Biologie lišejníků 5. lekce Fyziologie lišejníků
Osnova: Fotosyntéza a dýchání (vodní režim, produktivita, vyschnutí, koloběh uhlíku, růst) Metabolismus dusíku Výživa a koloběh látek (částečně) Přednáška využívá materiálů mj. od University of Nebraska in Omaha od prof. R. S. Regan (www.unebraska.edu)
Fotosyntéza / Dýchání - lišejníky dominují v určitých ekosystémech (polární oblasti, horské masivy, částečně některé pouště) - porozumění důležité z pohledu primární produktivity celého ekosystému - měření pomocí poměru výměny plynů (příjem CO 2 či O 2 výdej) www.123rf.com wikipedia
Měření výměny plynů Fotosyntéza příjem CO 2 a výdej O 2 Dýchání příjem O 2 a výdej CO 2 - metodicky v lab. pomocí značeného 14 CO 2, tato technika je nepřesná oproti přírodním podmínkám - od 1975 infrared gas analysis system (v kontrolovaném open systému je měřena spotřeba atmosférického CO 2, po časové periodě finální měření změn www.unomaha.edu/lichens/
Výměna CO 2 Fotosyntetizují všechny části stélky stejně?
Výměna CO 2 Jaké je srovnání fotosyntézy lišejníků a cévnatých rostlin? - Nižší míra u lišejníků, ale většina studií používala celou stélku vs. část kytky jako poměr asimilace CO 2 na jednotku suché váhy (lišejník) respektive listovou plochu (kytka) nepoměr měření...
Vliv prostředí na výměnu plynů 1. obsah vody ve stélce 2. teplota 3. světelné podmínky 4. obsah CO 2 1. Obsah vody ve stélce - široké rozmezí, normální suchá stélka má méně než 15-30 % vody (vzhledem k sušině) - maximální absorpce může být 250-400 % (se zelenou řasou) resp. 600-2000 % (se sinicí)
Obsah vody a výměna plynů postupně s hydratací stélky stoupá výdej CO 2 jako produktu dýchání (A) zhruba při 22 % nasycení výdej a příjem CO 2 na stejné úrovni (B) kompenzační bod další příjem vody umožní zvýšení fotosyntézy
Obsah vody a výměna plynů fotosyntetická aktivita je v optimu na zhruba 70-150 % vodní saturace (zel. řasa) resp. 300-600 % (se sinicí) (C) při dalším zvyšování vodní saturace se úroveň fotosyntézy snižuje primárně díky snížení rozpustnosti CO 2 (se zvýšenou teplotou)
Obsah vody a výměna plynů u dýchání je vztah relativně konstantní s maximálními hodnotami okolo hodnot maximální fotosyntézy (ve vztahu k vod. saturaci) vysoký obsah vody úroveň dýchání signifikantně nesnižuje prudké zavodnění suché stélky má jiný průběh viz dále
Proč tento průběh? 1. nutná reaktivace metabolismu 2. vzrůstající odpor šíření CO 2 s vysokou vodní saturací Lišejníky nemají stálé vnitřní prostředí, při vysychání se metabolismus deaktivuje a vyšší koncentrace lišejníkových polyolů a polyaminů zabraňují desintegraci proteinových struktur v lišejníku; tj. celková reaktivace spotřebovává energii, proto napřed poměrově vysoká míra dýchání oproti fotosyntéze.
