Role sekundárních metabolitů ve strategii přežití rostlin na pastvinách

Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra ekologie a životního prostředí Role sekundárních metabolitů ve strategii přežití rostlin na pastvinách Štěpán Slížek Bakalářská práce předložená na Katedře ekologie a životního prostředí Přírododvědecké fakulty Univerzity Palackého v Olomouci jako součást požadavků na získání titulu Bc. v oboru Ochrana a tvorba životního prostředí Vedoucí práce Mgr. Jan Mládek Olomouc 2008 vii

Štěpán Slížek, 2008 viii

ix Slížek Š. 2008. Role sekundárních metabolitů ve strategii přežití rostlin na pastvinách. Bakalářská práce. Katedra ekologie a ŽP PřF Up v Olomouci, 96 s., 3 Přílohy, česky. Abstrakt Pastva představuje pro rostlinná společenstva selektivní sílu, na kterou rostlinné druhy reagovaly vývojem specifických strategií přežití. Dvě hlavní strategie umožňující persistenci druhu na pastvině jsou avoidance a tolerance. Avoidance je strategií obrany proti spásání pomocí obsahu sekundárních metabolitů (PSM), trnů, ostnů a morfologie (přízemní růžice). Na druhou stranu tolerance je strategie kompenzace okusu regenerací. Pokud je míra kompenzace vysoká, nazývá se tato schopnost overcompenzace. Obě tyto strategie umožňují druhům odolávat pastevnímu tlaku a profitovat na pastvině, hodnotíme proto tyto druhy jako pastevně tolerantní. V rešerši se zaměřuji na druhy s chemickou avoidancí obsahem PSM. Cílem této práce je odpovědět na otázku: Jakou hraje roli obsah PSM ve strategii přežití druhů na pastvinách? Práce navazuje na projekt Monitoring vlivu různých managementových zásahů na pastevní porosty v CHKO Beskydy. Statistické analýzy spočívaly v porovnání rozdílů v zastoupení druhů se zmíněnými strategiemi mezi šesti experimentálními plochami, u nichž se primárně liší historie obhospodařování (pastvy). Výsledky ukázaly, že dvě nejméně zanedbané plochy odpovídaly nejvíce pastevnímu porostu, a to signifikantně vyšším poměrem trav/bylin (ve prospěch bylin) a signifikantně vyšší pastevní tolerancí, také díky vyšší frekvenci výskytu rostlin s formou přízemní růžice, jež jsou pro pastviny příznačné. Vyšší zastoupení dvouděložných rostlin u těchto lokalit odpovídá vyššímu zastoupení druhů s PSM, přesto byla krmná hodnota (senzu BiolFlor) ploch relativně vysoká díky značnému výskytu bobovitých rostlin. V souhrnu tyto dvě plochy svědčí svou skladbou pastevně tolerantních rostlin o dlouhodobém pastevním tlaku v historii jejich obhospodařování a dokládají tezi, že PSM hrají díky selektivitě pastvy význačnou roli ve strategii přežití rostlin na pastvinách. Klíčová slova: avoidance, pastva, sekundární metabolity (PSM), strategie přežití, tolerance, travní společensta

x Slížek Š. 2008. Role of secondary metabolits in plant-life strategy on pastures. Bachelor Thesis. Department of Ecology and Enviromental Sciences, Fackulty of Science. Palacky University of Olomouc, 96 p., 3 Appendices, in Czech. Abstract During the evolution of grassland species grazing has been a selective power, which strongly influences forms of plant-strategy. Plants react to grazing with making two main strategies which lead to persistence of species on grassland avoidance and tolerance. Avoidance is strategy of defence by plant secondary metabolites (PSM), spines or life form like rosettes, on the contrary tolerance is strategy where defoliation is compensated by regeneration, so this process is referred to as overcompensation. Both strategies tolerance and avoidance confer species higher rate of tolerance to grazing, because both lead to increasing occurrence of species in pastures. In background research I focus to an avoidance-strategy by PSM. The goal of this work is to answer question: What is the role of secondary metabolites in the plant-life strategy on pastures? Study is a part of the project: Monitoring of influence of different managements (grazing, mowing, burning and abandonment) to grassland vegetation, which is taking place since 2006 in Beskydy Mts. (Czech Republic). The statistic analyses consist in comparing life strategies of species creating vegetation pattern at six explore sites with different history of range management (grazing). The results reveal that the two least neglected swards have significantly lower grass/forb ratio (due to higher cover of forbs) and significantly higher tolerance to grazing (sensu BiolFlor database) partly because of higher frequency of rosette species characteristic to pasture stands. Owing to higher rate of dicotyledonous plants these two localities harbor more PSM species abundant in anti-nutrition compounds, though foraging values (sensu BiolFlor database) of stands are relatively high due to legumes, which occur apparently more frequently at both sites. Overall, these two grasslands bear in the life histories of their species witness of long-lasting grazing pressure which still persists in the presence of grazing tolerant species and it supports the thesis that PSM acts a considerable role in plant-life strategy on pastures due to selectivity of grazing. Key words: grasslands, grazing, avoidance, tolerance, PSM, life history

xi Prohlášení Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně pod vedením Mgr. Jana Mládka a jen s použitím citovaných literárních pramenů. V Olomouci 10. května 2008. podpis

xii OBSAH Seznam tabulek...ix Seznam obrázků...x Poděkování...xi 1. ÚVOD...1 2. TEORIE...3 2.1. Strategie přežití rostlin na pastvinách...3 2.1.1. Avoidance jako obrana proti spasení...6 2.1.2. Avoidance vs. tolerance, co je výhodnější?...9 2.1.3. Overcompenzace jako způsob, jak z pastvy profitovat...10 2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascích...13 2.1.5. Korelace fenofáze s pastvou jako strategie jednoletek...14 2.2. Selektivita pastvy...15 2.2.1. Typ pastvy...16 2.2.2. Intenzita pastvy...18 2.2.3. Druh herbivora...19 2.2.4. Nutriční hodnota rostlinného druhu...21 2.2.5. Heterogenita a struktura porostu...23 2.2.6. Fenologické stáří porostu...24 2.2.7. Časový horizont obhospodařování pastvou...24 2.3. Rostlinné sekundární metabolity (PSM) a látky s antinutričními účinky...25 2.3.1. Alkaloidy...26 2.3.2. Glykosidy...26 2.3.3. Saponiny...28 2.3.4. Terpeny...28 2.3.5. Polyacetylované sloučeniny...30 2.3.6. Toxické aminokyseliny...30 2.3.7. Rostlinné kyseliny...30 2.3.8. Fenolické látky...31 2.3.9. Dusičnany...32 2.3.10. Lignin...32 2.3.11. Sloučeniny křemíku...33 2.3.12. Obsah vlákniny...33

xiii 3. METODIKA...34 3.1. Popis lokalit...34 3.1.1. loc.1 Pulčín (obec Francova Lhota, místní část Pulčín)...34 3.1.2. loc.2 Kýchová (obec Huslenky, místní část Kýchová)...35 3.1.3. loc.3 Losovy (obec Huslenky, místní část Losovy)...36 3.2. Monitoring...37 3.2.1. Statistické analýzy...39 4. VÝSLEDKY...39 5. DISKUZE...47 6. ZÁVĚR...49 7. SOUHRN...50 8. LITERATURA...52 PŘÍLOHY...CHYBA! ZÁLOŽKA NENÍ DEFINOVÁNA. Příloha 1: Seznam druhů na lokalitách (v letech 2006-2007)Chyba! Záložka není definována. Příloha 2: Tolerance pastvy a krmná hodnota - BioFlorChyba! Záložka není definována. Příloha 3: Výskyt bylin, travin, růžic, polorůžic a bezrůžic na lokalitách... Chyba! Záložka není definována. Příloha 4: Matice pokryvnosti (v %) a indexů tolerance pastvy a krmné hodnoty... Chyba! Záložka není definována.

