Sladkovodní a mořské ryby Evropy

Transkript

1 Sladkovodní a mořské ryby Evropy Karel Pivnička, Karel Černý Květoslav Hýsek Obsah ÚVOD 5 MORFOLOGIE RYBÍHO TĚLA 5 POHYB RYB 8 ZBARVENÍ RYB 9 KOSTRA 9 SVALSTVO 10 DÝCHÁNÍ 11 PLYNOVÝ MĚCHÝŘ 12 KREVNÍ OBĚH 12 TRÁVENÍ 12 VYLUČOVÁNÍ 13 OSMOREGULACE 13 POHLAVNÍ ORGÁNY 15 NERVOVÁ SOUSTAVA 15 ŽLÁZY S VNITRNÍ SEKRECÍ 16 SMYSLY 16 EVOLUCE RYB 16 SYSTEMATIKA RYB 17 VZNIK NOVÝCH DRUHŮ 19 ZOOGEOGRAFIE 19 RYBY A PROSTŘEDÍ 21 Voda 21 Teplota 21 Kyslík a oxid uhličitý 22 Kyselost vody 22 Světlo 22 Znečištění vod 23 ROZMNOŽOVÁNÍ 24 Pohlavní buňky 24 Tření 24 Vývoj zárodků 25 Péče o potomstvo 26 POTRAVA RYB 27 RŮST RYB 28 Určování stáří a rychlosti růstu 29 POPULAČNÍ DYNAMIKA 29 Značení ryb 30 Odhady početnosti 30 Úmrtnost ryb 30 Biomasa 31 VÝZNAM RYB PRO ČLOVĚKA 31 Světový výlov ryb 31 Nevyužité zdroje 32 ZPŮSOBY LOVU 33 Mořský rybolov 33 Lov ryb ve sladkých vodách 34 Sportovní rybolov 34 OCHRANA RYB 35 OBRAZOVÁ ČÁST 38 LITERATURA 297 REJSTŘÍK ČESKÝCH NÁZVŮ 296 REJSTŘÍK LATINSKÝCH NÁZVŮ 299 4

2 ÚVOD Ryby jsou nejpočetnější skupinou obratlovců, tvoří zhruba polovinu všech jejich druhů. Žijí ve sladkých, brakických i slaných vodách, v hlubinách oceánů, ve vysokohorských jezerech, od polárních oblastí až po pouštní oázy. Souborný název ryby je používán pro dvě morfologicky, anatomicky i vývojově odlišné skupiny, a to chrupavčité paryby a kostnaté ryby. Zcela stranou stojí vývojově nejstarší mihule a sliznatky, které jsou někdy přiřazovány k rybám pouze formálně vzhledem k tvaru těla a způsobu života. Z celkového počtu zhruba druhů ryb žije ve sladkých vodách asi 40 %, zbývajících 60 % žije ve slaných vodách. Jen málo druhů je schopno obývat jak sladké, tak slané vody, např. lososi, jeseteři, úhoř aj. Více než tři čtvrtiny mořských druhů žije v příbřežním pásmu moří do hloubky 200 m, pouze asi desetina je vázána na otevřené moře a jedna dvacetina na mořské hlubiny. Ve sladkých vodách se počet druhů zvyšuje směrem k rovníku, závisí to však i na velikosti povodí a jeho geologické minulosti. V Evropě žije nejvíce druhů (63) v Dunaji, který je po Volze největší evropskou řekou, avšak na rozdíl od ní byl málo ovlivněn ledovými dobami. Ve velkých tropických řekách však žije ještě více druhů. Například v Amazonce jich žije asi 1 000, v Kongu přes 500. Podobný trend lze pozorovat v mořích. V severně položeném Bílém moři žije kolem 50 druhů ryb, v Severním moři 170 a v Rudém moři asi Ryby člověka tradičně zajímají jako důležitý zdroj potravy. Možnosti zvyšování jejich úlovků z moří i sladkých vod dosud nejsou plně vyčerpány. Na druhé straně však uhynulá těla ryb stále častěji ukazují na místa, kde došlo k otravě vody odpady z průmyslového, zemědělského či jiného závodu. Stále více lidí si tak postupně uvědomuje, že tam, kde nežijí ryby, není prostředí zdravé ani pro člověka. V knize je popsáno a vyobrazeno 256 sladkovodních a mořských druhů ryb Evropy. Pokud vezmeme v úvahu i malé barevné obrázky a perokresby, zvýší se počet zobrazených druhů na téměř 370. Druhy jsme vybírali tak, abychom čtenáři mohli představit všechny hospodářsky důležité a biologicky zajímavé evropské ryby. Zájemci tedy po přečtení knihy získají ucelený přehled o této významné živočišné skupině a základní informace o její druhové pestrosti a bohatství tvarů. V neposlední řadě jim pak shromážděné údaje umožní spolehlivě určit většinu popsaných druhů ryb. MORFOLOGIE RYBÍHO TĚLA Na první pohled lze na těle ryby rozlišit hlavu, trup a ocas U chrupavčitých ryb je hlava ohraničena předním okrajem první žaberní štěrbiny, u kostnatých ryb zadním okrajem žaberního víčka. Trup končí řitním otvorem, za ním začíná ocas. Hlava začíná ústním otvorem, který může směřovat dopředu (koncová neboli terminální ústa), dolů (spodní či inferiorní ústa) nebo nahoru (horní, superiorní ústa). Párové nozdry vedou do slepě končícího čichového orgánu. Pouze u mihulí je nozdra nepárová a je spojena s žaberním aparátem. Spojení párových nozder s ústní dutinou je známé i u současných i vymřelých dvojdyšných ryb a u některých vymřelých lalokoploutvých ryb. Oči ryb nemají víčka a jejich velikost je do určité míry závislá na způsobu života. Na hlavě jsou dále vidět jednotlivá vyústění systému postranní čáry, která pak u většiny ryb pokračuje zhruba středem boků těla až k ocasu. Charakteristickými útvary trupu ryb jsou ploutve. Jsou to párové prsní a břišní ploutve a nepárová hřbetní, řitní a ocasní ploutev. Pokud je hřbetní ploutev dlouhá (např. u mníka, zubatky či úhoře), pokračuje i na ocasním násadci. Podobně je tomu i v případě, kdy má ryba více hřbetních ploutví (např. dvě u okounů a cípalů, tři u tresek). Makrely a tuňáci a některé další druhy mají na hřbetě za druhou hřbetní ploutví ještě řadu drobných ploutviček, které slouží ke snížení odporu vodních vrstev těsně při povrchu těla. Párové prsní a břišní ploutve jsou homologické s končetinami ostatních obratlovců a slouží k manévrování ve vodním sloupci. Prsní ploutve jsou u kostnatých ryb napojeny na lebku, u chrupavčitých ryb jsou zakotveny ve svalovině samostatnými podpůrnými chrupavčitými elementy. Břišní ploutve jsou u většiny ryb volně zakotveny ve svalovině. U některých skupin ryb, např. u sleďovitých a kaprovitých, jsou břišní ploutve na břiše (v abdominální poloze), u okounů jsou břišní ploutve posunuty dopředu pod prsní ploutve a u treskovitých jsou dokonce před prsními. Zcela chybějí břišní ploutve např. úhořovitým. Kromě tukové ploutve jsou všechny ploutve vyztužené chrupavčitými či kostěnými paprsky. Některé ploutve jsou modifikovány na kopulační orgány sloužící k vnitřnímu oplozeni (břišní ploutve na tzv. myxipterygia nebo pterygiopody žraloků), jiné na přísavky (např. břišní ploutve hlaváčů). Ocasní partie těla začíná za řitním otvorem a na konci je zakončena obvykle mohutnou ocasní ploutví. Svalnatá část se nazývá ocasní násadec a významně se podílí spolu s ocasní ploutví na pohybu vpřed, ale i na manévrování. Z tvaru ocasního násadce i ocasní ploutve si můžeme udělat dobrou představu o rychlosti a pohybových schopnostech jednotlivých druhů. Nejlepší plavci mají štíhlý ocasní násadec a dlouhé laloky ocasní ploutve (např. tuňák nebo mečoun), kdežto špatní plavci mají relativně silný a krátký ocasní násadec a 5

3 malou ocasní ploutev (hlaváči). Kromě ocasní ploutve je na ocase umístěna ještě nepárová řitní ploutev (u živorodek přeměněná v kopulační orgán, tzv. gonopodium), někdy tuková ploutvička či část hřbetní ploutve. U vyšších kostnatých ryb končí páteř před ocasní ploutví, laloky ocasní ploutve jsou víceméně souměrné, tvoří tzv. homocerkní ocasní ploutev. U chrupavčitých ryb, ale i např. jj jeseterů, pokračuje páteř do horního laloku ocasní ploutve, tak vzniká tzv. heterocerkní ocas. Obr.1. Morfologie rybího těla. 1 - horní a dolní čelist, 2 - nozdra, 3 - oko, 4 - přední část žeberního víčka (preoperculum), 5 - žaberní víčko (operculum), 6,15- tvrdé, nerozvětvené paprsky, 7 - hřbetní ploutev, 8 - měkké, rozvětvené paprsky, 9 - tuková ploutev, 10 - vousky, 11 - žaberní blána, 12 - prsní ploutev, 13 - břišní ploutev, 14 - řitní otvor, 15 - tvrdé paprsky řitní ploutve, 16 - řitní ploutev, 17 - ocasní ploutev, 18 - perforované šupiny postranní čáry. Kůže ryb je složena ze dvou základních vrstev - z vrchní pokožky (epidermis) a spodní škáry (corium). Chrání tělo před nepříznivými vlivy okolí, má však též dýchací, vylučovací a osmoregulační funkci. Sekrece početných slizových žláz dodává tělu charakteristický slizový povrch, který mimo jiné snižuje odpor tření vodního prostředí. Tělo většiny ryb je pokryto šupinami, které je účinně chrání před poraněním. Během fylogeneze se vyvinuly různé typy šupin. Tzv. plakoidní šupiny žraloků a jim příbuzných druhů ze skupiny chrupavčitých ryb jsou ve skutečnosti kožní zuby s ovým povrchem a s dentinovou dření. V ústní dutině ganoinu, který dodává šupině skelný lesk a je téhož původu jako dentin. Šupiny kostnatých ryb mají tvoří zvětšené plakoidní šupiny řady žralocích zubů. Ze současně žijících ryb je má pouze latimérie. Ganoidní šupiny se vyskytují u bichirů, jeseterů a kostlínů. Horní vrstva těchto šupin je kryta vrstvou 6

