ROZMANITOST RYB Přes popsaných druhů x přes 500 čeledí OBECNÁ STAVBA TĚLA. Ryby žijící v blízkosti dna BIOLOGIE FYZIOLOGIE EKOLOGIE RYB

Transkript

1 ROZMANITOST RYB Přes popsaných druhů x přes 500 čeledí BIOLOGIE FYZIOLOGIE EKOLOGIE RYB Miloslav Petrtýl petrtyl@af.czu.cz Přes 150 druhů ryb se chová v akvakultuře OBECNÁ STAVBA TĚLA Ryby rychle tekoucích vod vřetenovitý tvar těla nízký hřbet, plochá či málo klenutá linie břicha silný ocasní násadec velké ploutve Parma obecná Přítomnost/absence + rozmístění + modifikace ploutví = determinační znak Pstruh obecný Ryby žijící v blízkosti dna válcovitý tvar těla klenutá hřbetní linie plochá břišní partie Dravé druhy ryb vřetenovitý nebo válcovitý tvar těla velká hlava silný ocasní násadec velké ploutve Vranka Piskoř pruhovaný Bolen dravý Sekavec Štika obecná 1

2 Ryby pomalu tekoucích a stojatých vod vysoká hřbetní partie laterálně značně zploštělý trup úzký ocasní násadec Velikost úst kladně koreluje s velikostí potravy Slunečnice pestrá Dravé druhy Nedravé druhy Planktonofág Cejn velký POZICE A TVAR ÚST Pozice úst napovídá, ve které části vodního sloupce ryba žije a přijímá potravu. Pelagické ryby ve vodním sloupci koncové postavení úst, které se otevírají dopředu Bentické druhy spodní ústa otevírající se dolů, často umožňují nasávání, které usnadňuje získaní potravy ze substrátu dna. Hladinové druhy horní postavení úst, která se otevírají směrem k hladině. Vousy V okolí úst často přítomen různý počet vousů receptory dotyku (hmat), chemoreceptory (chuť) Orientace v prostředí jeseter Sumeček Ocasní ploutev TYPY OCASNÍCH PLOUTVÍ Heterocerkní Exteriérově nesouměrná Homocerkní Exteriérově souměrná Difycerkní Exteriérově souměrná F heterocerkní jeseter G heterocerkní kaproun Anatomicky nesouměrná Anatomicky nesouměrná Anatomicky souměrná H homocerkní morčák I isocerkní treska 2

3 A abdominální POSTAVENÍ BŘIŠNÍCH PLOUTVÍ Základní plastické znaky ryb Měřitelné znaky délka, šířka, poměr, vyjadřuji v cm, mm, index % B subadbdominální C thoratické Výška těla (h) D jugulární Délka těla Standard length (SL) Smittova délka Fork length (FL) Celková délka Total length (TL) Další plastické znaky ryb Meristické znaky ryb Znaky počítatelné Důležité pro systematické řazení druhů Počet šupin v postranní čáře Počet řad šupin nad a pod postranní čarou Počet kostěných štítků na trupu Počet paprsků v ploutvích Počet tyčinek na žaberním oblouku Počet a řazení požerákových zubů Počet obratlů Počet pylorických přívěsků Šupinové vzorce Stavba ploutve Paprsky nerozvětvené tvrdé Paprsky rozvětvené - měkké počet řad šupin nad postranní čarou počet šupin v postranní čáře počet řad šupin pod postranní čarou 3

