MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ Přírodovědecká fakulta Katedra antropologie

MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ Přírodovědecká fakulta Katedra antropologie MENSTRUAČNÍ CYKLUS A JEHO SOUVISLOSTI S TĚLESNÝMI FUNKCEMI A CHOVÁNÍM ŽENY (Bakalářská práce) VENDULA BURŠÍKOVÁ Vedoucí práce: RNDr. Miroslav Králík, Ph.D. Brno 2005 1

Prohlášení Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracovala sama a s použitím literatury uvedené v seznamu literatury. V Olomouci dne 3. 6. 2005 ----------------------------------------- 2

Děkuji za pomoc a cenné rady RNDr. Miroslavu Králíkovi, Ph.D. Dále děkuji všem ženám a dívkám, které vyplnily dotazník a tím mi poskytly data pro jeho zhodnocení. 3

Obsah: Abstrakt..6 Klíčová slova..6 1. Úvod...7 2. Hormonální řízení menstruačního cyklu..8 2.1. Přehled hormonů menstruačního cyklu...8 2.1.1. Hypofyzární gonadotropní hormony..8 2.1.2. Ovariální steroidní hormony..9 2.1.3. Endogenní opioidní peptidy...9 2.2. Hladiny hormonů v průběhu ovulačního menstruačního cyklu...9 2.2.1. FSH a LH...9 2.2.2. Estrogeny..10 2.2.3. Progesteron...10 2.3. Vzájemné interakce hormonů (zpětné vazby) 11 3. Somatický popis menstruačního cyklu...12 3.1. Ovulační cyklus..12 3.1.1. Folikulární fáze.12 3.1.2. Ovulační fáze 13 3.1.3. Luteální fáze.13 4. Cyklické změny ve stavbě pohlavního ústrojí 14 4.1. Endometriální cyklus..14 4.1.1. Proliferační fáze...14 4.1.2. Sekreční fáze 14 4.1.3. Ischemická a menstruační fáze.15 4.2. Vejcovod (tuba uterina)..16 4.3. Děložní krček (cervix), sekrece cervikálního hlenu...16 4.4. Pochva 17 4.5. Vnější pohlavní orgány..17 4.6. Bazální teplota organismu..17 5. Vývoj menstruačního cyklu...17 5.1. Vývoj menstruačního cyklu během života ženy...18 5.2. Fylogeneze menstruačního cyklu...18 5.2.1. Ovulace u savců 19 5.2.2. Reprodukční cyklus primátů 20 5.2.3. Vývoj utajené ovulace 22 4

5.3. Vývoj a současná variabilita menstruačního cyklu v rámci rodu Homo 23 5.3.1. Západní model menstruačního cyklu 24 5.3.2. Menstruační cyklus u společností žijících v přírodních podmínkách..24 5.4. Možný smysl menstruační cyklicity...25 6. Menstruace a kultura..25 6.1. Historické chápání menstruace...25 6.2. Negativní vnímání menstruace...26 6.3. Kulturní jevy spojené s menstruací 26 6.4. Menstruační cyklus a prostředí...27 7. Změny během menstruačního cyklu...28 7.1. Metabolický vliv hormonů.28 7.1.1. Estrogeny..28 7.1.2. Progesteron...29 7.1.3. PMS (premenstruační syndrom)...30 7.2. Změny ve vnímání čichových podnětů..31 7.2.1. Lidské feromony...31 7.2.2. Menstruační synchronizace..32 7.3. Mechanismy zabraňující nechtěnému početí.32 8. Lidské sexuální chování a jeho souvislosti s menstruačním cyklem.33 8.1. Receptivita..33 8.2. Proceptivita.33 8.3. Atraktivita...34 8.4. Vliv menstruačního cyklu na výběr partnera.34 8.4.1. Změny ve vizuálním vnímání partnera 34 9. Praktická část 37 9.1. Cíl práce...37 9.2. Materiál a metodika...37 9.2.1. Rozbor dotazníku 37 9.2.2. Výpočet fertilního období...40 9.2.3. Postup vytvoření sad obrázků..41 9.2.4. Hodnocení výsledků 42 9.3. Výsledky 43 9.4. Diskuse a závěr...56 9.5. Rejstřík...59 9.6. Slovník cizích pojmů......60 5

9.7. Seznam použité literatury...64 Abstrakt Práce se zabývá menstruačním cyklem člověka a jeho souvislostmi. Teoretická část popisuje hladiny hormonů menstruačního cyklu vylučovaných hypotalamem, hypofýzou a vaječníky. Popisuje menstruační cyklus z fyziologického hlediska Dále se zabývá jeho evolučními aspekty a možným vznikem a významem utajené ovulace. Jsou zde popsány kulturní a historické aspekty menstruačního cyklu. Praktická část se zabývá změnami ve výběru sexuálního partnera v průběhu menstruačního cyklu a psychickými a fyzickými změnami. Data pro praktickou část jsem získala pomocí dotazníku. Výsledky podporují poznatek, že ženy v ovulační fázi menstruačního cyklu dávají přednost mužům s více maskulinními rysy obličeje. Klíčová slova Menstruační cyklus - ovulační cyklus - endometriální cyklus estrogeny progesteron - hypofyzární gonadotropní hormony estrus - utajená ovulace - výběr partnera - preference obličejů. 6

1. Úvod Menstruační cyklus se přímo týká ženské poloviny lidstva a s druhou, mužskou polovinou jistě také souvisí. Menstruační cyklus je úzce spjat s lidskou reprodukcí a proto je jeho bezchybná funkce velmi důležitá pro celé lidstvo. Menstruační cyklus je soubor změn ve stavbě tkání pohlavních orgánů, které vedou k uvolnění vajíčka, po oplození umožňují jeho následné uhnízdění ve stěně dělohy a vedou tak ke správnému průběhu těhotenství. Je řízen hormonálně z mozku a vaječníků. A právě hladiny pohlavních hormonů, které se mění v průběhu menstruačního cyklu, mají za následek cyklické změny v celém ženském organismu. Menstruační cyklus hraje důležitou roli v životě většiny žen. Pohlavní hormony totiž ovlivňují řadu tkání v ženském organismu a tak mají za následek změny nejen ve fyzických proporcích, nebo stavbě tkání, ale i změny psychické. Během menstruačního cyklu se může měnit sexuální chování, emocionální vjemy a projevy a smyslové vnímání. Tyto změny lze sice do určité míry zobecnit, jejich projevy u jednotlivých žen však bývají pociťovány individuálně různě silně. Zatímco některé ženy jsou ke změnám způsobeným kolísajícími hladinami hormonů jen málo vnímavé, jiné označují své pocity v určité fázi menstruačního cyklu za zničující. Menstruační cyklus se odráží i v lidské kultuře. U některých společností je oslavován nástup menarche, jinde bývá žena po dobu menstruace izolována a zapovězena. Ve své práci se pokouším popsat fyziologickou podstatu menstruačního cyklu, jeho fylogenetický i historický vývoj a jeho odraz v lidské kultuře. Dále popisuji změny, ke kterým v průběhu menstruačního cyklu dochází, protože řada těchto změn může kromě ženy samotné ovlivnit i její okolí. Součástí mé práce je i část praktická. Zde jsem se pomocí dotazníkového šetření snažila zjistit, jak ovlivňuje menstruační cyklus výběr sexuálního partnera. Dále jsem sledovala změny v ženských pocitech a změny fyzické, které mohou doprovázet určité části menstruačního cyklu. Doufám, že tato práce podá ucelený pohled na danou tématiku nejen z hlediska teoretického, ale přinese také nové praktické poznatky. 7

