!"#$%&'&( !"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* Chordata: Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "!"#$%&'&( !"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* Chordata: Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu"

Transkript

1 !"#$%&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu Z!eho a jak tyto vlastnosti pochází, s k!m jsou sdíleny?!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* 89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+* "(-"/,(,%,B* #,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+* %<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+* a b c d e f g h i j k l!!!!!!!!!!!!!! ! Klí"ové komponenty evolu"ní anal!zy: Identifikace spole"ného p#edka = v!chozí platformy evolu"ní dynamiky skupiny rekonstrukce reak"ního potenciálu z poznatk$ o historii kmenové skupiny Zohledn%ní diversifika"ní dynamiky korunové skupiny *! *! latest common" ancestor " stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group " (panmonophylum)" Chordata: Mnohobun!"ní - Metazoa Bilateralia (Coelomata): trávicí trubice s ústním a #itním otvorem, stomodeum, centralisovan$ nervov$ systém, coelom - mesoderm (Triblastica) a z n!j odvozené struktury: svaly, cévy, vylu"ovací orgány, oporná soustava Deuterostomia: t.j. Echinodermata, Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchia), Chordata

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xis 1: Wnts in the blastopore (A-P) Cnidaria Nematostella WntA Kusserow et al Deuterostomes Amphioxus Wnt1 Holland et al Axis 2: Tgf-beta (dpp/bmp4): D-V Protostomes: insect St.Johnston and Gelbart 1987 Deuterostomes: frog Schmidt et al Chordata: Cnidaria: coral Hayward et al The Conserved Chordin-BMP Signaling Network Although the Chordin-BMP signaling network is conserved, there has been a D-V axis inversion from Drosophila to Xenopus. (A) In Xenopus, Chordin is expressed on the dorsal side and BMP4 at the opposite ventral pole (image courtesy of Hojoon X. Lee). (B) In Drosophila, Dpp is dorsal (blue) and Sog is ventral (in brown) in the ectoderm E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell January 25; 132(2):

3 Mesoderm is shown in red, endoderm in yellow and ectoderm in blue (neural) and grey (epidermis). An ancestral secreted Bmp axis was involved in dorsoventral patterning of the three germ layers in the bilaterian ancestor. This ancestor we propose was characterized by a diffuse organization of its nervous system, shown by blue dots. A Bmp gradient was involved in dorsoventral patterning of all three germ layers. In the basal deuterostome and hemichordates the role of the Bmp gradient is conserved in general dorsoventral patterning. During chordate (and protostome) evolution, the existing Bmp/Chordin axis was co-opted for an additional developmental role in nervous system centralization. A-P and D-V Integration in the Embryonic Morphogenetic Field Shown is a model of the embryonic morphogenetic field in which a Cartesian System of A-P (Wnt) and D-V (BMP) gradients are integrated at the level of phosphorylation of the transcription factors Smads 1, 5, and 8. Note that in this selfregulating model the BMP gradient provides the intensity, but the Wnt gradient controls the duration of the Smad 1, 5, 8, signal. Direct protein-protein interactions are shown in black, and transcriptional activity of Smads 1, 5, and 8 are in blue. Lowe CJ, Terasaki M, Wu M, Freeman RM Jr, Runft L, et al. (2006) Dorsoventral Patterning in Hemichordates: Insights into Early Chordate Evolution. PLoS Biol 4(9): e291. doi: /journal.pbio Axis 3: left right (notch nodal) Ustavování levo-pravé asymetrie jeden z klí"ov!ch morfogenetick!ch modul$ Primárn!: Notch-Delta signalisace (transmembránové proteiny) kontrolující expresi genu Nodal (a návazn"ch signálních faktor# Dll, Lefty) Exprese genu nodal : difusn! ve v!t&in! symetrick"ch struktur, dominantn! v levém laterálním mesodermu Specifikace levo-pravé osy zahrnuje: 1) primární asymetrick" signál v základním embryogenetickém uzlu (dorsální ret blastoporu), 2) p$enos signálu do levého laterálního mesodermu (extracelulární plasmou), 3) indukce exprima%ní kaskády v mesodermu 4) transformace signálu levo-pravé asymetrie do morfogenetické asymetrie viscerálních orgán#. Interakce levo-pravé signalisace s lokáln! specifick"mi regula%ními faktory: zdroj morfogenetické versatility Gastrulace I Morfogenetick! efekt signálních faktor$ a tensní struktury morfogenetického pole je zásadním zp$sobem modulován pr$b%hem gastruce: zp#sobem realisace jednotliv"ch fází, jejich na%asováním a zejména pak charakterem diferenciace ultimátního produktu gastrulace mesodermu a coelomu AMPHIOXUS CEPHALOCHORDATA Branchiostoma: Mikrolecitální vejce,!loutek nerovnom"rn" t"!#í, sedimentuje R$hování holoblastické Fate mapping blastuly a presumptivní regionalisace vají%ka: Animáln í pól Vegetativní pól