4 Ploutevní vzorce Vyjadřují počet tvrdých a měkkých paprsků v ploutvích Uvádí se obvykle pro hřbetní a řitní ploutev Počet tvrdých paprsků se zaznamenává římskými číslicemi Měkké paprsky se zapisují arabskými číslicemi Více ploutví stejného typu se rozlišuje dolními indexy Krajní meze skupiny jedinců se uvádějí v závorkách Tyčinky na žaberním oblouku Zjišťuje se počet tyčinek na prvním žaberním oblouku Délka a počet - taxonomický znak Okoun říční D 1 XIII; D 2 III, 15; A II, 9 v 1. hřbetní ploutvi 13 tvrdých paprsků, ve 2. hřbetní ploutvi 3 tvrdé a 15 měkkých, v řitní ploutvi 2 tvrdé a 9 měkkých paprsků Žaberní lupínky - dýchání Parma obecná D III-IV, (7) 8 (9); A II-III, 5 ve hřbetní ploutvi 3 až 4 tvrdé paprsky a obvykle 8, výjimečně 7 nebo 9 měkkých, v řitní ploutvi 2 až 3 tvrdé a 5 měkkých. Žaberní tyčinky filtrace potravy KOSTRA RYBY KOSTRA HLAVY Hřbetní strunu primitivních ryb nahrazuje u chrupavčitých a kostnatých ryb páteř. Mnohem více lebečních kostí než vyšší obratlovci. neurocranium (chrání mozek) branchiocranium (část lebky na kterou nasedá žaberní aparát). KOSTRA Primitivní kostnaté ryby 1 hřbetní ploutev změkkých paprsků. Modernější kostnaté ryby 2hřbetní ploutve: 1. z tvrdých paprsků 2. změkkých paprsků. Mezisvalové kůstky tvaru tvaru Y (ostice) vznikají osifikací myosept svaloviny kostnatých ryb. Kožní soustava Kryje povrch těla Pokožka (epidermis), pod ní trojvrstevná škára (cutis). Hojnost kožních žláz uvolňujících sliz glykoprotein mucin. Sliz je důležitou ochrannou bariérou ryb před mechanickým poškozením i před infekcí. Na rozhraní pokožky a škáry pigmentové buňky (chromatofory). Ty jsou spojeny s nervovou soustavou. U ryb dochází často v průběhu života k výrazné barvoměně (věk, reprodukce, stres, pohlaví, ) 4

5 Kožní soustava barvy Melanofory hnědá a černá barva Xantofory žlutá a oranžová barva Erytrofory červená barva Iridocyty obsahuje krystalky guaninu stříbřité zbarvení Melanismus tmavé zbarvení Xantoforismus zlaté formy okrasných ryb Albinismus absence pigmentů světlé zabarvení Plakoidní paryby POKRYV TĚLA RYB ŠUPINY deriváty škáry Kosmoidní bahnící, vymřelé druhy Ganoidní bichiři, veslonosi Leptoidní moderní kostnaté ryby Cykloidní cypriniformes Ktenoidní perciformes POKRYV TĚLA RYB ŠUPINY deriváty škáry Struktura pomocí níž lze zjišťovat věk (podobně otolity či těla obratlů u ryb bez šupin SVALOVÁ SOUSTAVA W myomery SVALOVÁ SOUSTAVA USPOŘÁDÁNÍ ORGÁNŮ Bílá vlákna větší část anaerobní metabolismus rychlé plavání = rychlá unavitelnost. Červená vlákna menší množství, tenké pláty svaloviny pod kůží podél těla ryb. Unavují se pomalu a slouží kvytrvalému plavání. Větší podíl červených vláken u vytrvalých plavců a ryb otevřených vod tuňáci, makrely, aj. 5