2. Hormonální řízení menstruačního cyklu Hormonální řízení menstruačního cyklu se odehrává na třech úrovních, společně označovaných jako reprodukční osa (Cibulka, Henzl, Živný 2000). Orgány reprodukční osy jsou hypotalamus, hypofýza a vaječníky. Pro správný průběh menstruačního cyklu je nutná funkčnost a souhra všech tří úrovní. 2.1. Přehled hormonů menstruačního cyklu Menstruační cyklus je ovlivňován třemi skupinami hormonů vylučovaných odlišnými endokrinními žlázami. Jsou to hypofyzární gonadotropiny secernované předním lalokem hypofýzy a steroidní hormony vylučované tkání vaječníků. Nově se mezi endokrinní působky mající vliv na menstruační cyklus řadí i endogenní opioidní peptidy. Ty patří mezi neuropeptidy, což jsou látky bílkovinné povahy strukturou i funkcí podobné neurotransmiterům (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 2.1.1. Hypofyzární gonadotropní hormony Hypofyzární gonadotropiny jsou dva, luteinizační hormon (LH) a folikulstimulační hormon (FSH). Jejich prekurzory (předchůdci v metabolické dráze) jsou syntetizovány buňkami žlázového parenchymu v předním laloku hypofýzy. Oba hormony jsou biochemicky glykoproteiny. Kromě toho se v těle ženy tvoří choriový gonadotropin (CG) vylučovaný buňkami choria nebo placenty. Jeho sekrece je proto vázána pouze na těhotenství (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Produkce hypofyzárních gonadotropinů podléhá hormonálnímu řízení z hypotalamu. Tam je vylučován peptidergní gonadotropin-releasing hormon (GnRH). Ten přímo působí na adenohypofýzu a upravuje tak hladinu vylučovaných gonadotropinů, LH více než FSH. GnRH není syntetizován ve stále stejném množství. Jeho hladina se výrazně mění jednak v průběhu cyklu, jednak v kratších, přibližně hodinu trvajících intervalech, pulsech. Tato pulsní sekrece je přenášena na sekreci gonadotropinů, u člověka je detekovatelná v pulsních změnách hladiny LH. Předpokládá se, že hladina FSH se také mění v pulsech, avšak kvůli nízkým koncentracím tohoto hormonu v periferní krvi a kvůli delšímu biologickému poločasu rozpadu FSH jsou pulsy jen těžko detekovatelné. Odpověď gonadotropinů na GnRH je rychlá, je však ovlivňována hladinami ovariálních steroidů. Se zvyšující se hladinou estradiolu intenzita odpovědi LH na GnRH stoupá. Vztah FSH k estradiolu je opačný, intenzita jeho reakce na GnRH se stoupající hladinou estradiolu klesá. Změna senzitivity buněk vylučujících gonadotropiny vůči GnRH 8

hraje důležitou roli v návaznosti dějů vedoucích k předovulačnímu vyplavení gonadotropinů (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 2.1.2. Ovariální steroidní horomony Všechny ovariální steroidní hormony jsou biochemicky deriváty cholestanu. V ovariích jsou syntetizovány buňkami folikulu a žlutého tělíska (corpus luteum). Poměrné zastoupení syntézy hormonů v obou strukturách se mění v závislosti na fázi cyklu. Také působení obou gonadotropinů na buňky produkující ovariální steroidní hormony je v průběhu cyklu rozdílné. Ovariální steroidy lze obecně rozdělit do tří skupin, na progestiny, androgeny a estrogeny. Mezi progestiny patří progesteron, 17-αhydroxyprogesteron a 20-α-dihydroprogesteron. Progestiny jsou produkovány jak buňkami folikulu, tak žlutého tělíska. Nejznámějšími androgeny jsou androstendion a testosteron, v ovariu je jich však produkována celá řada. Aromatizací některých androgenů vznikají estrogeny. K estrogenům řadíme estron a 17-β-estradiol (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 2.1.3. Endogenní opioidní peptidy Endogenní opioidní peptidy vznikají v předním a intermediálním laloku hypofýzy a v hypotalamických neuronech oblasti nucleus arcuatus. Patří sem β-endorfin, adrenokortikotropní hormon (ACTH), alfa melanocyty stimulující hormon (αmsh), kortikotropinu podobný peptid intermediálního laloku (CLIP), metionin-enkefalin, dynorfin a další podobné látky. Podrobněji byly zatím popsány pouze účinky β-endorfinu. Ten působí na vylučování gonadotropinů inhibičně (tlumivě) blokováním sekrece GnRH. Sekrece β-endorfinu je naopak zpětně kontrolována hladinou ovariálních steroidů, proto se v průběhu menstruačního cyklu také mění. Množství vylučovaného β-endorfinu je přímo úměrné množství vylučovaných steroidů (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 2.2. Hladiny hormonů v průběhu ovulačního menstruačního cyklu Hladiny jednotlivých hormonů se v průběhu cyklu výrazně mění. Kromě dlouhodobých změn se vyskytují i krátkodobé, menší odchylky hladin (pulsní sekrece, viz výše). 2.2.1. FSH a LH Hladina FSH je v průběhu téměř celého cyklu nižší než hladina LH. Ke změně poměru mezi LH a FSH ve prospěch FSH dochází na konci luteální fáze, v den začátku 9

menstruace nebo v den menstruaci předcházející. Zatímco hladina LH se zvedá téměř nepatrně, hladina FSH stoupá skoro dvojnásobně, průměrně o 9 ng/ml (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Tato změna se nazývá časný folikulární vzestup FSH. Přechází do folikulární fáze a trvá dohromady 3 až 4 dny. K dalšímu vzestupu hladiny FSH dochází na konci folikulární fáze (asi o 25 ng/ml). Daleko výraznější je však současné vyplavení LH (více než 100 ng/ml). Toto předovulační vyplavení gonadotropinů trvá přibližně 48 hodin a indukuje (vyvolává) ovulaci (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Poté hladiny obou hormonů opět klesají. Kromě předovulačního vyplavení gonadotropinů se hladina LH v průběhu cyklu téměř nemění. FSH kontroluje hlavně vývoj ovariálního folikulu, zatímco sekrece estrogenů z folikulu je závislá na obou gonadotropních hormonech (Greenspan, Baxter 2003). 2.2.2. Estrogeny Nejdůležitějším estrogenem vylučovaným v největším množství je estradiol. V časné folikulární fázi je sekrece estrogenů nízká, v průběhu celé fáze se jeho produkce s růstem folikulu zvyšuje a v pozdní folikulární fázi je vzestup hladiny téměř exponenciální. Vrcholu (asi 460 pg/ml, předovulační vyplavení estradiolu) dosahuje koncentrace estrogenů v začátku předovulačního vyplavení gonadotropinů (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). S vyplavením gonadotropinů hladina estrogenů okamžitě prudce klesá na velmi nízké hodnoty. K opětnému vzestupu pozvolna dochází po vytvoření corpus luteum (žlutého tělíska). Tento vzestup se nazývá estradiol luteální fáze. Vrcholná sekrece estrogenů v luteální fázi (300 až 500 pg/ml) trvá 6 až 9 dní, s přicházející luteolýzou (rozklad žlutého tělíska) hladina pozvolna klesá. Se začátkem menstruace je koncentrace estrogenů nejnižší (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 2.2.3. Progesteron V průběhu celé folikulární fáze je koncentrace progesteronu nízká. K mírnému vzestupu (o 2 ng/ml) dochází dvanáct hodin před předovulačním vyplavením gonadotropinů (předovulační vyplavení progesteronu). Po vyplavení gonadotropinů hladina progesteronu klesá, pomaleji než hladina estradiolu. Protože během poklesu hladiny progesteronu již začne produkce steroidů žlutým tělískem, neklesne jeho hladina na tak nízké hodnoty, jako hladina estradiolu. V luteální fázi dosáhne hladina progesteronu svého maxima (10 ng/ml), které trvá stejně jako u estradiolu 6 až 9 dní (sekreční vzestup progesteronu). Pokud nedojde k fertilizaci, sekrece progesteronu i estrogenů pozvolna klesá (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 10