xiv

Seznam tabulek Tab. 1 Analýza BIOFLOR....40 ix

Seznam obrázků Obr. 1 Rozmístění experimentálních ploch s variantami managementů (pro příklad na lokalitě 3. Losovy)....38 Obr. 2 Legenda variant managementů...38 Obr. 3 Regrese tolerance pastvy a krmné hodnoty...42 Obr. 4 Tolerance ološek k pastvě na jednotlivých lokalitách...42 Obr. 5 Krmná hodnota plošek na jednotlivých lokalitách...43 Obr. 6 Pokryvnost trav na jednotl. lokalitách...44 Obr. 7 Pokryvnost bylin na jednotl. lokalitách...44 Obr. 8 Pokryvnost trav/bylin na jednotl. lokalitách...45 Obr. 9 Analýza variance přítomnosti gild na lokalirách D+E vs. A+B+C+F...46 Obr. 10 Analýza variance přítomnosti růžice na lokalitách D+E vs.a+b+c+f...46 x

Poděkování Děkuji mému vedoucímu práce Honzovi Mládkovi za důvěru a spolupráci, děkuji své přítelkyni Lucii Štěpánkové za celkovou podporu, děkuji svým rodičům, hlavně mé úžasné mamince, za podporu ve studiu a nakonec také děkuji svému zdraví, které mi umožnilo zdárně dokončit tuto práci. xi

1. ÚVOD V posledním půl století jsme se stali svědky plošných změn v obhospodařování naší a vůbec celé evropské krajiny. Tradiční způsoby obhospodařování ustoupily hospodářské intenzifikaci a naopak mnohé plochy jsou obhospodařovány nedostatečně. Toto se týká hlavně luk a pastvin, které jsou přírodní formací vzniklou za spolupůsobení člověka (BLAŽKOVÁ 1989). Následkem útlumu tradičního hospodaření se mnohá botanicky cenná a druhově bohatá luční společenstva ocitla v ohrožení, degradovala nebo i zcela zanikla, neboť jejich vznik a existence jsou neoddělitelně spjaty s pravidelným obhospodařováním (MLÁDEK 2007). Zvláště v chráněných územích nám jde o udržení druhové bohatosti, a ta je mnohdy závislá na obhospodařování prováděné na daném území. V minulosti byly z řady rezervací vylučovány veškeré lidské zásahy. Cílem bylo izolovat chráněná území od veškerých lidských aktivit a umožnit v nich přirozenou obnovu,,ekologické rovnováhy. Tento názor postupně vytlačilo poznání, že člověk již ekologické funkce společenstev v různých částech světa ovlivnil natolik, že ochrana jednotlivých stanovišť si žádá lidské zásahy v podobě cíleného managementu (BRIGGS & WALTERS 2001). Základem této práce je projekt Monitoring vlivu různých managementových zásahů na pastevní porosty v CHKO Beskydy (MLÁDEK 2007), který má za cíl prozkoumat vliv extenzivních typů obhospodařování na druhovou skladbu a biodiverzitu travních společenstev v chráněných územích. Typ obhospodařování, na který se v této práci zaměřuji, je pastva. Také proto, že se v současnosti z ekonomických důvodů začíná uvažovat o zavedení pastvy jako hlavního způsobu obhospodařování TTP (trvalých travních porostů) v řadě chráněných území, avšak v podmínkách střední Evropy existuje málo poznatků o jejím vlivu na druhově bohatá travní společenstva (MLÁDEK ET AL. 2004). Průvodním jevem plošného vymizení pastvy u nás je proces vymírání botanicky cenných druhů, které se na pastvinách vyskytují, a byly a jsou na obhospodařování pastvou a obecně na obhospodařování závislé. Tyto druhy, dříve zastoupeny roztroušeně až hojně v bohatých populacích, dnes přežívají v slabých lokálních populacích, většinou se jedná o chráněné lokality. Jsou to například obecně druhy z čeleďi hořcovité (Gentianaceae): hořec jarní (Gentiana verna), kategorie ochrany C1, hořec křižatý (G. cruciata) C2, hořeček drsný Sturmův (Gentianella obrusifolia subsp. sturmiana) C1, zeměžluč spanilá (Centaurium pulchellum) C1, 1

2 zeměžluč obyčejná (C. erythraea) C3 nebo další druhy jako vratička (Botrychium sp.), vratička měsíční (B. lunária) C2, vratička heřmánkolistá (B. matricariifolium) C1 (CHÁN 1999). Strategie přežití těchto druhů souvisí s pastvou jako selektivním faktorem prostředí, a to se týká širokého spektra dalších i běžných druhů rostlin. Pastva znamená pro druhy na pastvině určitou disturbanci, a proto se u rostlin vyvinuly strategie jak na pastvině přežívat a pastvě odolávat. Obecně lze mechanismy obrany proti herbivorii rozdělit na obranu avoidancí (tedy odrazením potenciálního spásače) a obranu tolerancí (čili snášením pastevního tlaku). V rešerši se zaměřuji na druhy jejichž rezistence proti herbivorii je založena právě na principu avoidance. Avoidantní rostliny se brání spasení pomocí mechanických struktur (trny, ostny, husté trsy, drsné listy) nebo obsahem chemických látek (sekundárních metabolitů) způsobujících nechutnost až jedovatost druhu. Právě strategie avoidance obsahem sekundárních metabolitů je studována v této práci. Cílem mé práce je tedy odpovědět na otázky: Jakou hrají roli rostlinné sekundární metabolity ve strategii přežití rostlin na pastvinách?