4 Obr.2. Typy ocasních ploutví. A - mihule, B - heterocerkní ploutev žraloka, C - difycerkní ploutev bahníka, D - homocerkní ploutev kapra. 1 - struna hřbetní (chorda dorsalis), 2 - horní trnové výběžky obratlů (u mihule tyčkovité chrupavčité útvary), 3 - dolní trnové výběžky obratlů, 4 - těla obratlů, 5 - paprsky ploutevního lemu mihulí, ceratotrichia žraloků a lepidotrichia kostnatých rybí, 6 - urostyl. Obr.3. Typy šupiny ryb. 1 - plakoidní šupina žraloka. 2 - ganoidní šupina kostlína, 3 - ktenoidní šupina okouna, 4 - cykloidní šupina karase; a - rozhráni hustě vedle sebe položených a oddálených skleritů (tzv. anulus), 5 - schéma překrývání šupin na těle karase. tvar tenkých oválných destiček bez ové či dentinove vrstvy předcházejících typů šupin. Pokud jsou hladké, nazýváme je cykloidní, pokud jsou drsné, s trnovými výběžky v zadní části, nazýváme je ktenoidní. Cykloidní šupiny mají např. kaprovité druhy, ktenoidní mají okounovité ryby. Ryby žijí trvale v prostředí, které je téměř 800krát hustší než vzduch. Velikému odporu vodního prostředí odpovídá proto tvar jejich těla. Pro pohyb ve vodě je důležitá jeho tzv. relativní délka, to je poměr mezi největším kolmým průměrem těla a délkou těla. Pokud je největší výška rybího těla větší než třetina jeho délky, klade mu voda již příliš velký odpor. Pohyb ve vodě je však ovlivněn i třením povrchu těla o vodní vrstvy. Toto tření je přímo úměrné ploše povrchu těla, který se však zvětšuje s tím, jak se tělo prodlužuje. V optimálně utvářeném rybím tělu se tyto aspekty obrážejí, proto není ani příliš dlouhé a tenké, ani příliš krátké a vysoké. Ideálním tvarem je vřetenovité, tzv. fusiformní tělo, které mají nejrychlejší plavci, pohybující se volně v otevřeném moři (tzv. pelagiální druhy - lososi, makrely, žraloci nebo cípalové). Vytrvalí plavci, kterým chybí rychlost lososů či tuňáků, mají tělo protáhlé (tzv. anquiliformní), podobné jako úhoř či někteří žraloci (např. žralok límcový), mořské jehlice z řádu Beloniformes, mořští mníci a další. Z boků stlačené tělo mají cejni a mořští okouni z čeledi Sparidae; dorzoventrální, tedy z hřbetní a z břišní strany zploštělé tělo mají ryby žijící na dně moří i sladkých vod (tzv. bentické druhy - např. rejnoci, ďasové, ropušnice, vranky). Platýsi mají tělo stlačené z boku, na něm však leží, takže na první pohled napodobují ryby s dorzoventrálně stlačeným tělem. Téměř kulovitý tvar těla mají někteří čtverzubci z řádu Tetraodontiformes, diskovité tělo má měsíčník. 7

5 C B Obr.4. Tvar ocasní ploutve. A - dobrý plavec (mečoun), B - středně dobrý plavec (kapr) C - špatný plavec (hlaváč). POHYB RYB Běžný způsob plavání ryb je vlnovité ohýbání celého těla (např. u úhoře) nebo pouze ocasního násadce (u většiny ryb). Některé druhy jsou schopny využívat k pohybu undulačního vlnění nepárových ploutví (rejnoci, čtverzubci, někteří lalůčkožábří, nožovití a další). Zajímavý je pohyb vyvolaný asynchronním nebo synchronním pohybem párových ploutví u ryb z čeledi Labridae, Pomacentridae či u sladkovodního blatňáka. Jihoamerické sladkovodní rybky z čeledi Gasteropelecidae jsou dokonce schopny opustit vodní prostředí. Při letu aktivně mávají prstními ploutvemi. Naproti tomu let mořských létajících ryb z čeledí Exocoetidae či Hemirhamphidae je pouhé pasivní plachtění. Jejich prsní ploutve přebírají úlohu nosných ploch a dosahují až 80 % délky těla. Tyto druhy jsou schopny plachtěním přeletět vzdálenost až 400 m i více podle síly větru. Ryby zmenšují odpor vody nejen vhodným tvarem těla, ale i jeho hladkostí. Při obtékání těla vodou je významný i tvar ocasní ploutve. U nejlepších plavců přesahují její laloky pásmo turbulentních zpětných proudů vznikajících za největším průměrem těla (tzv. hydrodynamickou stopu), a mohou se tak účinně podílet na směrování pohybu. Maximální rychlost, kterou je ryba schopna vyvinout jen po krátkou dobu, dosahuje hodnot od 1 m.sec -1 (hlaváč žabí) přes 3 m.sec -1 u candáta, 12 m.sec -1 u barakudy až po 36 m.sec -1, tj. 130 km.hod -1, u mečouna. Běžná migrační rychlost těchto druhů je však podstatně nižší. Důležitým orgánem kostnatých ryb souvisejícím především s pohybem ryb je plynový měchýř. Vzniká jako vychlípenina zažívací trubice, s níž u některých ryb zůstává v trvalém spojení, u jiných spojení mezi plynovým měchýřem a trávicí trubicí v průběhu vývoje mizí. Plynový měchýř má především hydrostatickou funkci. Specifická hmotnost rybích tkání je totiž větší než specifická hmotnost vody. K tomu, aby ryba splývala ve vodě a nevydávala zbytečně energii, slouží právě plynový měchýř, který její specifickou hmotnost snižuje. Neutrální vznášivosti (splývání) lze však dosáhnout i jinak, např. ukládáním tuku či oleje v těle. U mořských druhů činí objem plynového měchýře asi 4-6 % objemu těla, u sladkovodních asi 7-14 %. Souvisí to s větší specifickou hmotností mořské vody; plynový měchýř mořských druhů může být proto menší. Tvar plynového měchýře je různý. Lososovité ryby mají jednokomorový měchýř, kaprovité dvoukomorový. Některým druhům (vrankám) plynový měchýř zcela chybí. Přední oddíl plynového měchýře kaprovitých ryb je spojen pomocí zvláštních kůstek (tzv. Weberovým aparátem) se sluchovým a rovnovážným ústrojím. Pomocí tohoto zařízení vnímají ryby změny atmosférického i hydrostatického tlaku. Navíc kaprovité ryby vnímají zvuky lépe a v širším vlnovém rozpětí než ostatní druhy ryb, protože plynový měchýř funguje jako zesilovač zvukových vln. U některých druhů ryb může fungovat i jako rezonátor vydávaných zvuků. K dýchání slouží plynový měchýř u kostlínů, kaprounů, tarpona (rod Megalops) a dalších. ZBARVENÍ RYB Kromě zajímavých tvarů poutají ryby pozornost člověka svým zbarvením. Nesmíme si však představovat, že jsou stále tak nápadně zbarveny, jak vidíme na obrázcích či fotografiích v knihách a časopisech. Obecné schéma zbarvení je spíš nenápadné. Ryby pohybující se ve vodním sloupci (tzv. pelagické druhy) mají tmavší hřbet a světlé břicho. Tím unikají pozornosti při sledování shora a zároveň jsou méně nápadné při pozorování zdola. Podobné barevné schéma dodržují i ryby žijící při dně (bentické druhy), rozdíl je pouze v tom, že jejich světlé břicho nemá maskující funkci. 8

6 Rozmanitost barevných odstínů ryb je způsobena pigmenty (tzv. biochromy) nebo fyzikálním odrazem či lomem světla. Biochromy jsou umístěny ve speciálních buňkách (chromatocytech), které se nacházejí hlavně v povrchové vrstvě pokožky (ale i jinde). Pohyb částeček pigmentu v chromatocytech působí změny v intenzitě i typu zabarvení. V jednotlivých typech chromatocytů jsou obsaženy různé pigmenty - světle červené pigmenty jsou v tzv. erytrocytech, žluté pigmenty jsou v tzv. xantocytech, tmavočervené, hnědé až černé v tzv. melanocytech. První dva typy pigmentů získávají ryby s potravou, melanin je odpadním produktem při trávení bílkovin. Speciální buňky (tzv. iridocyty) obsahují krystaly guaninu, to je opět odpadní produkt trávení bílkovin. Tyto krystaly působí jako zrcadla a odrážejí světlo na ně dopadající zpět do prostředí. Obr.5. Změna zbarvení u ryb. A - černý pigment je soustředěn uprostřed buněk, barevný pigment (tečkované) je rozptýlen - ryba zesvětlí. B - barevný pigment je ve středech buněk a tmavý je rozptýlen - ryba celkově ztmavne. Kombinací základních pigmentů s odrazem a lomem světla vznikají všechna známá zbarvení ryb. Odrazem či lomem světla od iridocytů vzniká stříbřité zbarvení. Pokud jsou však iridocyty uloženy pod chromatocyty, je dosaženo kovového lesku příslušné barvy. Většinu typů zbarvení lze vysvětlit jako kompromis mezi potřebou komunikace s ostatními příslušníky druhu a nutností být nenápadný vůči dravcům. Momentální zbarvení ryby je regulováno hormonálně i nervově, především prostřednictvím zrakových vjemů. Ryby mění své zbarvení tehdy, jsou-li ohroženy, v době rozmnožování, při péči o potomstvo, při migracích, během růstu, v průběhu sezóny, v závislosti na změnách prostředí, náladě i fyziologické kondici. Mladé kusy jsou obyčejně zbarveny odlišně od dospělých, to souvisí především s odlišným typem prostředí, ve kterém se zdržují. K nejnápadnějším změnám ve zbarvení dochází v době rozmnožování. Tehdy je většina samců pestře zbarvena bez ohledu na to, že ztrácejí výhodu nenápadnosti. Je však třeba si uvědomit, že většina sytých barev samců je pozorovatelná pouze z bezprostřední blízkosti (tedy samicí). Některé druhy ryb jsou schopny rychle reagovat na změnu zbarvení podkladu. Tím jsou známi zejména platýsi, ropušnice či sladkovodní vranky. Zrakové vjemy jsou v tomto případě rozhodující. Pokud např. umístíme pokusného platýse nad dva typy podkladů, bude zbarven shodně s pokladem, na němž má hlavu. Ale i ostatní druhy respektují převládající zbarvení okolí. Tak štika nebo okoun zdržující se v zárostech vodních rostlin mají výraznější příčné pruhování, než když jsou na volné vodě. Zajímavé je též tzv. plakátové zbarvení (výrazné zbarvení s ostrými přechody mezi jednotlivými barvami) některých koralových ryb, např. z čeledi Chaetodontidae. Tento typ zbarvení mají především teritoriální druhy, které tak jednoduše svou přítomností oznamují, že daný okrsek má již svého vlastníka, ale i některé jedovaté ryby a druhy, které je napodobují. Navíc výrazné zbarvení korálových ryb souvisí též s jejich prostředím mezi trsy nápadně zbarvených korálů. KOSTRA Kostru ryb dělíme na páteř, lebku a kostru ploutví. Páteř tvoří osu těla. U mihulí a sliznatek je to ještě původní, tzv. struna hřbetní (chorda dorsalis), tyčkovitý, 'pružný útvar bez chrupavčité či kostěné tkáně. Základy obratlů chybějí, pouze nad chordou se objevují malé chrupavčité kolíčkovité útvary. U chrupavčitých ryb jsou již vyvinuta chrupavčitá těla obratlů, která objímají uvnitř ležící chordu. Jednotlivé obratle jsou mezi sebou spojeny výstupky. Na hřbetní straně těl obratlů je vytvořen kanál, kterým probíhá mícha, v tělní dutině se na spodní stranu obratlů připojují žebra. V ocasní části je na spodní straně obratlů vytvořen kanálek, kterým probíhá ocasní tepna a žíla. Podobně uspořádané, avšak kostěné obratle má většina kostnatých ryb, výjimku tvoří např. jeseteři. 9

