Měkkýši (Mollusca), kroužkovci (Annelida) a další blízké kmeny přednáška zoologie

Transkript

1 Měkkýši (Mollusca), kroužkovci (Annelida) a další blízké kmeny přednáška zoologie Mgr. Vladimír Vrabec Katedra zoologie a rybářství vrabec@af.czu.cz Postavení měkkýšů v zoologickém systému COELOMATA A. Schizocoelní coelom se vyvíjí z teloblastického proužku (základ blastomera 4d) pokud je dutina jednotná > oligomerní typ tři kmeny: Mollusca (coelom zaujímá jen malou část prvotní tělní dutiny, zbytek mezenchym) Sipunculida (coelom vyplňuje celé tělo a je vyčleněn prstenec, který vyztužuje okolí úst, odsud tykadla Echiurida (coelom vyplňuje celé tělo jednotně) pokud se aspoň embryonálně zakládá v podobě množství párovitých váčků > polymerní typ pět kmenů: Annelida Onychophora Tardigrada Pentastomida (ve starém pojetí, dnes jsou to korýši) Arthropoda B. Enterocoelní coelom se vychlipuje přímo ze stěny střeva Kmen: Mollusca Měkkýši Velikost: od 1 mm do 30 m, počet druhů: až Dělení na podkmeny dle charakteru tělního pokryvu: 1. Podkmen: ACULIFERA (Paplži) Třída: Aplacophora (Červovci) Třída: Polyplacophora (Štítkonošci) 2. Podkmen: CONCHIFERA (Schránkovci) Třída: Monoplacophora (Přílipkovci) Třída: Gastropoda (Plži) dělení dle polohy a typu dýchacích orgánů Podtřída: Prosobranchiata (Předožábří) Řád: Diotocardia (Dvoupředsíňoví) Řád: Monotocardia (Jednopředsíňoví) Podtřída: Opisthobranchiata (Zadožábří) Podtřída: Pulmonata (Plicnatí) Řád: Basommatophora (Spodnoocí) Řád: Stylommatophora (Stopkoocí) (Alternativní dělení plžů dle průběhu pleuroviscerálních konektivů; existuje přechod v případě dělení dle dých. org.: tropická skupina Soleolifera Podtřída: Streptoneura = Prosobranchiata Podtřída: Euthyneura = Opisthobranchiata + Pulmonata) Třída: Scaphopoda (Kelnatky) Třída: Bivalvia (Mlži) Řád: Protobranchiata (Perožábří) Řád: Filibranchiata (Nitkožábří) Řád: Eulamellibranchiata (Listožábří) Řád: Septibranchiata (Skulinožábří) Třída: Cephalopoda (Hlavonožci) Podtřída: Tetrabranchiata (Čtyřžábří) Podtřída: Dibranchiata (Dvoužábří) Řád: Decabrachia (Desetiramenatci) Řád: Octobrachia (Chobotnice) Základní charakteristiky kmene Tělo zpravidla členěno na hlavu, nohu a útrobní vak Vytvářejí schránky Tělní dutina je coelomového typu Dva typy svalů: retraktory, adduktory Plášťová dutina Výchozí typ nervové soustavy je amfineurie, koncentrace a přesun ganglií do hlavové části Statocysty, osfradia Průchozí trávicí soustava, radula, hepatopankreas, trávení celulózy Metanefridia Otevřená cévní soustava (1 4 předsíně srdeční) Dýchání pomocí ktenidií (žaber), plic Krása radul Radula čili jazýček vzniká ze specializovaných buněk Na radule jsou druhově specifické znaky Rozmnožování měkkýšů Původní je gonochorismus Oplození vnější i vnitřní Nepohlavní rozmnožování není známo Hermafroditismus Velmi vzácně se vyskytuje samooplození Slouží měkkýšům k oškrábávání potravy 1