6 VYLUČOVÁNÍ &GONÁDY Primární orgán vylučování a osmoregulace Ledviny párové, vtělní dutině hned pod páteří. Paprskoploutvé ryby pravé ledviny (mesonefros). VYLUČOVÁNÍ &GONÁDY Pohlaví většinou případů oddělené gonochorismus. Gonády převážně párové. U chrupavčitých a primitivních kostnatých ryb jsou jikry uvolňovány přímo do tělní dutiny samic gymnovaria. Kostlíni a většina kostnatých ryb (kromě Salmonidae) mají vaječník napojen na vejcovod cystovaria. ČERNÉ ZLATO - KAVIÁR DÝCHACÍ APARÁT ŽÁBRY DÝCHACÍ APARÁT ŽÁBRY voda 800x hustší a 50x viskóznější než vzduch ob žně dýchatelné médium. Podstatně méně kyslíku (1%), než vzduch (21%), klesá s vyšší teplotou. Žábry = dostatečně velká plocha pro výměnu plynů Protiběžné uspořádání toku krve a vody mezi žaberními lupínky maximální efek vita výměny plynů během difúze. Některé ryby mají speciální anatomické adaptace, které jim umožňují dýchat atmosférický vzduch (labyrintky, bahník, piskoř, keříčkovec). DÝCHÁNÍ ATMOSFERICKÉHO VZDUCHU Úhoř dýchání kůží Elektrický úhoř vnitřní povrch ústní dutiny Sumeček dýchání přes střevní stěnu Labyrintky kostěný dýchací labyrint Keříčkovec přídatný dýchací labyrint u žaber Carassius anaerobní metobolismus tuků OBĚHOVÁ SOUSTAVA Jednookruhový systém od srdce přes žábry do těla a odtud zpět dosrdce. Venozní srdce procházíjen odkysličená krev. Okysličená krev z žaber hřbetní aortou do těla 6

7 KREV A KRVINKY Na rozdíl od savců mají krvinky ryb jádro Velikost jádra lze použít pro hrubé rozlišení ploidní úrovně u polyploidních komplexů ryb jeseter, karas stříbřitý, sekavci ZÍSKÁVÁNÍ POTRAVY Druh potravy lze odvodit od tvaru těla, čelistí, postavení úst a typu zubů, bez ohledu na taxonomii. Planktonofágní druhy proudnicový ze stran zploštělý tvar těla, vidličnatá ocasní ploutev a vysunovatelná bezzubá ústa. Číhající predátoři s rychlými výpady protažený tvar těla (štikovití), hruhového průřezu s širokým ocasním násadcem, dozadu posunutou hřbetní ploutví a dlouhými hustě sazenými zuby, kterými uchvacují kořist. Predátoří sledující svou kořist na kráké vzdálenos mohutnější tělesná stavba, ploutve rozmístěné kolem obrysové linie těla a velká tlama pro uchvácení kořisti. Dále existuje mnoho specializovaných druhů nespadající do těchto kriterií. ZUBY TVAR, USPOŘÁDÁNÍ Typ zubů silně koreluje s typem potravy. čelistí na předním okraji úst ozubení patra ústní dutiny a jazyka přeměněné žaberní oblouky na druhou sadu zadních tzv. požerákových zubů. ZUBY TVAR, USPOŘÁDÁNÍ Požerákové zuby pomáhají polykání, posunu potravy dál do jícnu a u mnoha ryb potravu upravují drcením, propichováním, či rozdělením na části, usnadňují pozření tvrdé kořisti (měkkýši, členovci, rostlinný materiál). Požerákové zuby ÚSTNÍ DUTINA JÍCEN 7

8 FILTROVÁNÍ x AKTIVNÍ LOV TRÁVENÍ Ačkoliv je někdy mechanické rozmělnění potravy usnadněno zpracováním vústech či hltanu (požerákové zuby), většina trávicích procesů nastává v žaludku a střevech. Některé býložravé ryby symbiotické mikroorganismy (podobně jako suchozemští býložravci). TRÁVICÍ SOUSTAVA Délka střeva odpovídá přijímané potravě býložravci x predátoři Salmonidae pstruh Mugilidae cípal SMYSLY Shluky senzitivních vlasových buněk a podpůrných buněk krytých želatinózní čepičkou (neuromasty). Neuromasty jednotlivě vkůži na povrchu těla, v kanálcích pod kůží podél těla (postranní čára), nebo na dermálních kostech hlavy. Přístup vibrací a vlnění umožňují malé póry. Některé druhy detekují magnetické a elektrické pole Phrynichthys weldi SMYSLY VLNĚNÍ A ZVUKY Záznam zvuků u některých skupin (Cypriniformes, Siluriformes) je zprostředkován přenosem vibrací z plynového měchýře (vlivem vlnění zvnějšího prostředí funguje jako rezonátor) do vnitřního ucha. Přenos je umožněn vpředu umístěným výběžkem plynového měchýře, či soustavou drobných kůstek známých pod označením: Weberův orgán. 8