3 2. TEORIE Pro pochopení otázky, kterou jsem vyslovil v úvodu, je nutná adekvátní znalost ekologie druhů s vyšším obsahem sekundárních metabolitů (dále jen rostliny s PSM 1 ) v kontextu působení selektivity pastvy na rostlinnou skladbu. Proto tuto tématiku podkládám literární rešerší. Jako první bychom si měli říct, jak se liší rostliny s PSM od ostatních druhů rostlin. Protože je variabilita v množství a typech PSM v rostlinné říši obrovská (FREELAND & JANZEN 1974), nelze snadno charakterizovat, které rostlinné druhy bychom do této tématiky konkrétně zařadili a které ne. Měli bychom si tedy definovat určitá kritéria charakterizované určitými vlastnostmi těchto rostlin, které nám pomohou tyto rostliny odlišit. Tyto vlastnosti nám také pomohou srovnávat mezi jednotlivými rostlinnými druhy a generovat obecné závěry v této problematice. Jako dvě hlavní kriteria vlastnosti, jež definují rostliny sledované v této práci, jsem stanovil tyto: 1) vyšší obsah PSM (rostlinných sekundárních metabolitů) a látek s antinutričními účinky; 2) chemická avoidance jako strategie přežití. Vyšší obsah PSM vždy nehraje ve fenoménu vliv pastvy na rostlinná společenstva pouze jedinou a hlavní roli. Existují i jiné strategie a jejich mechanismy 2 (tolerance, overcompenzace, facilitace), které přispívají k vysvětlení reakce rostlin na pastvu. Pro celkové pochopení tématiky se budu zabývat nejenom strategií přežití rostlin s PSM, nýbrž všemi strategiemi, mechanismy a faktory, které se k tomuto fenoménu přidružují. 2.1. Strategie přežití rostlin na pastvinách Během evoluce rostlinné říše byla herbivorie jedním z významných faktorů utvářejících její dnešní podobu. Tento dlouhodobý proces vyústil ve specifické vazby mezi herbivory a druhy, které se na pastvinách vyskytují. Herbivorie zastupuje širokou škálu 1 V zahraniční literatuře se pojem sekundární metabolity objevuje pod ustálenou zkratkou PSM (Plant Secondary Metabolits). Tuto zkratku používám i ve své práci. Pro zjednodušení slovního spojení: rostlinné druhy s vyšším obsahem sekundárních metabolitů, uvádím zástupný zkrácený pojem rostliny nebo druhy s PSM. 2 V rámci jednotlivých strategií existují určité jevy, které souvisí s interakcí mezi vlastností rostlin a pastvou. Tyto jevy nazývám mechanismy. Důvodem je, že slovo mechanismus vcelku dobře vystihuje dynamickou povahu těchto jevů.

4 organismů od tříd hmyzu až po velké přežvýkavce. Různé rostlinné strategie přežití jsou vázány na určité skupiny herbivorů. Obsah PSM u rostlin je například pozorovatelně vázán na inerakci s hmyzími herbivory (CUSHMAN 1991). Zaměřme se však na velké herbivory na pastvinách. Herbivorie domestikovanými zvířaty a divokými kopytníky je, stejně jako v minulosti i v dnešní době, jedním z hlavních faktorů ovlivňujících dynamiku rostlinných společenstev (DÍAZ ET AL. 2007). Protože simultánně s tím, jak se mění vegetace, se také mění chování herbivorů (SANTOS ET AL. 2006), právě interakce mezi herbivory a rostlinami utváří charakteristickou podobu pastevních společenstev a přináší rozmanitost strategií rostlin, které na pastvinách přežívají (ADLER ET AL. 2001). Pastva je selektivní síla působící na rostliny. Pastva působí na rostliny selektivně jejich spásáním (defoliací), sešlapem a depozicí exkrementů, čímž zásadně mění podmínky stanoviště. Tím, že herbivoři spásají rostliny výběrově, způsobují, že některé rostliny na pastvině začnou ubývat a jiné přibývat. Z hlediska frekvence výskytu rostlinných druhů na pastvinách lze charakterizovat vliv pastevního tlaku takto: druhy, které z pastvy profitují (grazing increasers) a druhy, jejichž výskyt se vlivem pastvy snižuje (grazing decreasers) (GURETZKY ET AL. 2005). Jako pastevní druhy označujeme především druhy, které z pastvy profitují a jsou díky ní podporovány (grazing increasers). Jejich strategie přežití je v širším nebo užším kontextu na pastvu vázána. Obecně mají tedy rostliny na pastvinách dvě možnosti jak na pastvu reagovat. V případě pozitivní reakce, kdy budou rostliny z pastvy profitovat, můžeme rozdělit strategie přežití rostlin na pastvinách na: Strategii snášení pastvy (tolerance) Tuto strategii využívají rychle regenerující druhy, které dobře snášejí časté okusování i narušování sešlapem. Strategii obrany proti pastevnímu tlaku (avoidance) Ta zahrnuje rostliny s nízkým vzrůstem, jež mají umístěn větší podíl hmoty pod pasenou výškou (rostliny s přízemní růžicí, plazivým vzrůstem); rostliny bránící se pomocí mechanických struktur (trny, ostny, husté trsy, drsné listy); rostliny s PSM, jež jsou pro zvířata nechutné až jedovaté (MLÁDEK ET AL. 2006).

5 Strategie přežití jednotlivých druhů rostlin na pastvinách se odvíjí od jejich specifických odpovědí na pastevní tlak. Z pohledu evoluce rostliny reagovaly na pastvu především vývojem obranných a kompenzačních vlastností (VAN DER MEIJDEN ET AL. 1988). Tyto vlastnosti jsou nástrojem mechanismů přežití druhů na pastvinách a v souhrnu je nazýváme strategiemi. Definujme si nyní co tím myslíme, použijeme-li v této souvislosti termín strategie (popř. strategie přežití). Obecně tento termín používáme v populační ekologii rostlin a rozumíme jím soubory vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci dané populace (SLAVÍKOVÁ 1986). Formu odpovědi na pastevní tlak ovlivňují tzv. funkční znaky rostlin plant functional traits (LAVOREL ET AL. 1998). Tyto znaky jsou vlastně morfologické funkční adaptace k určitým charakteristikám prostředí (SEMENOVA & VAN DER MAAREL 2000). Jsou sledovány vlastnosti jako výška rostliny, struktura rozložení listů, délka životního cyklu, životní forma, specifická listová plocha (SLA) 3, regenerativní strategie, způsob rozšiřování semen. Funkční znaky nám tedy pomáhají pochopit reakci rostlin na faktory prostředí (EVAN ET AL. 1999). V našem případě je za sledovaný faktor prostředí brána pastva. Zjednodušeně lze charakterizovat odpověď na pastevní tlak ve vztahu k funkčním znakům rostlin asi takto: začínají převládat druhy, které snadno regenerují a snadno se vegetativně šíří; druhy které mají rozmnožovací meristémy při zemi (geofyty, hemikryptofyty); z hlediska životního cyklu se zvyšuje na pastvině podíl jednoletek oproti víceletým rostlinám; jsou upřednostňovány spíše nižší rostliny před vyššími a celková výška porostu je rapidně snížena; formy rostlin se vzpřímenými stonky ustupují a zvyšuje se podíl přízemních, plazivých forem a rostlin s růžicí listů při zemi; zvyšuje se podíl méně chutných druhů a druhů s vyvinutou obranou proti herbivorii (SLAVÍKOVÁ 1986; STERNBERG ET AL. 2000; PAVLŮ ET AL. 2003; DÍAZ ET AL. 2007). Jednou z vlastností vyselektovanou v průběhu evoluce je vyšší obsah PSM. Tato vlastnost je nástrojem strategie přežití skupiny pastevních druhů, které zde chci popisovat. Charakter této vlastnosti oproti obvyklým vlastnostem, které se při odpovědi na pastvu běžně hodnotí, je fyziologický resp. metabolický. Z tohoto hlediska tak podléhá jiným fyzikálním pravidlům, je variabilnější a složitěji specifikovatelný. Jak dále zjistíme, tato vlastnost (obsah PSM) může mít dva odlišné protipóly účinku. Jedna 3 SLA: Specific Leaf Area