Obr. 1 Hormonální změny v průběhu menstruačního cyklu. Převzato z: www.gyn.cz 2.3. Vzájemné interakce hormonů (zpětné vazby) Pro správný průběh menstruačního cyklu je nezbytná spolupráce a interakce jednotlivých hormonálních složek a dokonalá synchronizace jednotlivých dějů. Toto je umožněno prostřednictvím komunikace ovarií, hypofýzy a hypotalamu. Důležitým prostředkem této komunikace je zpětná vazba. Je to vztah, kterým výsledek určitého procesu zpětně ovlivňuje svůj počátek. Zpětná vazba může být negativní, což znamená výsledné zeslabení celého procesu. Pozitivní zpětná vazba pak znamená jeho zesílení (Vokurka et al. 2000). Zpětná vazba kontroluje, aby nedošlo k nadměrné stimulaci cílového orgánu, ovaria. Udržuje proto koncentrace hypofyzárních gonadotropinů v krvi ve fyziologickém rozmezí příhodném pro danou fázi menstruačního cyklu. Ovariální steroidní hormony ovlivňují dlouhou negativní zpětnou vazbou pulsní sekreci LH. Estradiol nemění frekvenci pulsů, ale zvýšení jeho hladiny snižuje pulsní amplitudu sekrece LH. Ve folikulární fázi mají proto pulsy LH nižší amplitudu než ve fázi luteální. Zvýšení sekrece progesteronu naopak snižuje frekvenci pulsů. Tento efekt je nejlépe pozorovatelný ke konci luteální fáze (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Účinek zpětné vazby estradiolu na gonadotropiny je za určitých podmínek i pozitivní. Děje se tak před ovulací, kdy vysoká hladina estradiolu dlouhou pozitivní zpětnou vazbou stimuluje předovulační vyplavení gonadotropinů. Je k tomu třeba výrazný vzestup koncentrace estradiolu (300 až 500 pg/ml) a setrvání této vysoké koncentrace po určitou dobu, nejméně 48 hodin. Tato vazba je blokována vyšší hladinou progesteronu. 11

Proto nedochází k vyplavení gonadotropinů i v luteální fázi, kdy je hladina estradiolu dostatečně dlouho adekvátně vysoká, ale zároveň je vyšší i hladina progesteronu. Nižší hladina progesteronu, jako je ve folikulární fázi, pozitivní zpětnou vazbu estradiolu naopak podporuje (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Kromě dlouhých zpětných vazeb jsou předpokládány i vazby krátké (mezi hypotalamem a hypofýzou) a ultrakrátké (mezi neurony hypotalamu). Ty však zatím nebyly blíže popsány (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 3. Somatický popis menstruačního cyklu Menstruačním cyklem rozumíme opakující se proces změn ženského pohlavního ústrojí směřující k případnému těhotenství (Anderson, Anderson, Glanze 1994). Délka cyklu je u většiny žen v rozmezí 25 až 30 dní, v tomto intervalu je dále tendence k cyklům 28 až 30 dní (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Jako první den cyklu je všeobecně uznáván první den menstruačního krvácení. Podle cyklických změn v jednotlivých tkáních reprodukčního systému můžeme dále rozlišovat cyklus ovulační a endometriální. Oba cykly lze pro přehlednost rozdělit na několik částí. Všechny děje odehrávající se během ovulačního i endometriálního cyklu podléhají hormonálnímu řízení. Pro správnou fertilizaci (oplodnění) vajíčka a gestaci (těhotenství) je nezbytná jejich časová koordinace. 3.1. Ovulační cyklus Jako ovulační cyklus označujeme ten, během kterého cyklické změny hormonální sekrece vedou ke změnám v tkáni ovaria a k ovulaci. Pokud některá hormonální nebo fyzická složka cyklu selže a k ovulaci nedojde, hovoříme o cyklu anovulačním (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Na základě cyklických změn v ovariu a kolísání hladin hormonů rozlišujeme u ovulačního cyklu tři fáze. 3.1.1. Folikulární fáze Začíná většinou první den menstruace, přesněji je zahájena časným folikulárním vzestupem hladiny FSH. Délka folikulární fáze je 12 až 14 dní, může však kolísat (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Vlivem FSH dochází k výběru několika primárních folikulů, které se začnou rychle mitoticky dělit. Uvnitř každého primárního folikulu dochází k růstu oocytu. FSH dále stimuluje přeměnu androgenů vylučovaných buňkami rostoucích folikulů na estrogeny, hladina estrogenů pomalu stoupá. Kolem šestého dne cyklu se jeden z vyvíjejících se folikulů stává dominantním. Stoupající hladina estradiolu zpětnovazebně inhibuje (tlumí) sekreci gonadotropinů, což vede ke zpomalení růstu vyvíjejících se 12

folikulů. Kromě dominantního folikulu, který pokračuje ve vývoji i přes kritický pokles gonadotropinů, se všechny ostatní folikuly stávají atretické, degenerují. Přesný mechanismus výběru dominantního folikulu není znám. Dominantní folikul získává receptory pro LH. Ten nepřímo podporuje další syntézu estrogenů stimulací produkce androgenů. Folikul se rychle vyvíjí a za několik dní dospívá v plně zralý Graafův folikul. Zvyšování koncentrace estrogenů se vlivem rychlého růstu folikulu stává téměř exponenciální. Vysoké hladiny estrogenů informují hypotalamo-hypofyzární systém o připravenosti folikulu k uvolnění oocytu. Dlouhou pozitivní zpětnou vazbou estradiolu dochází k předovulačnímu vzedmutí hladin gonadotropinů (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 3.1.2. Ovulační fáze Vysoké koncentrace gonadotropinů nejprve inhibují další růst folikulu a sekreci estrogenů. Objevuje se malý předovulační vzestup hladiny progesteronu. Přibližně 36 hodin po začátku růstu hladin gonadotropinů dochází k ovulaci. Plně zralý oocyt je uvolněn z Graafova folikulu a vyzvednut ústím vejcovodu. Během cesty vejcovodem oocyt dále pokračuje v mitotickém dělení. Oocyt je schopen oplození pouze asi dvanáct hodin po uvolnění z tkáně vaječníku (Jelínek, Zicháček 2000). Buňky Graafova folikulu podstoupí luteinizaci (proces vzniku žlutého tělíska) a znovu získají schopnost produkovat progesteron a estrogeny. Doba ovulace spadá přibližně do středu menstruačního cyklu, mezi 12. až 14. den. Přesnější je určení ovulace z délky pravidelného menstruačního cyklu, protože menstruace obvykle nastává 14 dní po ovulaci (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 3.1.3. Luteální fáze Tato fáze začíná vznikem žlutého tělíska (corpus luteum) z Graafova folikulu po uvolnění oocytu. Pro luteinizaci a následné udržení činnosti žlutého tělíska je nezbytná sekrece LH. Hlavní funkcí žlutého tělíska je produkce steroidních hormonů, estrogenů a progesteronu. Ty snižují pulsní frekvenci sekrece GnRH v hypotalamu a tím omezují sekreci gonadotropinů. Sekrece ovariálních steroidů dosahuje vrcholu kolem osmého dne existence žlutého tělíska, délka života tělíska je 12 až 15 dnů (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Po uplynutí této doby dochází k luteolýze (rozkladu žlutého tělíska), která je charakterizovaná rychlým poklesem hladin obou steroidních hormonů. Žluté tělísko se vazivově mění na tzv. bílé tělísko (Vokurka et al. 2000). Mechanismus luteolýzy nebyl dosud přesně popsán, předpokládá se souhra vlivů estradiolu, LH a prostaglandinů. Vlivem 13

