BUŇKA Kozorožec kavkazský Capra caucasica ZOO Toronto, 2010 Biologie 3, 2014/2015, Eva Bártová, Ivan Literák
BUNĚČNÁ TEORIE základ vědeckého pohledu na život: BUNĚČNÁ TEORIE TEORIE EVOLUCE hierarchická organizace živých soustav BUŇKA zásadní hierarchická úroveň ZÁKLADNÍ a MINIMÁLNÍ jednotka schopná života chemický základ podobný, tvar a funkce značně odlišné buněčná teorie = bez buňky neexistuje život ovlivňování životních dějů člověkem (lékařství, zemědělství, biotechnologie) přes zásahy do buňky studium buněčných organel, přenosu genetické informace, evoluce buněk
HISTORICKY Antony van LEEUWENHOEK (1632-1723) Holanďan, mikroskopem pozoroval bakterie, prvoky, krvinky, spermie 1665 - Robert HOOKE: Londýn, Micrographia: korek se skládá z malých komůrek (buněk), základní jednotka rostlinné tkáně je cellula, pozoroval i živé buňky 1820 - R. J. Henri DUTROCHET Francouz, buňka je základní jednotkou metabolismu, studium rostlinné buňky považován za objevitele rostlinné buňky 1837 Jan Evangelista PURKYNĚ Histiogeniae 1838 - Mathias J. SCHLEIDEN (německý botanik) 1839 - Theodor SCHWANN (německý zoolog) Mikroskopická studia o shodě ve struktuře a růstu živočichů a rostlin 1858 - Rudolf VIRCHOW: Omnis cellula e cellula
Jan Evangelista PURKYNĚ + jeho žák Gabriel Gustav VALENTIN (narozen ve Vratislavi v německé židovské rodině) 1833 Francouzskou akademie věd vyhlásila soutěž téma: Existuje analogie vnitřní struktury rostlin a živočichů? - anonym, rukopis (= Valentin, Purkyně): Histiogeniae plantarum atque animalium inter se comparatae (latinsky, 1019 stran 40 obrazových tabulí) - popis principiální analogie v základní stavbě rostlin a živočichů - jsou tvořeny z malých strukturálních elementů zrníček = buněk buňka je základní stavební jednotkou živých tkání všech organismů Dílo zasláno do mezinárodní soutěže1835 získalo 1. cenu 1837 zkráceno a odevzdáno do tisku, ale nebylo(!) publikováno 1939 rukopis objeven v pařížském archivu Navíc: 1835 G.G. Valentin: Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen (Učebnice embryologie člověka)
Buňky v rostlinných a živočišných tkáních
BUŇKA minimální STRUKTURNÍ jednotka živých soustav její subsystémy nemohou samostatně žít všechny vyšší systémy jsou složeny z buněk minimální FUNKČNÍ jednotka živých soustav její subsystémy vykonávají pouze dílčí funkce, integrací těchto subsystémů na úrovni buňky se vytvoří živý systém (složitější živé systémy jsou složeny z buněk) minimální jednotka REPRODUKCE živých soustav dělení buňky je jedinou formou reprodukce živých soustav buňka jako systém smyslem procesů probíhajících v buňce (cílové chování buňky) je: uchování její existence (systém se sebeudržováním) její reprodukce (systém s autoreprodukcí) buňka je systém otevřený, který udržuje stacionární stav své organizovanosti (potřeba energie!)