2 Vývojová stadia měkkýšů Podkmen: ACULIFERA (Paplži) Znaky: nízký stupeň cephalizace, amfineurie Třída: Aplacophora (Červovci) Znaky: červovité tělo, noha v břišní rýze nevýrazná, kutikula, primitivní radula Zástupce: Chaetoderma productum V mořském prostředí se z vajíček líhnou larvy: trochoforový typ, veliger typ plž a mlž Ve sladkovodním prostředí označujeme larvy mlžů jako glochidie Třída: Polyplacophora (Štítkonošci) Znaky: ventrálně patrna hlava, na povrchu 8 destiček, primitivní plášťová dutina s velkým množstvím ktenidií, metanefridie Zástupce: Chiton olivaceus (chroustnatka středomořská), 3 5 cm, perinotum (okraj), schopna částečného svinutí, noční živočich, zevní oplození, pohyb spermií, larvy, tropické chroustnatky až 30 cm Plžů Podkmen: CONCHIFERA (Schránkovci) Znaky: dobře vyvinutá hlava, charakteristické schránky volně spojené s tělem Plžů Třída: Monoplacophora (Přílipkovci) (starší systémy tuto třídu někdy vylučují z Conchifer; sice mají skořápku, ale jinou nervovou soustavu) Znaky: čepičkovitá schránka, 8 svalových vtisků, kruhovitá noha, 5 párů ktenidií, amfineurie (10 komisur), 6 párů nefridií, 2 páry gonád, 2 páry přívodních žil do srdce, coelom tvoří dutinu gonád a perikardu, dlouho jen fosilní, naposledy z devonu (400 miliónů let zpátky) Zástupce: Neopilina galatheae objevena v hlubokomořském příkopě v roce dánskou expedicí v Tichém oceáně 300 námořních mil západně od Mexika a Kostariky, dnes známo více recentních druhů! Hlavonožců Mlžů Třída: Gastropoda (Plži) Znaky: ztráta bilaterální i radiální symetrie spirální vinutí ulity, hlava s tykadly, dělení dle polohy a typu dýchacích orgánů, ulita zpravidla pravotočivá (! výjimky), možná její druhotná redukce, cerebrální ganglium, konektivy, ganglia pleurální, parietální, viscerální, pedální; během fylogeneze streptoneurie, eutyneurye a krácení konektivů; osfradia, statocysty, oči; radula, specializace zubů, sliny s kys. sírovou; srdce v perikardiálním váčku, 1-2 předsíně, artérie hlavová a útrobní, hemolymfa též s mechanickou funkcí; párovité ledviny; dýchání původně ktenidii, posléze prokrvená vnitřní stěna pláště; gonochoristé i hermafroditi, nepárové gonády, vývod za pravým tykadlem, oplození vnější i vnitřní, velmi vzácně samooplození, přídatné žlázy skořápečné, bílkovinné, šípový vak, penis až 10 x delší než tělo; na souši přímý vývoj, v moři někdy larvy (cca 60% druhů moře, 30% souš, 10% sladkovodních) Podtřída: Prosobranchiata (Předožábří) Znaky: ktenidia před srdeční předsíní, gonochoristé, ulita s trvalým víčkem (operculum) Řád: Diotocardia (Dvoupředsíňoví) Znaky: obě srdeční předsíně přítomny, 2 1 ktenidium, perleťová vrstva v ulitě, místo pedálního ganglia párový nerv Zástupci: Patella vulgata (přílipka), Haliotis (ušeň), Theodoxus danubialis (zubovec dunajský) 2

3 Řád: Monotocardia (Jednopředsíňoví) Znaky: 1 předsíň, 1 ktenidium, 1 ledvina a pedální ganglion Zástupci: Cypraea (zavinutec) C. moneta jako platidlo, Strombus gigas (křídlatec velký) vábničky, Murex brandaris (ostranka jaderská) barvivo, Conus (homolice) dravé, jedovaté, krásné a drahé např. C. milne-edwardsii cca 300 USD, C. gloria-maris cca 2000 USD, atd., aristokratické sbírky M. Terezie za Epithonium scalare tolarů věnovala muzeu, za některé Conus až zlatých marek, atd., Vermetus (nedovitka), Entoconcha mirabilis parazit v cévách střeva sumýšů, Ampularia gigas akvarijní, Viviparus (bahenka) u nás, Bithynia (bahnatka) u nás 3