7 Obr. 6. Kostra kapra. 1 - lebka, 2 - srostlé první obratle - tzv. Weberova ústrojí, 3 - těla obratlů tvořící páteř, 4 - podpůrné elementy (pterygiophory) hřbetní ploutve, 5 - ozubený třetí tvrdý paprsek hřbetní ploutve, 6,7 - horní a dolní trnový výběžek obratlů, 8 - žebra. 9 - kosti břišních ploutví, 10 - kosti prsních ploutví napojené na lebku, 11 - žaberní víčko. Mihule, sliznatky a ryby jsou prvními organismy s vyvinutou lebkou. Lebka se vyvíjela postupně jako ochranná schránka smyslových orgánů. Nejprimitivnější chrupavčitou lebku mají sliznatky a mihule. Skládá se z mozkovny (neurocranium) a smyslových kapsulí chránících čichový, zrakový, sluchový a statický orgán. Mihulím i sliznatkám však chybějí čelisti, ty nahrazuje přísavná ústní nálevka s rohovitými zuby. samostatnou chrupavčitou oporu mají žaberní víčka. Lebka žraloků, rejnoků a chimér je chrupavčitá. U některých druhů je druhotně inkrustována solemi vápníku, takže připomíná kost. Mozkovna chrání mozek i smyslové orgány. Obličejová část lebky je tvořena v přední části horní a dolní čelistí a oporou pro 5 (někdy i více) samostatných žaberních oblouků. Podobně uspořádanou chrupavčitou lebku mají i jeseteři, které však řadíme dík jejich předkům s kostěnou kostrou mezi kostnaté ryby. Pravá kostní tkáň se vyskytuje teprve u kostnatých ryb. Kostra nepárových ploutví je tvořena chrupavčitými nebo kostěnými paprsky. Prsní ploutve kostnatých ryb jsou spojeny s lebkou, u chrupavčitých ryb s kostrou žaberního aparátu. Břišní ploutve jsou u obou skupin samostatně zakotveny ve svalovině, s výjimkami např. u treskovitých, kde jsou břišní ploutve před prsními a jsou spojeny s lebkou. SVALSTVO Svalstvo ryb je jen málo rozlišené. Průběh svalových segmentů je nejlépe vidět na vařené rybě. Jednotlivé svalové segmenty do sebe zapadají jako kornouty papíru. U mihulí a sliznatek mají tvar číslice 3, u ryb pak mají tvar dvojitého W se špičkami obrácenými k ocasu. Mezi svalovinou je množství tenkých, často vidličnatých kůstek, které nejsou spojeny s kostrou. Tyto kůstky jsou pro ryby zcela typické a vznikají osifikací ve vazivových pouzdrech jednotlivých svalových vláken. Nejvíce jsou svaly diferencovány na hlavě. Samostatné svaly mají oči (šest okohybných svalů mají všichni obratlovci včetně člověka), žaberní aparát a čelisti. Speciální svaly mají též jednotlivé ploutve. Svalovina trupu je soustředěna především do hřbetní části těla a je oddělena zvláštní přepážkou (septum horizontále) na dvě části - horní, tzv. epaxonní svalovinu, a dolní, tzv. hypaxonní svalovinu. Svaly jsou podobně jako u ostatních obratlovců rozděleny na příčně pruhované kosterní svaly aktivně ovládané živočichem, dále na hladké útrobní svaly nezávislé na vůli živočicha a na srdeční sval, který je sice příčně pruhovaný, ale nelze jej vůlí ovládat. Při porcování ryby si můžeme povšimnout, že část kosterní svaloviny je tmavěji a část světleji červená. Tmavě červená svalovina je soustředěna těsně pod pokožkou, zhruba ve středu těla podél příčné přepážky a v ocasním násadci (tzv. povrchový sval -musculus superficialis). Je dobře vidět na stažené rybě. Vlákna tohoto svalu mají odlišné biochemické složení a též odlišnou stažitelnost. Zbarvení červených svalů je způsobeno zvýšenou koncentrací hemoglobinu a myoglobinu. Červené svaly jsou schopny dlouhodobě pracovat, aniž se unaví. Z tohoto důvodu druhy, které vykonávají dlouhé cesty (např. tuňák, makrely, mečoun), mají vyšší podíl červených svalů. Světlé svaly jsou hůře zásobeny kyslíkem, rychle se unaví, jsou však schopny v krátké době konat velké množství práce. Dochází však u nich k tzv. kyslíkovému dluhu, kdy se zvyšuje koncentrace kyseliny mléčné 10

8 ve svalech. Teprve po jejím odbourání jsou bílé svaly schopné další činnosti. U málo pohyblivých ryb zcela převažují světlé svaly a podíl červených svalů je nepatrný. DÝCHÁNÍ K uvolňování chemicky vázané energie obsažené v potravě potřebují ryby kyslík, který získávají z vody (až na některé výjimky) výhradně pomocí žáber. Mihule mají sedm párů žaberních váčků, z nichž každý má dva otvory. Vnějšími jsou váčky spojeny s okolním prostředím, zatímco vnitřní vedou do společného dýchacího kanálku. Pokud mihule volně plave, nasává vodu ústním otvorem, odkud voda postupuje dýchacími kanálky přes žaberní váčky a vnějšími otvory zpět do vody. Pokud je však mihule přisátá na hostiteli, přijímá čerstvou okysličenou vodu vnějšími otvory do jednotlivých žaberních váčků a stejnou cestou ji vrací zpět. Žábry chrupavčitých (příčnoústých) ryb jsou velmi podobné žábrám kostnatých ryb. Jsou umístěny stejně jako u mihulí v přední části trávicí trubice a do vody se otevírají příčnými štěrbinami, kterých je pět (výjimečně i více). Žaberní štěrbiny jsou na bocích přední části těla nebo na jejím spodku (u rejnoků). Jsou vyztuženy chrupavčitými žaberními oblouky. Mezi 1. a 2. žaberním obloukem je u recentních příčnoústých štěrbina, která vede do úst a vně je patrná jako malý otvor za okem. Nazývá se spiraculum a je jím nasávána voda do ústní dutiny a do zaber. Na žaberní oblouky nasedají mezižaberní přepážky - septa, na jejich stranách je vždy jedna půlžábra (hemibranchie). Vlastním dýchacím orgánem jsou žaberní lístky, které jsou bohatě prokrvené. Kromě dýchání slouží též k osmoregulaci. Podobné žábry mají i kostnaté ryby. Mezižaberní septa nasedající na žaberní oblouky jsou však silně zkrácená, takže obě půlžábry nejsou od sebe odděleny. Celý žaberní aparát kostnatých ryb na každé straně těla přikrývá společné žaberní víčko (operculum). Při dýchání je voda nasávána do ústní dutiny, žaberní víčka jsou přitom uzavřena. Voda proudí z ústní dutiny dále kolem žaberních lístků a po uzavření ústní dutiny otevřenými žaberními víčky ven. Někteří plavci (tuňáci, makrely) však dýchají tak, že mají stále otevřenou ústní dutinu, kterou díky rychlému pohybu těla vpřed neustále proudí čerstvá voda. S častým nedostatkem kyslíku ve sladkých vodách se řada druhů ryb vyrovnala vytvořením různých pomocných dýchacích orgánů. Můžeme je zjistit již u embryí ryb, která se mnohdy vyvíjejí v místech, kde dochází ke značnému kolísání množství kyslíku (např. mezi dnem a nocí) nebo kde je po celou dobu vývoje málo kyslíku. Jako pomocné dýchací orgány fungují u embryí cévy žloutkového váčku a v ploutevních lemech. U embryí některých druhů (např. u dvojdyšných ryb a u piskoře) vyrůstají přídavné vnější niťovité výrůstky, které pomáhají při dýchání. Obr.7. Schéma levé poloviny zaber. A - mihule, B - žralok, C - kostnatá ryba. 1 - vnější žaberní otvory, 2 - vnitřní žaberní otvory, 3 - žaberní váčky, 4 - příčný řez žaberními oblouky, 5 - žaberní septa, 6 - žaberní lístky, 7 - stříkací otvor (spiraculum), 8 - příčný řez čelistním obloukem, 9 - jazylkový oblouk. Některé druhy ryb jsou schopny využívat též vzdušný kyslík. Tak například úhoři slouží k pomocnému dýchání pokožka, a proto je schopen se v noci pohybovat vlhkou travou z jedné nádrže do druhé. Piskoř zase polyká vzduch a kyslík vstřebává ve střevě, které je bohatě zásobeno krevními vlásečnicemi. Bahníci dýchají pomocí plynového měchýře přeměněného v jednoduché plíce. Pomocným nadžaberním orgánem (tzv. labyrintem) dýchají sladkovodní ryby z podřádu Anabantoidei, kam patří řada druhů známých akvaristům, jako rájovec, bojovnice a další. Dutina labyrintu je bohatě zásobena vlásečnicemi, takže zde může docházet k výměně plynů (tj. k příjmu kyslíku a výdeji oxidu uhličitého). 11

9 PLYNOVÝ MĚCHÝŘ Důležitým orgánem kostnatých ryb je plynový měchýř. Vzniká jako vychlípenina z hřbetní strany zažívací trubice, se kterou zůstává u některých druhů trvale ve spojení (např. u sleďotvarých či u kaprotvarých). U jiných skupin (např. u okounotvarých) spojení mezi plynovým měchýřem a trávicí trubicí v průběhu vývoje mizí. Plynový měchýř má především hydrostatickou funkci. Specifická hmotnost rybích tkání je totiž větší než specifická hmotnost vody. K tomu, aby ryba splývala ve vodě a nevydávala zbytečně energii, slouží právě plynový měchýř, který snižuje specifickou hmotnost rybího těla. Neutrální vznášivost (splývání) lze však dosáhnout i jiným způsobem, např. ukládáním tuku či oleje v těle. U mořských druhů tvoří plynový měchýř kolem 4-6 % objemu těla, u sladkovodních kolem 7-14 %. Souvisí to s větší specifickou hmotností mořské vody - plynový měchýř mořských ryb může být menší. Tvar plynového měchýře je velmi různorodý. Lososovité ryby mají jednokomorový měchýř, kaprovité dvoukomorový, některým druhům plynový měchýř chybí (např. vrankám). Přední část plynového měchýře kaprovitých ryb je spojena pomocí zvláštních kůstek (tzv. Weberovým aparátem) se sluchovým a rovnovážným ústrojím. Pomocí tohoto spojení vnímají tyto ryby změny atmosférického a hydrostatického tlaku. Kaprovité ryby jsou navíc schopny vnímat zvuky lépe a v širším vlnovém rozsahu než ostatní druhy ryb. Plynový měchýř u nich funguje jako zesilovač zvukových vln. U jiných druhů ryb může plynový měchýř sloužit jako resonátor zvuků, které vydávají (např. ryby z čeledi Scienidae). K dýchání slouží plynový měchýř u kostlínů, kaprounů a v menší míře i u některých dalších druhů ryb (např. u blatňáka tmavého). Plíce, které vznikají jako vychlípenina břišní strany zažívací trubice, se vyskytují ze žijících ryb pouze u bahníků a bichirů. KREVNÍ OBĚH S dýcháním úzce souvisí oběh krve v těle. Červené krvinky a barvivo v nich vázané (hemoglobin) roznášejí po těle ryby kyslík. Obrovský povrch červených krvinek umožňuje vázat na jeden litr krve množství kyslíku obsažené až ve 25 1 vody. Samotný hemoglobin je složitá organická látka skládající se z bílkovinné složky a nebílkovinného, nestálého a snadno oxidovatelného železnatého komplexu. Množství kyslíku přenášeného krví je závislé na počtu červených krvinek, s tím souvisí i množství železa v krvi. Nejvíce ho mají rychlí plavci (makrely, tuňáci) a nejméně ty druhy ryb, které se málo pohybují (ďas mořský, někteří sumečci, vranky, Opsanus atd.). Krev se pohybuje v uzavřeném systému cév a přenáší kromě plynů (kyslíku a oxidu uhličitého) též metabolické odpady, živiny a hormony. Do neustálého pohybu uvádí krev srdce, které je u ryb, s výjimkou ryb dvojdyšných, naplněno pouze odkysličenou krví. Skládá se z jedné předsíně a jedné komory. Silnostěnná komora žene krev pravidelnými stahy do břišní aorty, která se rozvětvuje a zásobuje žábry, v nichž se krev okysličuje. Okysličená krev je rozváděna k jednotlivým orgánům. Většina okysličené krve proudí hřbetní aortou od hlavy směrem k ocasu. Na této cestě odstupují z aorty jednotlivé větve, které zásobují prsní ploutve, zažívací orgány a pohlavní ústrojí, ledviny, svalovinu a další orgány. Hlava je zásobena okysličenou krví samostatně tzv. krkavicemi. Okysličená krev projde jednotlivými orgány, kde odevzdá kyslík, a žilným systémem se vrací zpět do srdeční předsíně. Odkysličená krev proudí do srdce párovými předními a zadními kardinálními žilami, které vytvářejí, dříve než se dostanou do srdce, pravou a levou rozšířeninu, nazývanou ductus Cuvieri. Žilnou krev do jater přivádí jaterní žíla, z jater vrátnicová žíla. Nakonec se všechna odkysličená krev dostane do předsíně a dále do komory. Tím je krevní oběh uzavřen. Obr.8. Schéma krevního oběhu okouna. 1 - srdeční předsíň, 2 - srdeční komora, 3 - břišní aorta, 4 - hřbetní aorta, 5,6 - přední a zadní kardinální žíla, 7 - ocasní tepna, 8 - ocasní žíla, 9 - ledvinový vrátnicový systém, 10 -jaterní vrátnicový systém. TRÁVENÍ Zažívací soustava začíná ústním otvorem, který pokračuje do ústní dutiny. Zde jsou pouze slizové žlázy, slinné žlázy rybám chybějí. Jazyk je slabě vyvinutý u kostnatých ryb, dobře vyvinutý je u kruhoústých. Ústní dutina pokračuje hltanem, který je ze 12