ZÁKLADNÍ PŘEDPOKLADY EXISTENCE BUŇKY 1. TOK LÁTEK příjem, chemická přeměna (metabolismus) a výdej látek buňkou využití látek pro sebe nebo ve prospěch celého mnohobuněčného organismu 2. TOK ENERGIE absorpce energie z okolí, její přeměna na volnou energii, využití volné energie, odvod tepla nebo chemických látek s obsahem energie jen volná energie může vykonávat práci pro existenci buňky je nutný neustálý příliv energie do buňky při přeměně energie v buňce se část energie vždy mění v neušlechtilou tepelnou energii, která nemůže práci vykonávat ( - viz druhá termodynamická věta) buňka udržuje termodynamický stacionární stav po kolapsu stacionárního stavu se organizovanost systému začne okamžitě snižovat (nastupuje smrt živé soustavy), systém se rozkládá až na molekuly
3. TOK INFORMACE vnitřní paměť buňky všechny informace determinující principy její struktury a funkcí replikace genetické informace exprese genetické informace u všech buněk DNA buňky mohou SELEKTIVNĚ využívat různé části své genetické informace podle podnětů ze svého okolí příjem informací z okolí (a reakce na ně) systém (signální dráhy) pro příjem signálů, zpracování signálu, převod na efektorové mechanismy výdej signálů (mezibuněčná signalizace)
EVOLUCE BUNĚK buňka se množí zdvojením své DNA a následným dělením kopie DNA nejsou vždy identické (mutace, rekombinace): náhodné změny k horšímu boj o přežití je vyřazuje náhodné změny k lepšímu boj o přežití je upřednostňuje náhodné změny neutrální boj o přežití je toleruje tato změna a výběr je základem EVOLUCE původní buňka (dávná prokaryotní buňka) před 3,5 až 3,8 miliardami let PROKARYOTNÍ ORGANISMY 2 říše bakterií EUBACTERIA a ARCHEA nejjednodušší buňky anaerobní, aerobní ( mitochondrie) fotosyntetické bakterie ( chloroplasty) Escherichia coli modelový druh
Bakterie Escherichia coli
EUKARYOTNÍ ORGANISMY (Eukaryota, Eukarya) před 1,5 miliardou let jejich vznik vysvětluje endosymbiotická teorie Modelové druhy pekařská kvasinka, kvasinka pivní Saccharomyces cerevisiae (houba) vejcovka Tetrahymena sp. (nálevník) huseníček rolní Arabidopsis thaliana (rostlina) octomilka obecná Drosophila melanogaster hádě (háďátko) obecné Caenorhabditis elegans laboratorní myš člověk
Kvasinky Saccharomyces cerevisiae v elektronovém mikroskopu
nálevník vejcovka Tetrahymena sp.
Arabidopsis thaliana - huseníček rolní
Hlístice, hádě (háďátko) obecné Caenorhabditis elegans
Octomilka obecná Drosophila melanogaster Např. T.H. Morgan struktura chromozomu 1926 Nobelova cena
ENDOSYMBIÓZA soužití taxonomicky nepříbuzných organismů ENDOSYMBIOTICKÁ TEORIE VZNIKU EUKARYOTICKÉ BUŇKY Z PROKARYOTICKÉ buňky + - endosymbiotický původ BUNĚČNÉHO JÁDRA (S. Watase 1893, T. Boveri 1904) L. Margulisová: jádro je původu archeálního P. Bell (Austrálie), L.P.Villareal (USA) 2005: velký DNA virus - CHLOROPLASTY K.S. Merežkovskij 1905: fotosyntetizující bakterie sinice (Synechococcus sp.?) 1920 teorie symbiogeneze - MITOCHONDRIE - P. Portier 1918: oxidačně fosforylující bakterie (Paracoccus sp.?)
TEORIE SÉRIOVÉ ENDOSYMBIÓZY Lynn Margulisová Symbiotická planeta, Academia, Praha 2004
Původ mitochondrie
Evoluční počátky dnešních eukaryot