4 Podtřída: Opisthobranchiata (Zadožábří) Znaky: eutyneurye, je-li schránka, zpravidla bez víčka, hermafroditi, mořští Zástupci: Aplysia depilans (zej obecný), Clione limacina (valovka plžovitá) Podtřída: Pulmonata (Plicnatí) Znaky: eutyneurye, ulita bez trvalého víčka (zpravidla), plášťová dutina bez žaber, 3 řády, u nás 2: Řád: Basommatophora (Spodnoocí) Znaky: oči při bázi jediného páru tykadel, většinou vodní Zástupci: Lymnaeidae (plovatkovití) hostitelé motolic (Galba truncatula), Planorbidae (okružákovití) - bilharzióza, Ancylidae (kamomilovití), Physidae (levatkovití), Carychiidae, atd. Řád: Stylommatophora (Stopkoocí) Znaky: Oči na konci svrchního páru retraktilních tykadel, suchozemští Zástupci: Helicidae (hlemýžďovití) Helix pomatia (h. zahradní) + H. aspersa jedlé druhy, Clausilidae (závornatkovití), Achatinidae (obloukovití) A fulica škůdce, Vertigo (vrkoč) nejmenší šnečci, Arion (plzák) škůdce, dýchací otvor vpředu, Limax (slimák) škůdce, dýchací otvor vzadu, atd. Třída: Scaphopoda (Kelnatky) Znaky: schránka vzhledu dutého klu, bez očí, trojlaločná noha, průchozí plášťová dutina bez ktenidií, radula, přechod mezi plži (společná stavba těla, jazyková páska) a mlži (bilaterální souměrnost, rycí noha), mořští v bahně Zástupce: Dentalium vulgare asi 3,5 cm, některá dentalia směnná platidla indiánů Třída: Bivalvia (Mlži) Znaky: bilaterální symetrie, plášť tvoří 2 laloky (duplikatury), lastury, zámek ligament, 3 otvory: přijímací, vyvrhovaní a vysouvací pro nohu (lokomoce, čechrání, někdy redukce byssová vlákna), chybí hlava, radula a hltan, mikrofágie, ústa na opačném konci plášťové dutiny než je přijímací otvor, potrava přivířena obrveným epitelem, adduktory a retraktory, cerebrální ganglion i s pleurálním splývá, oči na okrajích pláště či na sifonech (prodloužené přijímací a vyvrhovaní trubky), osfradia, statocysty vedle pedálního g. inervovány cerebrálním, žaludek, hepatopankreatické žlázy (2), střevo skrz srdeční komoru, původní žábry jsou ktenidie, od nich odvozeny ostatní typy: filibranchie a lamelibranchie, srdce 2 předsíně, ledviny s nálevkou (Bojanův orgán) napojeny\ na perikard, gonády párovité v noze, většinou mořští, málo sladkovodních Řád: Protobranchiata (Perožábří) Znaky: ktenidia, noha s chodidlem bez byssové žlázy Řád: Filibranchiata (Nitkožábří) Znaky: přisedlé druhy s byssovou žlázou, zadní adduktor většinou hypertrofizuje na úkor předního a je posunut do středu těla Zástupci: Mytilus edulis (slávka jedlá) Balt, v Evropě t sežraných za rok!, M. galloprovincialis Středozemní moře, alergie, mytilotoxin, umělá produkce slávek v Holandsku lavice až t, Ostrea (ústřice), Pecten (hřebenatka), Pinctada margaritifera (perlotvorka mořská) až 30 cm, 9-10 kg, Japonci umělé perly Produkce mlžů v akvakultuře Roční produkce měkkýšů v akvakultrách je okolo tun Podstatnou část tohoto množství tvoří mlži Z toho ústřice asi 43 % a slávky asi 16 % (ústřice vzhledem k ceně vykazují větší rentabilitu) Nejrozšířenějším druhem v akvakultuře je Crasostrea gigas, v Brazílii např. Perna perna - 90 % produkce 4