4 GASTRULACE II u v!ech Deuterostomi gastrula"ní bod = vegetativní pól Invaginace Involuce epibolie.... ale alecitální vají ko kopinatce - ekvální r!hování, gastrulace invaginací vs. oligolecitální vají ko Amphibia: Craniata - gastrulace epibolií pr b h gastrulace apod. závisí spí!e na mno ství loutku, není základní charakteristikou Urbilateralia: Trávicí trubice, CNS, sensorické funkce lokalisované na anteriorním konci t%la, rhabdomerické a ciliární fotoreceptory s specifick!mi opsiny Specifika gastrulace Chordata: Enterocoelie: diferenciace chordy a somit$ Neurulace De Robertis E M PNAS 2008;105: by National Academy of Sciences M. L. Porter et al. Review. Shedding new light on opsin evolution Proc. R. Soc. B (2012) _H2&+.(5*.0',</,(1,*J0&+-,<+&0+B* * *!<"-"%-"$0+=*K,;-,<"%-"$0+* R- a C- Opsiny a opsinov! mechanismus fotorecepce: apomorfie Bilateralia Dramatická evolu"ní dynamika ne zcela korespondující s fylogenetickou diferenciací (4 zákl. rodiny - cca 900 typ$)

5 Evolutionary Relationships among Animals (A) Urbilateria is the archetypal animal that was the last common ancestor shared by protostomes and deuterostomes. The Urbilateria in this image is depicted as a segmented bottom-dwelling (benthic) animal with eyes, central nervous system, a small appendage, and an open slitlike blastopore. Endoderm is shown in red, central nervous system in dark blue, and surface ectoderm in light blue. (B) The new animal phylogeny, showing that cnidarians are basal to bilateria and that protostomes are divided into two branches, the molting Ecdysozoans and the nonmolting Lophotrochozoans. Protostomia blastoporus: ad. ústa p#íp. ústa i #i% Deuterostomia blastoporus: jen #i%, ústa (u strunatc& i #i%) vzniká pozd!ji a jinde E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell January 25; 132(2): Protostomia blastoporus: ústa i #i% spirální r$hování embryonální v$voj deterministick$ coelom schizocoelií Deuterostomia blastoporus: jen #i%, ústa (u strunatc& i #i%) vzniká pozd!ji a jinde radiální (pravo-levé) r$hování embryonální v$voj regula"ní coelom enterocoelií

