Jak jsme osídlili svět podle mtdna a chromozomu Y

Transkript

1 Hledání našeho společného předkap Hledání našeho společného předka 1) Jak to, že máme společného předka 2) Metodika výzkumu mtdna 3) Analýza mtdna mitochondriální Eva, kdy a kde žila 4) Problémy a názory proti 5) Analýza chromozomu Y 6) 7) Další analýzy a co z toho vyplývá 8) Haploskupiny mtdna a chromozomu Y v ČR na základě identifikovaných haplotypů a haploskupin lze rekonstruovat postupnou migraci moderního člověka z Afriky do celého světa haploskupiny mtdna, které se jako první objevují na daném kontinentu a jsou pro něj typické U L R N, M B A, C, D

2 Před více než lety moderní člověk se objevuje v Africe Aby se vám šipky animovaly, používejte tlačítko osidlování Afriky haploskupina L1 (mtdna) směrem na jih k mysu Dobré naděje, na jiho-západ do povodí Konga a na západ až k Pobřeží slonoviny (přesun za zdroji) v interglaciálu ustupuje Sahara populace se zvětšují moderníčlověk se rozšiřuje z Afriky severní cestou podél Nilu do Levant = 1. migrační vlna moderního člověka kosterní pozůstatky (naleziště Skhul, Qafzeh, Jebel Faya) Skhul, Qafzeh pozůstatky z období před až let Jebel Faya pozůstatky z období před ± lety, ± a ± lety

3 rychlé globální ochlazení před lety v oblasti Sahary opět poušť v oblasti Levant také vzniká poušť a populace prvních kolonizátorů zanikají o jejich cestě nemáme v naší DNA stopy do oblasti přicházejí Neandrtálci 1. osídlení Eurasie (tzv. severní cesta) před až lety přes Saharu Severní Afrikou důkazy pouze antropologické (kosterní pozůstatky) geneticky se linie nedochovaly (populace zanikly) 1. osídlení Eurasie (tzv. severní cesta) před až lety přes Saharu Severní Afrikou důkazy pouze antropologické (kosterní pozůstatky) geneticky se linie nedochovaly (populace zanikly) 2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 1: migrace z Východní Afriky přes Rudé moře podél pobřeží jižní Asie proběhla před více než lety (před výbuchem sopky Toba) Scénář 2: migrace do jižní Asie a dále na západ proběhla až po výbuchu sopky Toba před až lety Výbuch supersopky Toba Toba byla jedna z největších sopečných kalder v Indonésii (Sumatra) explodovala před asi lety největší vulkanická erupce za posledních 450 milionů let kaldera 100 x 30 km Rekonstrukce exploze supervulkánu podle BBC

4 Výbuch supersopky Toba Výbuch supersopky Toba Pinatubo kaldera má 2,5 km (Toba 100 x 30 km) pyroklastické proudy (měly rychlost až 80 km/h) postihly oblast až 17 km od sopky (Toba: 200 km) lahary zdevastovaly obce ležící až 60 km daleko následující 2-3 roky pokles globální teploty o 0,5 C (sopečná zima; Toba pokles o 16 C) Lahar směs teplého sopečného popela, lávy a vody (rychlost km/h ) Pyroklastický proud proud žhavých sopečných plynů, teplota až C, rychlost km/h) Srovnání velikosti výbuchu supersopky Toba s ostatními supervulkány. Výbuch supersopky Toba Toba byla jedna z největších sopečných kalder v Indonésii (Sumatra) explodovala před asi lety největší vulkanická erupce za posledních 450 milionů let způsobila změnu klimatu a tzv. sopečnou zimu (zahynulo zhruba 75 % všech živých bytostí na Zemi) značný dopad na populaci člověka,zejména v severních zeměpisných šířkách kaldera 100 x 30 km kaldera Toby sopečný popel o vrstvě 5 m pokrývá i oblasti dnešní Indie a Pákistánu (na území dnešní Malajsie 9 m popela) globální sopečná zima 6 let s následným globálním ochlazením po dobu nejméně let drastický pokles početnosti populace

5 Který ze dvou scénářů by mohl být pravděpodobnější? 2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 1: migrace z Východní Afriky přes Rudé moře podél pobřeží jižní Asie proběhla před více než lety (před výbuchem sopky Toba) druhá vlna migrace z Afriky, podél jižního pobřeží Arabského poloostrova do Indie pobřežní cestu migrace přes Rudé moře dokládá tzv. Ústřicový bar Eritrea, záliv Zula korálový útes starý let 6 metrů nad hladinou dnešního moře nalezeno velké množství škeblí, mušlí, ústřic a krabů interglaciální optimum - hladina moře byla o 6 metrů výše než dnes, pobřeží moře nalezeny kamenné sekery dokládají, že už před více než lety žili lidé na pobřeží a živili se plody moře nalezeny i obsidiánové nástroje stáří let shoduje se s dalším interglaciálním optimem osidlování Asie pobřežím Indie přes Srí-Lanku, Indonésii, Borneo až Jižní Čína výbuch supersopky Toba na Sumatře SUNDA SAHUL kaldera 100 x 30 km