10 stran perforován žaberními oblouky. Pokračováním hltanu je silně roztažitelný jícen. V jícnu jsou roztroušeny buňky, které vylučují hlenovitou hmotu usnadňující postup sousta dále do žaludku. Některé skupiny (např. kaprovité) nemají morfologicky odlišitelný žaludek. Jejich jícen pokračuje přímo do střeva, kde probíhá trávení. U lososovitých nebo treskovitých ryb se setkáváme s množstvím slepých výběžků střeva, které zvětšují jeho trávicí plochu a patrně též přispívají k neutralizaci kyselé reakce zažitiny přicházející do žaludku. Obr.9. Zažívací soustava rostlinožravé ryby s dlouhým střevem (A), masožravé ryby (B). 1 - jícen, 2 - žaludek, 3 - střevo, 4 - vývod žlučovodu, 5 - řitní otvor. Reakce v žaludku je totiž značně kyselá, její ph je mezi 2-3. Je to způsobeno vylučováním kyseliny chlorovodíkové. Trávicí enzym žaludku (pepsin) je totiž nejúčinnější právě v kyselém prostředí, kdežto trávicí enzymy ve střevě vyžadují slabě zásadité prostředí. Ve střevě jsou tráveny pomocí enzymu trypsinu bílkoviny. Další fermenty, lipázy a karboxylázy, pomáhají při trávení tuků a cukrů. Vylučuje je slinivka břišní, která je rovněž důležitou žlázou s vnitřní sekrecí produkující inzulín. Ten je nezbytný k udržení optimální hladiny cukrů v krvi. K zažívací soustavě patří i játra. Produkují žluč, která pomáhá při trávení tuků a zvyšuje ph zažitiny. Játra též slouží jako zásobní orgán, kde se ukládá glykogen (krevní cukr), tuk, ale i vitamíny A a D. Střevo je obyčejně kratší u druhů živících se živočišnou potravou (nejkratší střevo mají rybožravé druhy) a delší u rostlinožravých druhů. VYLUČOVÁNÍ Odpadem trávení cukrů a tuků je oxid uhličitý (CO 2 ) a voda, odpadem trávení bílkovin jsou kromě vody a CO 2 hlavně dusíkaté sloučeniny. U kostnatých ryb je to amoniak (NH3). Malá velikost molekul amoniaku umožňuje jejich volný průnik z těla povrchem zaber. Kostnaté ryby proto vylučují většinu dusíkatých odpadních látek povrchem zaber (asi 5-1 Okřát více než ledvinami). Paryby vylučují místo amoniaku močovinu. Část močoviny aktivně udržují v těle, tím zvyšují koncentraci solí vlastních tělních tekutin (tzv. osmotický tlak) vůči mořské vodě. Vylučování metabolických odpadů kromě zaber obstarávají prvoledviny (mesonefros), umístěné v horní části tělní dutiny podél páteře. Jsou protáhlé, tmavě červené barvy a setkáváme se s nimi nejspíše při porcování ryby, když z ní vyjmeme všechny vnitřnosti, včetně plynového měchýře. Pouze larvy mihulí mají ještě primitivní předledviny (pronefros). Nálevky předledvin se otevírají přímo do tělní dutiny. Po metamorfóze larev tento typ ledvin mizí a je nahrazen prvoledvinami, kde klubíčko vlásečnice je uloženo uvnitř nálevky - vzniká tzv. Bowmanův váček. Tento typ ledvin je účinnější a mají jej všechny ryby. Odpadní látky odcházejí močovody přímo ven z těla, pouze některé sladko-vodní ryby mají močový měchýř. OSMOREGULACE Regulaci stálosti koncentrace solí vnitřního prostředí těla ryby vůči okolnímu prostředí nazýváme osmoregulací. Vzhledem k různosti osmotického tlaku obou prostředí (závislého především na koncentraci rozpuštěných látek) se u ryb vyvinula řadou fyziologických adaptací. Bez jakékoli osmoregulace přežívají do dnešních dnů sliznatky. Žijí trvale v mořské vodě a osmotický tlak jejich tělních tekutin se shoduje s osmotickým tlakem mořské vody. Paryby (žraloci, rejnoci, chiméry) udržují osmotický tlak uvnitř těla jiným způsobem. Vzhledem k tomu, že koncentrace solí v jejich tělních tekutinách se rovná asi jedné třetině koncentrace solí v mořské vodě, byly by tyto druhy v neustálém nebezpečí odvodnění osmotický aktivnější mořskou vodou. Nedostatek solí v těl- 13

11 ních tekutinách nahrazují proto tak, že v těle aktivně zadržují močovinu. Díky tomu je osmotický tlak v jejich tkáních nepatrně vyšší než osmotický tlak okolní vody. Mořské kostnaté ryby vyrovnávají nízký osmotický tlak svých tělních tekutin tím, že pijí mořskou vodu a přebytek solí vylučují aktivně žábrami do okolní vody. Vylučování přebytečných solí žábrami však musí být rychlejší než jejich příjem. Sladkovodní ryby mají naopak tělní tekutiny koncentrovanější než okolní voda. Aby se zbavily přebytečné vody, která se do nich dostává z okolí, vylučují velké množství velmi zředěné moči (až jednu třetinu hmotnosti těla denně). POHLAVNÍ ORGÁNY Pohlavními orgány samic jsou vaječníky, samců varlata. Vaječníky jsou většinou párové žlázy uložené v tělní dutině pod ledvinami a plynovým měchýřem (pokud je vyvinutý). V době těsně před třením zaujímají velkou část tělní dutiny, takže jejich hmotnost dosahuje často více než polovinu hmotnosti samice. U kruhoústých se vajíčka dostávají z vaječníků přímo do tělní dutiny a z ní pak břišními póry do okolní vody. U chrupavčitých ryb jsou vyvinuty dva vejcovody (tzv. ovidukty), kterými putují vajíčka do dělohy a kloakou do vody. U některých kostnatých ryb ovidukty chybějí, např. u lososovitých. Jejich vajíčka se dostávají do vody podobně jako u kruhoústých. U většiny druhů jsou však vyvinuty alespoň zkrácené ovidukty. Varlata, podobně jako vaječníky, jsou párové žlázy a v těle jsou umístěna na stejném místě jako vaječníky. Jejich maximální hmotnost však dosahuje nejvýše desetiny hmotnosti samce. Barva varlat je většinou krémově bílá, zatímco jikry ve vaječnících mají různé barvy, - např. růžovou u lososovitých, černou u jeseterů. Zralé samčí pohlavní buňky (spermie, obecně zvané mlíčí) jsou z těla odváděny chámovody (tzv. vasa deferentia), které chybějí opět u lososovitých a kruhoústých. Až na několik málo výjimek jsou ryby odděleného pohlaví. Obojetníci (hermafroditi) mají v těle vaječníky i varlata. Vyskytují se u čeledí Serranidae, Lutjanidae a Sparidae. Někdy dozrávají pohlavní buňky současně, takže u nich dochází i k samooplození, jindy dozrávají oba typy pohlavních buněk postupně, takže je samooplození vyloučeno. U některých živorodek (např. u rodu Xiphophorus) lze pozorovat dokonce přeměnu jednoho pohlaví v druhé. Často se stává, že samice, které již měly mláďata, se přemění na samce. V některých případech jsou tito samci plodní. Mechanismus přeměny není dosud dostatečně prozkoumán. Obr.10. Urogenitální soustava. A - mihule, B - samice žraloka, C - kostnatá ryba. 1 - pohlavní žláza, 2 - nálevka (nefrostom), 3 - předledviny (pronefros), 4 - prvoledviny (mesonefros), 5 - řitní otvor, 6 - urogenitální vývod, 7 - vaječník, 8 - Mőllerova chodba. 9 - Wolfova chodba, 10 - druhotný pohlavní vývod kostnatých ryb, 11 - Bowmanův váček. NERVOVÁ SOUSTAVA Soustředění smyslových orgánů do přední části těla mělo v průběhu vývoje obratlovců značný vliv na formování mozku, který se postupně stal nadřazeným řídícím ústrojím veškeré činnosti. Zatímco u vyšších obratlovců úlohu řídícího centra postupně přebírají polokoule předního mozku, u ryb jsou jednotlivé části mozku ještě ve zřetelném spojení se smyslovými orgány. Celý mozek je uložen v chrupavčitém nebo kostěném pouzdru (neurocranium). Dalším oddílem mozku je tzv. mezimozek (diencephalon). Je významným centrem pro udržení vnitřní rovnováhy a sídlem chuti. Prostřednictvím hypofýzy je spojen s celou endokrinní soustavou. Z jeho stěn se vychlipují zrakové váčky, ze kterých vzniká sítnice oka. Z mezimozku odstupuje párový 2. hlavový (oční) nerv. Následuje střední mozek. Ten je poměrně velký, s dvěma nápadnými očními laloky. V této části mozku jsou registrovány a koordinovány zrakové vjemy, tj. reakce na kořist a pohyb k ní, změny pohybu před překážkou atd. Ryby, které se orientují zrakem, mají oční laloky značně velké. Z této části mozku odstupují 14