6 skupina rostlin tuto vlastnost používá jako nástroj k odrazení herbivora a k ochraně před spasením (vyskytuje se častěji), a to je případ rostlin, které zde sledujeme. Ale jsou také druhy rostlin, které využívají sekundární metabolity jako atraktant, který naopak přitahuje herbivora 4, aby daný druh spásal. Podle všeobecně užívané klasifikace (GRIME 1979) bychom mohli zařadit rostliny s PSM mezi tzv. S stratégy (stratégové snášející stres). Tato skupina rostlin je schopna snášet velký stres z nedostatku živin, avšak za nízkého narušování biomasy. Znamená to, že tyto druhy mají pomalou rychlost růstu, nízkou produkci semen, jsou to rostliny vytrvalé, květy a semena netvoří každým rokem, poměr roční produkce uložené v semenech je malý, šíří se často také vegetativně. Tato charakteristika ovšem neplatí pro všechny rostliny s PSM. Například hořečky (Gentianella sp.), kokrhele (Rhinantus sp.), světlíky (Euphrasia sp.), jakožto typické rostliny s PSM, naopak tvoří květy a semena každým rokem (jednoletky) a také investují hodně do semenné produkce. Všeobecně tedy platí, že tyto druhy jsou schopny snášet stres, např. v podobě růstu na stanovištích s některým limitujícím faktorem, ale nejsou schopny odolávat defoliaci, proto se u nich vyvinuly specifické obranné mechanismy. 2.1.1. Avoidance jako obrana proti spasení Avoidancí se rozumí obranná strategie proti spásání jako způsob persistence rostliny na pastvině. Spolu se schopností růstu z bazálních meristémů je brána jako jeden z nejdůležitějších aspektů ko-evoluce s velkými herbivory (MILCHUNAS & NOY MEIR 2002). Abychom správně pochopili termín avoidance, podíváme se na kořen slova,,avoid, který v angličtině znamená,,vyhnout se nebo,,vyvarovat. Rostliny se tedy avoidancí spíše vyhýbají spasení, nežli brání ve významu avoidance = strategická,,obrana. Rozdíl ve významech slov je malý, avšak naznačuje, že termín avoidance v sobě zahrnuje nejen přímou obranu před spasením (např. trny), ale také nepřímou obranu v podobě interakce mezi chutností druhu, vůní, barvou a preferencí a zkušeností zvířete, které se mu takto,,vyhne. Tento směr chápání nám přináší širší pohled na samotnou avoidanci, ne jako pouze na statický fakt obranných morfologických a fyziologických struktur rostliny, ale jako na proces, ve kterém hrajou významnou roli dva komponenty: rostlina a herbivor. 4 Zajímavým příkladem je v tomto druh trojštět žlutavý (Trisetum flavescens). Viz. kap. 2.1.3. Overcompenzace jako způsob, jak z pastvy profitovat

7 na tři typy: Avoidanci můžeme z hlediska rozdílných avoidantních mechanismů rozdělit Mechanická avoidance Rostlina v tomto případě používá pro odrazení herbivora morfologické tvary jako ostny, trny, tuhé listy, žláznaté a chlupaté stonky a listy. Strukturní avoidance Tento typ avoidantní obrany také souvisí s morfologií druhu. Rostliny se brání spasení celkovým habitem. Strukturní avoidanci představují rostliny s přízemní růžicí, plazivé formy. Tyto vlastnosti jsou také dány životní formou rostliny a jejich efekt spočívá v uložení většiny biomasy pod pasenou výškou. Chemická avoidance U chemické avoidance se podrobněji zastavíme, protože to je právě způsob obrany, který využívají rostliny s PSM. U tohoto způsobu avoidance dále rozlišujeme, jde-li o avoidanci kvantitativní nebo kvalitativní. V případě kvantitativní chemické avoidance záleží na dávce požitých PSM. Tyto vlastnosti se vztahují spíše na obsah antinutričních složek rostliny, které svým složením inhibují trávení. V případě kvalitativní chemické avoidance nezáleží na množství. Tento typ obrany se týká obsahu pro tělo herbivorů jedovatých PSM. Uveďme příklad ocúnu jesenního (Colchicum autumnale), v jehož rostlinných pletivech je obsažen toxický alkaloid (colchicin). Jeho požití i v malých dávkách vyvolává u zvířat otravu, je to tedy velmi účinný způsob avoidance. Jiní autoři používají jiné rozdělení a doplňují tak další charakteristiky avoidance. MILCHUNAS & NOY MEIR (2002) rozděluje avoidanci na prostorovou záleží na velikosti a morfologii druhu; časovou rozhodující jsou fenologické cykly; avoidanci mimikrami kde uvádí vlastnosti jako vůni, nápadnost druhu, životní forma; chemickou avoidanci rozhoduje chutnost druhu a schopnost alelopatie. Dále rozdělují avoidanci na vnitřní (internal avoidance), která zahrnuje chemickou obranu, morfologickou a strukturální; a vnější (external avoidance), ta je založená na procesech selektivity spásání z hlediska asociace nechutnosti druhu, chování herbivorů (behavioral impedance) a na fyzikálních podmínkách, které mohou druhu poskytovat útočiště. Útočiště či mikrohabitat v podobě skalních refugií, odkryvů půdy, blízkosti ostnitého

8 druhu odrazujícího herbivory tyto útočiště (grazing refuges) pak slouží jako zdroj semen k pastvě intolerantních druhů doplňující okolní plochy, které se nachází pod pastevním tlakem, a tak umožňují těmto druhům setrvávat na pasených stanovištích. Tento způsob externí avoidance popisují jiní autoři jako tzv. facilitaci 5 (CALLAWAY ET AL. 2000; BROOKER ET AL. 2008 ) Strategii avoidance rostlin s PSM umožňují dva zásadní mechanismy avoidance a selekce. Oba dva mechanismy spolu souvisí a výsledný projev je dán jejich interakcí. Projevem těchto mechanismů je perzistence určitých druhů na pastvině tzv. grazing increasers. Avoidance v interakci se selekcí ovlivňuje rostlinnou skladbu a ta zase zpětně ovlivňuje selekci. To, co je nezbytné pro druhy s PSM a co umožňují tyto mechanismy, by se dalo jednoduše nazvat změnou kompetičních podmínek 6 (OLFF & RITCHIE 1998, OWEN 1980). Druhy s PSM na stanovišti bez vlivu pastvy ponechaného volně sukcesi jsou všeobecně méně kompetice schopné, než některé ostatní druhy. V takovém porostu jsou rostliny determinovány schopností kompetice o světlo a živiny. V podmínkách travních společenstev se v takových případech prosazují vysokostébelné druhy trav, které vytlačí konkurenčně méně schopné druhy s PSM ze stanoviště. Mezi tyto dominantní druhy opuštěných ploch patří například ovsík vyvýšený (Arrhenatherum elatius), válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum), sveřep vzpřímený (Bromus erectus), třtina křovištní (Calamagrostis epigeios), kostřava rákosovitá (Festuca arundinacea), psárka luční (Alopecurus pratensis), srha říznačka (Dactylis glomerata). Vlivem pastvy se změní kompetiční podmínky (YA LI ET AL. 2006), začnou se prosazovat druhy s přízemní růžicí, plazivé formy, nechutné druhy (s PSM, ostnité), ale také krátkostébelné druhy trav schopné rychlé regenerace jako lipnice luční (Poa pratensis), psineček obecný (Agrostis capillaris), kostřava červená (Festuca rubra). Avoidance je definována jako mechanismus, který negativně ovlivňuje potravní preference herbivorů (O DOWD & WILLIAMSON 1978). Důsledek působení tohoto mechanismu je selekce určitých druhů rostlin. Rozhodně budeme na pastvině očekávat výskyt spíše jehlice trnité (Ononis spinosa), růže šípkové (Rosa canina) nebo například v případě chemické avoidance ocúnu jesenního (Colchicum autumnale) a zeměžluči (Centaurium sp.), než typicky lučních druhů jakým je kopretina 5 Viz. kap. 2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascích 6 V literaruře nacházíme angl. termín competitive exclusion (česky: vyloučení kompetice).