5 LONGLINE SYSTEM Perlotvorka Pinctada margaritifera a umělé perly Lov perel provozován od starověku nebezpečná profese Kokiči Mikimoto pokusy s umělou kultivací perel od roku 1888, první úspěch v roce 1893 Umělé perly Slovení živých mlžů (dnes okolo 3 let stáří) Pootevření a nastřižení svaloviny v okolí gonád, vsunutí výbrusu nebo kousku pláště dárcovské perlorodky Vypuštění infikovaného mlže na původní biotop v koši, chov cca 2 3 další roky Vybrání hotových perel, pokud proceduru přežijí, dožívají se až 15 let (opakování cyklu) Dnes jde o uzavřený cyklus spojený i s odchovem larev perlorodek v umělých nádržích, odkud jsou přenášeny zpět do moře ve stáří 1 roku Řád: Eulamellibranchiata (Listožábří) Znaky: sladkovodní pouze z tohoto řádu, velké druhy larvu glochidii, malé druhy jsou živorodé Zástupci: moře: Cardium (srdcovka), Teredo navalis (šášeň lodní) redukce lastur, Tridacna (zéva); sladkovodní: Anodonta (škeble) nemá zámek, Unio (velevrub) se zámkem, Margaritana margaritifera (perlorodka říční), Pisidium (hrachovka), Sphaerium (okružanka) 5

6 Řád: Septibranchiata (Skulinožábří) Znaky: hlubokomořské druhy, žábry se mění v septum, rozděluje plášť Zástupce: Cuspidaria (skulinovka) cca 1,5 2,5 cm Třída: Cephalopoda (Hlavonožci) Znaky: hlava a trup, noha změněna v ramena a nálevku, sépiová hněď, barvoměna, koncentrace ganglií v hlavě, oči konvergencí téměř identické s očima nejpokročilejších obratlovců, statocysty, čichové jamky, zobákovité čelisti, radula, slinné a jedové žlázy, žaludek, slepý přívěšek (coekum), párový hepatopankreas, vzácně mimotělní trávení, uskoro uzavřená cévní soustava (lakůny kol mozkového ganglia a žaludku), počet srdečních předsíní odpovídá počtu ktenidií, též počet ledvin, gonochoristé, hektokotylus, vajíčka s obaly a diskoidálním rýhováním, přímý vývoj, fosilně velmi početná skupina 6

7 Podtřída: Tetrabranchiata (Čtyřžábří) Znaky: až 90 ramen, spirálně vinutá schránka Zástupce: Nautilus (loděnka) asi 25 cm, Indický oceán, schránka přepážkovaná (plovací komůrky s N), vlákno sifo, živá fosílie Podtřída: Dibranchiata (Dvoužábří) Znaky: 8-10 ramen, redukce schránky Řád: Decabrachia (Desetiramenatci) Znaky: 8 kratších a 2 delší ramena, přísavky na stopkách, ploutvový lem na bocích trupu, pokrmy Itálie polypo di scoglio Zástupci: Sepia officinalis (sepie obecná), Loligo (oliheň) 0,5 m, tah k množení do Severního moře, páření a vajíčka v hloubce cca m, Architeutis dux (krakatice obecná) největší bezobratlý planety, u Flowers Cove (Florida) 21 m 95 cm, oči průměr 40 cm, přísavky až 18 cm Řád: Octobrachia (Chobotnice) Znaky: 8 stejných ramen Zástupci: Octopus vulgaris (chobotnice obecná), Argonauta argo (argonaut pelagický) druhotná schránka u samic na vajíčka, výpotek báze ramen, 3. levé rameno samce se při páření doškrcuje hektokotylus (Cuviere), samice 30 cm, samec 1 cm Kmen: Sipunculida - Sumýšovci Velikost: od 1 do 60 cm, počet druhů: asi 320 Znaky: protáhlí, trup a introvert s věncem tykadélek kol úst, kutikula (chybí jen na tykadélkách), dvoulaločnatý mozek, nepárový ventromediální nervový provazec, trávicí trubice delší než tělo, vyúsťuje vpředu na hřbetě, metanefridia, mimotělní oplození, trochoforová larva, detritofágie Zástupce: Sipunculus nudus (s. rýhovaný) ryje bahno a písek, jako na souši žížaly mořští Kmen: Sumýšovci (Siphunculida) Kmen: Echiurida - Rypohlavci Velikost: od 1 mm do 1 m, počet druhů: až 140 Znaky: vakovitý trup a prostomium (chobot), mozek v chobotu, ventrální strana trupu nepárový provazec, uzavřená cévní soustava, metanefridie s funkcí pohlavních vývodů, gonochoristé, dimorfismus (trpasličí samci), kloaka, larva trochofora Zástupce: Bonelia viridis (rypohlavec dvojhlavý) samci bez trávicího traktu, larvy homonomní, hormonální určení pohlaví nečlánkové tělo vylučovací a nervová soustava jako Annelida 7