12 okohybné nervy. Dobře viditelnou částí mozku je i mozeček, je patrný na horní straně mozku hned za očními laloky. Jeho hlavní funkcí je koordinace pohybů a orientace v prostoru. Poslední částí mozku je prodloužená mícha, odkud odstupují zbývající hlavové nervy (tedy pátý až desátý). Dále pokračuje mícha uložená v neurálním oblouku obratlů. Od ní odstupují jednotlivé míšní nervy inervující orgány těla. Obr.11. Pohled na mozek plotice shora. 1 - čichový nerv (I. hlavový nerv), 2 - koncový mozek (telencephalon), 3 - šišinka (epifýza), 4 - střední mozek (mesecephalon), 5 - mozeček (cerebellum), 6 - prodloužená mícha (medula oblongata), 7 - hrbetní mícha (medula spinalis), 8 - VII. hlavový lícní nerv (nervus facialis), 9 - X. hlavový bloudivý nerv (nervus vagus). Přední mozek je zcela ve službách čichového orgánu a je značně velký u ryb s dobře vyvinutým čichem (např. u žraloků). Vychází z něho první pár hlavových nervů - tzv. čichové nervy. Kromě čichové funkce přední mozek ovlivňuje a řídí ŽLÁZY S VNITŘNÍ SEKRECÍ Nervová soustava a žlázy s vnitřní sekrecí vytvářejí tzv. neurohumorální systém, který řídí reakce jedince na změny vnějšího i vnitřního prostředí. Žlázy s vnitřní sekrecí nemají vývody a látky, které vylučují (tzv. hormony), jsou roznášeny krví po celém těle. Patří k nim například štítná žláza, která svými produkty kontroluje vývoj jedince, a nadledvinky produkující hormony, jež se uplatňují při regulaci metabolismu, krevního tlaku a při vývinu pohlavních žláz. Pohlavní žlázy vylučují řadu hormonů, které regulují sexuální chování jedinců i chování ryb při tření a při péči o jikry a mláďata, ale i stupeň mateřské péče a nakonec i funkci gonád samotných. Významnou žlázou s vnitřní sekrecí je hypofýza, umístěná na spodině mezimozku, která koordinuje svými hormony činnost ostatních žláz s vnitřní sekrecí. SMYSLY Ryby jsou vyzbrojeny dokonalými smysly, které jsou pro tyto rychlé a v prostoru se pohybující živočichy velmi důležité. Látky rozptýlené ve vodě vnímají ryby čichem. Čichová sliznice je v čichové jamce, která je krátkou čichovou chodbičkou spojena s nozdrami, ústícími navenek na přední části rypce. Výkonnost čichového orgánu ryb je značná, často stačí pouze několik molekul látky v litru vody, aby ji byla ryba schopna registrovat. Oči ryb jsou bez víček, výjimečně je vyvinuta mžurka (např. u žraloků). Zaostřování se děje pohybem čočky v oční komoře a ne změnou jejího tvaru, jako např. u savců. Oční bulva se pohybuje pomocí tří párů okohybných svalů. Většina ryb vidí pouze na krátké vzdálenosti 5-10 m. Kromě věcí ve vodě vidí však ryby i mimo vodu, a to předměty, které jsou uvnitř úhlu ± 50 o od kolmice vedené středem těla. V sítnici oka se nalézají tyčinky i čípky, které umožňují rybám vnímat nejen tvar, ale i barvu předmětů. Barevné vidění bylo dokázáno asi u dvou desítek druhů ryb. Obr.12. Smyslové orgány. A - orgán čichu: 1 - směr proudu vody, 2 - pokožka, 3 - čichový nerv, 4 - poloha umístění smyslových buněk. 15

13 B - oko: 1 - duhovka, 2 - závěsný vaz čočky, 3 -rohovka, 4 - čočka, 5 - sval pohybující čočku v oční komoře. 6 - vnitřek oka (sklivec), 7 - bělima, 8 - cévnatka, 9 - sítnice, 10 - zrakový nerv, 11 - pokožka. C - blanitý labyrint vnitřního ucha: 1, 2, 3 - přední a zadní vertikální a horizontální kanál, 4 - ampule polokružných chodeb, 5 - utriculus, 6 - sacculus, 7 -lagena s příslušnými sluchovými kaménky. D - řez pokožkou v oblasti postranní čáry a šupina postranní čáry s otvorem: 1 - otvor v pokožce, 2 -pokožka, 3 - šupiny, 4 - svalovina, 5 - nerv, 6 - smyslové buňky. Chuťové receptory mají ryby v pokožce kolem úst, uvnitř ústní dutiny, na žaberních tyčinkách, některé druhy i na ostatních místech na těle. U mnohých ryb bylo prokázáno, že chuťové podněty vnímají stejně jako savci. Např. kapr rozezná všechny čtyři základní chuťové kvality (sladkou, kyselou, slanou i hořkou). Sluchový orgán je ve spojení s orgánem rovnováhy a je inervován 8. hlavovým nervem, který se proto jmenuje statoacusticus. Celý orgán je uložen v zadní části lebky v chrupavčité či kostěné kapsule a vývojově patří spolu s čichovou a zrakovou kapsulou k jedné ze základních částí lebky. Vnitřní ucho je tvořeno tzv. bludištěm (labyrintem), z něj vybíhají tri na sebe kolmé polokruhovité chodby. Jejich konce jsou rozšířeny v ampuly, kde na smyslových buňkách leží sluchové kamínky z uhličitanu vápenatého (tzv. otolity). Pohyby sluchových kaménků na smyslových buňkách vnímá ryba jako změnu polohy. Sídlem sluchu je jeden z váčků vnitřního ucha, zvaný lagena, který odpovídá hlemýždi suchozemských obratlovců. Pro příjem zvuků má význam i plynový měchýř, který funguje jako zesilovač. Rozsah sluchu u ryb se pohybuje mezi Hz. Řada druhů ryb je schopna též aktivně vydávat zvuk. Tyto zvuky vznikají třením některých kostí o sebe nebo činností tenkých svalů, jež se rozechvívají a vydávají zvuk zesilovaný ještě blízkým plynovým měchýřem. Zvuky rybích hejn byly za druhé světové války pokládány často za hučení motorů nepřátelských ponorek. Důležitým smyslovým orgánem ryb je proudový orgán čili ústrojí postranní čáry, které je inervováno jednou z větví 10. hlavového nervu (bloudivého nervu). Postranní čára se táhne zhruba středem těla a na hlavě se rozvětvuje ve více či méně složitý systém kanálků. U kostnatých ryb, jejichž tělo je kryto šupinami, mají šupiny postranní čáry otvory, kterými se vlnění vody dostává ke smyslovým buňkám uloženým pod nimi ve speciálním kanálku. Orgán postranní čáry informuje rybu o přítomnosti kořisti, nepřítele, překážky, ale i o člověku kráčejícím po břehu. EVOLUCE RYB Nejstaršími vodními obratlovci jsou tzv. bezčelistnatci (Agnatha). Jejich zbytky byly nalezeny v hornosilurských vrstvách z období asi před 490 milióny let. Tyto vymřelé druhy jsou dnes řazeny do třídy Ostracodermi. V siluru a na počátku devonu, tj. zhruba před milióny let, byli druhově nejpočetnější skupinou obratlovců. Žili při dně a podobali se dnešním rybám. Přední část těla některých druhů byla kryta kostěným pancířem. Do současné doby z nich přežily jen mihule s asi 40 druhy a sliznatky s asi 25 druhy. Vznik čelistnatců (Gnathostomata) nemůžeme přesně ohraničit. Je možné, že vznikli ze společných předků nezávisle na bezčelistnatých. První čelistnatci jsou známi ze spodního siluru (z období asi před 340 milióny let). Jsou řazeni do třídy Acanthodii. Byly to malé až středně velké sladkovodní a mořské druhy, které postupně ve spodním permu (tj. asi před 200 milióny let) vymizely. S další početnou skupinou, současně s nimi žijícími pancířnatými rybami (tzv. Placodermi), měli Acanthodi shodně stavěnou kostěnou mozkovnu, s předchůdci dnešních žraloků měli podobnou stavbu párových ploutví. Chrupavčité ryby čili paryby (Chondrichthyes) jsou velmi homogenní skupina, která zahrnuje v současné době asi 650 druhů žraloků a rejnoků a 24 druhů chimér. Jsou charakterizovány dobře vyvinutou chrupavčitou kostrou, zuby a párovými končetinami. Pro současně žijící druhy je význačné vnitřní oplození. První zástupci chrupavčitých ryb jsou známi ze středního devonu, tj. z období asi před milióny let. Většina nálezů těchto ryb je z mořských usazenin, na rozdíl od kostnatých ryb, jejichž paleontologicke nálezy pocházejí převážně ze sladkovodních usazenin. Není vyloučeno, že chrupavčité ryby se vyvinuly z pancířnatců skupiny Placodermi. Mezi současně žijícími chrupavčitými rybami rozlišujeme dvě od sebe dobře odlišené vývojové linie - žraloky a rejnoky čili příčnoústé (Elasmobranchii) a chiméry (Holocephali). Nejpočetnější skupinou ryb jsou dnes kostnaté ryby (Osteichthyes), jejichž první paleontologicke nálezy pocházejí ze středního devonu. V této době se objevují téměř současně všechny hlavní podskupiny kostnatých ryb, tj. dvojdyšní (Dipnoi), lalokoploutví (Crossopterygii), násadcoploutví (Brachipterygii) a paprskoploutví (Actinopterygii). 16

14 Dvojdyšní jsou sladkovodní ryby, které se poprvé objevily ve spodním devonu a byly rozšířeny po celé zeměkouli. V současné době žije pouze 6 druhů této skupiny v tropických a subtropických vodách Austrálie, Afriky a Jižní Ameriky. Známým druhem je především bahník australský (Neoceratodus forsteri). Plynový měchýř, který se poprvé vytvořil u kostnatých ryb, je u dvojdyšných pozměněn ve zvláštní, nicméně však funkční plíce s vlastním zásobováním krví ze srdce, jako je tomu u suchozemských obratlovců. Lalokoploutvé ryby byly významnými dravci devonských sladkých vod. Z jedné ze skupin lalokoploutvých ryb vznikli první suchozemští obratlovci - předchůdci dnešních obojživelníků. Poprvé se objevili ve spodním devonu a vymizeli ve středním karbonu. Jediným současně žijícím druhem lalokoploutvých ryb je známá latimérie podivná (Latimeria chalumnae), objevená v roce 1938 u jihovýchodního pobřeží Afriky. Ulovení jedinci tohoto druhu měřili až 180 cm a jejich hmotnost dosahovala 80 kg i více. Jsou to dravci živící se rybami. Paprskoploutvé ryby se objevily ve středním devonu a v průběhu karbonu se postupně staly nejpočetnější skupinou ryb, nejprve v sladkých vodách, později i v mořích. Patří sem dnes již vymřelí Paleonisci, dále chrupavčití ganoidi (Chondrostei), kostnatí ganoidi (Holostei) a vyšší kostnaté ryby (Teleostei). Mezi paprskoploutvé bývají obyčejně řazeny též násadcoploutvé ryby (Brachiopterygii). Paleonisci se objevili v devonu a vymizeli v křídě. Počínaje triasem byli v jednotlivých vrstvách zástupci paleonisků postupně nahrazováni představiteli kostnatých ganoidů. Současní chrupavčití ganoidi jsou řazeni do řádu jeseterů (Acipenseriformes). Patří se např. jeseteři (rod Acipenser) a lopatonosové (rod Pseudoscaphirhynchus), celkem asi 25 většinou velkých druhů, žijících ve sladkých i slaných vodách Evropy, Asie a Severní Ameriky. Kostnatí ganoidi jsou dnes zastoupeni dvěma řády, kaprouny (Amiiformes) a kostlíny (Lepisosteiformes). Celkem 10 druhů je rozšířeno ve sladkých vodách Severní Ameriky. Největší z nich dosahují délky až 3,5 m, většinou však dorůstají délky 2 m. Z násadcoploutvých ryb přežilo do dnešního dne pouze 10 druhů bichirů (Polypteridae) a jeden druh rodu Calamoichthys. Všichni žijí v Africe. Obr.13. Vývoj základních skupin bezčelistnatců a ryb v průběhu geologických dob. A - kruhoústi (Cyclostomata), B - chrupavčité ryby (Chondrichthyes), C - chrupavčití ganoidi (Chondrostei), D - kostnatí ganoidi (Holostei), E - vyšší kostnaté ryby (Teleostei), F - dvojdyšní (Dipnoi), G - lalokoploutví (Crossopterygii), H - vývojový směr k obojživelníkům. Poslední a nejvýznamnější skupinou paprskoploutvých ryb jsou vyšší kostnaté ryby (Teleostei), které se patrně vyvinuly z kostnatých ganoidů. Poprvé se objevily ve středním triasu. Důležitým znakem vyšších kostnatých ryb je navenek souměrný, tzv. homocerkní ocas. Šupiny mají cykloidní nebo ktenoidní, obratle jsou zcela osifikované, plynový měchýř slouží především jako hydrostatický orgán. Jsou to většinou malé až středně velké ryby, dlouhé obvykle kolem 30 cm a v tvarech těla velice variabilní. Vývoj základních skupin ryb v průběhu geologických dob je znázorněn na obr. 13, charakterističtí zástupci na obr. 14. Při klasifikaci ryb respektují vědci uvedené základní členění, liší se však v pojetí a řazení vyšších klasifikačních jednotek - tříd, podtříd a nadřádů. V této knize jsme použili zjednodušenou soustavu ryb vycházející z uvedených přehledů. Určitá zjednodušení jsou však i v řazení řádů a čeledí. SYSTEMATIKA RYB Systematika je biologická vědní disciplína,která třídí živé organismy do hierarchicky uspořádaného systému při respektování vývojové příbuznosti jednotlivých systematických skupin. K třídění využívá morfologické, anatomické, fyziologické, etologické a další znaky. Základní systematickou jednotkou (taxonem) je druh tvořený jedinci a jejich soubory (populacemi), které se ve volné přírodě nekříží s jedinci ostatních druhů. Vyššími základními systematickými kategoriemi jsou rod, čeleď, řád, třída a kmen. K detailnějšímu členění organismů se základní kategorie dále dělí např. na podrod, nadrod, nadčeleď atd. 17