6 Deuterostomia Deuterostomie Enterocoelie Archimetamerie (coelom rozd!len$: proto-, meso- metacoel) -? Faryngotremie: perforace hltanu 'aberními (t!rbinami (Enteropneusta, Chordata) 8E'"#"')*+%3,2-6*.,;-,<"%-"$0,B* -<"F12)*+2G'0-6*?H<".2;=*'6`+.;#,*?'E9,(";* 0(',%G10*."*,(,</,G12)*'E>+'6*'+#5D2+* ]-,'5<+*'+<0+(-(5*3<"%-"<*+&-,<(+G'(5*3"%01,*+* a3<+'6*a%-(5:"*"-'"<;* 8&+%-(5*3<"1,%*-'"<>6B*0(-,<+21,*,2-".,<$;*+*,(.".,<$;*%*'+<0+(-(5*<,/;&+15* The pharyngeal pouches are outpocketings of the endoderm at precise sites along the anterioposterior axis. c(-,<0"<(5*,y3+(?,*7.?b?79ij*d*-'"<>+*,(.".,<$h&(51:*'e1:&03,2b*.0x,<,(10+1,* ^3,10F12H*<,/;&+D(5*%0/(+&0%+1,*,(.".,<$H&(5* X+<6(/"-<,$0,*#,*%:".(H*;*f,$01:"<.+-+*+* C:"<.+-+*** Og*C<+(0+-+*340%-;3;#,*+2G'(5*0(-,<',(1,* (,;<",2-".,<$;*OWC=*!&+2".6P* (A) Lateral view (overlying ectoderm not shown) with four pouches that delineate each of the pharyngeal arches. (B) Horizontal view showing the arrangement of the pharyngeal arches (I to VI) and pouches (1pp to 4pp) aroundthe internal pharyngeal cavity. (C) Transverse section at the level of the pharyngeal pouch showing the elongation ofthe pharyngeal pouch endoderm along the dorsoventral axis. Abbreviations: red = endoderm; green = ectoderm; yellow = mesenchyme; pp pharyngeal pouch; I, II, III, IV, VI '1st to 6th pharyngeal arches; OV otic vesicle. Anterior to the left. Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp Hltanové (&aberní) 't%rbiny se primárn% zakládají jako laterální v!chlipky endodermu s velmi specifickou expresí signálních gen$ shodnou u v'ech(?) Deuterostomia (Shh,Pax1 ) Regionalization of the pharyngeal pouches. (A,B) Bmp-7 is expressed in the rostral half of each pharyngeal pouch. (C,D) Fgf-8 is expressed in the caudal half of each pharyngeal pouch. (E,F) Pax-1 is expressed in the dorsal region of the pouches. (G,H) Shh is expressed at high levels in the endoderm of the second pouch. (A,C,E,G) Side views of the pharyngeal region; (B,D,F,H) longitudinal sections through the arches. Abbreviations: HH Hamburger and Hamilton ( Hamburger & Hamilton, 1951), pp pharyngeal pouch, aa aortic arch, OV otic vesicle, II 2nd arch, III third arch, IV fourth arch, en endoderm, ec ectoderm. Scale bars = 200 (m. Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp Shodn! typ signalisace u Chordata a Hemichordata (2008)

7 Deuterostomia: Exprese Pax 1/9 Echinodermata Ostnoko ci 5-díln! coelom (p ední protocoel /singleton/ + 2 páry: mesocoel a metacoel) Sítov! endoskelet (kalcit), ambulaklární systém - vodní cévy (z levého mesocoelu) 5 rec. T íd + 15 vym el!ch Me nikov (ca 1905): vodní cévy = aberní "t rbiny Jefferies: Mitrata (=Carpida=Stylophora): Calcichordata, dermální kalcitové desky, vnit ní aberní "t rbiny u ostatních Echinodermata drutotní ztráta aberních st n Rychel A L et al. Mol Biol Evol 2006;23: Hemichordata Polostrunatci Trimerick! 5-díln! coelom: protocoel + párov! meso- a metacoel Stomochord v!b ek trávicí trubice! aberní st rbiny - metacoel Dv nápadn odli"né skupiny: Pterobranchia (k ídlo ab í): p isedlí, drobní, v rourkách, lofofor (mesocoel) Enteropneusta ( aludovci) dlouzí, ervovití, protocoel - proboscis, mesocoel límec, metacoel serie ab."t rbin Pterobranchia: Rhabdopleura Enteropneusta: Saccoglossus Hemichordata: aludovci Enteropneusta aludovci a K ídlo áb í Dvoj áb íci Mnoho áb íci 18S RNA: Pterobranchia - vnit ní skupina Enteropneusta

8 (aberní aparát &aludovce Primární a sekundární &aberní p#epá&ky (dtto kopinatec!) (aberní 't%rbiny filtrace mukosní suspence Bmp Levels Control Dorsoventral Domains of Gene Expression in S. kowalevskii The ventral side, assigned because of the mouth location, is down in this schematic figure. Anterior is to the left. Note the three parts of the body: the prosome (proboscis) at the anterior end, the narrow mesosome (collar) in the middle, and the elongated metasome to the posterior (only half the length is shown). Ectodermal derivatives are colored blue, mesodermal red, and endodermal yellow. Prominent structures of the dorsoventral axis include the dorsal and ventral axon tracts, the dorsal and ventral blood vessels, the dorsal stomochord with the heart/kidney complex, the dorsal gill slits, the ventral mouth, and the ventral tail (only in the juvenile, not shown). Evo-Devo Saccoglossus (Enteropneusta) - embryonální exprese morfogen engrailed (u obratlovc marker rozhraní rhomben-/ mesencephalon) a bar H (base prosencephalonu) Metamorfosa tornarie proboscis polostrunatc$ hlava obratlovc$?