poklesu koncentrací ovariálních steroidů dochází ke změnám ve tkáních genitálního systému a začíná menstruace (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 4. Cyklické změny v pohlavním ústrojí Kromě vaječníků způsobují ovariální steroidy cyklické změny ve stavbě slizničních vrstev všech dutých orgánů ženského pohlavního ústrojí vejcovodů, dělohy a pochvy. Přestavba děložní sliznice je nejvýraznější a má zásadní význam pro lidskou reprodukci. Kromě toho se mění i teplota organismu a složení vylučovaného hlenu. 4.1. Endometriální cyklus V průběhu cyklu dochází působením estradiolu a progesteronu k fyziologickým a morfologickým změnám ve stavbě pohlavního ústrojí ženy. Smyslem těchto změn je příprava pohlavního ústrojí na případné těhotenství. Endometrium je sliznice vystýlající dutinu děložní. V průběhu cyklu prochází rozsáhlou přestavbou. Jeho povrch tvoří kolumnární epitelové buňky, s řasinkami nebo bez nich. Mezi buňkami jsou četná ústí drobných žlázek. Podklad řasinkových buněk tvoří pojivová stromální vrstva (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Endometriální cyklus můžeme pro přehlednost rozdělit na proliferační, sekreční, ischemickou a menstruační fázi. 4.1.1. Proliferační fáze Proliferační fáze začíná po skončení menstruace a trvá 7 až 8 dní (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Na začátku folikulární fáze je epitel endometria tenký, žlázky jsou krátké a nízké a stromální vrstva je kompaktní. Stoupající hladina estradiolu během folikulární fáze menstruačního cyklu zvyšuje syntézu DNA a tím i mitotickou aktivitu buněk. Sliznice proliferuje, sílí a dochází k četnému buněčnému dělení a zvýšení aktivity žlázek. V době, kdy sekrece estradiolu dosáhne maxima, se žlázky stávají vinuté. Sliznice endometria dosahuje tloušťky až 7 mm (Malínský, Lichnovský, Michalíková 2004). V proliferační fázi zůstává endometrium ještě několik dní po ovulaci a jeho stavbu začíná ovlivňovat až rostoucí corpus luteum (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 4.1.2. Sekreční fáze Změny ve stavbě endometria v sekreční fázi jsou způsobené hlavně zvýšenou produkcí progesteronu rostoucím žlutým tělískem. Progesteron zastavuje proliferační aktivitu buněk, zvyšuje však jejich aktivitu sekreční. Žlázové buňky podstupují sekreční 14

diferenciaci. V jejich bazální části nejprve dojde k nahromadění glykogenu (Malínský, Lichnovský, Michalíková 2004). Ten je později apokrinně vylučován do lumina. Vrchol sekrece nastává 7. den luteální fáze a pokud došlo k fertilizaci, odpovídá tato doba času implantace blastocysty (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Obr. 2 Vztah mezi endometriálním a ovulačním cyklem menstruačního cyklu. A primární folikul, B sekundární folikul, C terciální folikul, D zralý Graafův folikul, E ovulace, F žluté tělísko, G rozklad žlutého tělíska na vazivové bílé tělísko. Podle: Malínský, Lichnovský, Michalíková 2004; Trojan 1976 4.1.3. Ischemická a menstruační fáze Do ischemické fáze spadají poslední dva dny cyklu. Nedojde li v děloze k implantaci, nastává luteolýza a sekrece steroidních hormonů výrazně klesá. Endometrium postupně podléhá nekrotizujícím ischemickým změnám, které vedou k odloučení většiny jeho buněk. Zachovány zůstanou pouze buňky vystýlající báze tubulárních žlázek. V neurohypofýze dojde k uvolnění hormonu oxitocinu, který způsobuje několikahodinový spasmus (stah) cév. Po uvolnění tohoto stahu přitéká do sliznice nová krev, která odplavuje 15

odumřelé buňky endometria, což se navenek projeví menstruačním krvácením. Při každé menstruaci je odloučeno 35 až 45 ml krve (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Menstruační fáze trvá průměrně čtyři dny. Ke konci dochází k regeneraci povrchového epitelu proliferací z bazální části endometria (Malínský, Lichnovský, Michalíková 2004). 4.2. Vejcovod (tuba uterina) Epitel vystýlající vnitřní povrch vejcovodu je tvořen několika typy buněk. Mezi nimi jsou i sekreční buňky s řasinkami a bez řasinek. Tyto buňky reagují na změnu hladin pohlavních hormonů. Ve folikulární fázi se oba typy buněk zvyšují a zvětšují, maxima výšky dosahují v době ovulace. U opic byl v této fázi cyklu pozorován intenzivní pohyb řasinek, u člověka jsou tyto změny výrazně menší a nebylo prokázáno, zda dysfunkce tubulárního epitelu nějakým způsobem ovlivňuje fertilizaci. V luteální fázi se řasinkové buňky oplošťují, na povrchu prominují sekreční buňky bez řasinek a epitel tím dostává nepravidelný vzhled. V sekreční fázi jsou sekreční i řasinkové buňky nízké a relativně drobné (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 4.3. Děložní krček (cervix uteri), sekrece cervikálního hlenu Během menstruačního cyklu dochází ke změnám v sekreci cervikálního hlenu. Sledování vlastností hlenu je jednou z metod stanovení doby ovulace. V časné folikulární fázi, kdy jsou hladiny estradiolu a progesteronu nízké, je produkováno malé množství viskózního hlenu. S rostoucí hladinou ovariálních steroidů se výrazně mění vlastnosti a množství hlenu. Hlen je vodnatý a elastický, dává alkalickou reakci. Množství hlenu stoupá a při vysokých hladinách estradiolu se může zvýšit až čtyřnásobně (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Na suchém nátěru můžeme v ovulační fázi pozorovat typické útvary tvaru kapradinových listů (test arborizace) (Tommaselli et al. 2000). Tento jev je způsoben interakcí vysokého obsahu soli a vody s glykoproteiny hlenu. Cervikální kanál se rozšiřuje a glykoproteiny v hlenu se řadí do filament paralelně s endocervikálním kanálem. Tímto uspořádáním má být urychlena pasáž spermií kanálem hrdla. (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997, str. 83). V luteální fázi je hladina estradiolu sice obdobně vysoká, vlastnosti hlenu jsou však díky zvýšené koncentraci progesteronu rozdílné. Hlen je vylučován v menším množství, je více viskózní, elasticita je nižší a alkalická reakce se mění na kyselou. Test arborizace je negativní. Cervikální kanál je sevřený a glykoproteinová filamenta tvoří síť omezující průchod spermií (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 16