9 OKO &JAK RYBY VIDÍ? Rybí čočka je více kulovitá. Některé ryby detekují ultrafialové světlo, či polarizované světlo lepší orientace pod vodou i směrové navádění při migraci. Světločivná vrstva (tapetum lucidum) citlivější hluboké vody Kulovitá čočka sférická aberace Řešením je klesající index lomu OKO &JAK RYBY VIDÍ? Ryby z horních vrstev vody a čistých vod Ryby dna a kalných vod Ryby s noční aktivitou (tapetum lucidum) CHUŤ & ČICH Čichové orgány ve slepých nosních jamkách, komunikují nosními otvory (nares). Receptory chuti vústech, v hltanu, na žaberních obloucích a externě na vousech, ploutvích či jinde na povrchu těla. OSMOTICKÁ ROVNOVÁHA & IONTY Velká plocha žaberní membrány značná výměna vody a iontů mezi okolím a krví. udržení osmotické rovnováhy: Sladkovodní ryby produkce zředěné moči, získávání iontů pomocí chloridových tělísek na žábrách. Mořské ryby pi m okolní vody kompenzují její ztráty ztěla difůzí. Zbavují se nadbytku iontů vylučováním ledvinami (močí) rektální žlázou a chloridovými tělísky vepitelu žáber. Hyperosmotické žraloci stejně nebo mírně vyšší konc. Hypoosmotické kostnaté ryby 1/3 koncetrace okolní vody OSMOTICKÁ ROVNOVÁHA POHYB VE VODNÍM PROSTŘEDÍ Hyperosmotické Hypoosmotické Mořské druhy Sladkovodní druhy Funkční morfologie funkce tělních struktur z pohledu běžných čiností a každodenních interakcí s prostředím Pohyb a získávání potravy příklady vztahů mezi funkcemi jednotlivých struktur. Pohyb ve vodním prostředí zcela jiná fyzická výzva, než pohyb na souši. Fyzikální vlastnosti, jako je hustota, či viskozita pohyb energeticky náročnější vývoj těla u většiny ryb do hydrodynamických, proudnicových tvarů. Bez spec. orgánů má ryba mírně negativní vztlak Voda = x Ryby = 1,06 1,09 x Squalen = 0,86 9