6 rekolonizace Indie expanze do Austrálie, na Borneo a Novou Guineu 2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 1: migrace z Východní Afriky přes Rudé moře podél pobřeží jižní Asie proběhla před více než lety (před výbuchem sopky Toba) 1) antropologické důkazy důkaz 1: populace moderního člověka byly v Indonésii už před výbuchem sopky v Malajsii nalezeny nástroje moderního člověka ve vrstvě sopečného popela (avšak bez kosterních pozůstatků =???) důkaz 2: na jihu Indie nalezeny kamenné úlomky odpovídající africkým populacím ve vrstvě pod sopečným popelem = jižní cesta migrace přes africký roh Migraci umožnil pevninský most mezi dnešní Papují Novou Guinejí a Austrálií, který se vytvořil v důsledku poklesu hladiny moře. 2) genetické důkazy geneticky je sice stáří nejstarší mimoafrické haploskupiny mtdna L3 datováno na let, avšak v 95% intervalu spolehlivosti se pohybuje mezi až lety = asijská L3 může být starší a ukazovat na migraci už před erupcí Toby dvě nejmladšíčistě neafrické haploskupiny mtdna M a N stáří ( ) 2) genetické důkazy mtdna indické populace vykazuje stopy po významném bottlenecku, který mohl být výsledkem super-erupce: na východním pobřeží Indie se vyskytuje převážně haploskupina M a velmi vzácně skupina N skupina N je typická pro západ Asie a směrem na západ, kde je uloženo méně sopečného popela jejíčetnost vzrůstá = nízkáčetnost skupiny N je důsledek genového posunu na východě Indie skupina M ve východní Indii kolem Bengálského zálivu navíc vykazuje mladší původ než kdekoliv jinde kolem Indického oceánu = lokální bottleneck Haploskupina M - stáří ~ N - stáří ~ let = v souladu s tím, že N sdílí všechny euroasijské populace, zatímco M chybí u západních euroasijských populací (rozšířila se později) N N M N M M = vše svědčí o kolonizaci Asie už před výbuchem Toby, která kolonizaci přerušila a po nějaké době došlo v nejpostiženějších místech k obnovení populace nebo rekolonizaci

7 2. osídlení Eurasie (tzv. jižní pobřežní cesta) Scénář 2: migrace do jižní Asie a dále na západ proběhla až po výbuchu sopky Toba před až lety nebo až lety moře bylo o 60 až 100 metrů níže než v současnosti přechod do Asie v oblasti afrického rohu bylo snazší Důkaz 2 - mtdna nejstarší mimoafrická je L3 - stáří je asi let ( až let pro 95% interval) od ní odvozená nejstarší neafrická haploskupina N stáří let ( až , Arábie) haploskupina M ( až , Jižní Asie) haploskupina R ( až , Jižní Asie) nejnovější odhady pro M ( až ) = podle mtdna - první osídlení Jižní Asie v době až po erupci Toby (expanze před erupcí se zdá málo pravděpodobná) Důkaz 1 (zpochybnění scénáře 1) na nalezištích s kamennými úlomky nenalezeny kosterní pozůstatky starší let Důkaz 3 chromozom Y neafrický chromozom Y má také původ v africké větvi se zakladatelskými skupinami C, D a F stáří až let doba koalescence různých jihoasijských populací je až let (horní hranice pro 95% interval spolehlivosti let) = chromozom Y také podporuje osídlení Asie spíše až po erupci Toby Důkaz 4 chromozom X a autozomy mikrosatelity a SNP potvrzují pouze jednu vlnu osídlení se sériovým efektem zakladatele směrem na východ (čím dále od Afriky, tím je mladší doba koalescence) mikrosatelity - migrace z Afriky před lety (s horní hranicí na letech) ze zakladatelské populace o velikosti asi jedinců = osídlení Asie až po erupci Toby Další možnosti nelze zatím jednoznačně vyloučit i dřívější migraci zástupců s mitochondriální haploskupinou L3 (pre-l3) - zatím však nejsou přesvědčivé důkazy kosterní pozůstatky na nalezištích Skhul and Qafzeh v Izraeli - přítomnost moderního člověka v Eurasii před tisíci lety (migrace severní cestou) nelze úplně vyloučit, že tato expanze mohla pokračovat na jih a zasáhnout až do Indie a představovat tak expanzi už před výbuchem Toby Důkaz 5 archeologické důkazy nejstarší migrační vlna přes ústí Rudého moře proběhla před až stáří africké kultury, jejíž charakter se objevuje v Asii, je až = překrývá se s genetickými údaji výše