4.4. Pochva Cyklické změny se objevují i ve vrstevnatém dlaždicovém epitelu sliznice pochvy. Při nízkých hladinách estradiolu dominují v epitelu buňky menší a světlé. Jejich jádro je piknotické, jeho obsah je silně zhuštěn (Malínský, Lichnovský, Michalíková 2004; Vokurka et al. 2000). Zvyšující se hladina estradiolu způsobuje proliferaci epitelu. Povrchové vrstvy sliznice jsou vlivem růstu odděleny od krevního zásobení a proto keratinizují a odlučují se (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). V době ovulace jsou keratinizované buňky přítomny v poševním stěru mnoha druhů savců (Butler 1974). V luteální fázi se epitel snižuje, buňky jsou tmavší a mají světlejší jádra. Ve stěru je přítomno větší množství leukocytů. V praxi můžeme z cytologického obrazu z vaginálního epitelu určit fázi menstruačního cyklu (Malínský, Lichnovský, Michalíková 2004). 4.5. Vnější pohlavní orgány U člověka nebyly změny vnějších pohlavních orgánu v průběhu menstruačního cyklu pozorovány. Pouze v pozdní luteální fázi a během menstruace se může objevit mírný otok vnějších pohlavních orgánů. U novorozených děvčátek se může vlivem vysokých dávek pohlavních hormonů matky objevit mírný otok vnějších pohlavních orgánů a mléčných žláz, který mizí několik dní po porodu (Cibulka, Henzl, Živný 2002). 4.6. Bazální teplota organismu Změna bazální teploty (měřené v pochvě) během menstruačního cyklu je považována za nejdůležitější indikátor plodných a neplodných dní při metodách přirozené antikoncepce (metody nevyužívající pro zabránění početí chemických ani mechanických prostředků). Bazální teplota se zvyšuje v důsledku působení progesteronu na termoregulační jádra hypotalamu. V průběhu folikulární fáze, kdy je hladina progesteronu nízká, je teplota nižší než ve fázi luteální. K jejímu zvýšení dochází asi dva dny po předovulačním vyplavení gonadotropinů, kdy hladina progesteronu začíná stoupat a zůstává stabilně vyšší po celou dobu existence corpus luteum (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 5. Vývoj menstruačního cyklu Doklady o existenci a evoluci menstruačního cyklu nelze zjistit z fosilních nálezů. Studium jeho historie u člověka je proto odkázáno pouze na odhady ze stavu a chování žijících druhů primátů nebo na studium přírodních národů. Jsou to lidé, kteří i dnes žijí 17

v podmínkách podobných těm, ve kterých mohl žít člověk po většinu svého fylogenetického vývoje. 5.1. Vývoj menstruačního cyklu během života ženy Menarche, neboli první menstruační krvácení se u ženy objevuje průměrně ve 12,9 letech (Butler 1974). Nástup menarche je ovlivňován mnoha vnitřními i vnějšími faktory (viz menstruace a prostředí). Zpočátku jsou menstruační cykly nepravidelné a často během nich nedochází k ovulaci. Různá může být i délka a síla menstruačního krvácení. Délka cyklu se postupně stabilizuje a do šesti let od menarche je již 80% cyklů ovulačních. Následuje období vrcholné fertility, která trvá průměrně od 19 do 30 let (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Po 30. až 35. roce života (nebo deset let před nástupem menopauzy) fertilita prudce klesá a začíná klimakterium. V tomto období fyziologicky dochází k poklesu činnosti ovarií a tomu odpovídajícím endokrinním, somatickým a psychickým změnám. Cykly jsou nejprve kratší vlivem zkrácení folikulární fáze, později naopak nastupují delší cykly, které jsou již anovulační. Po období klimakteria následuje menopauza, doba, kdy se další menstruační cyklus již nevyskytuje. Průměrný věk nástupu menopauzy je stejně jako u menarche ovlivněn celou řadou faktorů. Obecně by se dalo říci, že změny v pravidelnosti cyklu nastávají v průběhu páté dekády života ženy a trvají většinou 5 až 10 let (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). 5.2. Fylogeneze menstruačního cyklu Pojem menstruační cyklus používáme až v souvislosti s primáty. Vývojově nižší savci nemenstruují a jejich cyklus se nazývá estrální (Vančatová, Vančata 2002). Estrální cyklus zahrnuje cyklické změny ovaria, dělohy a pochvy (Vlasák 1986). U primátů se během menstruačního cyklu objevuje estrus jako vrchol sexuální aktivity, kopulace však není vázána výhradně na toto období. U většiny savců (s výjimkou primátů) je páření soustředěno pouze do jednoho časového úseku v roce. Toto období má u různých druhů odlišnou délku i roční dobu. U samic savců se doba páření obvykle časově shoduje s dobou estru. Estrus je krátké období (většinou 24 hodin až několik dní), během nějž dochází k ovulaci. Během roku se estrus může objevit jen jednou (monoestrus), nebo vícekrát (polyestrus) (Vlasák 1986). Estru předchází proestrus, který odpovídá folikulární fázi menstruačního cyklu člověka. Během proestru dochází k vývoji vajíčka a k růstu endometria dělohy vlivem sekrece estrogenů. Jestliže dojde k oplození, cyklus se zastaví a další ovulace jsou blokovány až do 18

porodu a dále různě dlouho v období laktace. Pokud k oplození nedojde, nastává postestrus, který funkčně odpovídá luteální fázi menstruačního cyklu. Dochází k růstu corpus luteum a k dalšímu rozvoji endometria vlivem progesteronu. Na konci postestru corpus luteum degeneruje a endometrium se vrací do klidového stavu (Butler 1974). U většiny savců není konec cyklu, během kterého nedošlo k oplození, nikterak patrný. Proto u nich nehovoříme o menstruačním cyklu. Období mezi dvěma reprodukčními periodami je nazýváno anestrus. U většiny savců je charakteristický úplnou absencí sexuální aktivity a fyziologickou nefunkčností pohlavních orgánů (Butler 1974). Estrus je u většiny druhů, kromě některých druhů primátů, jediným obdobím, kdy je samice psychicky a fyziologicky schopna přijmout samce (Vlasák 1986). Projevy, ke kterým během estru dochází jsou chápány jako adaptace na velice krátké období možnosti oplození vajíčka po jeho uvolnění z ovaria. Úkolem těchto projevů je upozornit samce na ovulaci a umožnit kopulaci ze strany samice (receptivita). Tím je zajištěna maximální fertilita jedince a tím i daného druhu (Butler 1974). 5.2.1. Ovulace u savců U mnoha samic se ovulace projevuje různými vnějšími a vnitřními znaky, dochází k výrazným změnám v chování. Nejčastější morfologické změny se týkají zevních pohlavních orgánů. Objevuje se změna barvy a tvaru, bývá přítomen i výrazný otok. Mění se stavba poševní sliznice, jejíž buňky podstupují keratinizaci (Butler 1974). Ovulace je podmíněna náhlým vyplavením gonadotropinů z hypofýzy. Podle příčiny tohoto vyplavení se samice savců dělí na dvě skupiny. Pokud je stimul k vyplavení gonadotropinů interní (změny hladin endogenních ovariálních steroidů), jde o spontánní ovulátory. Do této skupiny se řadí většina savců, včetně primátů. U spontánních ovulátorů dochází ke klasickým cyklickým změnám v pohlavním ústrojí (Vlasák 1986). Steroidní hormony u těchto druhů také podporují sexuální vnímavost (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Jako reflexní ovulátory označujeme druhy, u kterých dochází k vyplavení gonadotropinů na základě externího podnětu, kterým je hlavně genitální stimulace. Příslušníci této skupiny mají většinou poměrně dlouhé období říje (Sládeček 1986). Patří sem například králík, fretka a kočka. U reflexních ovulátorů působí ovariální steroidy pouze jako podpora sexuální receptivity (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Reprodukční období živočichů je ovlivňováno vnějšími vlivy tak, aby bylo načasováno do doby, kdy je největší šance na přežití potomka. Jedním z mechanismů určení tohoto období je pohlavní fotoperiodicita (Vlasák 1986). Produkce gonadotropních hormonů není po celý rok konstantní, ale je ovlivňována množstvím světla, kterému je 19

