu v naší fauně. Z dosud kusých úlovků G. lobarzewskii není možné usuzovat na ekonomickou škodlivost tohoto druhu. Pro zmapování výskytu tohoto obaleče by bylo vhodné použít více směsí feromonových atraktantů, které se pro signalizaci o. slivoňového využívají. V lapácích pro výše uvedené druhy se vyskytuje hojně několik doprovodných druhů obalečů. Při signalizaci obalečů v jabloňových sadech je nutná alespoň základní znalost zmiňovaných doprovodných druhů, která může mít zásadní dopad na strategii a termínování ochrany. V situaci, kdy stále není zcela jasné, který druh nebo druhy jsou zodpovědné za vzrůstající škody na jablkách hlavně v období těsně před sklizní, může být kombinace informací o náletu samců do feromonových lapáků a sledování kladení obalečů ještě výraznější pomocí než doposud. 44
7 PŘÍLOHY Příloha 1: Samčí genitálie Grapholita funebrana (orig. perokresba J. Razowski). Příloha 2: Samčí genitálie Grapholita janthinana (orig. perokresba J. Razowski). 45
Příloha 3: Samčí genitálie Grapholita lobarzewskii (orig. perokresba J. Razowski). Příloha 4: Samčí genitálie Grapholita molesta (orig. perokresba J. Razowski). 46
Příloha 5: Fotografie samčích genitálií Grapholita janthinana. Příloha 6: Fotografie samčích genitálií Grapholita lobarzewskii. 47
Příloha 7: Fotografie samčích genitálií Grapholita molesta. Příloha 8: Tipycký požerek Cydia pomonella (foto M. Hluchý). 48
Příloha 9: Tři požerky v jednom jablku. Častý jev u zatím neurčeného nově se projevujícího škůdce (foto M. Hluchý). Příloha 10: Typycká housenka Cydia pomonella (foto M. Hluchý). 49
Příloha 11: Habituálně odlišná housenka zatím neurčeného nově se projevujícího škůdce (foto M. Hluchý). 50