10 PLYNOVÝ MĚCHÝŘ PLYNOVÝ MĚCHÝŘ Měchovitý orgán naplněný plynnou směsí, mezi trávicí trubicí a ledvinami výchlipka jícnu. Primitivní kostnaté ryby (Cyprinidae) physostomi plynový měchýř spojen se střevem kanálkem. Uvolňování plnu ústy nebo kanálkem do střev. Modernější kostnaté ryby (Perciformes) physoclisti, vdospělosti toto spojení ztrácejí. Sekreční systém obsahující plynové žlázy a cévní pleteň rete mirabile produkující plyn a oválné okénko na resorpci plynu. Většina bathypelagických ryb + tuňáci absence měchýře, nemění hloubku,nevzplývají případně kontinuální pohyb. 1) Esocidae (physostomous) 2) Cyprinidae (physostomous) 3) Percidae (physoclistous) rete mirable PLYNOVÝ MĚCHÝŘ UMÍ RYBY PLAVAT? Plavání obvykle umožněno kontrakcemi a uvolňováním svalové hmoty střídavě na obou stranách těla tlačení se ryby proti vodě a následný pohyb dopředu. 10 různých modelů plavání vlnivý či kmitavý pohyb těla a ploutví vpřed i vzad. Tvar těla a ploutví souvisí významně s pohybovým modelem a habitatem prostředí. Extrémním příkladem jsou rychlí plavci, striktně pelagický žralok sleďový, tuňáci, plachetníci a mečouni s proudnicovým tvarem těla a srpkovitou ocasní ploutví s vysokým stranovým poměrem (výška/délka). plynová žláza ONTOGENEZE neukončený růst vprůběhu celého života změna larvy přes mladého jedince po dospělce. Změny anatomických rysů, ekologických nároků na prostředí. Rybí vajíčka ovocyty světším množstvím žloutku. Jikernačky schopné resorbovat nevytřené jikry výroba nových jiker. Plodnost a počet jiker roste v rámci druhu s velikostí těla samice od jednoho, či dvou potomků u žraloků, po milióny jiker produkovaných samicemi větších kostnatých ryb (jeseter, treskovité). Většina mořských ryb pelagofilní, produkují tedy jikry do vodního sloupce, kde se volně vznášejí a jsou pasivně unášeny mořskými proudy pelagická larva. Většina sladkovodních druhů vytěr na vegetaci (fytofilní), či substrát dna (limnofilní), častá je příprava hnízda (sumec, candát). REPRODUKCE Většina kostnatých ryb vnější oplození Většina chrupavčitých a zhruba tuctu čeledí kostnatých ryb vnitřní oplození. Samice některých druhů svnitřním oplozením schopně udržet ve svém těle životaschopné spermie i po několik měsíců. Samci těchto druhů kopulační orgán odvozený zploutví či kloaky. 10

11 Rozmnožování Ekologické skupiny ryb A) druhy neochraňující potomstvo B) druhy ukrývající jikry C) druhy ochraňující jikry a potomstvo Druhy neochraňující potomstvo 1. Litofilní jikry na kamenité či štěrkovité dno tekoucích vod (ostroretka, tloušť, parma), 2. indiferentní jikry na ponořené rostliny, předměty, kameny apod. (plotice,jesen, proudník, cejn velký, ouklej, okoun, ježdíci), 3. fytofilní jikry na ponořené rostliny (Š, perlín, cejnek, sekavec,l,ka,k, pískoř), 4. Pelagofilní jikry malé, oligolecitální, často elipsoidního tvaru, výtěr do vodního sloupce (ostrucha, amur, tolstolobik), 5. Polopelagofilní přechodová skupina, lepkavé jikry na kameny, po kratší době jsou snášeny proudem do nižších míst (jeseterovití, mník, někdy síhové), 6. Psamofilní obaly jiker lepkavé, ulpívají na ponořených předmětech, výtěr na písek (hrouzek, mřenka), Druhy ukrývající jikry Litofilní lososovití (jikry nelepkavé, velké) Ostrakofilní hořavka Druhy ochraňující jikry i potomstvo Fytofilní slunka, sumec (samci jikry hlídají a ovívají je) Druhy stavějící hnízdo Ca, vranky, okounek pstruhový, slunečnice, koljuška, sumeček americký Rozmnožování ryb REPRODUKCE &VÝVOJ Embryonální vývoj jako u většiny obratlovců. Mnoho druhů lze rozpoznat dle pigmentace a vývoji ploutví krátce po vykulení. Převážná většina druhů vejcorodá (oviparie), u některých dochází k vnitřnímu vývoji a rodí živá mláďata (viviparie), či přestupný stav vejcoživorodost (ovoviviparie). Rybí porod 11