organismus v určitém ročním období vystaven. Rozmnožování mnoha savců v arktickém a mírném pásmu (hrabošovití, kunovití, rejskovití, srnec, kůň) je vyvoláno prodlužováním fotoperiody v jarních měsících. Opakem toho jsou savci, kteří pohlavně dospívají s nástupem krátkého dne v zimním období (jelenovití, ovce, koza, vlk, liška, norek). Ani závislost na délce slunečního záření však není absolutní. Reprodukce je kromě toho ovlivňována například množstvím a kvalitou potravy (Vlasák 1986). 5.2.2. Reprodukční cyklus primátů U primátů poprvé hovoříme o rozvoji sexuálního a sociosexuálního chování. Kopulace se nevyskytuje pouze v době sexuální receptivity samice a sexuální chování tím získává kromě reprodukčního významu i význam sociální. Sociosexuální chování je nejvíce rozvinuto u vyšších primátů. U podřádu poloopic (Prosimii) dochází k cyklickému otevírání a uzavírání vaginálního vchodu. U některých druhů je otevírání doprovázeno otokem a zarudnutím pochvy. Estrus trvá 4 až 7 dní a další estrus se vyskytuje po 30 až 50 dnech. Ovulace je spojena se změnami chování a výraznými pachovými podněty (Vančata, Vančatová 2002). U podřádu nártounů (Tarsiformes) se během estru objevuje otok labií (stydkých pysků) a výrazná keratinizace buněk poševního epitelu. Estrus trvá 24 hodin, celý cyklus pak 23 až 28 dní. V některých případech po estru následuje viditelné vnější krvácení (Catchpole, Fulton 1943). Zatímco u poloopic a nártounů má cyklus spíše rysy charakteristické pro menší savce, u vyšších primátů (Anthropoidea) již můžeme hledat jisté spojitosti s menstruačním cyklem člověka. Sexuální chování vyšších primátů je nejvýraznější v době ovulace, méně výrazné v proestru a minimálně se projevuje v postestru. Podřád Anthropoidea se dále dělí na dva infrařády: širokonosí primáti (Platyrrhina) a úzkonosí primáti (Catarrhina). Mezi širokonosé primáty patří kosmanovití (Callithricidae) a malpovití (Cebidae). U zástupců těchto čeledí se estrus změnou vnějších genitálií neprojevuje, pouze u malpovitých lze v různé míře pozorovat keratinizaci buněk poševního epitelu (Butler 1974). Úzkonosé primáty dále dělíme do dvou nadčeledí, Cercopithecoidea a Hominoidea. Mezi Cercopithecoidea patří kočkodani (Cercopithecinae) a hulmani (Colobinae). U většiny příslušníků této nadčeledi se vyskytuje speciální oblast kůže (sexuální pokožka), která citlivě reaguje na změny hladin progesteronu a estrogenů. Tato kůže se nachází nejčastěji v anogenitální oblasti, může být ale i na konci ocasu, vnitřní straně stehen, na hrudníku nebo na obličeji (Butler 1974). Cercopithecoidea mají estrus i menstruační krvácení, které se objevuje průměrně v intervalu 30 až 40 dní a trvá 1 až 6 dní (Butler 20

1974). Ovulace je pravděpodobně vždy spontánní. Projevuje se zarudnutím a otokem sexuální pokožky, keratinizací buněk poševního epitelu a výraznými změnami v chování vedoucími k častým kopulacím. Uprostřed cyklu (pravděpodobně v období ovulace) se ojediněle objevuje mírné krvácení. Příznaky estru většinou vymizí 2 až 3 dny po ovulaci (Butler 1974). Nadčeleď Hominoidea zahrnuje čeledi gibonovití (Hylobatidae) a hominidé (Hominidae) s podčeleděmi orangutani (Ponginae), šimpanzi (Paninae) a lidé (Homininae). Cyklus gibonů trvá 29,8 dní. Na konci se objevuje viditelná menstruace trvající 2 až 5 dní (Butler 1974). V době říje anogenitální oblast samice nezduří ani výrazně nemění barvu. Sexuální chování se však objevuje i mimo období ovulace, samice je tedy receptivní po dobu celého cyklu. Sexualita gibonů je poněkud omezená a důležitější je chování sociosexuální (Vančata, Vančatová 2002). Sexuální chování hominidů se v mnoha bodech odlišuje od chování ostatních primátů. Naopak zde nacházíme morfologické vlastnosti i odlišnosti v chování blízké člověku. V době laktace (kojení) mají všichni hominidé zvětšená prsa podobná prsům ženy (Vančata, Vančatová 2002). Menstruační cyklus orangutanů trvá 29 až 32 dní, menstruace 3 až 4 dny (Butler 1974). Mladí samci orangutana jsou, stejně jako šimpanzi, v porovnání s člověkem hypersexuální (nadměrně sexuálně aktivní). Délka receptivity samice není přesně určena, jisté však je, že ke kopulacím dochází i mimo estrus. Orangutani mají poměrně rozvinuté sexuální a sociosexuální chování (Vančata, Vančatová 2002). Délka menstruačního cyklu gorily je 25 až 35 dní. U gorily nedochází ke změnám barvy a tvaru anogenitální oblasti během estru. Sexuální receptivita trvá 3 až 4 dny (Butler 1974). Menstruace je velmi slabá a poměrně často obtížně detekovatelná. Sexuální chování goril je v porovnání se šimpanzy a člověkem spíše chudé. Šimpanzi mají pohlavní orgány nejvíce podobné lidským. Menstruační cyklus šimpanze trvá 35 až 40 dní. U druhu šimpanz bonobo je delší než u druhu šimpanz učenlivý (Vančata, Vančatová 2002). Menstruační krvácení trvá 2 až 3 dny (Fulton 1974). Ovulace se projevuje výrazným zvětšením a změnou barvy vnějších pohlavních orgánů a přilehlé anogenitální oblasti. Receptivita je přímo úměrná intenzitě zvětšení a zabarvení. Během estru se mění i chování samic. Ty aktivně vyhledávají samce a prezentací zduřelých pohlavních orgánů je vybízejí ke kopulaci. V době říje probíhá boj o atraktivní samce. Samice se vůči ostatním samicím mohou projevovat dokonce agresivně (Vančata, Vančatová 2002). 21