8 dle scénáře moderní člověk migruje do Asie z východní Afriky přes Rudé Moře vydává se jižní pobřežní cestou do Indie a dále na východ a jih malá doba ledová kolonizace Evropy přes dnešní Turecko a Bulharsko a dále přes Maďarsko a Rakousko až do Španělska výrazné oteplení před lety znovuosídlení oblasti Levant začíná kolonizace Evropy (před lety) přes Bospor osidlování severovýchodu Asie z pobřežních oblastí přes asijské stepi z oblastí dnešního Pákistánu je osidlována Centrální Asie z oblasti Indie populace putují až na planiny Qing-hai v Číně v severozápadní a střední Evropě velmi studené období pokračuje osidlování Asie směrem na východ a severovýchod expanze z Asie do Evropy

9 v Evropě už nenalézáme stopy po archaických populacích Neandrtálců možné příčiny rychlého nahrazení viz kapitola Analýza archaické DNA poslední doba ledová zůstávají zachovány pouze populace mimo ledovec pobřežní cesta na americký kontinent zamrzá populace v oblasti Beringie odříznuty v podmínkách arktické pouště (dnešní Aleuti a Inuité) refugia populace uzavřené ledovcem osídlení Severní Ameriky přes Beringovu úžinu pokryté ledem jedna cesta vedla ledovým koridorem, který se rozestoupil v pevninském severoamerickém ledovci druhá byla pobřežní cesta před lety je poslední ledové maximum končí poslední velká doba ledová osídlení Jižní Ameriky z oblasti východního pobřeží Severní Ameriky na jih od ledovce

10 klima se stále více otepluje znovu se osídluje Severní Amerika a velmi rychle pokračuje osídlení i Jižní Ameriky znovu-osídlení Severní Ameriky nejdříve od jihu s ústupem ledovce před lety také z Beringie - dnešní Aleuti a Inuité Podrobněji: konec doby ledové vznik zemědělství rekolonizace Skandinávie a VB centra vzniku zemědělství Osídlení Ameriky podle genetických analýz

11 Osídlení Ameriky Podrobnější přehled na základě genetických poznatků Osídlení Ameriky Podrobnější přehled na základě genetických poznatků Osídlení Ameriky má 3 postupné fáze 1. fáze - začíná před zhruba lety - osídlení centrální a severní Asie v oblasti Beringie paleolitickými lidmi z Altaje 2. fáze - migrační mezihra - změna klimatu uvěznila tyto migranty na více než let v oblasti Beringie - nastala genetické diversifikace a změna populační struktury vlivem genetické izolace 3. fáze - expanze na americký kontinent - souvisí s globálním oteplením před asi lety - způsobilo otevření tzv. Mackenzie koridoru podél východního úbočí Skalistých hor a Pacifické pobřežní migrační cesty Zdroj: On the Origins, Rapid Expansion and Genetic Diversity of Native Americans From Hunting-Gatherers to Agriculturalists (2013) Představy podle genetických analýz: Osídlení Ameriky krevní skupiny, proteiny a polymorfizmus v HLA (rok ) = původní Američané (paleoindiáni, indiáni) mají asijský původ mtdna = Amerika byla osídlena několika migračními vlnami (1992, 1993) - odpovídají třem jazykovým skupinám dle Greenberga - Amerind, Na- Dene a Aleut/Eskimos (1986) Představy podle genetických analýz: Osídlení Ameriky studium SNP u 52 populací původních Američanů a 17 sibiřských populací (2012) - vrací pozornost ke třem Greenbergovým migračním vlnám - avšak většina současných domorodých Američanů pochází výhradně z první migrační vlny další analýzy mtdna ( ) = hlavní migrační vlna byla pouze jedna autozomální mikrosatelitní sekvence (STR), ( ) = potvrzují jednu migrační vlnu ze Sibiře - provázena genovým posunem - způsobil geografické genetické rozdíly - velký bottleneck nebo zakladatelský efekt v severní Americe = výsledkem je omezená rozmanitost haploskupin ve střední Americe