12 ONTOGENEZE & VÝVOJ Důležitý moment je období, kdy stráví všechny zásoby ze žloutkového váčku příjem potravy. Dostupnost potravy vtomto kritickém období výrazně ovlivní velikost populace a je určující pro mnoho aspektů rozmnožování (místo, načasování). Larva úhoře byla považována za jiný druh Ryby jsou (většinou) klasickým příkladem R strategie Velké množství potomstva většina larev zemře během prvního měsíce života nedostatek potravy, predátoři. Fyziologická i ekologická adaptabilita a celková přežitelnost jedince se zvyšuje srůstem a zvyšujícím se věkem jedince. ONTOGENEZE & VÝVOJ Pohlavní vývoj obsahuje 3 základní stupně 1) Určení pohlaví je zřejmě u většiny ryb pod přímou kontrolou genů a je nastaveno vokamžiku oplození. U některých ryb mohou určení pohlaví ovlivnit vprůběhu vývoje podmínky prostředí, jako je teplota vody environmentálně určené pohlaví. 2) Rozlišení O rozlišení můžeme hovořit při vývinu vaječníků a varlat 3) Dozrávání je započato produkcí pohlavních produktů vajíček a spermií. Tento obecně platný postup komplikuje výskyt druhů které jsou schopny vprůběhu dospělosti vratně měnit svoje pohlaví ze samce na samici (protandrie), nebo ze samice na samce (protogynie). Některé druhy (Serranus scriba) mají současně funkční samčí i samičí pohlavní ústrojí (simultánní hermafrodit). ONTOGENEZE & VÝVOJ Pohlavní dospívání a dlouhověkost u ryb značně kolísá. Některé menší druhy ryb se již rodí pohlavně dospělé, zatímco někteří žraloci, jeseteři a úhoři mohou pohlavně dospět až ve věku 20ti let. Délka života kolísá od několika měsíců (halančíci) přes desítky let (větší ryby, Cyprinidae, Siluridae) až kvěku překračujícímu 150 let u jeseterů a mořských okounů (Sebastes). Smrt většinou nastává následkem nehody (predátor), či nemoci. U některých ryb však dochází k programované smrti (mihule, lososi) Určování věku, zpětný výpočet velikosti Věk ryb lze určovat počítáním růstových kruhů na: otolitech, obratlech, ploutevních trnech či šupinách. Někdy je možné pomocí těchto kostěných struktur zpětně vypočítat velikost ryb vurčitém věku. Rozpětí velikost 8 milimerů 12 metrů VELIKOST RYBOVITÝCH OBRATLOVCŮ Schindleria brevipinguis 7 8 mm, 1 mg Rhincodon typus 8 12 (18)m, 20 30t 12

13 Chování ryb projevy na podněty vnějšího prostředí Reotaxe podnět vyvolaný prouděním vodního prostředí (Pavlov, 1979), Fotoreakce reakce na světlo zvláště po vylíhnutí (př. Su ochrana před nepřáteli, výběr místa s nejvýhodnějšími podmínkami), Negativní fotokinetická reakce př. litofilní a ostrakofilní ryby a zárodky mníka, Su a koljušky. Chování ryb Světlo ovlivňuje i příjem potravy Planktonofágní ryby zrakem, Ichtyofágní ryby většinou soumrační či noční dravci. Hlavní funkcí je čich, chuť a postranní čára. Získané chování je výsledkem učení (hejnové ryby), vtiskování (imprinting) = zakódování do paměti. MIGRACE pravidelné a hromadné stěhování živočišných druhů. Dělení: Podle biologického účelu, Podle aktivity migrujících ryb, Podle hlavních typů životního prostředí Podle rozsahu migrací. MIGRACE Migrace podle biologického účelu Rozmnožovací Potravní Migrace spojené se zimováním Migrace podle aktivity Aktivní Pasivní Kombinované Migrace podle hlavních typů životního prostředí Tortonese, 1949 Monodromní buď jen moře nebo jen Sladká voda Diadromní Anadromní z moře do sladkých vod (losos) Katadromní ze sledkých vod do moře (úhoř) 13