9 (Leucanthemum sp.). Zodpovězme si otázku: proč vlastně tyto druhy investují do těchto složitých obranných mechanismů? Vycházejme z jejich morfologie. Obecně se tyto mechanismy vyskytují u rostlin menšího vzrůstu vyžadujících mikroklima travního porostu, většinou jsou tyto druhy náročné na světelné podmínky v souhrnu jsou to rostliny méně konkurenčně schopné. Dalším obecným pravidlem je též fakt, že pomalu rostoucí rostliny investují více do chemické obrany než rychle rostoucí (YA LI ET AL. 2006). Také proto tyto druhy investují do obrany před spasením, aby svou nevýhodu v konkurenceschopnosti s ostatními druhy kompenzovaly (DEL VALE & CRAWLEY 2005). Toto je případem zvláště druhů s chemickou obranou, tedy druhů s PSM. Druhy s mechanickou obranou nejsou často ani drobné, naopak jsou to druhy s pevnými až dřevnatými stonky, např. růže šípková (Rosa canina), jehlice trnitá (Ononis spinosa). Chemická obrana působí na spásače různým způsobem. Velká variabilita v typech a koncentracích PSM v různých druzích rostlin, rostlinných orgánech a částech, poukazuje na fakt, že herbivoři určitým způsobem tyto rostliny selektují (FREELAND & JANSEN 1974; HANLEY 1982; VILLALBA 2002). Je třeba ovšem blíže specifikovat jak se tento fakt projeví na samotné rostlinné skladbě a přítomnosti druhů s PSM na pasené lokalitě. 2.1.2. Avoidance vs. tolerance, co je výhodnější? Avoidance a tolerance patří mezi dvě hlavní strategie, které umožňují rostlinám vyrovnávat se s pastevním tlakem, a tak vlastně tímto zvyšují možnost pro přežití v kompetici mezi druhy ve společenstvu (MILCHUNAS & NOY MEIR 2002). Avoidanci jsem podrobně charakterizoval v předchozí kapitole. Co je tedy tolerance a jak se od avoidance liší? Ve vztahu k pastvě mohou být rostliny buď tolerantní, díky kompenzačním mechanismům, nebo intolerantní a vyhýbají se proto spasení pomocí mechanismů obrany avoidance. Nebo v posledním případě tyto mechanismy postrádají a pastva pro ně představuje disturbanci, která může rapidně snižovat jejich vitalitu a fitness (grazing decreasers). Tolerance je jednou z hlavních strategií přežití rostlin a hraje důležitou roli ve vysvětlení frekvence výskytu a distribuce druhů na pastvinách, které je díky pastvě pod intenzivním sešlapáváním a defoliací způsobeném herbivory (VAN DER MEIJDEN ET AL. 1988). Rozdělení na tolerantní a intolerantní rostliny tak souvisí se schopností se s defoliací a sešlapáváním vyrovnávat. Intolerantní druhy nejsou schopny čelit

10 opakované a intenzivní defoliaci na rozdíl od tolerantních druhů, které mají schopnost i po intenzivní a časté defoliaci obrůstat (DEL VALE & CRAWLEY 2005). Toleranci ke spásání těmto rostlinám umožňují kompenzační mechanismy. Jedná se hlavně o schopnost regenerace, která zajišťuje po okusu znovu obrůstání (capacity to regrow). Tolerance je tedy strategií pro druhy s dobrou schopností regenerace, se zásobními orgány a zvýšenou schopností rychle čerpat tyto rezervní zdroje, s větším počtem růstových meristémů a se schopností zvýšit zisk z fotosyntézy po defoliaci většiny fotosyntetických orgánů (TUOMI ET AL. 1994). Rostlina má pouze určité množství živin a energie, které může pro své přežití využít, a v závislosti na své morfologii má v podstatě na výběr ze dvou mechanismů obrany proti herbivorii: avoidance a tolerance. Rostlinné druhy mají skutečně buď dobře vyvinutou regenerační schopnost a žádné mechanismy obrany, nebo naopak mají mechanismy obrany dobře vyvinuty a postrádají schopnost regenerace. V porovnání těchto dvou strategií z hlediska investice energie a živin do různých rostlinných orgánů je při chemické a morfologické avoidanci nutná velká investice do rostlinných orgánů, které jsou náchylné ke spasení. Naopak v případě regenerace je třeba schraňovat velké množství živin a energie v orgánech (např. podzemní orgány), které nejsou přímo vystaveny spásání (VAN DER MEIJDEN ET AL. 1988). 2.1.3. Overcompenzace jako způsob, jak z pastvy profitovat Tolerance je definována jako norma reakce fitness rostliny na gradient pastevního tlaku. Tato reakce se projeví na množství konečné biomasy rostliny a může být v určitých případech dokonce díky regeneraci po okusu pozitivní, kdy dojde k znovu obrůstání do takové míry, že konečná biomasa po okusu dosahuje větších hodnot než v případě bez defoliace (AUGUSTINE & MCNAUGHTON 1998). Tento mechanismus, který umožňujerostlinám profitovat z pastvy nazýváme overcompenzací 7. Overcompenzace neboli českým opisem růstová kompenzace (KLAUDISOVÁ & HEJCMAN 2004) se dá charakterizovat jako mohutné znovuobrůstání indukované předchozím okusem (OWEN 1990). Problematika strategií rostlin na pastvinách a jejich obranných a jiných mechanismů prosperity byla v dřívějších letech vysvětlována určitým způsobem: rostliny sváděly ve svém vývoji evoluční,,boj s pastvou, a tak se u nich vyvinuly 7 Slovo overcompenzace vzniklo počeštěním z angl. slova overcompensation.