9 Molekulární data (v". RGM mt DNA): Sesterskou skupinou Chordata jsou Ambulacralia (=Echinodermata+Hemichordata) RGM = Rare genomic mutations Ml ojedi Xenoturbellaria Xenoturbella - záhadn! erv napadající m kk!"e - etná zjednodu"ení, ale : Xenoturbella acoelomorfní plo't%nka: Acoela basální skupina Deuterostomia? E. Westblad (1949). "Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type". Arkiv för Zoologi 1: S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford (2003). "Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature 424 (6951): doi: /nature PMID [2] S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S. Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M. J. Telford (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Nature 470 (7333): Fritsch et al. 2009

10 Ambulacralia vs. Chordata: Prismatem "asné embryogenese Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci AMBULACRALIA CHORDATA Animal-vegetal osa vají"ka trimerní = A-P osa embrya (proto-, meso- a metacoel) Coelom Animal-vegetal osa vají"ka = D-V osa embrya, metamerní A-P osa nap#í" v ose vstupu mno!ství spermie odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Kopinatec Vs. Hemichordata Gastrulace invaginací epibolií Chordata: Ne ANO!loutek Ano Jednoduchá planktonní larva NE Inverse osy 2 (D-V)? v d$sledku somitické diferenciace a neurulace AMBULACRALIA CHORDATA Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci Coelom trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) mno!ství odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Gastrulace invaginací epibolií prvoústa neurenterick! kanál Ne ANO!loutek Ano Jednoduchá planktonní larva NE Chordata mesoderm se zakládá ve form# vzájemn# odd#lenn$ch vá"k% somit%, postupn# enteroceln# od!t#povan$ch sm#rem dozadu (posteriorn#) ' postupné prodlu!ování zárodku (ocas)

11 AMBULACRALIA Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci Coelom trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) mno!ství odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Gastrulace invaginací epibolií Ne!loutek CHORDATA Ano Metamerní segmentace - v$chozí rozvrh morfogenese strunatc& Obecn$ organisa%ní princip obdobn" rozvinut$ rovn"! u Annelida a Arthropoda? Plesiomorfní typ diferenciace Bilateralia? ANO Jednoduchá planktonní larva NE Couso 2009!"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+G'(5*4,9,(5* ">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3( O$,%,(1:6$*,-1hP** j0$0-6*<a%-;* 2D << 3D (p(es 200 bun"%n$ch typ&)... ale jen 3 typy r&stu 3D (prostorov$): - r&stová rychlost = n 3 mesenchym blastema 2D (plo#n$) - r&stová rychlost = n 2 epitely (srv ektoderm, entoderm) 1D dlou!iv$ r&st (neurony) vaskulární (krevní bu)ky aj.) Nezbytn nutné : regulovat interakce 2D vs. 3D tkání

12 !"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+g'(5*4,9,(5* ">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3( O$,%,(1:6$*,-1hP** j0$0-6*<a%-;* 162&;*3A%">,(5$*<A%-"'E1:*X+2-"<A*d* Klí"ová role Notch signalisace v ustavování metamerie: Patterning waves Mechanismus segmenta%ní vlny: Lokální zv"&ení intensity r#stu zv"&ení vaskularisace zonální distribuce Notch prosteinu Couso 2009 Metamerisace alternativní (e#ení obecného problému r&stu (2D vs 3D) Epiteliální morfogenese vs. 3D tkán" (mesenchym etc.) Limity r&stu R&zná (e#ení (coelom, %len"ní coelomu, omezení r&stu, deterministická regulace, epitelisace mesodermu, modulace bun"%ného cyklu p&sobením r&stov$ch faktor& signálních protein& atd.) jednou ze základních variant : metamerisace mesodermálních struktur : p(edpokladem integrace do celkové stavby organismu je v#ak specifick$ typ celkovostní regulace! základním (e#ením je regulace prost"ednictvím Hox + multidimensionální morfogenetické pole Somitogenese: V paraxiální oblasti resp. v ocasním pupenu 3) Vznik somit& - Morfologická segmentace PSM 2) patterning: modifikace exprima"ního profilu mesodermálních bun!k v d&sledku p&sobení regula"ních protein&: segmenta"ní vzor je p#ipraven na molekulární úrovni, morfologicky PSM (presomitick$ mesoderm) 1) r&stová fáze (r&st mesodermální populace aktivovan$ rtem blastoporu