Obecně lze evoluční trendy ve vývoji menstruačního cyklu na základě studia recentních primátů shrnout do několika bodů. Vytrácí se estrus, viditelné projevy ovulace jsou potlačeny a jedinou patrnou známkou fungujícího menstruačního cyklu se stává menstruace. Receptivita se prodlužuje na dobu celého cyklu, mění se však intenzita sexuálního chování. Prodlužuje se doba těhotenství a laktace, jedinec dosahuje později pohlavní zralosti a tím je prodloužena jeho závislost na matce a sociální skupině. Dochází k postupné separaci sexuálního chování od reprodukce, sexuální chování se stává důležitou součástí sociálních vztahů (Vančata, Vančatová 2002). Je nutné poznamenat, že značné rozdíly v sexuálním chování primátů byly pozorovány mezi jedinci chovanými v zajetí a zvířaty žijícími ve volné přírodě (Butler 1974). 5.2.3. Vývoj utajené ovulace Existuje řada polemik ohledně vzniku i významu utajené ovulace. Dosud není jasné, do jaké míry a před kým je lidská ovulace skrytá. Jednou z možných interpretací jejího smyslu je výhoda utajené ovulace pro samici. Samice je receptivní po dobu celého cyklu (s výjimkou období menstruace) a není jasné, kdy je její fertilní období. Pro samce je pak výhodnější žít se samicí v páru, protože jedině tak si zajistí možnost kopulace během jejího fertilního období. To samici poskytuje výhodu možné ochrany, zajištění potravy a pomoc při výchově potomstva. Utajená ovulace tak podporuje vývoj sociální monogamie (Strassmann 1981). Pokud samice kopuluje v průběhu celého cyklu s více samci, je rovněž těžké určit otcovství a mláďata jsou tak chráněna proti možné infanticidě ze strany samců (Small 1988). U vyšších primátů má kopulace kromě reprodukční funkce rovněž důležitou roli v sociálním chování skupiny (Vančata, Vančatová 2002). Nelze tedy vyloučit přímé spojitosti mezi vznikem utajené ovulace a postupující socializací a komunikační komplexitou skupiny (Strzałko 1999). Je však složité určit, zda a proč je ovulace utajená i samicím samotným. Důvodem vzniku utajené ovulace může být sexuální selekce. Není vyloučena ani možnost, že původní stav byl ten, kdy ovulace byla zcela utajená a její vnější projevy se vyvinuly až následně (Sillén-Tullberg, Møller 1993). Jinou možností je, že některé projevy ovulace se staly díky změnám vnějšího prostředí a bipedii předchůdců člověka evolučně nevýhodné. Protože během evoluce došlo vlivem vzpřímení postavy k přesunu pohlavních orgánů, otok v anogenitální oblasti mohl samicím znesnadňovat pohyb ve vzpřímené poloze (Pawłowski 1999). Utajená ovulace a nereprodukční sexuální chování nejsou z evolučního hlediska ojedinělé pro rod Homo. V určité formě ji můžeme najít i u několika druhů recentních 22

primátů. S vyššími primáty člověk sdílí spoustu reprodukčních vlastností. Protože fyzické příznaky ovulace jsou do jisté míry potlačeny u všech hominidů kromě šimpanze, jejich redukce musela proběhnout pravděpodobně v době existence jediného společného předchůdce dnešních vyšších primátů. Výrazný otok anogenitální oblasti, který se během estru objevuje u šimpanzů, se s největší pravděpodobností vyvinul až v době, kdy již evoluce taxonů Homininae a Paninae probíhala odděleně. U ranných hominidů se ovulace pravděpodobně také neprojevovala změnou vzhledu vnějších pohlavních orgánů (Pawłowski 1999). Proti těmto dohadům však může svědčit retence tekutin v pánevní oblasti, která se u některých žen objevuje v období ovulace a může být chápána jako pozůstatek po otoku anogenitální oblasti (Wallis, Englander-Golden 1992). Přes veškeré nejasnosti kolem ovulace člověka je jisté, že není zcela utajená, ale projevuje se celou řadou vědomých i nevědomých příznaků. 5.3. Vývoj a současná variabilita menstruačního cyklu v rámci rodu Homo Studie provedené u společenství žijících v primitivních přírodních podmínkách (viz výše) ukázaly, že mezi dnešním západním modelem menstruačního cyklu a jeho podobou u těchto lidí existují rozdíly. Stejné rozdíly lze předpokládat i mezi dnešní moderní podobou menstruačního cyklu a jeho podobou dřívější. V preindustriální společnosti nastupovala menarche pravděpodobně později (16 let proti dnešním 12,9). První porod byl naopak dříve, okolo 19 let (Eaton et al. 2002). Doba mezi menarche a prvním porodem se tedy výrazně prodloužila z původních 3 let na dnešních 12 let u Američanek a Evropanek (Pastor, Hořčička 2000). Počet porodů se výrazně snížil. Zatímco u našich předků připadalo na jednu ženu během života průměrně 6 porodů, žena v dnešní moderní společnosti porodí průměrně 1,8 dítěte (Eaton et al. 2002). V České Republice to v roce 2004 bylo 1,179 dítěte (Statistická ročenka České Republiky 2004). Výrazně se zkrátila i délka a intenzita kojení, které v preindustriální společnosti trvalo běžně více než tři roky a bylo většinou přizpůsobeno potřebě dítěte. Své dítě kojí pouze 50% dnešních Američanek a délka kojení většinou nepřesahuje tři měsíce (Eaton et al. 2002). Člověk je jediným živočišným druhem, u kterého byla zatím popsána menopauza (Butler 1974). Její vývoj je proto velice složité odhadnout. U lidí v preindustriální společnosti nastupovala pravděpodobně dříve, nešlo však o menopauzu jak ji známe dnes, ale o postupné snižování fertility a prodlužování menstruačního cyklu po 35. roce života (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Protože průměrná délka života byla mnohem kratší, žena se menopauzy v dnešním smyslu pravděpodobně nedožila. 23