15 Obr.14. Vybraní zástupci vymřelých bezčelistnatců (Ostracodermi - Pteropsis rostrata - 1), čelistnatců (Placodermi - zástupce rodu Remigolepis - 2) starobylí zástupci kostnatých ryb bahník australský Neoceratodus forsteri - 3) latimerie Latimeria chalumnae - 4). První klasifikaci běžně známých živočichů provedl Aristoteles, avšak první obecně uznávanou vědeckou klasifikaci živočichů a rostlin vypracoval teprve švédský přírodovědec Karel Linné (publikoval pod jménem Carolus Linnaeus) v polovině 18. století. Navázal tím na řadu svých předchůdců, např. systém ryb převzal od svého přítele Petra Artediho. Desáté vydání Linnéova systému v roce 1758, nazvaného Systema naturae, se stalo základem vědecké nomenklatury a je respektováno dodnes. Linné zavedl a důsledně dodržoval tzv. binomický systém, ve kterém každý druh dostal dvě jména. První jméno, psané s velkým počátečním písmenem, je jméno rodové, druhé, psané s malým počátečním písmenem, označuje druhovou příslušnost a je jménem druhovým. Za jménem druhu se ve vědeckých pracích uvádí jméno autora (případně jeho zkratka), který druh popsal, a letopočet, v němž byl popis druhu uveřejněn. U druhů, které byly přeřazeny z původního rodu do jiného, je název autora v závorce [např. původně Cyprinus rutilus Linnaeus, 1758 se změnil na Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)]. Latinské či řecké názvy ryb často označují nějakou morfologickou či anatomickou zvláštnost příslušného druhu. Tak ostroretka (rod Chondrostoma) označuje v řečtině rybu se zrohovatělými okraji ústního otvoru (řecky chondros - chrupavka, stoma - ústa). Název rodu Pleuronectes znamená řecky plavající na boku, rod Solea je z latiny a znamená sandál. V názvech ryb se objevují i zeměpisné názvy nebo jsou přijímána místní pojmenování ryby. Například u dálně východních lososů rodu Oncorhynchus jsou druhová jména ve skutečnosti místní domorodá pojmenování těchto ryb (nerka, čavyča, keta, gorbuša). Často se v rodových i druhových názvech ryb objevují též jména významných ichthyologů (např. Novumbra hubbsi podle amerického ichthyologa C. L. Hubbse či Gobio kessleri podle ruského ichthyologa K. T. Kesslera). Vytváření národního (českého) názvosloví ryb není snadné, především pokud se snažíme přesně dodržovat binomické latinské názvosloví. To lze ukázat hned na skupině žraloků. Pro ně bychom pak nemohli použít stejné rodové jméno (žralok, rejnok) pro různé latinské rodové názvy, např. Hexanchus, Lamna, Cetorhinus, Alopias atd. To by vedlo k vymýšlení nových nezvyklých a nepraktických jmen. Totéž platí pro názvy čeledí a řádů. Při popisu nových druhů využívají vědci morfometrická měření a jejich vzájemné poměry. Hodnotí jednak meristické znaky (např. počet šupin v postranní čáře, počet obratlů, paprsků v ploutvích atd.), jednak proporční (plastické) znaky (např. délka hlavy, délka ocasního násadce, výška těla atd.). Anatomických zvláštností je používáno spíše k oddělování vyšších taxonů (čeledí, řádů, tříd). V současné době se k odlišení jednotlivých taxonů ryb používá i počet chromozómů, jejich umístění a tvar. Další moderní metodou je elektroforéza, při níž jsou pomocí elektrického pole od sebe oddělovány jednotlivé druhově specifické bílkoviny (např. krevního séra), které se pohybují v roztoku rychlostí úměrnou jejich molekulové váze. Problém elektroforézy je v tom, že zatím nejsme schopni rozlišit vnitřní strukturu stejně velkých a těžkých molekul. Při popisu jednotlivých druhů ryb se setkáváme s tzv. ploutevními vzorci, které udávají počet tvrdých (nerozvětvených) paprsků římskými číslicemi a počet měkkých, rozvětvených paprsků arabskými číslicemi. Například ploutevní vzorec plotice obecné vypadá takto: D III/8-9; A 111/10-12; P 1/16-17; V II/8-9. Znamená to, že v hřbetní ploutvi (dorzální - D) jsou 3 tvrdé paprsky a 8-9 měkkých, v řitní (anální - A) 3 tvrdé a měkkých. Stejně je udán počet paprsků v prsní (pectorální) a břišní (ventrální) ploutvi. Při určování 18

16 ryb se kromě počtu paprsků v ploutvích využívá též počet šupin v postranní čáře (linea lateralis - zkratka L.l.) nebo počet tyčinek na prvním žaberním oblouku či počet obratlů. VZNIK NOVÝCH DRUHŮ Každý druh se skládá z jednotlivců a jejich souborů (populací) žijících na určitém území (areálu). V průběhu historického vývoje se postupně mění podmínky, kterým se druh buď přizpůsobí a potom přežívá, anebo se nepřizpůsobí a postupně zanikne. Nicméně i takový druh, který se přizpůsobí, se postupně mění, takže po nějaké době (řádově po statisících až miliónech let) může být odlišný (někdy až nápadně odlišný) od svého předka. Původní druh se tak postupně přemění v jiný, více či méně příbuzný druh. Původní počet druhů se tím však nemění, neboť z jednoho výchozího druhu vznikne opět pouze jeden "nový" druh. Mechanismus, kterým se počet druhů zvyšuje, může být následující. Populace tvořící nějaký rybí druh mohou vytvářet v rámci svého areálu řadu místních forem. Ty mohou být po určitou dobu od sebe odděleny nějakou nepřekonatelnou překážkou (např. geografickou - oddělením povodí). To jim zabraňuje, aby se dále navzájem křížily a předávaly si tak své geny (tj. charakteristické rysy, 15. Schéma měření morfologických znaků. Lt - celková délka těla, délka těla, předdorzální rozpětí, největší výška těla, nejmenší výška těla, délka hlavy, neznačeny jsou též šupiny postranní čáry a paprsky ploutví. vlohy).pokud takováto izolace trvá dostatečně dlouho (tj. řádově let), mohou se izolované populace postupně změnit v samostatné druhy. Tyto nové druhy si zachovávají svou samostatnost i poté, co původní překážka, která jim zabraňovala ve vzájemném křížení, zmizí. Příkladem tohoto způsobu rozšíření počtu druhů je okoun říční (Perca fluviatilis), který v současné době žije v Eurasii až po Kolymu a dále ve východní části USA a Kanady. Jeho původně souvislý areál se rozpadl na dva, obývané populacemi, které jsou řazeny ke dvěma odlišným druhů Perca fluviatilis v Eurasii a Perca flavescens v Americe. Kromě geografické izolace známe ještě izolaci ekologickou, kdy dva či více druhů může vzniknout z výchozího druhu v témže prostředí tím, že jednotlivé populace trvale obývají jinou část řeky či jezera, třou se na jiných místech, v jinou dobu atd. Při vzniku nových druhů hraje však roli i etologická izolace, zabraňující vzájemnému křížení mezi potenciálními druhy jejich odlišným chováním při rozmnožování. ZOOGEOGRAFIE Výskyt určitých druhů ryb v určitých oblastech zeměkoule není náhodný. Je ovlivněn současnými podmínkami prostředí a historickým vývojem jednotlivých oblastí Země. Rozšíření sladkovodních druhů ryb je ovlivněno např. nadmořskou výškou, mořských druhů hloubkou. Tato zonálnost však koreluje též se zeměpisnou šířkou. Například ve střední Evropě jsou oblasti nad m n. m. osídleny chladnomilnými druhy, vyskytujícími se zároveň v severní Evropě (sivěn, síhové). V mořích porušují uniformitu prostředí mořské proudy. Například pobřeží severozápadní Evropy je ovlivněno teplým Golfským proudem natolik, že se zde vyskytují i teplomilné druhy z čeledí letounovitých, pyskounovitých, cípalovitých, pražmovitých či parmicovitých. Oceány a moře pokrývají kolem 71 % zemského povrchu a je v nich soustředěno až 98 % veškeré vody na zemi. Pevnina obyčejně pozvolna pokračuje za pobřežní linií do moří a vytváří tzv. kontinentální šelf, který je v průměru kolem 75 km široký, ale místy dosahuje šířky až 600 km. Hloubka v oblasti kontinentálního šelfu je kolem 130 m, někdy i 500 m. V blízkosti evropských břehů je známá především Doggerská mělčina v Severním moři. Také Baltské a Barentsovo moře jsou velmi mělká. Kontinentální šelf pokračuje pevninským svahem, tam se rychle zvyšuje hloubka. Následuje hlubokomořská rovina, přerušovaná jednak příkopy (v nich hloubka dosahuje maxima), jednak středooceánskými hřbety, kde se hloubka opět snižuje. Světový oceán je třeba dělit geograficky (horizontálně) a vertikálně, tj. respektovat různé hloubky na téže zeměpisné šířce. Z geografického hlediska členění moří nás nejvíce zajímá boreální oblast s podoblastmi arktickou, atlantsko-boreální, atlantsko-mediteránní a sarmatskou. Druhová odlišnost jednotlivých podoblastí je 19