13 Somitogenese: V paraxiální oblasti resp. v ocasním pupenu (3) Specifikace morfogenese jednotliv$ch segment& Hox signalisace, Notch atd. (2-3) Vymezení aktivity realisujících morfogenesi segment&: Engrailed, wingless, Shh - (2) Periodická exprese Notch, delta, hairy (HAS) homologní u protostomií Craniata: interakce notch / wnt segmenta"ní hodiny U Craniata navíc: zesílená exprese fgf8 aktivisace bun!"ného cyklu zesílení polarisace parasegment& - segmenta"ní vlny Somitická morfogenese Expanse endodermu Specifická diferenciace endodermu v anteriorní a ventrální "ásti t%la: faryngeální v!chlipky Zdvojená metamerie t%la Chordata: Faryngula: neurula + somitomerie + branchiomerie Somitická a faryngeální metamerie Kuratani, 2003 CHORDATA Chorda Somity Neurální trubice Chordata: Shodné iniciální kroky embryonálního v!voje

14 Dorsoventrální polarisace: nervová trubice-chorda-st evo P edozadní polarisace: Exprese Hox: segmetace Soub%&n! efekt ontogenese: Strukturní polarisace EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda st$evo nervová trubice somity hltan,endostyl, svaly, (kostra), &kára )aberní oblast urogenitální systém d"chací s.. Cévní systém epitely ugs Pojivové tkán! )lázy Primordiální gonocyty gastrula Axiální polarisace vs. v!voj mesodermu CRANIATA Cephalochordata Craniata: specifická diferenciace mesodermu, regionalisace struktury somit$ apomorfie: sklerotom Mesodermal subdivision in amphioxus (A and B) compared with a schematic vertebrate (C). A and B show progressive stages in the development of amphioxus mesoderm. A ventrolateral zone of amphioxus mesoderm (red) grows down to surround the gut. Homology of this zone to the lateral plate mesoderm of vertebrates (red in C) is supported by site of origin and fate. Medial amphioxus somite cells form myotome (yellow) whereas dorsolateral cells (orange) eventually move to surround the notochord. On the basis of position of origin, these may be homologous to the myotome and dermatome of vertebrates (yellow and orange, respectively, in C), although these cells do not contribute to a dermis in amphioxus. The vertebrate sclerotome (gray in C) has no equivalent in amphioxus and is a novelty linked with the evolution of the axial skeleton. Epimerick! Mesomerick! hypomerick! *asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální (somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální Ektoderm: Neurulace: neurální záhyb- *n.trubice+ neurocel, * n.li"ta Endoderm: mesoderm: *chorda +*somity + * hypoderm Somity: paraxiální mesoderm (somity s.str.: dermatom, myotom, sklerotom) vs. hypoderm (laterální desti ka): splanchnopleura + somatopleura

15 Diferenciace mesodermu! chordomesoderm (chorda)! paraxiální m. (epimerick$)! somity (metamerní segmetace) - sklerotom, myotom, dermatom! hlavov$ mesoderm - hlavové svaly, cévy! laterální (viscerální) mesoderm (hypoderm) (nesegmentován - laterální desti%ka )- splanchnopleura, somatopleura! srdce + cévy! diferenciace splanchnického mesodermu, mesenterium! Intermediární (mesomerick$) mesoderm : (nefrotom), soma gonád, *asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální (somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální Embryonální ledvina Craniata Embryogenese Craniata! intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální polarisace mesodermu: epi-, hypomesomery (somity + postraní desti%ka: somato- a splanchnopleura, nefrotom),! diferenciace hlavové oblasti (kde není exprese Hox)! Extensivní r&st ektodermu a diferenciace endodermálních v$chlipek Embryogenese Craniata! intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální polarisace mesodermu: epi-, hypo- mesomery (somity + postraní desti%ka: somato- a splanchnopleura, nefrotom),! diferenciace hlavové oblasti (kde není exprese Hox! a mesodermální slo!ky axiálního komplexu):! emancipace neuroektodermu - neurální li!ta a migrantní neurální populace - mesenchym, PNS, smyslové plakody, etc etc.