11 způsoby,,zbraně (avoidance), jak se herbivorii bránit. Avšak mechanismus overcompenzace přinesl nový pohled na tuto teorii a převrátil ji takříkajíc na hlavu. V případě overcompenzace nelze hovořit o žádném,,boji (OWEN 1980). Naopak, tento mechanismus je založen právě na okusu herbivory, který umožní regeneraci znovuobrůstáním, větší produkci semen a celkové biomasy rostliny. Tento fakt se nám jeví jako paradox, protože obvykle očekáváme, že herbivorie bude mít, jakožto disturbance v přírodním prostředí, v celku negativní dopad na růst rostlin a jejich reprodukci, a najednou zjišťujeme, že určité rostliny při absenci herbivorie neprosperují (BELSKY 1986; LENARTSSON ET AL. 1997). Dokonce můžeme tvrdit, že mezi herbivory a některými rostlinami existuje mutualistický vztah, stejně jako je tomu například mezi rostlinami a opylovači. Tento vztah můžeme pozorovat v hmyzí říši, tak proč bychom nemohli také u savců? Rostliny za účelem zvýšení svého fitness přitahují prostřednictvím chemických látek (PSM) herbivory, aby je spásali (OWEN & WIEGERT 1976). Tento vztah mezi rostlinami s overcompenazcí a herbivory je přirovnáván k mutualizmu z důvodu tohoto: herbivorie je schopna spásáním zvyšovat primární produkci těchto rostlin, a tedy prospěch z této interakce mají obě strany. Záleží ovšem na intenzitě pastvy 8. Primární produkce z overcompenzace se zvyšuje při extenzivní pastvě, při střední intenzitě vypásání dosahuje optima a při intenzivní pastvě naopak primární produkce klesá a herbivorie znamená pro tyto rostliny spíše negativní interakci díky příliš velkým disturbancím (MAZANACOURT & LOREAU 2000). Růstové meristémy jsou u těchto rostlin (zvláště u trav) umístěny nízko nad zemí pod pasenou výškou. Většina trav je schopných se rozmnožovat i vegetativně. U těchto skupin je schopnost regenerace po okusu nejlepší. Například výběžkatá tráva trojštět žlutavý (Trisetum flavescens) obsahuje ve svých pletivech cholecalciferol (vitamin D). V metabolismu rostliny nemá podle výzkumů žádný význam. Z jakého důvodu tedy tato rostlina syntetizuje ve svém těle vitamín D, když z něho nemá žádný viditelný užitek? Tento vitamín D je nezbytný pro správnou funkci tělesného metabolismu herbivorů, slouží u nich k regulaci fosforu a vápníku. Herbivoři mají dva způsoby jak vitamín D získat: syntézou v kůži z ultra fialového záření ze slunce nebo konzumací trojštětu, který ho obsahuje. Vysvětlení se podbízí. Vitamín D v tomto případě supluje funkci atraktoru, jako je tomu třeba u nektaru, který přitahuje 8 Viz. kap. 2.2.2. Intenzita pastvy

12 opylovače. Trojštět je vymezen pro herbivora specifickou vůní a je upřednostňován v jejich jídelníčku. Po účelném okusu těží trojštět z mechanismu overcompenzace zvýšením své produktivity (OWEN 1980). Overcompenzace se především týká trav, ale existují i výjimky u dvouděložných rostlin. Tato schopnost je známa a byla zkoumána u hořečků (Gentianella sp.) (LENNARTSSON ET AL. 1997, 1998; HUHTA ET AL. 2003). Ve výzkumu (Švédsko) se porovnávaly přibližně stejně vzrostlé populace hořečků ladních (Gentianella campestris) s defoliací a bez defoliace. Prokázalo se, že rostliny okusované populace (až do 50 % jejich biomasy) signifikantně zvýší produkci plodů (bez vlivu na počet semen v jednotlivých plodech), a to hlavně díky mohutnějšímu rozvětvení rostliny než by tomu bylo bez absence okusu. Míra overcompenzace závisela na roční době, ve které defoliace probíhala. Overcompenzaci indukovanou okusem vykazovaly pouze rostliny okusované v měsíci červnu. Absence overcompenzace v jiných obdobích než v červnu byla zdůvodněna nízkou dostupností zdrojů (v květnu) a dále zastavením růstu a diferenciací meristémů, ze kterých vyrůstají sekundární větve po tomto období (v červenci a začátkem srpna) (LENNARTSSON ET AL. 1997). Další výzkum s hořečky ukázal na způsob evolučního vývoje této vlastnosti. Zjistilo se, že overcompenzace jsou schopné pouze rostliny, jejichž semena pocházely z travních společenstev, které byly delší dobu obhospodařované pastvou. Rostliny pocházející z lokalit, kde pastva už po delší dobu neprobíhala, nekompenzovaly okus v takové míře jako rostliny pocházející z pasených společenstev. Tyto závěry vedou k domněnce, že overcompenzace vznikla jako adaptace na riziko pravděpodobné defoliace. Vyskytuje se tedy zvláště u rostlin, které jsou každoročně vystaveny v určitém období defoliaci. Míra kompenzační odpovědi úzce souvisí s určitou periodou, kdy je obvykle defoliace nejvyšší, a která se každý rok opakuje (LENNARTSSON ET AL. 1998). Několik studií ukazuje, že rostliny, jejichž apex je odstraněn, produkují větší výnos biomasy než rostliny, u nichž je zachován. Pokud je apex zachován je výnos omezen apikální dominancí, která je adaptací na konkurenční boj o světlo. Úplná odpověď na vznik overcompenzace tedy tkví ve změně kompetičních podmínek. Zvýšený kompenzační výnos indukovaný předchozí defoliací však není přímou adaptací na pastevní tlak, nýbrž až druhotným přizpůsobením se na změnu kompetice (AARSSEN & IRWIN 1991).

13 2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascích Facilitace neboli také pozitivní interakce (CALLAWAY ET AL. 2000) je specifický mechanismus, který se objevuje u rostlin na pastvinách. Anglicky slovo facilitation znamená,,usnadnění nebo,,podpora. Ptáme se, koho a kdo bude tedy podporovat? V tomto mechanismu jsou hlavními aktéry druhy se schopností avoidance. Tedy nechutné až jedovaté druhy (druhy s PSM) a druhy s mechanickou obranou (trny, ostny). Funkce facilitace tkví v tom, že nechutné avoidantní druhy mohou,,chránit svou přítomností na pastvině jiné, naopak chutné intolerantní druhy před spasením. Pastevně intolerantní chutné druhy, ač samy bezbranné, se vedle avoidantních druhů mohli bychom říci,,schovají. Jinak řečeno pastevně intolerantní druhy můžou tedy asociací avoidantními druhy odradit nepřímo herbivora od jejich spásání a zvýšit tak svou reproduktivitu. Vlivem selekce dochází ke zvýšení počtu nechutných a jinak avoidantních druhů na pastvině a i k zvýšení důležitosti facilitace. Tento facilitativní vztah ukazuje, že nechutné druhy pravděpodobně budou hrát důležitou a velice komplexní roli ve zprostředkování refugií pro zbytkové chutné druhy hlavně v obdobích intenzivní nátlakové pastvy. Tato místa se zbytky intolerantních druhů, které by jinak na pastvě vymizely, slouží jako semenné banky odkud se mohou tyto druhy rozšiřovat znovu do okolí. Tento jinak zatím málo vědecky podložený jev byl studován např. u rostlin pcháč (Cirsium obvalatum) a kýchavice (Veratrum lobelianum), kolem nichž se vyskytovaly silné,,mikropopulace chutných pastvy nesnášenlivých druhů (MILCHUNAS & NOY MEIR 2002). Facilitace se tak v určitých případech stává nástrojem udržení biodiverzity díky tlumení vlivu disturbancí (BROOKER ET AL. 2008). Facilitaci umožňují rostlinám na pastvinách vznik tzv. nedopasků, což jsou,,ostrůvky avoidantních a pro zvířata nutričně nezajímavých druhů. Příčinou vzniku nedopasků jsou také vlastní exkrementy zvířat, resp. pokálená místa, kde zvířata už vegetaci nespásají 9 (HEJCMAN ET AL. 2002). Nedopasky jsou většinou tvořeny nutričně málo hodnotnými druhy z čeledi miříkovitých (Apiaceae sp.) nebo šťovíky (Rumex sp.) a pcháči (Cirsium sp.), kterým se zvířata vyhýbají. Nedopasky tak mohou skýtat úkryt pastevně intolerantním rostlinám nebo jednoletkám, kde mohou tyto druhy vegetovat, dozrát a produkovat semena. Při provádění pastevního managementu šetrným způsobem ke krajině, který 9 Výjimkou je v tomto ovce, která se nevyhýbá ani těmto pokáleným místům (Hejcman et al. 2002).

