Jednoděložné rostliny úvod a bazální skupiny

Transkript

1 Jednoděložné rostliny úvod a bazální skupiny Fylogenetický systém krytosemenných rostlin BOT/FYKR #2 Michal Hroneš 2018

2 Jednoděložné rostliny = Liliopsida, Monocotyledons, Monocots Monofyletická skupina (morfologie, DNA) Jedna z nejstarších linií krytosemenných rostlin: bazální skupiny zřejmě Myr, crown group Myr Zhruba známých druhů Velké čeledi: Orchidaceae (34% monocots, největší čeleď rostlin) Poaceae (17% monocots, 5. největší čeleď rostlin) Obrovská diverzita v morfologii, růstových formách, způsobu opylování, ekologii Vegetační dominanty Hospodářsky velmi významné (6 z 10 nejpěstovanějších plodin na Zemi, stavební materiál v tropech, lidová medicína)

3 Jednoděložné rostliny Apomorfie: embryo s jedním děložním lístkem roztroušené uzavřené cévní svazky (ataktostélé) absence souvislého kambia (=> druhotně netloustnou, výjimka u Xanthorrhoeaceae, které občas mají anomální nesouvislé kambium) adventivní kořenový systém ( svazčité kořeny ) rovnoběžná žilnatina (! někdy také dlanitá či zpeřená) specifické plastidy v sítkovicích Další typické znaky: byliny listy vyrůstají z bazální části primordia => sympodiální růst list na bázi obvykle tvoří listovou pochvu zuby na okraji listů zakončené vždy ± ostnem (nikdy žlázkou) v listech absence trachejí, rafidy s kalcium oxalátem květy s květními částmi uspořádanými po 3 často ve 2 kruzích (společné s některými Piperales, Laurales, Magnoliales) synkarpní gyneceum

4 Jednoděložné rostliny Ekologie a fyziologie: vytrvalé rostliny tvořící trsy listů každou vegetační sezónu vegetativní internodia se prodlužují velmi pomalu růstový vrchol stonku je (kromě doby kvetení) obvykle uložen pod/na povrchu půdy listové pochvy podporují stabilitu květonosné lodyhy časté geofyty mykoheterotrofie, absence ektomykorhizy (pravděpodobně kvůli absenci sekundárního tloustnutí a primárních kořenů) adaptace na stín => list členěn na stonek a čepel, čepel obvykle široká, dlanitá žilnatina (např. Araceae, Dioscoreaceae)

5 Jednoděložné rostliny Monocots-first scénář: jednoděložné rostliny jsou nejbližšími žijícími příbuznými pravěkých krytosemenných skupina dvouděložných rostlin se vyvinula z ancestrálních jednoděložných znaky jednoděložných (absence kambia, 1 děložní lístek ) představují ancestrální znaky v evoluci krytosemenných rostlin

6 Monocots-first scénář: Jednoděložné rostliny

7 Jednoděložné rostliny Akvatická teorie vzniku: morfologie a anatomie jednoděložných připomíná rostliny přizpůsobené na život ve vodním prostředí (rozptýlené cévní svazky; absence sekundárního tloustnutí; dlouhé, úzké a ohebné listy; svazčité kořeny, sympodiální růst) zástupci bazálních skupin (Acorales, Alismatales) často vodní či mokřadní jednoděložné rostliny z vodních rostlin?

8 Jednoděložné rostliny Fylogeneze a Evoluce: nejlépe prozkoumaná skupina krytosemenných rostlin problematická místa: zařazení Dasypogonaceae, vztahy uvnitř Dioscoreales (mykoheterotrofní skupiny) sesterská skupina buď Ceratophyllales nebo Eudicots dříve za sesterské považovány Aristolochiaceae, Nymphaeales vodní skupiny bazální (Acorales, Alismatales) Acorales sesterská skupina k ostatním jednoděložným

9 Jednoděložné rostliny

10 MONOCOTS Bazální skupiny Acorales Acoraceae Alismatales Araceae Tofieldiaceae Hydrocharitaceae Butomaceae Alismataceae Scheuchzeriaceae Aponogetonaceae Juncaginaceae Maundiaceae Posidoniaceae Cymodoceaceae Ruppiaceae Zosteraceae Potamogetonaceae Amorphophallus titanum (Araceae) tučně čeledi s převahou vodních a mokřadních druhů