17 velmi nápadná především v mělkém příbřežním (tzv. litorálním) pásmu, kde se v jednotlivých podoblastech výrazně mění teplota. Druhově nejchudší je chladná arktická podoblast. Žije tu kolem 130 druhů ryb, většinou bentických (žijících při dně). Nejvíce jsou zastoupeny čeledi vrankovití, treskovití, vlkoušovití, pancířníkovití, platýzovití, koruškovití a lososovití. Hospodářsky nejvýznamnějšími zástupci jsou tresky (Arctogadus borealis a Boreogadus saida. Druhově bohatší je atlantsko-boreální a atlantsko-mediteránní podoblast. V každé z nich žije asi 600 až 700 druhů, většina z nich je společná oběma podoblastem. Do atlantsko--boreální podoblasti patří okrajová moře - Barentsovo, Norské, Severní a Baltské, do atlantsko-mediteránní pak příbřežní části Atlantského oceánu na jih od kanálu La Manche až k pobřeží severní Afriky a Středozemní moře. Rozloha Severního a Baltského moře se s opakovanými poklesy hladiny moří v ledových dobách několikrát změnila. Severní moře bylo v té době pouze zálivem Atlantského oceánu. Baltské moře několikrát změnilo svůj charakter ze sladkovodní nádrže na slanovodní moře, a tím se podstatně měnilo druhové složení jeho fauny. V současné době je slanost Baltského moře v jeho západní části kolem 15 %, to je necelá polovina slanosti oceánů. Zajímavou rybí faunu má Středozemní moře. Vyvíjelo se totiž samostatně od mladších prvohor až do počátku třetihor jako součást rozsáhlého moře Tethys, které se rozprostíralo od jižní Evropy a severní Afriky do Malé Asie a dále až po Indonésii. Zbytky moře Tethys jsou nynější Středozemní, Černé a Kaspické moře. V současné době žije ve Středozemním moři kolem 500 druhů ryb. Část těchto druhů sem pronikla po jeho spojení s Atlantským oceánem, část jsou původní druhy, které pak naopak pronikly do Atlantského oceánu (někteří zástupci z čeledi slizounovitých, hlaváčovitých, pyskounovitých, sardinka evropská, sardel evropská). Vyskytují se zde i boreoatlantské prvky (ostroun obecný, rejnok ostnatý, platýsi malý a obecný, treska tmavá, štítník šedý, makrela obecná). V ledových dobách zde žili i lososi a pstruzi (potoční pstruzi žijí dodnes v potocích severoafrického Atlasu). Ve Středozemním moři jsou i teplomilné pelagiální druhy tuňák obecný, mečoun obecný, cípal hlavatý. Žijí zde též druhy ryb z Černého moře, které se sem dostaly po spojení obou moří koncem pleistocénu asi přes lety, (např. jeseter hvězdnatý, vyza). V zcela nedávné době proniklo do Středozemního moře kolem 14 druhů ryb z Rudého moře prokopaným Suezským kanálem (došlo k tzv. lessepsiánské migraci, nazvané podle stavitele Suezského průplavu F. M. Lessepse). Současná fauna Černého moře, patřícího k sarmatské podoblasti, má kolem 140 druhů a je zcela ovlivněna středomořskou faunou. V minulosti bylo území Černého moře, podobně jako Baltské moře, sladkovodním jezerem (tzv. Sarmatské jezero), které se v době své největší rozlohy v miocénu (tj. před mil. lety) rozprostíralo od Rakouska až po středoasijské jezero Balchaš. Dnešní Černé moře má slanost 18 %o a část jeho původní sladkovodní fauny byla zatlačena do severních, méně slaných zálivů (do Azovského moře). V Černém moři jsou obyvatelné pouze povrchové vrstvy vody do m. Je zde rozšířeno asi 30 endemických (pouze zde se vyskytujících) druhů, většinou z čeledi hlaváčovitých. Ve větších hloubkách je vysoká koncentrace sirovodíku, která znemožňuje život. Zoogeografické členění sladkých vod je propracováno podrobněji než zoogeografické členění moří. V průběhu ledových dob, kdy bylo velké množství vody vázáno v ledovcích, byla hladina světových moří níže než dnes. V podmínkách Evropy to znamenalo, že mnohé říční soustavy byly spojeny, například Rýn s Temží, Dunaj s Dněstrem, Donem a Dněprem. To umožnilo šíření sladkovodních druhů ryb. Sladkovodní ryby jsou proto skupinou organismů, na které lze velmi dobře demonstrovat historii spojení jednotlivých říčních systémů a vytvoření současných sladkovodních faunistických komplexů. V Evropě žije 126 druhů sladkovodních ryb, ve stejně velké Kanadě 177 druhů ryb. Pokud k Evropě přidáme ještě část území Ruska (tj. celou severní Asii), dostaneme se zhruba k počtu 400 druhů sladkovodních ryb. To je velmi málo ve srovnání se stejně velkou Severní Amerikou, kde žije víc než700 druhů sladkovodních ryb. Nízký počet sladkovodních druhů ryb v Evropě souvisí především s ledovými dobami a dále se skutečností, že v Evropě nejsou velké toky. Jen Dunaj a Volha mohou být srovnány se světovými veletoky. Z nich však pouze Dunaj nebyl ovlivněn ledovými dobami a stal se útočištěm původních třetihorních druhů po nástupu ledovců. Dunaj má také v Evropě nejvíce druhů sladkovodních ryb (63). Směrem na východ, západ a sever počet druhů ryb v evropských řekách klesá. Severní Dvina a Pečora mají po 30 druzích, Labe má 40 druhů, Temže 20 druhů, Volha 60 druhů. Evropa spolu se severní Afrikou a severní Asií (severně od Himaláje) je řazena do tzv. palearktické oblasti. Tato oblast má především ve své severní části mnoho společných druhů s oblastí nearktickou, zahrnující Severní Ameriku. (Obě tyto oblasti bývají někdy spojovány do jediné tzv. holarktické oblasti.) Společné druhy ryb obou oblastí patří k čeledím lipanovitých, lososovitých, blatňákovitých, štikovitých, okounovitých a k rodům mihule, vranka a mník. V rámci palearktické oblasti se vyděluje několik podoblastí. Podoblast Severního ledového moře zahrnuje všechny řeky v Evropě i Asii tekoucí na sever. V Evropě a Asii žije v této podoblasti okolo 80 druhů ryb. Pro nás je však zajímavá pouze její evropská část s řekami Norska, severního 20

18 Finska, poloostrova Koly a dále s řekami Severní Dvinou a Pečorou. Všude zde žijí lososi, v Severní Dvině je rozšířen navíc cejn velký, ouklej a tloušť. Zbytek Evropy lze přiřadit do středomořské podoblasti, která je dále členěna na provincie baltskou, středomořskou a ponto-kaspicko-aralskou. Baltská provincie zahrnuje řeky tekoucí do Baltského a Severního moře, včetně řek tekoucích do Biskajského zálivu a alpských řek, středomořská provincie řeky tekoucí do Středozemního moře, včetně řek Pyrenejského poloostrova tekoucích do Atlantského oceánu, a pontokaspicko-aralská provincie řeky tekoucí do Černého a Kaspického moře a Aralského jezera. V baltské provincii žije 55 druhů ryb. Vyskytuje se zde většina druhů z podoblasti Severního ledového moře, z teplomilných druhů pak parma, cejn siný, cejn perleťový, ostrucha křivočará a sumec obecný. V další provincii (středomořské) je málo lososovitých druhů a ani celkový počet druhů ryb zde není velký, což lze vysvětlit krátkostí a izolací jednotlivých toků. Početný na druhy je rod ostroretka. Pouze zde se vyskytují rody Pachychilon, Aulopyge. Pro ponto-kaspicko-aralskou provincii jsou charakteristické rody Caspiomyzon (mihule), Clupeonella (sleděc), Proterorhinus (hlavačka) a další. Nejvýznamnějšími řekami provincie jsou Dunaj a Volha. V Dunaji chybí mihule říční, je zde však endemická (tj. pouze zde se vyskytující) mihule karpatská, dále hlavatka, ježdík žlutý a oba druhy drsků. Dunaj spolu s Rýnem bývají někdy oddělovány do samostatné zoogeografické provincie. Řeky jižních evropských poloostrovů nejsou příliš bohaté na sladkovodní druhy ryb. Například v řekách Pyrenejského poloostrova žije pouze 16 druhů sladkovodních ryb. RYBY A PROSTŘEDÍ Ekologie je věda, která se zabývá vztahy mezi jednotlivými organismy, populacemi a společenstvy a jejich prostředím a mezi organismy navzájem. To platí i pro ryby, jejichž rozšíření na Zemi i početnost jejich populací je omezována jednak souborem fyzikálních a chemických vlastností vody, jakými jsou slanost, teplota, množství rozpuštěného kyslíku, kyselost, koncentrace základních živin a světlo, jednak vztahy mezi jednotlivými druhy. Každoročně se narodí miliónová hejna potěru, který poté, co dospěje, zanechává nové potomstvo. Mezi jedinci téhož druhu dochází ke složitým vazbám při vzájemné soutěži o potravu, o místo k úkrytu, o místo k rozmnožování či o sexuálního partnera. Neméně složité jsou však vztahy mezi jednotlivými druhy. Výsledkem jsou neustálé změny početnosti jednotlivých populací, které v konečném důsledku vedou buď k rozšíření areálu druhu a k jeho prosperitě, anebo naopak k jeho zmenšení, což může vést až k vymizení druhu. Člověk ovlivňuje populace ryb přímo tím, že je loví, a nepřímo tím, že likviduje trdliště, vysušuje rozsáhlá území, napřimuje toky atd. Zemědělství a průmysl významně zhoršují kvalitu vody. Veškerá tato aktivita člověka působí na druhovou pestrost ryb i na jejich početnost. Ryby, podobně jako ostatní organismy, jsou do určité míry schopny se přizpůsobit měnícím se podmínkám, jejich přizpůsobivost však není neomezená. Mrtvá těla plovoucí na hladině řek i moří se stále častěji stávají přesvědčivým důkazem našeho špatného hospodaření v přírodě. Voda Voda se od vzduchu liší především svou vysokou hustotou (je přibližně 8OOkrát hustší než vzduch). Je výborným rozpustidlem minerálních látek nezbytných k životu, ale bohužel i řady škodlivin. Díky své hustotě má voda velkou nadnášecí schopnost. Největší živočichové proto žijí ve vodě. Hmotnost kytovců často přesahuje 100 t, to je ve srovnání s největším suchozemským savcem slonem asi 20krát více. Je pravděpodobné, že i největší druhohorní plazi dinosauři vzhledem ke své obrovské hmotnosti (vážili až 30 t) žili v mělkých vodách. Mořská voda obsahuje v průměru %o solí, především chloridu sodného (NaCl). Slanost mořské vody zvyšují výpar a tvorba ledu, přítok sladké říční vody naopak slanost mořské vody snižuje. Mořská voda se salinitou větší než 15 %o zvyšuje s poklesem teplot postupně svou hustotu až k bodu tuhnutí, který je - 1,9 C. V tom se liší od sladké vody, která má nejvyšší hustotu při 4 C. Skutečnost, že sladká voda má nejvyšší hustotu při této teplotě, má velký význam pro sladkovodní organismy. Ty přečkávají zimu u dna rybníků, jezer či řek, kde se koncentruje nejtěžší nezamrzající voda, teplá 4 C. Ve vodě jsou přítomny mnohé důležité prvky nezbytné k životu. K syntéze bílkovin (hlavních stavebních kamenů těl organismů) je nezbytný dusík a fosfor. Dusík je ve vodě obsažen v dusičnanech a dusitanech nebo v amoniaku. Je zde i ve formě organické (v aminokyselinách). Do vody se dostává i se srážkami. Fosfor je významným limitujícím prvkem fotosyntézy rostlin. Ve vodě je ve formě fosfátů nebo jako rozpuštěný organický fosfor. Důležitý je též křemík a řada stopových prvků, přítomných ve velmi nízkých koncentracích. Jsou to například železo, mangan a zinek, 21