Proč tento průběh? odpor šíření CO 2 s vysokou vodní saturací: odpor vody proti šíření molekul CO 2 je větší než ve vzduchu. Při maximální saturaci chybějí vzduchové kapsy/kanály v lišejníku, které jinak napomáhají rychlému šíření molekul CO 2
Zdroje vody: srážky, mlha, rosa, vysoká vzdušná vlhkost všechno výše uvedené zdrojem vody pro fotosyntézu příjem vody nejlepší (zelená řasa) při nižší teplotě, vysoké vlhkosti, příjem je usnadněn hypertonickým prostředím v lišejníku pomocí vyšších alkoholů (mannitol, sorbitol) lišejníky se sinicí se nenabobtnají (= nezačnou být metabolicky aktivní) bez kapalné vody proto pravděpodobně vyžadují vlhčí biotopy
Teplota lišejníky kolonizují ta pravděpodobně nejteplejší i nejstudenější stanoviště rozdíly v mikrohabitatech extrémní (exponovaná stanoviště x zastíněné převisy) 1. Vysoká teplota Lišejníky v suchém stavu hodně tolerantní hydratované - tolerance menší o 40-50 stupňů záleží na délce expozice vedru (čím déle, tím menší tolerance) některé lišejníky schopné normální úrovně fotosyntézy po expozici -196 C po několik dnů (ale musejí pomalu tát)
2. nízká teplota citlivý je zejména fotobiont nejcitlivější jsou obecně fotobionti adaptovaní na teplé podmínky Principy adaptace: vysoké koncentrace polyolů (mannitol, ribitol, sorbitol) pravděpodobně zabraňují degradaci teplotně náchylných bílkovin zároveň zabraňují tvorbě krystalů při mrznutí a poškozením při vyschnutí
Teplota a výměna plynů různé liš. mají různá optima pro metabolismus, i když obecně není u nich příliš vysoké teplotní rozpětí pouštní druhy maximální metabolismus v zimě ráno v Antarktidě v létě při vyšších teplotách www.cascada.travel/en/tour/atacama-desert-morning archive.boston.com: A balancing stone seen on the Dufek Massif in the Pensacola Mountains of Antarctica on January 18, 2007. (Bill Meurer/National Science Foundation)
Teplota a výměna plynů Jaká je vlastně teplota lišejníků? Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press
Teplota a výměna plynů Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press
Teplota a výměna plynů Saxikolní společenstva Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press
Efekt teploty na čistou fotosyntézu (a dýchání) ve vztahu k úrovni světla nahoře: pouštní druhy dole: antarktické druhy Některé druhy schopny metabolické aktivity i pod bodem mrazu
Některé lišejníky schopny sezónní změny aktivity: Závislost fotosyntézy u Peltigera polydactylon na vodní saturaci při čtyřech úrovních teploty u tří vzorků sbíraných po dvou měsících počínaje 1. březnem v Hamilton, Ontario.
Světlo a výměna plynů Závislost množství fotosynteticky aktivní radiace - PAR a fotosyntézy při 16 st. C
Světlo a výměna plynů Fotosynteticky aktivní radiace různá úroveň, lišejníky ze stínu výměna plynů již při nižších hodnotách, podobně jako u vyšších rostlin (listy stín x listy světlo) Světelná saturace je závislá i na vodním stavu lišejníku 54-79 % redukce prostupnosti, když lišejník suchý 24-54 % redukce prostupnosti, když lišejník zavodněný - tento jev chrání buňky fotobionta před nadměrným světlem a škodlivými účinky nadměrné teploty - možnost adaptace na stín x plné slunce
Fotosyntéza a CO 2 obecně vyšší koncentrace CO 2 vyšší fotosyntéza Závislost hrubé fotosyntézy na conc. CO 2
Fotosyntéza a CO 2 vyšší koncentrace favorizuje fotosyntézu ale je spíše důležitější počítat dobu optimálního vlhkostního stavu, než pouze koncentraci CO 2 (zejména mlhy, rosa či srážky často mají za důsledek příliš vysokou vodní saturaci pro maximální fotosyntézu)
Čistý zisk pro uhlík je u mnoha lišejníků možný jen ve velmi krátké periodě www.univ.hamburg.de
Vyschnutí většina lišejníků denně reversibilně vysychá a znovu se hydratuje v řádu hodin některé lišejníky vysychají až 1 rok při saturaci 1 % (Ramalina maciformis) některé až 7 let mnoho pokusů potvrdilo, že lišejníkům střídání sucho x vodní saturace vyhovuje a mají lepší růst než při trvalé saturaci. Proč? Ramalina maciformis (www.arkive.org)
Vyschnutí studie Peltigera: vyšší fixace uhlíku fotobiontem při nižší vodní saturaci ale vyšší transfer uhlíku k mykobiontovi při střední a vyšší vodní saturaci
Vyschnutí Akumulace mannitolu ve stélce v závislosti na vodní saturaci (mannitol vyrábí z glukózy od fotobionta mykobiont) Tj.: Střídání sucho x vlhko zajištuje optimální transport uhlíku (produktů fotosyntézy) ve stélce
Vyschnutí ponoření Hypogymnia physodes do vody po několik dní - prudké snížení metabolismu x periodické ponořování a vysychání bez efektu snížení metabolismu El Niño srážky negativní ovlivnění lichenoflóry např. Galapág slané srážky okolo pobřeží de facto vysoušejí stélky, vliv na areály rozšíření druhů dle náchylnosti
Koloběh uhlíku - pokusy D. C. Smith se značeným uhlíkem - důkazy transferu cukrů od foto k myko - různí fotobionti různé cukry - mykobiont umí nějak stimulovat výdej cukrů od fotob. - mechanismus stále neznámý D. C. Smith, E. A. Drew (1965): Studies in the Physiology of Lichens. V. Translocation from the Algal Layer to the Medulla in Peltigera polydactyla. New Phytologist,Vol. 64/2: 195-200.