11 Petrosaviales Petrosaviaceae Dioscoreales Nartheciaceae Taccaceae Thismiaceae Burmanniaceae Dioscoreaceae MONOCOTS Petaloidní bazální skupiny Pandanales Velloziaceae Triuridaceae Stemonaceae Pandanaceae Cyclanthaceae Triuris brevistylis (Triuridaceae) tučně čeledi s převahou mykoheterotrofních druhů

12 MONOCOTS Acorales puškvorcotvaré 1 čeleď, 1 rod, 2 druhy Severní polokoule (původně zřejmě jen Asie) Acorus gramineus Morfologicky velmi odvozená skupina (velké množství autapomorfií) Mokřadní byliny; plazivý oddenek; čárkovité unifaciální listy; květenství palice podepřená bází listenu; květy oboupohlavné; G synkarpní; A se ztloustlými nitkami; plod bobule P 3+3, A 3+3, G (±3) Éterické oleje, využití v lidové medicíně Acorus calamus

13 MONOCOTS Alismatales žabníkotvaré 14 čeledí (APG III) Převážně vodní (incl. mořské) a mokřadní byliny, liány, epifyty Embryo zelené, ve stoncích lakuny (mimo Araceae a Tofieldiaceae), v paždí listů často drobné šupinky, květy pravděpodobně redukované květenství aquatic clade - 2 subclady: 1) Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae - listy převážně řapíkaté, stvol, květ většinou rozlišený na K a C, G apokarpní, semena s exotestou 2) zbytek čeledí - úzké listy, G alespoň na bázi srostlé, květ jen P nebo apetální, tyčinky srostlé s P aquatic clade

14 Monocots ALISMATALES Araceae áronovité 115 rodů, ca druhů Kosmopolitně, s nejvyšší diverzitou v tropech Terestrické i vodní byliny, liány, epifyty; plazivý oddenek; listy střídavé, rozlišené na řapík a čepel, žilnatina dlanitá, síťnatá či souběžná; květenství palice podepřená toulcem; květy jedno- či oboupohlavné; G synkarpní; A volné nebo srostlé v synandria; plod bobule či nažka P (0) A 1-6 G ((1-)3(-8)) Myogamie 8 podčeledí: Gymnostachydoideae Orontioideae: Lysichiton Lemnoideae: Lemna, Spirodela, Wolfia Monsteroideae: Monstera, Rhaphidophora, Spathiphyllum Pothoideae: Anthurium, Pothos Lasioideae: Cyrtosperma, Dracontium Zamioculcadoideae Aroideae: Alocasia, Amorphophallus, Arum, Calla, Colocasia, Cryptocoryne, Philodendron, Pistia ( )

15 Monocots ǀ Alismatales ARACEAE Lemnoideae 5 rodů, 38 druhů Kosmopolitně, často sekundárně s vodním ptactvem Sladkovodní byliny, redukované na stélku a kořeny; květy bezobalné, oboupohlavné s 1-2 A a jednoplodolistovým G P 0 A 1-2 G1 Spirodela polyrhiza Lemna trisulca Wolffia arrhiza

16 Monocots ǀ Alismatales ARACEAE Monsteroideae 12 rodů, 355 druhů Tropické oblasti Liány, epifyty, (byliny); v listech, stoncích a květech trichosklereidy; toulec často opadavý; P chybí Monstera sp. Rhaphidophora latevaginata Scindapsus pictus

17 Monocots ǀ Alismatales ARACEAE Aroideae 77 rodů, ca druhů Převážně tropy, Arum a Calla severní polokoule Terestrické byliny, epifyty; listy různých tvarů, obvykle rozlišené na řapík a čepel; květenství se sterilními oblastmi; P chybí; A srostlé Pistia stratiotes Dracunculus vulgaris Bucephalandra oblanceolata Alocasia sp.