19 všechny jsou důležitými složkami oxidačních enzymů, nebo molybden, zinek, kobalt a měď, významné při regulaci růstu rostlin. Teplota Teplota ovlivňuje všechny životní pochody ryb, ale i počet druhů v jednotlivých typech vod. Průměrná teplota povrchové vrstvy oceánu je kolem 17 o C. Pohybuje se od -1,9 o C, to je bod tuhnutí mořské vody, až po 26 o C v tropických oblastech. Na 50 severní šířky je průměrná roční teplota vody při povrchu asi 5-6 C. Ve sladkých vodách kolísá teplota vody od 0 C do více než 50 C v některých horkých pramenech. I zde však ještě žijí ryby (např. Cyprinodon macularius v teplých pramenech v Kalifornii). Naopak štice příbuzná Dallia pectoralis ze Sibiře a Aljašky vydrží i zamrznutí v ledu. Jsou známy případy, kdy psi nakrmení zmrzlými rybami ryby vyvrhli, když se jim po rozmrznutí začaly hýbat v žaludku. Teplota ve sladkých vodách (především mělkých nádržích) je mnohem více závislá na teplotě vzduchu než mořská voda. Všeobecně proto platí, že mořské ryby jsou méně přizpůsobeny ke změnám teploty než sladkovodní druhy. Především hlubokomořské druhy ryb jsou velmi citlivé a reagují často již na změny teploty v rozmezí několika desetin stupně (to jsou stenotermní druhy). Většina druhů ryb se aktivně vyhýbá teplotě vyšší než C. Při těchto teplotách se totiž rychle zvyšuje spotřeba kyslíku, toho je navíc v teplé vodě rozpuštěno méně. Příznivá teplota však pozitivně ovlivňuje trávení, rychlost plavání množství spotřebované potravy. Kapr v Evropě roste intenzivně pouze v měsících, kdy teplota vody přesahuje C. Při těchto teplotách se též tře. Na teplotě vody je závislá i doba embryonálního vývoje. Např. u okouna trvá při teplotě vody 10 C 4 týdny, při teplotě 20 C pouze 6 dnů. Kyslík a oxid uhličitý Důležitým limitujícím faktorem ve vodním prostředí je kyslík. Jeho množství je regulováno výměnou s atmosférou, produkcí kyslíku zelenými rostlinami (především rozsivkami a zelenými řasami), dýcháním živočichů, mikroorganismů i rostlin. Množství rozpuštěného kyslíku ve vodě je nepřímo závislé na teplotě vody a na množství solí, které jsou v ní rozpuštěné. V 1 litru sladké vody je při 0 C rozpuštěno 10,29 ml kyslíku, v 1 litru mořské vody stejné teploty pouze 8 ml kyslíku. Při 30 o C klesne množství kyslíku ve sladké vodě na 5,6 ml a v mořské vodě na 4,5 ml (1 ml = 1,4 g). V mořské vodě je díky obrovskému objemu a nepatrné koncentraci živin stále dostatečné množství rozpuštěného kyslíku. Ve sladkých vodách však množství rozpuštěného kyslíku velmi kolísá. Kyslík zde je spotřebováván při dýchání rostlin a živočichů a k rozkladu jejich odumřelých těl. Když si uvědomíme malé rozměry sladkovodních nádrží a řek, a navíc obrovská množství organických látek, která se sem v hustě zalidněných oblastech dostávají, snadno pochopíme význam kyslíku v těchto vodách. Množství organické hmoty je totiž postupně rozkládáno a k tomu je třeba odpovídající množství kyslíku (na rozklad organických odpadů z jednoho člověka je třeba g kyslíku). Kyslík se zde tedy stává limitujícím faktorem. Není divu, že právě mezi sladkovodními druhy ryb se vyvinula řada přizpůsobení na nedostatek kyslíku. Také dělení toků na rybí pásma respektuje nároky ryb na množství kyslíku. Nejvíce kyslíku je v horských úsecích řek a potoků se spádem mezi % na 1 km toku. V tomto tzv. pstruhovém pásmu žijí např. pstruzi, vranky, mřenky. V následujícím lipanovém pásmu se spádem 5-20 % se vyskytuje lipan spolu s tlouštěm, parmou, ostroretkou, hrouzkem a ouklejkou. V parmovém pásmu se spádem 2-15 % žije parma, ostroretka, podoustev, tloušť, ale i plotice, proudník, hrouzek, mřenka a další druhy. Konečně v tzv. cejnovém pásmu, které je v dolním toku řek s minimálním spádem, žije cejn, kapr, lín, sumec, candát, ouklej, hořavka, ježdík aj. Jednotlivá pásma nejsou však od sebe ostře oddělena, množství rozpuštěného kyslíku postupně klesá, počínaje pstruhovým pásmem, od plného nasycení často až k nule. V některých úsecích řek dochází i na dolních tocích znovu k vytvoření pásem horních toků. Např. pstruhové pásmo pod přehradami, ze kterých vytéká studená voda; taková voda se po nasycení kyslíkem stává vhodným prostředím pro pstruha a další druhy ryb tohoto pásma. Pod Vranskou přehradou nad Prahou, ale i v Praze lze potom tyto druhy lovit. V sladkých stojatých vodách se v průběhu roku voda promíchává činností větru a změnami své teploty a hustoty. Díky tomu se dostane voda bohatá kyslíkem i do spodních vrstev. Podobně i v mořích dochází k promíchávání vody. V polárních oblastech klesá studená a kyslíkem bohatá voda z povrchových vrstev do hloubky a postupně teče směrem k rovníku. Odhaduje se, že voda z hloubek Atlantiku byla při povrchu asi před 500 lety, voda z hloubek Tichého oceánu před 1000 lety. V některých uzavřených mořích (např. Černém moři) se však voda z hloubek k povrchu nedostane, a je proto bez kyslíku. K životu ve vodě je důležitý i oxid uhličitý (CO 2 ). Při fotosyntéze totiž z něho a vody za pomoci sluneční energie vznikají organické sloučeniny, které jsou nezbytné pro život všech organismů. Do vody se oxid uhli- 22

20 čitý dostává s dešťovou vodou, dále jako odpadní produkt při dýchání živočichů, rostlin i mikroorganismů a v závislosti na ph rozkladem kyselého uhličitanu vápenatého a následně kyseliny uhličité. Kyselost vody Kyselost vody (tzv. ph - zkratka potentia hydrogeni) v mořských a sladkých vodách je ovlivněna reakcemi mezi oxidem uhličitým, uhličitany a kyselými uhličitany. V rybníku s nadbytkem minerálních živin dochází ve dne k intenzivní fotosyntéze. Tím se spotřebuje oxid uhličitý a reakce vody se posouvá do zásaditých hodnot (neutrální hodnota ph je 7, větší hodnoty označují zásaditou reakci, menší reakci kyselou). Současným jezerům však hrozí druhý extrém. Tím je přílišné oky selení vody kyselými srážkami, které vznikají zvýšenou koncentrací oxidu siřičitého ve vzduchu a jeho reakcí se srážkovou vodou. Při tom vznikají kyselina siřičitá a sírová. Tak se dnes zvyšuje kyselost jezer v Severní Americe a v Evropě a všude tam, kde se spaluje uhlí se zvýšeným obsahem síry. Hodnoty ph těchto vod klesají až na ph 3-4, takže jsou pro ryby neobyvatelné. U nás se to týká pouze šumavských jezer, jejich nízké ph však není ovlivňováno pouze kyselými srážkami. V mořích není zatím ph vody limitujícím faktorem pro život ryb a dalších živočichů, neboť vysoký obsah solí a obrovský objem vody účinek kyselých srážek kompenzují. Hodnota ph moří je proto konstantní a pohybuje se mezi 8,1-8,3. Světlo Světelná energie je nezbytná pro všechny organismy. Zelené rostliny ji poutají a při fotosyntéze přeměňují na chemickou energii vázanou v jejich tělech a dále přístupnou živočichům. Ve vodním prostředí intenzita světla s hloubkou velmi rychle klesá, takže fotosyntéza je možná jen v horních vrstvách moří (do m). Ryby jsou však schopné žít i v daleko větších hloubkách; zde jsou ovšem potravně závislé na tom, co je vyprodukováno v horních vrstvách vody (v tzv. eufotické vrstvě). Ve sladkých vodách dosahuje eufotická vrstva maximálně do 40 m, ale někdy jen do 20 cm (v silně znečištěných vodách, obyčejně bohatých na živiny). Pro ryby je významné též pravidelné kolísání množství světla v průběhu roku (tzv. fotoperioda). Ta ovlivňuje pohlavní cyklus ryb, má vliv na migrace a na vytváření hejn. Pravidelné střídání dne a noci ovlivňuje aktivitu, přijímání potravy atd. Pozitivní reakce řady druhů ryb na světlo se využívá při mořském i sladkovodním rybolovu. Ryby jsou lákány na světlo a potom loveny. Tak lze lovit např. sledě, šproty, sardinky, makrely. Druhy, které žijí při dně, především ve větších hloubkách, však na světlo téměř nereagují (jeseteři, rejnoci) anebo před světlem prchají (především hlubokomořské druhy). Se zvětšující se hloubkou v mořích stoupá počet ryb aktivně vydávajících světlo (v hloubce 300 m má 45 % druhů ryb světelné orgány). Ryby jsou však schopny rozlišovat stopy světla ještě v hloubce 700 m. Oči ryb z těchto hloubek jsou nápadně velké a zaujímají až 1/3 povrchu hlavy. Ještě hlouběji se však oči opět zmenšují. V hloubkách pod m žijí již všechny organismy v absolutní tmě, a pokud mají oči, pak jen proto, aby mohly registrovat světlo vydávané ostatními druhy. ZNEČIŠTĚNÍ VOD Množství odpadních vod, produkovaných denně miliónovým městem, se blíží půl miliónu tun a představuje říčku o průtoku kolem 5 m s 2. Stejné množství odpadních vod stačí vyprodukovat i středně velká celulózka či potravinářský podnik. Pro ryby a další organismy jsou škodlivé i toxické odpady průmyslových podniků, obsahující např. soli těžkých kovů (měď, olovo, nikl, kadmium, rtuť a další). Všechny tyto látky jsou pro ryby nebezpečné v koncentracích tisícin miligramu až jednoho miligramu na litr vody (miligram představuje milióntinu kg, tedy 10-6 kg). V potravních řetězcích se v tělech řas, korýšů a ryb škodlivé látky kumulují, a mohou se tak dostat až do těla člověka. Tak např. v zálivu Minamata v Japonsku zemřelo v roce 1956 přes 40 lidí, kteří se živili rybami lovenými poblíž výpusti odpadních vod závodu na výrobu acetaldehydu, kde byla používána rtuť jako katalyzátor. Zemědělská velkovýroba obohacuje vodu především sloučeninami dusíku používanými jako umělá hnojiva a v menší míře též sloučeninami fosforu. Tím se zvyšuje úživnost (trofie) sladkých vod a následně pak produkce organické hmoty (sinic a řas). Ve vodě se objevuje tzv. vodní květ, který vzniká shlukováním některých druhů sinic ve vločky, viditelné pouhým okem. Po odumření těchto drobných rostlin je k jejich rozkladu často spotřebován veškerý ve vodě rozpuštěný kyslík a ryby hynou zadušením. Fosfor jako limitující prvek růstu rostlin se v současné době dostává do vody i z mycích prostředků používaných v domácnostech (jejich aktivní složka je obyčejně rozpuštěna ve fosforečných solích). 23