14 podporuje Ministerstvo zemědělství dotacemi z titulů Agroenviromentálních opatření, je nařízeno kosení těchto nedopasků 10 (AEO 2007 2013). Podle těchto titulů se hospodaří i na většině lokalit v chráněných územích. Kosení nedopasků je v některých případech nutné a oprávněné, zvláště je-li zastoupení nedopasků na ploše neúnosné. Avšak pokosení nedopasků může také znamenat oslabení populací druhů, které využívají pro perzistenci na pastvině strategii facilitace, a z tohoto pohledu celkové ochuzení lokality. Například v tradičním hospodáření, kterému se při obhospodařování šetrným způsobem k přírodě snažíme přiblížit, nebylo kosení nedopasků obvyklé. Tímto pouze poukazuji na fakt, že hospodářsky nařízené kosení nedopasků by se mělo z hlediska facilitativních vztahů na pastvině přehodnotit. 2.1.5. Korelace fenofáze s pastvou jako strategie jednoletek U rostlin dlouhodobě vystavených pastvě můžeme sledovat určitou korelaci mezi dobou, kdy jsou obvykle spásány a jejich fenologií a celkovým habitem. Týká se to zvlášť jednoletých rostlin, pro které defoliace představuje riziko nevytvoření semen, a tak zajištění přežití na pastvině. Právě u jednoletek vznikl vztah mezi dobou spásání a začátkem kvetení a také celkovým habitem (mírou rozvětvení, výškou rostliny). Tento fenomén byl zkoumán na světlíku lékařském (Euphrasia rostkoviana) (HELLSTRÖM ET AL. 2004) a světlíku tuhém (Euphrasia stricta) (ZOPFI 1998). Oba jsou to poloparazitické druhy celkem hojné ve střední Evropě. Protože tyto druhy čerpají zdroje z hostitelských rostlin, i když pro něj hostitel zároveň znamená konkurenci v boji o světlo, může mít disturbance pastvou na populaci světlíku negativní (snížení možnosti čerpání zdrojů z hostitele) i pozitivní dopad (změna kompetičních podmínek). Korelace doby kvetení a doby pastvy se projevila pouze u rostlin na lokalitách, které byly pravidelně přepásány, a to v časných měsících (červen). Tyto rostliny kvetly o několik týdnů dříve než rostliny, které pocházely z lokalit bez obhospodařování. Rostliny intenzivně kontinuálně přepásané kvetly signifikantně později než rostliny předchozích příkladů. Rostliny extenzivně přepásané kvetly v průběhu celého vegetačního období. Na habitu rostlin se projevila doba provádění a intenzita managementu následovně: rostliny z lokalit bez zásahu byly determinovány konkurencí o světlo, byly tedy vysoké 10 Povinnost sečení nedopasků vyplývá z podmínek Ministertsva zemědělství pro Agroenvironmentální opatření (AEO) 2007 2013. Nařizuje po skončení pastvy na půdním bloku provedu do 30 dnů sečení nedopasků. V určitých případech je žádoucí zachování nedopasků pro přežití některých bezobratlých. Se souhlasem orgánu ochrany přírody lze sečení nedopasků vynechat nebo posunout.

15 a bez postranních větví; vůči nim byly v kontrastu rostliny z intenzivně kontinuálně přepásaných ploch, které byly nízké a hodně rozvětvené; rostliny střední výšky a pouze z části rozvětvené pocházely z extenzivně přepásaných ploch. Negativní efekt pastvy odstranily jednoleté rostliny urychlením fenologického vývoje, aby tak stačily vykvést a vytvořit semena dříve než budou spaseny. Tato vlastnost vznikla jako adaptace rostlin pro přežití na pastvinách a byla vyselektována pouze u rostlin ze stanovišť, které byly dlouhodobě obhospodařovány pastvou (ZOPFI 1998; HELLSTRÖM ET AL. 2004). 2.2. Selektivita pastvy V předchozích kapitolách jsem se v podstatě zabýval způsobem, jakým se určité rostliny brání spasení a celkově jak z pastvy profitovat. Popisoval jsem tak vliv pastvy na vegetaci z pohledu morfologie a fyziologie rostlin. Nyní obraťme pohled ve vztahu rostlina x herbivor na druhého herce tohoto aktu, a tím je herbivor. Zajímá nás, jak herbivor na dané mechanismy obrany rostlin reaguje, resp. jak probíhá selekce rostlin s PSM, abychom i z druhé stránky osvětlili avoidantní strategii těchto rostlin. Definujme si však nejdřív v tomto kontextu pastvu. Mluvíme-li o pastvě, herbivorii a o pastvinách, máme na mysli spásání trvalých travních porostů domestikovanými velkými býložravci (skot, ovce, kozy, koně 11 ). Ostatních tříd herbivorů (drobní obratlovci, hmyz), i když mnohé poznatky pro ně platí stejně, se má práce netýká. V souvislosti s reakcí herbivora na obranné mechanismy rostlin, konkrétně u rostlin s PSM, jsem v předchozích kapitolách několikrát použil termín preference. Potravní preference herbivorů je pojem klíčový, neboť nám umožňuje specifikovat vliv herbivora na rostlinnou skladbu. Selekce je projevem preferencí (DVORSKÝ 2007) a je také vysvětlením teorie interakce mezi rostlinami s obsahem PSM a pastvou. Selekce a preference mezi sebou souvisí, ovšem je mezi nimi jasný rozdíl. Zatímco pojem preference znamená výběr potravy z neomezených potravních podmínek (tedy v ideálním případě), selekce je preferenční chování modifikované konkrétní potravní nabídkou dané lokality (PARSONS ET AL. 1994). Z hlediska preferencí herbivoři 11 Na sledovaných lokalitách (viz Metodika) skutečně můžeme pozorovat pastvu různých druhů herbivorů, a to ovcí a koz. Charakteristiku herbivorie skotu a koní uvádím také, neboť jsou to domestikovaná zvířata na našich pastvinách nejběžnější.

16 volí příjem potravy s menším obsahem PSM, avšak na pastvině se vyskytují rostliny s různým obsahem PSM a nutričními vlastnostmi, herbivor je tedy nucen k selekci. Pro úplný přehled v mechanismu selekce rostlin s PSM na pastvinách a pro jeho pochopení uvádím v kapitolách jednotlivé faktory, které ovlivňují selekci. Těmito faktory jsou: typ pastvy, intenzita pastvy, druh herbivora, nutriční hodnota rostlinného druhu, heterogenita a struktura porostu, fenologické stáří porostu, podmínky stanoviště, časový horizont obhospodařování území pastvou. 2.2.1. Typ pastvy Pastva domestikovaných zvířat je jedním z nejdůležitějších antropogenních plošných vlivů na ekosystémy. Na světě je pastvou v současnosti obhospodařováno přibližně 47 % zemského povrchu (k tomuto přispívají značně africké a jihoamerické státy), avšak až z 80 % jsou tyto plochy z hlediska biodiverzity hodnoceny jako degradovaná stanoviště (CALLAWAY ET AL. 2000). Důvodem je nesprávná intenzita a typ pastvy zvolený pro dané území. Tento poznatek lze aplikovat i na přírodní poměry našich travních porostů. Vysoká intenzita obhospodařování pastvin má za následek pokles diverzity, stejně tak jako absence pastvy a ponechání území ladem (PAVLŮ ET AL. 2006a). Toto vysvětlení nás odkazuje na fakt, že odpověď rostlin na pastvu, nehledě na jejich strategie obrany, nejvíce závisí na samotném typu pastvy (pastevní systém, technika pastvy, doba trvání pastevní sezóny) a její intenzita (MILCHUNAS ET AL. 1988; HEJCMAN ET AL. 2002; PAVLŮ ET AL. 2003, 2006a; DEL VAL & CRAWLEY 2005; GURETZKY ET AL. 2005 ). Způsoby obhospodařování pastvou můžeme z hlediska doby, po kterou setrvávají zvířata na vypásané ploše, rozdělit na dva typy pastevních systémů rotační pastva a kontinuální pastva (HEJCMAN ET AL. 2002; PAVLŮ ET AL. 2003): Rotační pastva Tento pastevní systém je definován jako pasení dvou a více pastvin (oplůtků), kde se střídá doba pasení s dobou obrůstání oplůtku. Doba spásání je závislá na rychlosti obrůstání porostu, podmínkách prostředí a na hustotě zvířat na pastvině. Můžeme si to jednoduše představit takto: pastvinu si rozdělíme na několik částí (pro jejich oddělení použijeme oplůtky), které během pastevní sezóny postupně vypásáme. Mezitím dorůstají předchozí vypasené oplůtky, jež můžeme později znovu vypásat. Podle délky