18 Monocots ALISMATALES Tofieldiaceae kohátkovité 4 rody, 18 druhů S. Amerika, Eurasie, Andy Drobné terestrické byliny; listy dvojřadé, čárkovité; květenství hrozen; květy oboupohlavné podepřené kalíškem listenců; G stopkaté, synkarpní; A volné; plod tobolka P 3+3 A 6-12 G (3) Pleea tenuifolia Triantha occidentalis Tofieldia calyculata

19 Monocots ALISMATALES Alismataceae žabníkovité 17 rodů, 115 druhů Kosmopolitně Vodní a mokřadní byliny; oddenek či oddenková hlíza; mléčnice; listy 3 typů (submerzní, natantní, emerzní), v přízemní růžici, často rozlišené na řapík a čepel; květenství vrcholičnatá lata; květy jedno- (Sagittaria) či oboupohlavné, rozlišené na K a C; G apokarpní; plod nažka s pórovitým oplodím K 3 C 3 A 6 G Entomogamie, hydrochorie Luronium natans Sagittaria montevidensis Alisma lanceolatum

20 Monocots ALISMATALES Butomaceae šmelovité 1 rod, 1-2 druhy Mírný pás Eurasie, sekundárně v S. Americe Mokřadní byliny; plazivý oddenek; listy přízemní, dvouřadé, čárkovité, 3hranné; květenství zdánlivý okolík ze 3 šroubelů; květy oboupohlavné, bílé či růžové; G apokarpní; A volné, 6 před vnějším P, 2 před vnitřním P; plod měchýřek P 3+3 A 6+3 G 6 Butomus umbellatus

21 Monocots ALISMATALES Hydrocharitaceae voďankovité 17 rodů, 135 druhů Kosmopolitně Sladkovodní i mořské byliny; oddenky či turiony; listy střídavé či spirálně, často rozlišené na řapík a čepel; květenství vrcholík podepřená toulcem ze dvou listenů; květy jedno- či oboupohlavné, rozlišené na C a K; G apokarpní až synkarpní; A v 1-5 kruzích, někdy přeměněné na staminodia; plod dužnatá tobolka K 3 C3 A 2- G 3-6 Hydrogamie, hydrochorie 4 podčeledi: Hydrocharitoideae (Hydrocharis, Limnobium) Stratiotoideae (Stratiotes) Anacharidoideae (Egeria atd.) Hydrilloideae (+Najadaceae) (Najas, Vallisneria atd.) Halophila baillonis Stratiotes aloides Limnobium laevigatum Vallisneria gigantea

22 Monocots ALISMATALES Aponogetonaceae kalatkovité 1 rod, 56 druhů Převážně Paleotropis, centrum diverzity v Z Africe Vodní byliny; krátký oddenek; listy rozlišené na řapík a čepel, často s nápadnou žebříčkovitou žilnatinou; květenství klas; květy zygomorfní, celé květenství často zbarvené; G apokarpní; plod měchýřek Aponogeton distachyos P (0) 1-4 A 16 G 2-9 Aponogeton ulvaceus Aponogeton madagascariensis Aponogeton crispus

23 Monocots ALISMATALES Scheuchzeriaceae blatnicovité, Maundiaceae Monotypická čeleď Boreální a mírné pásmo severní polokoule Scheuchzeria palustris Mokřadní byliny; listy dvouřadé, listové pochvy s oušky a jazýčkem; květenství hrozen s nápadnými listeny; květní části volné; květy oboupohlavné; G apokarpní, na bázi srostlé; A volné; plod měchýřek P 3+3 A 3+3 G 3-6 Maundiaceae Monotypická čeleď blízká Juncaginaceae prašné váčky oddělené V Austrálie Maundia triglochinoides

24 Monocots ALISMATALES Juncaginaceae bařičkovité 3 rody, 34 druhů Boreální až subtropický pás obou polokoulí Mokřadní, trsnaté byliny; oddenek nebo cibulka z listových pochev; listy v přízemní růžici, 3hranné (-oblé), s jazýčkem a nesrostlými pochvami; květenství hrozen bez listenů; květy oboupohlavné, zelené; G apokarpní-synkarpní; plod měchýřek P 3+3 A 3+3 (3, 4, 8) G 3+3 Triglochin palustris Triglochin maritima