12 Osídlení Ameriky Představy podle genetických analýz: Y-SNP a Y-STR (2003 a 2004) = podporuje více migračních vln (nejčastěji dvě migrace) analýzy Y-haploskupiny Q (2011) - migrace do Ameriky před lety Podrobněji: Osídlení Ameriky podle genetických analýz - v současnosti velmi rozmanitá haploskupina - pravděpodobně důsledek postmigrační populační exploze - je to zřejmé zejména v Mayské populaci, jejíž populační exploze byla důsledkem přechodu k zemědělství Geografické rozšíření haploskupiny Q - naopak u asijských (altajská a tuvinianská) populací, ze kterých migrace proběhla, je genetická rozmanitost velmi malá malé lovecko-sběračské populace (působil genový posun), izolované od okolních populací (neprobíhal genový tok) původní obyvatelé Ameriky jsou geneticky nejblíže dnešním východním Asiatům mtdna a chromozom Y ukazují, že pocházejí z populací na jihu Sibiře, z Altaje nástroje některých populací připomínají technologií nástroje evropské např. populace lidí kultury Clovis (údajně nemají tito lidé ani tak výrazné asijské morfologické znaky) Zajímavé poznatky přinesla analýza: genomu pozůstatků chlapce žijícího před lety na jižní Sibiři, naleziště Mal`ta poblíž Bajkalského jezera = označení MA-1 = vzniká teorie i o evropském původu = migrace transatlantickou cestou z Pyrenejského poloostrova genomu pozůstatků chlapce žijícího před asi lety v Americe, naleziště Anzick, západní Montana, USA = označení Anzick-1 = zástupce kultury Clovis

13 Analýza MA a Sibiř, stáří let, v hrobě nalezeny také figurky Venuší na Sibiři jsou velmi vzácné, naopak četné na paleolitických nalezištích západní Euroasie mtdna - skupina U v oblasti Altajského pohoří se běžně nevyskytuje velmi četná (více než 80 %) v prastarých evropských lovecko-sběračských populacích (dokládá příchod moderních lidí do Evropy) chromozom Y - odpovídá dnešním západním Euroasiatům a většině zakladatelských linií původních obyvatel Ameriky Analýza MA-1 autozomální sekvence (SNP) příbuzensky je MA-1 nejblíže k populacím americkým severovýchodní Evropy severozápadní Sibiře naopak neprokázána podobnost k východním Asiatům = západní euroasijské populace se před lety nalézaly mnohem více severovýchodně, než se myslelo = podobnost populací MA-1 a indiánských populací je důsledkem genového toku do indiánských populací (14-38% podíl) a to až po oddělení předka indiánů od předka východoasijských populací (MA-1 je starý pouze let) Zdroj: Raghavan et al. (2013): Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans. Nature: doi: /nature12736 = genový tok z MA-1 tak může vysvětlit, proč některé lebky paleoindiánů nevykazují podobnost s rysy východních Asiatů Analýza MA-1 tuto skutečnost lze tedy vysvětlit spíše migrací populací ze Sibiře přes Beringovu úžinu transatlantická cesta migrace z Pyrenejského poloostrova je tak méně pravděpodobná Analýza MA-1 = Indiáni mají tedy smíšený původ: část původu (62-86 %) mají východoasijský (genetická podobnost dnešních Indiánů s populací dnešních Hanů (východní Asiaté) část původu (14-38* %) mají západně euroasijský nalezená euroasijská příměs tak vysvětluje přítomnost haploskupiny X mtdna u Indiánů, která se přitom nevyskytuje ve východoasijských populacích * Číselné údaje jsou jen hrubé odhady neuvažující křížení ancestrálních populací.

14 Analýza Anzick-1 naleziště Anzick, západní Montana, USA chlapec žil před lety, zástupce kultury Clovis (paleoindián) Analýza genomu: potvrzuje genový tok z mladopaleolitické sibiřské populace Mal`ta (MA-1) do populace předka Indiánů, nastal před lety Anzick-1 má geneticky nejblíže ke všem původním populacím Ameriky = je přímým předkem mnoha současných domorodých populací Ameriky největší podobnost s jihoamerickými populacemi než se severoamerickými - koreluje s rozšířením kultury Clovis paleo-eskymáci z Grónska dle DNA sdílí s Anzick-1 společného předka, stopu genového toku z MA-1 = všichni původní Američané mají společný původ Analýza Anzick-1 i Anzick-1 vyvrací evropskou migraci do Ameriky = Anzick-1 je předchůdcem všech současných domorodých Američanů, má asijský původ a patřil k lidem kultury Clovis vyvrací teorii, že odlišná morfologie lebky lidí kultury Clovis byla výsledkem postupné asimilace několika nedávných migračních vln mtdna skupiny D4h3a - vzácná haploskupina vyskytující se pouze u původních Američanů podél pacifického pobřeží v severní a jižní Americe = dokládá pobřežní migrační cestu osídlení Ameriky Zdroj: Rasmussen et al. (2014): The genome of a Late Pleistocene human from a Clovis burial site in western Montana. Nature: doi: /nature (2. autorkou článku je Sarah L. Anzick)