8 3.Kmen: Rypohlavci (Echiurida) cm dno moří nečlánkované tělo nezatažitelný chobot často extrémní pohlavní dvojtvárnost (rypohlavec dvouhlavý: samice 15 cm, samec 2 mm, žije v TT a pohlavních orgánech samice) Aktualizace: Vladimír Vrabec, 2013 vrabec@af.czu.cz Annelida a příbuzné kmeny pro zoologii bezobratlých Tato prezentace je určena výhradně pro výukové, nekomerční, vzdělávací účely. Sama o sobě jako celek je výhradním autorským dílem. Žádáme uživatele, aby ji nešířili prostřednictvím volně dostupných médií a nepořizovali její kopie prostřednictvím mobilních telefonů a fotoaparátů Upozornění Fotografie a vyobrazení užité v této prezentaci nejsou vlastní a vztahují se na ně autorská práva jejich zhotovitelů. Část z nich je užita s výslovným souhlasem autorů, část z nich je dostupná z webu nebo se nepodařilo autory dohledat. Prosíme autory, kteří nesouhlasí s využitím svých vyobrazení pro výše uvedený účel a podmínky, aby nás zkontaktovali ohledně jejich odstranění nebo dohody o použití. Kmen: Kroužkovci (Annelida) odmmdocca3m(většina druhů 2-10 mm) prostomium - hlava před ústním otvorem pygidium - zadečková část články mezi prostomiem a pygidiem POVRCH TĚLA kutikula jednovrstevná epidermis se žlaznatými buňkami ŽEBŘÍČKOVITÁ NERVOVÁ SOUSTAVA Cerebrální nadhltanové uzliny, konektury, komisury. Statocysty, chemoreceptory, oči VYLUČOVACÍ SOUSTAVA u trochoforového stádia protonefridie, u dospělců solenocyty, METANEFRIDIE, chloragogenní epitel 8

9 CÉVNÍ SOUSTAVA primárně uzavřená pulzace odzadu dopředu (hřbetní céva) zhřbetní cévy větve - oblouky které ji spojují s břišní cévou zesílené větve v 7-11 článku - srdce hemoglobin rozpuštěnývplazmě krvinky DÝCHACÍ SOUSTAVA - dýchání celým povrchem těla nebo pomocí žaber (mnohoštětinatci) Rozmnožování: Gonochoristi, hermafroditi. Oplození většinou vnější, někde i kopulace Mořské druhy mají trochoforovou larvu. Trochofóra - ústrojnost ploštěnců protonefridium schizocoel nerozlišená (difůzní) nervová soustava na zádi se tvoří coelomové váčky (článkování) 1.Třída: Mnohoštětinatci (Polychaeta) Zástupci: Afroditka plstnatá (Aphrodite aculeata) štětiny parapodia (nečlánkované výrůstky k odstrkování) žábry gonochoristé hlava s tykadly mají smyslové orgány hlavně moře Nereidka různobarvá (Nereis pelagica) 9

10 Mnohočlenka sladkovodní (Troglochaetes beranecki) 0,5 mm jeskynní a jiné podzemní vody Evropa (Moravský kras) 2.Třída Lilijicovci (Myzostomatida) ektoparazité ostnokožců (lilijic) zploštělé tělo s háčky a přísavkami ústa na spodní straně těla vysávají tělní tekutiny 3.Třída: Opaskovci (Clitellata) nemají parapodia méně štětinek 1. článek prostomium, poslední článek pygidium hermafrodité po oplození vytvoří žlázy opasku kokon Podtřídy: Máloštětinatci, Pijavice 1. Podtřída : Máloštětinatci (Oligochaeta) za hltanem slinné žlázy na 9 článku nad jícnem vápenné žlázy trvalý opasek článků méně štětinek (obvykle 4 svazky po dvou, dešťovky 8 po jednom) hermafrodité varlata na 10 a 11 článku velké chámové vaky na 11 a 12 článku vaječníky na 13 článku vaječné vaky na 14.článku 10