17 pastevní sezóny vypásáme jednotlivé oplůtky v průměru třikrát až pětkrát. Intenzitu pastvy tak můžeme docela dobře regulovat velikostí oplůtku a samozřejmě také počtem pasených zvířat (HEJCMAN ET AL. 2002). Rotační pastva přináší lepší kvalitu vypasení, to však znamená, že míra selektivního dopadu zvířat se snižuje, neboť mají v oplůtku omezený výběr. Velkou výhodou rotační pastvy je stav kdy na pastvině existují plochy v dané chvíli intenzivně vypasené a plochy, které dorůstají a obnovují se. Z těchto ploch ponechaných v určitých cyklech bez pastvy se mohou regenerovat a rozšiřovat do okolí druhy pastevně intolerantní, které by pod intenzivní kontinuální pastvou výrazně ustoupily, a zároveň jsou na pasených plochách vyselektovány typické pastevní druhy. Z hlediska biodiverzity je tedy tento pastevní systém vhodný zvláště pro obhospodařování chráněných území (PAVLŮ ET AL. 2003). I když někteří autoři uvádějí, že rozdíl mezi rotační a kontinuální pastvou tkví pouze ve výsledné heterogenitě porostu, ale na biodiverzitě se prakticky neprojeví (GURETZKY ET AL. 2005). Určitou obměnou je pastva kůlová, kdy se kráva nebo ovce uváže na zhruba 4-5 m dlouhý řetěz a ponechá se na místě dokud porost není vypasen. Poté se přesune,,přetluče na místo jiné (HÁKOVÁ ET AL. 2004). Užívání tohoto pastevního systému bylo rozšířeno v minulosti, kdy bylo obvyklé mít pár kusů dobytka pro vlastní užitek a jeho pastvou obhospodařoval okolní pastviny kolem bydliště. Kontinuální pastva Během 19. století v souvislosti s intenzifikací zemědělství se přešlo na zcela odlišný pastevní systém, a to kontinuální pastvu. Kontinuální pastva je definována jako nepřetržité pasení dobytka v jednom oplůtku během roku nebo pastevní sezóny. Většinou se používá na rozsáhlých celcích polopřirozených travních porostů při nízkém zatížení pastviny nebo na menších intenzivně obhospodařovaných pastvinách s vysokým zatížením. Používá se zvláště díky jejím výhodám ve finanční náročnosti (menší požadavky na oplocení, méně napájecích míst a menší potřeba manipulace se zvířaty) (HEJCMAN ET AL. 2002, PAVLŮ ET AL. 2003). Ovšem srovnáme-li kontinuální pastvu s pastvou kůlovou z hlediska dopadu na druhovou bohatost: kontinuální pastva znamená celosezónní stres a disturbanci pro rostliny bez období klidu, naproti tomu kůlová pastva představuje disturbance jednorázové s obdobími klidu a možností regenerace. V případě kontinuální pastvy není umožněno dosáhnout zralosti a produkovat semena druhům, které jsou k pastvě

18 intolerantní. Zatímco kůlová pastva toto umožňuje na plochách, které nejsou zrovna vypásány. Při kontinuální pastvě je pasená plocha vystavená stálé depozici exkrementů, což vede k zvýšení obsahu dusíku a fosforu v půdě, který podporuje růst konkurenčně silných dominantních druhů nebo pícninářsky nevhodných druhů jako jsou šťovík (Rumex sp.) nebo pcháč (Cirsium sp.) (HEJDUK & DOLEŽAL 2004). Naopak při kůlové pastvě byla zvířata na noc odváděna do chlévů pro produci chlévské mrvy a pastvina nebyla tolik zatížena. Pasené plochy nebyly tedy vystaveny depozici dusíku a fosforu, což je důležité zvláště v případě obsahu fosforu, který tak limitoval růst konkurenčně zdatných dominantních druhů. To přispívalo k možnosti přežívání dalších druhů a tedy k druhové bohatosti lokality (OLFF & RITCHIE 1998). 2.2.2. Intenzita pastvy V tomto tématu bychom měli důsledně rozlišovat mezi intenzitou pastvy a intenzitou obhospodařování pastviny. Intenzita obhospodařování pastviny je soubor agrotechnických opatření (hnojení, obnova travních porostů, chemické ošetření), jejichž cílem je dosažení maximálního využití a výnosu pastevního porostu a následně i pasených zvířat. Naproti tomu intenzita pastvy je zatížení pastviny ve vztahu k produkci rostlinné biomasy. Je možné zároveň provozovat intenzivní pastvu na extenzivně obhospodařované pastvině (HEJCMAN ET AL. 2002). Zvláště intenzivní obhospodařování má na svědomí nízkou biodiverzitu pasených ploch. V této práci, která se týká pastevního obhospodařování chráněných území, máme vždy na mysli intenzitu pastvy. V chráněných územích je možné provádět pastvu intenzivní i extenzivní (HÁKOVÁ ET AL. 2004). Nevhodné je však už intenzivní obhospodařování, které se týká spíše zcela zemědělsky kulturních travních porostů. Intenzitu pastvy můžeme kvantifikovat jako zatížení pastviny. Zatížení pastviny vyjadřuje počet zvířat nebo hmotnost zvířat na plochu pastviny (ustálenou jednotkou jsou dobytčí jednotky DJ; 1 DJ je 500 kg živé hmotnosti zvířete). Zatížení pastviny by tedy mělo být přiměřené k daným podmínkám území a dá se orientačně vypočítat pomocí proměnných: plocha travních porostů, odhadovaný průměrný výnos sušiny pastviny z 1 ha, délka pastevní sezóny (HEJCMAN ET AL. 2002). Intenzita pastvy má veliký vliv na biodiverzitu a rostlinnou skladbu lokality (WANG & PROVENZA 1997). Herbivorie může zvyšovat biodiverzitu selektivním vypásáním eliminací kompetičně dominantních druhů, narušováním drnu kopyty, kde se mohou obnovovat druhy ze semenné banky (OLFF & RITCHIE 1998). Ovšem to závisí