EUBACTERIA ARCHEA EUKARYOTA DNA Kruhová, (lineární) Kruhová Lineární + kruhová HISTONY - + + JADERNÁ MEMBRÁNA - - + PLAZMATICKÁ MEMBRÁNA Esterové lipidy Éterové archeoly Esterové lipidy KYS. MURAMOVÁ v BS + - - RIBOZOMY 70 S 70 S 80 S 1. AK V PROTEOSYNTÉZE Formylmetionin Metionin Metionin OPERONY + + - INTRONY VE VĚTŠ. GENŮ - - + ČEPIČKA A POLY-A KONEC NA mrna - - + RNA POLYMERÁZY 1 mnoho 3 METANOGENEZE - + - CHEMOLITOTROFIE (Fe, S, H 2 ) + + -
CHARAKTERISTIKY BUŇKY PROKARYOTNÍ A EUKARYOTNÍ PROKARYOTNÍ BUŇKY jednobuněčné organismy nukleoid (jádro) 1 chromozom (cirkulární) volně v cytoplazmě, v chromozomu nejsou histony ribozomy 70S binární dělení (bez mitózy) velikost buněk 1-10 m výživa autotrofní i heterotrofní evolučně prvotní Organely bakterií donedávna neznámé 2003: membránová organela ACIDOKALCIOZOM v membráně protonové pumpy okyselující jeho obsah (původně tzv. volutinové granuly, polyfosfátová zrna) např. u Helicobacter pylori, Corynebacterium diphtheriae
EUKARYOTNÍ BUŇKY eukaryotní organismy (protista, houby, rostliny, živočichové) jednobuněčné i mnohobuněčné organismy jádro více chromozomů oddělených od cytoplazmy jaderným obalem, chromozomy s histony, lineární ribozomy vlastní 80S (1. AK metionin), mitochondriální a chloroplastové (1. AK formylmetionin) řada membránových organel zřetelný cytoskelet dělení mitózou velikost buněk 10 m (5 20) m ROSTLINY mitochondrie i chloroplasty buněčná stěna z celulózy výživa hl. fotoautotrofní ŽIVOČICHOVÉ mitochondrie bez buněčné stěny heterotrofní výživa HOUBY mitochondrie buněčná stěna z chitinu heterotrofní výživa
JEDNOBUNĚČNÁ EUKARYOTA Antoni van Leeuwenhoek (17. st.) zvířátka - animalcules Carl von Linné (18. st.) rod Chaos Ernst Haeckel (19. st.) říše PROTISTA 20. st. heterotrofní - PRVOCI (Protozoa) říše ŽIVOČICHOVÉ autotrofní, fotosyntetizující ŘASY (Algae) říše ROSTLINY jednobuněčné houby (Fungi) říše HOUBY 60. léta 20. st rozvoj elektronové mikroskopie neudržitelnost tradičních systémů 90. léta 20. st. současnost ANALÝZA DNA 1. komparativní studie SSU rdna (gen pro SSU rrna), 18S rdna 2. multigenové fylogenomické studie komparativní analýzy stovek genů (proteinů) + analýzy vzácných genomových událostí EUKARYOTA JEDNOBUNĚČNÁ I MNOHOBUNĚČNÁ: 5 ŘÍŠÍ SUPERSKUPIN, DOMÉN, SUPERDOMÉN:
FYLOGENEZE EUKARYOT (na základě molekulárních dat k r. 2010) Říše OPISTHOKONTA (jasná monofylie) Nyní jsou dřívější říše ANIMALIA (mnohobuněční živočichové) a FUNGI (houby) slučovány (spolu s některými drobnějšími skupinami dřívějších protozoí) do říše Opisthokonta. Společnými znaky jsou jeden posteriorní = opistokontní bičík (např. spermie, u hub druhotně zanikl) a mitochondrie s plochými kristami. Říše AMOEBOZOA (jasná monofylie) Někteří kořenonožci (jednobuněčná eukaryota, jejichž hlavním zdrojem pohybu jsou pseudopodia) - pravé měňavky, hlenky Mycetozoa a řada bičíkovců (jednobuněčných eukaryot, jejichž hlavním zdrojem pohybu jsou bičíky). Říše EXCAVATA (možná kořen eukaryot) Někteří bičíkovci a někteří kořenonožci. Např. trypanozomy, trichomonády. Říše ARCHAEPLASTIDA (monofylie?) S primárním plastidem, pravé rostliny PLANTAE, zelené řasy Chlorophyta, řasy ruduchy Rhodophyta, glaukofytní řasy Glaucophyta. Říše CHROMISTA (monofylie?) dřívější říše Chromista (např. zlativky, rozsivky, chaluhy), Alveolata, např. mnohojaderné jednobuněčné opalinky Opalinata, obrněnky Dinozoa, nálevníci Ciliophora a výtrusovci Apicomplexa (souhrnně také říše CHROMALVEOLATA), včetně dřívější říše RHIZARIA např. dírkonošci Foraminifera.