Produktivita lišejníků 1 Pacific Northwest rainforest, Lobaria oregana ca 500 kg ha -1 tj. zhruba 158 kg ha -1 yr -1
Pacific Northwest rainforest
Carmannah valley, Vancouver Island, British Columbia
about 3 km distance from the site of previous photo
Produktivita lišejníků 2 keříčkovité liš. v Arktidě ca 11000-13000 kg ha -1
Produktivita lišejníků 3 endolitické lišejníky pouště a Antarktida blízko 0 Verrucariaceae, limestone Mars Desert, Utah, USA Sokoloff et al. (2016): The "Martian" flora: new collections of vascular plants, lichens, fungi, algae, and cyanobacteria from the Mars Desert Research Station, Utah, Biodiversity Data Journal 4: e8176.)
Růst a růstová rychlost lišejníků - korovité 0,5-2 mm/rok - lupenité 0,5-4 mm/rok - keříčkovité 1,5-5 mm/rok - mnoho druhů jinak v závislosti na podmínkách, extrémy mm za 1000 let (arktoalpinské druhy) x některé mezofilní keříčkovité 70-90 mm/rok - rychlost se mění během života (sigma), i během roku - LICHENOMETRIE
(převzato z Matthews & Trenbirth, 2011)
Metabolismus dusíku - hlavní složka biologických molekul - makrobiogenní prvek - v přírodě hlavně jako N 2, NH 2, NH 3 či anorg. NO 3 - některé bakterie a sinice přeměna N 2 na amoniakální sloučeniny
Metabolismus dusíku - zhruba 10 % lišejníků obsahuje sinice - primární fotobiont cca 50 rodů a tisícovky druhů - druhý fotobiont 20 rodů a 500 druhů, hlavně cephalodia - hlavní N 2 fixátoři Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema, Calothrix, Stigonema academic.reed.edu, botany.natur.cuni.cz, www.cbf.unh.edu
Fixace dusíku - enzym nitrogenasa - anaerobní proces, inhibován kyslíkem - probíhá v heterocystách, chybí v nich fotostém II (tj. vodní část jako zdroj kyslíku) - Fotosystém 1 dodává ATP - N 2 je konvertován na NH 4+ ionty ammonia (toxické) - ammoniové ionty jsou přeměněny na glutamin a exportovány z heterocyst do vegetativní stélky, kde se mění na glutamát - u lichenizovaných sinic je většina ammoniových iontů přesouvána do mykobionta a konvertována na glutamát pomocí glutamatdehydrogenasy
Fixace dusíku wikipedia.org
Příjem dusíku u ostatních lišejníků - většinou ve formě NO 3 či NH 4+ a přeměněny na glutamát - po té se aminoskupina přesune jako stavební jednotka do dalších aminokyselin Lišejníky s cephalodii - sinice v cephalodiích mají vysokou frekvenci heterocyst - produkt NH 4+ je v cephalodiálním mykobiontu přeměněn na glutamát a dále na alanin a přesunut do ostatní stélky alanin - wikipedia.org
Nadbytek dusíku, eutrofizace - Doprava, hnojiva, průmysl vliv na lišejníky v podobě NO 3 a NH 4 + - nitrofytní (nitrofilní) druhy schopny rychle využít amoniak (Xanthorion species) - mnoho dalších druhů nesnáší vysoké hladiny amonných iontů a mizí z eutrofizovaného ekosystému - ornitokoprofilní druhy přeměna močoviny na CO 2 a NH 4+ (ureasa)
Velkolom Čertovy Schody u Berouna
Role lišejníků v koloběhu dusíku - vysokoproduktivní ekosystémy na lišejníky až 50 % dekomopozitního dusíku je z nich (Pacific Northwest coastal rainforests) - nelze moc odhadovat, kolik dusíku je naopak ztráceno do ovzduší via denitrifikace
Zdroje literatury, prameny T. W. Bednar, D. C. Smith (1966): Studies in the Physiology of Lichens. VI. Preliminary Studies of Photosynthesis and Carbohydrate Metabolism of the Lichen Xanthoria aureola. New Phytologist, Vol. 65/2: 211-220. Kershaw, K. A. (1985): Physiological Ecology of Lichens. Cambridge University Press D. C. Smith, E. A. Drew (1965): Studies in the Physiology of Lichens. V. Translocation from the Algal Layer to the Medulla in Peltigera polydactyla. New Phytologist,Vol. 64/2: 195-200. E. A. Drew, D. C. Smith (1967): Studies in the Physiology of Lichens. VIII. Movement of Glucose from Alga to Fungus During Photosynthesis in the Thallus of Peltigera polydactyla. New Phytologist, Vol. 66/3: 389-400. Nash T. H. III (ed.)(2008) Lichen Biology. Cambridge University Press, 2nd edition. University of Omaha, Nebraska Lichen physiology (pdf file) + ostatní články v sérii "Studies in the physiology in lichens" v New Phytologist