11 vajíčka žížal Eisenia foetida Půdní MÁLOŠTĚTINATCI (OLIGOCHAETA) zástupci: Vodní Roupicovití (Enchytraeidae) Žížalovití (Lumbicidae) Nítěnkovití (Tubificidae) Naidkovití (Naididae) Žížalicovití (Lumbricululidae) Potočnicovití (Branchiobdellidae) Půdní máloštětinatci Roupicovití (Enchytraeidae) 1-4 cm v ústní dutině vychlípitelná lišta (vysávají kořínky, přenos chorob) průhlední půdotvorné procesy - až /m 2 Žížalovití (Lumbicidae) sekrety rozměkčují půdu a polykají ji opasek končí za 20.článkem žížaly hlubokých vrstev (do 3 m) vertikální migrace (Žížala obecná Lumbricus terrestris, Allobophora longa) žížaly svrchních vrstev (do 45 cm) velký nárok na kyslík velká plošná pohyblivost Žížala hnojní (Eisenia foetida) Lumbricus rubellus žížaly trouchnivějícího dřeva pod kůrou pařezů bahno Eisenia submontana Význam půdních máloštětinatců 1, obohacují půdu o ústrojnost svých těl 2, vytvářejí hrudkovitost půdy, převrstvování (za 24 hod 1g prsti/1jedince) 3, zvyšují propustnost půdy pro vodu 4, půdu přetvářejí v humus (trávicí činnost žížal rozkládá rostlinné zbytky) Vodní máloštětinatci Nítěnkovití (Tubificidae) vrchní vrstva dna vod, saprofágové vlnění zádi - kyslík, červené krevní barvivo mezihostitelé cizopasníků Naidkovití (Naididae) max.1 cm dravci (i požírači cerkarií motolic) 11

12 Žížalicovití (Lumbricululidae) max 14 cm vzhled žížal opasek končí před 20. článkem saprofágové Tropičtí máloštětinatci Veležížala obrovská (Megascolides australis) až 3 m (průměr 3 cm) Austrálie kokony 5-7 cm Potočnicovití (Branchiobdellidae) parazité raků 35 článků druhotná segmentace (každý článek 3-5 zářezů) 2 přísavky 1-5 párů očí 2. Podtřída Třídy Opaskovci: Pijavice (Hirudinea) coelom redukován (na skulinky v parenchymu či svalovém vaku) krevní oběh potlačen či schází slepé vychlípeniny střeva umožňující zvětšení objemu dravé, parazitické přenos chorob (spavice ryb) sladkovodní, méně mořské, stromové Třída: Pijavice (Hirudinea) -systém (řády) Pijavky - čelistnatky (Gnathobdellidea) 3 ozubené chitinizované čelisti (rána ve tvaru Y) penis Chobotnatky (Rhynchobdellidea) místo jícnu vychlípitelný chobotek spermatofory lepí na tělo partnera 12

13 Pijavky (Gnathobdellidea) Pijavka koňská (Haemopis sanguisuga) dravá (bezobratlí) Pijavka lékařská (Hirudo medicinalis) v mládí dravá, mláďata sají krev žab, později krev teplokrevných živočichů Jižní Morava látka zabraňující srážení krve i tlumící bolest Chobotnatky (Rhynchobdellidea) Chobotnatka rybí (Piscicola geometra) saje krev přenos trypanoplazem Chobotnatka kachní (Theromyzon tessalatum) saje krev na nosní a nosohltanové sliznici vodních ptáků Ozobranchus (parazit vodních želv např. Trachemys scripta) Phylum: Annelida. Class: Hirudinea. Order: Rhynchobdellidae Třída : Bradatice - Vláknonošci (Pogonophora) moře, v hloubce m žijí v rourkách cm cévní soustava uzavřená, bez TT gonochoristé vlákna nacházeli rybáři v hlubinných sítích teprve nález kompletního živočicha zpochybnil příslušnost k druhoústým Kmen: NEMERTINI pásnice Protáhlí obvykle zploštělí červi (podoba s ploštěnkama) Dosahují délky až 20 m Vyvinuta uzavřená cévní soustava (podobnost s coelomaty) Převážně mořští, část sladkovodní, část suchozemští Vychlípitelný chobot někdy zakončen bodcem Vyvinuto střevo s řitním otvorem Oplození vnější Nepřímý vývoj (různé typy larev) Draví (kořist polykají vcelku) 13