25 Monocots ALISMATALES Mořské čeledi Posidoniaceae Mořské trávy s tuhými páskovitými celokrajnými listy a apetálními květy. Sklerotizované cévní svazky jsou příbojem formovány do kulovitých útvarů. Největší klon na světě (>15 km, Arnaud-Haond et al. 2012). 1 rod, 9 druhů, Středozemní moře a pobřeží Austrálie. Ruppiaceae Mořské i sladkovodní byliny s čárkovitými pilovitými listy, na bázích s listovými pochvami a apetálními květy. 1 rod, 8 druhů, mělká moře mírného až tropické pásu. Cymodoceaceae Mořské dvoudomé byliny s čárkovitými celokrajnými listy, na bázích s listovými pochvami a apetálními květy. Tyčinky 2, srostlé. 5 rodů, 16 druhů, tropická moře. Zosteraceae Mořské trávy s páskovitými celokrajnými listy s listovými pochvami a zakrnělým okvětím (retinakulum). V samčích květech 1 tyčinka. 2 rody, 14 druhů, moře mírného až subtropického pásu

26 Monocots ALISMATALES Mořské čeledi Posidonia oceanica Amphibolis antarctica Ruppia maritima Zostera marina

27 Monocots ALISMATALES Potamogetonaceae rdestovité 6 rodů, 115 druhů Kosmopolitně, s těžištěm v mírném pásu S polokoule Vodní byliny; krátký oddenek, turiony; listy obvykle střídavé, celokrajné, (řapíkaté), s palisty; květenství přetrhovaný klas či vijan (Zannichelia); květy drobné, oboupohlavné či jednopohlavné a bezobalné (Zannichelia); G apokarpní; A na bázi srostlé s P; plod blanitá nažka Potamogeton P 4 A 4 G (1-)4(-7) Potamogeton natans Potamogeton lucens turion

28 MONOCOTS Petrosaviales 1 čeleď, 2 rody, 4 druhy JV Asie, Japonsko Drobné byliny Oddenek plazivý Lodyha spirálně olistěná Květenství hrozen Květy oboupohlavné P na bázi srostlý, vnější okvětí čárkovité G synkarpní A na bázi přirostlé k P Plod tobolka P 3+3, A 3+3, G (3) Japonolirion osense Petrosavia mykoheterotrofní Petrosavia sakuraii

29 MONOCOTS Dioscoreales smldincotvaré 5 čeledí (APG III) Terestrické byliny či liány, častá (holo)mykoheterotrofie Afinita mykoheterotrofních skupin stále nejasná, cpdna markery neposkytují spolehlivou informaci Embryo krátké, cévní svazky v kruzích, okvětí (alespoň báze) vytrvalé na plodu

30 MONOCOTS Dioscoreales smldincotvaré Caddick et al S rdna + cpdna rbcl + atpb Merckx & Smets S rdna + mtdna atp1

31 Monocots DIOSCOREALES Nartheciaceae liliovcovité 5 rodů, 35 druhů Mírné pásmo Eurasie a S. Ameriky, Venezuela, Guyana, Indonésie Terestrické byliny; oddenky či hlízy; listy střídavé, pochvaté; květenství hrozen či klas; květy oboupohlavné; P téměř srostlý; G synkarpní; A na bázi srostlé s P, často brvité; plod tobolka P (3+3) A 6 G (3) Aletris farinosa Narthecium ossifragum

32 Monocots DIOSCOREALES Taccaceae takovité 1 rod, 15 druhů Tropické oblasti Terestrické byliny; hlízy stonkového původu nebo oddenek; listy rozlišené na řapík a čepel, žilnatina dlanitá; květenství okolík na bázi s petaloidními listeny; květy s úzkými dlouhými listeny; G apokarpní s dlouhými čnělkami; A na bázi srostlé s P srozšířeným konektivem; plod dužnatá tobolka ( bobule ) Myogamie (?) Tacca chantrieri Tacca palmata Tacca integrifolia

33 Monocots DIOSCOREALES Thismiaceae hvězdnatkovité 5(-6) rodů, 80 druhů Tropické oblasti s přesahy do mírného p. Terestrické mykoheterotrofní byliny; oddenek různých tvarů; listy redukované, střídavé; květy samostatné nebo v řídkých chudokvětých latách, na bázi srostlé v okvětní trubku, oboupohlavné; P cípy volné nebo srostlé; G unilokulární, s 3 parietálními placentami; A 3 nebo 6, zploštělé, volné nebo srostlé v trubku, visící z annulu; plod tobolka Thismia P (3)+3 A (6) G 1 Myogamie, semena rozšiřována vodní tříští Thismia javanica

34 Monocots DIOSCOREALES Thismiaceae hvězdnatkovité Thismia abei Thismia kelabitiana Thismia hexagona Afrothismia hydra Thismia thaithongiana Oxygyne shinzatoi Thismia sp. nov.