kořenonožci (dírkonošci, mřížovci) rostliny, řasy Apicomplexa, nálevníci, opalinky, Dinozoa houby Choanozoa živočichové kořenonožci (Entamoeba, Acanthamoeba, Pelomyxa) 6 ŘÍŠÍ Euglenozoa, Parabasala, Naegleria, Diplomonadida,
Prvoci
HLENKY (Mycetozoa) vlčí mléko červené Lycogala epidendrum plasmodia
JÁDRO informační centrum buňky 2-membránový obal polymery molekul DNA (chromozomy) zbytek buňky mimo jádra je CYTOPLAZMA
JÁDRO
Chromosomy v buňce, která se bude dělit
MITOCHONDRIE oxidace molekul potravy (mastných kyselin a cukrů) produkce ATP = tzv. buněčná respirace (dýchání) nezbytné pro aerobní metabolismus eukaryontních organismů - získávání energie z potravy vlastní DNA vnější membrána vnitřní membrána, mitochondriální kristy mezimembránový prostor matrix
MITOCHONDRIE pod elektronovým mikroskopem
CHLOROPLASTY u rostlin (funkční ekvivalenty u některých bakterií) vlastní DNA fotosyntéza zachycují energii slunečního světla v molekulách chlorofylu a využívají ji k výrobě energeticky bohatých sacharidů (ty zpracují mitochondrie) fotosyntetická fosforylace tvorba ATP fixace CO 2 do uhlíkatého řetězce cukrů
CHLOROPLASTY
ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM syntéza molekul biomembrán (membránové lipidy, transmembránové proteiny) tvorba proteinů určených na export z buňky zásobárna Ca 2+ iontů drsné ER hladké ER
ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM
GOLGIHO APARÁT u rostlin tzv. dictyosom Camillo Golgi (1843-1926) chemická modifikace látek produkovaných ER (glykozylace, sulfatace, specifická proteolýza apod.) jejich transport a vylučování z buňky popsán v r. 1898
GOLGIHO APARÁT
LYSOZOMY vnitrobuněčné trávení katabolické biochemické procesy 40 hydrolytických enzymů kyselé hydrolázy ph 5 proteázy, nukleázy, glykosidázy, fosfolipázy, fosfatázy, sulfatázy apod. VAKUOLY funkční ekvivalent lysozomů u rostlin a hub + shromažďování zásobních látek a odpadních produktů a regulace buněčného turgoru
JAK SI EUKARYOTICKÉ BUŇKY UKLÍZEJÍ? AUTOFAGIE odstranění nepotřebných proteinů, nefungujících organel, mikroorganismů FAGOFOR 2-vrstevná membrána z bílk. a lipidů, spojením vzniká AUTOFAGOZOM intracelulární signál extracelulární signál LYSOZOM FAGOFOR AUTOFAGOZOM AUTOLYSOZOM monomery jsou po odbourání uvolněny do cytoplasmy k opětovnému použití
PEROXISOMY objevil je v 70. letech 20. st. stejně jako lysozomy Belgičan Ch. de DUVE u všech eukaryot evolučně původně zřejmě hl. článek metabolismu kyslíku (snižoval hladinu kyslíku toxického pro živé organismy) později mitochondrie s evoluční výhodou oxidační fosforylace (tvorba ATP)? endosymbiotického původu, samoreplikující se, příp. odvozeny od ER, fce: - metabolismus MK - β-oxidace MK (u živočichů i v mitochondriích, u rostlin a hub výhradně v peroxisomech) RH 2 + O 2 R + H 2 O 2 - využívá množství kyslíku - odstraňuje toxické produkty metabolismu (kyslíkové radikály, hl. H 2 O 2 ) H 2 O 2 + R H 2 R + H 2 O (2H 2 O 2 2 H 2 O + O 2 ) využívají molekulární kyslík, obsahují oxidační enzymy a katalázu, kterou odbourávají peroxid vodíku (např. polovina etanolu je v jaterních buňkách oxidována na acetaldehyd)
Vnitřní membrány a cytosol CYTOSOL koncentrovaný vodný gel malých a velkých molekul uvnitř buňky, mimo organely řada chemických reakcí syntéza proteinů na RIBOZOMECH
CYTOSKELET pro tvar, pevnost a pohyb buněk aktinová mikrofilamenta (zvláště početná ve svalových buňkách) intermediární filamenta (mechanické posílení buňky) mikrotubuly (táhnou od sebe chromozomy)
Cytoskelet AKTINOVÁ INTERMEDIÁRNÍ FILAMENTA MIKROTUBULY FILAMENTA
Velikosti buněk a jejich částí