5.3.1. Západní model menstruačního cyklu Pro ekonomicky vyspělé společnosti jsou typické již dříve zmiňované znaky: brzký nástup menarche, pozdější věk prvního porodu, celkově nižší počet porodů, výrazně kratší doba kojení a relativně dlouhé období menopauzy. S tím je spojený i počet ovulací. Ten závisí na celkové době, po kterou je žena během života těhotná, a na délce kojení. Pravidelné a intenzivní kojení, jaké bylo v preindustriální společnosti přirozené a jaké můžeme i dnes pozorovat u žen z ekonomicky méně rozvinutých společností, způsobuje sekundární amenorrheu (ztrátu menstruace). V období laktace je pozastavena cyklická činnost ovarií a nedochází k ovulaci ani k menstruačnímu krvácení (Tommaselli 2000). K ovulaci rovněž nedochází během těhotenství. Průměrná americká žena neužívající hormonální antikoncepci, která začne menstruovat ve 12,9 letech, porodí 1,8 dítěte, kojení věnuje 3 měsíce a do menopauzy přejde v 50 letech, prodělá za svůj život přibližně 400 ovulací (Strassmann 1997). Každoměsíční cyklická příprava reprodukčních orgánů na možnou fertilizaci se zdá být jakýmsi plýtváním. I když nebyl dosud prokázán přímo škodlivý vliv cyklického působení hormonů a soustavných cyklických změn organismu, předpokládá se, že tyto zvyšují riziko rakoviny prsu, endometria a vaječníků (Eaton et al. 2002). Pro ženy z ekonomicky vyspělých západních zemí je dále typická dlouhověkost. Ta způsobuje, že jejich nefertilní období (před menarche a po klimakteriu) je stejně dlouhé jako období fertility, nebo je délkou i překonává (O Grady 2000). 5.3.2. Menstruační cyklus u společností žijících v přírodních podmínkách Zatímco ve vyspělé společnosti je pravidelné menstruační krvácení považováno za normální stav, který je důkazem ženské fertility, u mnoha přírodních společenstev je tomu opačně. Ženy z ekonomicky méně vyspělých společností nejsou informovány o jakýchkoliv antikoncepčních metodách a kopulace mnohdy ani není dávána do souvislosti s početím (Marlowe 2004). Díky tomu je menstruace chápána ve zcela jiném kontextu. V průběhu života zdravé ženy se totiž menstruace objeví pouze v několika případech. Je to během několika prvních let po menarche, kdy ještě nejsou všechny cykly ovulační, nebo není zahájen pohlavní život. Během dalších let nastupuje období vrcholné fertility. K menstruaci dochází jen zřídka, protože žena je soustavně těhotná, nebo kojí. Po 35 roce života se výrazně snižuje fertilita a objevují se opět anovulační cykly (Strassmann 1997). Na rozdíl od ekonomicky vyspělé západní populace, která chápe pravidelnou menstruaci 24

jako indikaci fertility, u přírodních společenstev může mít opakovaný výskyt menstruace značně negativní význam. Pokud se totiž v období vrcholné fertility vyskytne více menstruačních cyklů po sobě, znamená to, že z nějakého, pravděpodobně patologického důvodu nedošlo k početí. Menstruace, které se začnou pravidelně objevovat v pozdějším věku naopak poukazují na stáří ženy a její další neschopnost rodit děti. V mnoha případech jsou menstruující ženy po dobu krvácení izolovány od ostatních členů společnosti (Strassmann 1997). 5.4. Možný smysl menstruační cyklicity Zatímco pro naše předky byla každoměsíční možnost otěhotnění výhodou vedoucí ke snadnější reprodukci a tím i větší úspěšnosti druhu, u žen moderního světa by se dala tato pravidelnost označit za nepotřebnou. Přežití rodu Homo již není závislé na počtu porozených potomků, protože jejich nízký počet je vyvažován vyspělostí medicíny, která zajistí jejich přežití. Je však diskutabilní, nakolik moderní lékařské metody, které pracují proti principům přirozeného výběru a neustále snižují kvalitu lidských genů, skutečně přispívají k dlouhodobému zachování lidského druhu. Každoměsíční opakování celého menstruačního cyklu stojí organismus zbytečnou energii, připravuje ho o zásobu železa a tekutin. Kromě toho jsou určité fáze cyklu doprovázeny nepříznivými symptomy (PMS, menstruační bolest). Pravidelné cyklické dávky hormonů rovněž zvyšují riziko rakoviny. Z těchto důvodů může být menstruační cyklicita považována za nepotřebný pozůstatek, který bude evolucí pravděpodobně odstraněn (O Grady 2000). Naproti tomu stojí teorie, které považují menstruační cyklus za smysluplný. Každoměsíční znovuobnova endometria údajně vede k menším energetickým ztrátám, než kontinuální udržování jeho struktury vhodné pro gestaci (Strassmann 1996). Je také jisté, že význam pravidelného menstruačního cyklu nelze hodnotit pouze podle západního modelu, protože jeho podoba se v rámci planety země podstatně liší. 6. Menstruace a kultura 6.1. Historické chápání menstruace Hippokrates ve čtvrtém století př.n.l. popsal menstruaci jako očistu organismu a ve většině společností ve starověku i středověku bylo menstruační krvácení chápáno jako cosi nečistého a nedobrého. Z tohoto přesvědčení mimo jiné vzniklo i známé pouštění žilou (O Grady 2000). K rozšíření znalostí postupně docházelo až v průběhu 18. a 19. století spolu s prozkoumáním vajíčka a objevem folikulů v ovariu. Oblíbená byla například teorie 25

Eduarda Pflügera (1829 1910), která říkala, že vzrůst folikulů mechanicky dráždí nervová zakončení. To způsobuje reflexní překrvení dělohy vedoucí k ovulaci i menstruaci zároveň. Díky jeho práci byl menstruační cyklus dlouhou dobu chápán jako reflexní proces (Schott 1994). Správné pochopení menstruačního cyklu přinesl až objev hormonů a žláz s vnitřní sekrecí. 6.2. Negativní vnímání menstruace Menstruace je a byla u většiny národů chápána jako nepříznivý jev. Výjimku tvoří dnešní moderní společnost. Slovo menstruace má ve výkladu mnoha lidových jazyků smysl nemoci (Pastor, Hořčička 2000). Negativní chápání může být vysvětleno dvěma možnými způsoby. První vychází ze strachu před neznámým a nevysvětlitelným. Ten je umocněn krvácením, které se vyskytuje vždy ve spojení se zraněním. Druhé negativní chápání je způsobeno tím, že u společností, které nikterak neovlivňují početí se menstruace většinou vyskytuje jako ukazatel reprodukční dysfunkce nebo stáří. 6.3. Kulturní jevy spojené s menstruací Přestože málokteré společnosti v historii považovaly menstruaci za příznivý úkaz, nezřídka se vyskytovala víra v magické schopnosti menstruační krve. Japonský kmen Ainů ji považoval za vhodný talisman, zajišťující bohatství a přinášející úspěch při lovu. Styk s menstruující ženou nebyl u tohoto kmene tabuizován a muž, který se s menstruační krví setkal, si s ní pomazal hruď. Ainové používali menstruační krev rovněž jako prostředek k údajnému tišení bolesti. Ve Francii byla menstruační krev užívána k léčení lepry a francouzský král Ludvík XIV. věřil v její afrodiziakální účinek (Pastor, Hořčička 2000). Styk s menstruující dívkou je ve většině společností zapovězen. Obdobně se k němu staví hlavní světová náboženství a pravděpodobně i většina náboženství lokálních. Menstruující dívka je pak v různé míře považována za nečistou. Někdy je zakázán pouze pohlavní styk, jindy dotek a v extrémních případech například kontakt jejího dechu nebo stínu. Porušení zákazu způsobuje znečištění, rituální zapovězení, údajnou chorobu a nebo impotenci (Pastor, Hořčička 2000). Menstruující dívka bývá izolována nebo různě označena, většinou pomalováním nebo nošením určitého předmětu či oděvu. U příslušnic australského domorodého kmene z Qeenslandu byl popsán košík s mušlemi, který ženy při menstruaci nosí na zádech, aby si při pohlavním styku nemohly lehnout (Neuman 1932). Po skončení menstruace někdy žena absolvuje rituální očistu, příkladem je židovské náboženství. Izolování menstruující dívky se u přírodních společenstev objevuje i dnes, může však mít i praktické důvody, zvláště u polygamních společností. Izolace oznamuje 26