35 Monocots DIOSCOREALES Thismiaceae hvězdnatkovité Afrothismia amietii Thismia hyalina Thismia gongshanensis Thismia hongkongensis

36 Monocots DIOSCOREALES Burmanniceae olachanovité 10 rodů, 98 druhů Tropické a subtropické oblasti Terestrické mykoheterotrofní nebo autotrofní byliny; plazivý oddenek, hustě pokrytý fragmenty listů; listy střídavé nebo redukované; květy oboupohlavné, samostatné nebo v řídkých vrcholících; P srostlý v trubku; G synkarpní; A zploštělé, s přívěsky; plod tobolka P (3+3) A 3 G ((1-)3) Burmannia biflora Gymnosiphon bekensis Apteria aphylla

37 Monocots DIOSCOREALES Dioscoreaceae smldincovité 4 rody, 635 druhů (Sub)tropy obou polokoulí Liány kořenující v nodech či vyrůstající z hlíz (jam); listy střídavé, rozlišené na řapík a čepel, žilnatina síťnatá; řapíky s pulviny na obou koncích; květenství axilární hrozen či lata; květy jedno- či oboupohlavné, s drobnými P; G (apo)synkarpní, spodní; A na bázi srostlé s P; plod křídlatá tobolka či bobule P 3+3 A 3+3 G (3) Dioscorea alata Dioscorea esculenta Dioscorea elephantipes Tamus communis

38 MONOCOTS Pandanales pandánotvaré 5 čeledí (APG III) Drobné až velmi statné terestrické byliny, liány, (holo)mykoheterotrofie Heterogenní řád, téměř bez synapomorfií Stemonaceae Popínavé nebo plazivé byliny s listy rozlišenými na řapík a čepel a s retikulátní žilnatinou; myogamie; JV USA, JV Asie, S Austrálie, 4 rody, 36 druhů. Velloziaceae Heterogenní čeleď zahrnující byliny, keře i stromy, s nápadnými květy; 2 podčeledi, J. Amerika, Afrika, Čína. Vellozia sp.

39 Monocots PANDANALES Triuridaceae 9 rodů, 61 druhů Tropické oblasti Terestrické mykoheterotrofní, jedno- či dvoudomé byliny; plazivý oddenek, hustě pokrytý fragmenty listů; listy střídavé, redukované; květenství hrozen nebo klas; květy jedno- či oboupohlavné, aktinomorfní či bisymetrické; G volné, umístěné na receptakulu; A volné nebo na bázi srostlé; plod měchýřek či nažka P 3-10 A 2-6 G 10- Sciaphila maculata Sciaphila secundiflora Lacandonia schismatica

40 Monocots PANDANALES Pandanaceae pandánovité 5 rodů, ca druhů Paleotropis Stromy, keře, dřevnaté liány či epifyty; často vzdušné kořeny; listy tuhé, s pochvou, ve spirálách na koncích větví, střední žilka často trnitá; květenství hrozen či lata s barevnými listeny; květy jednopohlavné, bezobalné; G synkarpní, volné či srostlé; A ve svazečcích, volné nebo srostlé; plod bobule či peckovice srostlá v (syn)cenokarpium P 0 A 1- G 0 P 0 A 0 G 1-( ) Plody, semena či listy jedlé; listová vlákna využívána v oděvním průmyslu Pandanus utilis Pandanus furcatus Pandanus amaryllifolius

41 Monocots PANDANALES Cyclanthaceae 12 rodů, 230 druhů Neotropis Terestrické jednodomé byliny či liány; listy dlouze řapíkaté, podobné palmám, čepel hluboce dělená do 2 úkrojků; květenství palice podepřená 2 listeny; květy jednopohlavné; v samičích květech nápadná staminodia; G synkarpní; A na bázi srostlé a cibulkovitě ztlustlé; plod bobule P 6 A 6- G 0 P 0-4 A 4 G (4) Asplundia insignis Asplundia sp. Carludovica palmata