16 Dorsoventrální polarisace: nervová trubice-chorda-st evo P edozadní polarisace: Exprese Hox: segmetace vs. Neurogenní polarisace: CNS-PNS- produkty neurální li!ty, povrch t la Neurula%ní dynamika Craniata a Neurální li#ta! heterochronie v diferenciaci hlavového úseku, p(ední a zadní %ásti t"la! srv. specifická exprese Hox gen&! n.li#ta - zdroj pluripotentních mesenchymatick$ch bun"k zapl)ujících ekto- / mesodermální rozhraní a diferencující se na : tkán" pojivové a oporné soustavy, periferní nerv. ganglia, myelin, pojivové tkán" r&zn$ch orgán. systém& atd. EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda st$evo nervová trubice somity hltan,endostyl, neurální li'ta svaly, (kostra), &kára )aberní oblast zuby,krycí kost urogenitální systém d"chací s. PNS, smyslové o. Cévní systém epitely ugs endotel cév etc. Pojivové tkán! )lázy Primordiální gonocyty Autapomorfie Craniata gastrula Neural crest : neurální li!ta m.j. endotel cév, kožní receptory, melanocyty, odontoblasty, osteoblasty, chondroblasty etc. - vět!ina specialisovan"ch buňecn"ch fenotypů Craniata - z neurální li!ty Neurální li'ta: embryonální orgán produkující populace pluripotentních kmenov!ch bun%k pronikající (zejm. na rozhraní ektoderm/ mesoderm) do r$zn!ch míst t%le, kde se specificky m%ní a zásadn% ovliv)ující morfogenesi a integraci obratlov"ího t%la Orig. by Robert!ern"

17 Neurální li!ta: základní apomorfie Craniata P íklady bun n"ch typ vznikajících z neurální li!ty Mí"ní ganglia ganglia sympatického a parasympatického systému Sekre ní bu ky endokrinních #laz Schwannovy bu ky, endotel cév Chondrocyty a blastemy branchiální oblasti a viscerokrania Pigmentové bu ky Odontoblasty, osteoblasty Vasoreceptory Neuromasty, pouzdra smyslov!ch orgán a ásti neurokrania Klí ová apomorfie Craniata? Klí"ov!m zdrojem apomorfií Craniata je neurální li'ta a její bezprost#ední produkty kostra a k$&e Nejnápadn%j'í specifikou této skupiny je v'ak hlava: na její morfogenesi se v!znamn% podílí plakody Neurální li"ta Ektodermální plakody základ komplexních smyslov!ch orgán$ ektodermální invaginace + neurální papila (neuro)plakody: Epibranchální, dorsolaterální otické, optické, olfaktorická Ro"ek 2009

18 Evolutionary novelties of the vertebrate head derive from neural crest and placodes Evolutionary novelties of the vertebrate head derive from neural crest and placodes (from Gammill and Bronner-Fraser, 2003) G.Schlosser 2010 Neural crest and placodes develop similarly in several respects (migratory cells, neuronal differentiation) Neural crest and placodes originate from neural plate border G.Schlosser 2010 G.Schlosser 2010 Neural crest and placodes originate from neural plate border Neural crest and placodes originate from neural plate border Ambystoma Different placodes originate from common precursor region at neural plate border: fate maps expression of Six1 and Eya1 G.Schlosser 2010

19 Do neural crest and placodes have a common evolutionary origin from specialized neural plate border cells or did they evolve independently of each other? Differences between neural crest and placode (Xenopus) Differences between neural crest and placode development 2. Morphogenesis: All neural crest cells but not all placodal cells are migratory 1. Distribution: In contrast to neural crest, placodes are restricted to the head and comprise a heterogeneous assembly of structures 3. Fate: Neural crest and placodal cells have widely divergent developmental potential G.Schlosser 2010 G.Schlosser 2010 Differences between neural crest and placode development 4. Gene expression: Neural crest and placodes express different sets of transcription factors, including TFs that control early specification and migration Základní v!vojové inovace Craniata: neurální li'ta a plakody vznikají v t%sném sousedství na p#edním okraji expandujícího neuroektodermu vykazují v'ak zna"né odli'nosti (v"etn% exprima"ního profilu a zú"astn%n!ch transkrip"ních faktor$) je velmi pravd%podobné, &e vznikly jako separátní, vzájemn% nezávislé organisa"ní moduly, G.Schlosser 2010

20 Anteriorní okraj neuroporu resp. neurální ploténky: Iniciace neurální li'ty, panplakodálního pole, v"etn% stomodeálního primordia Ústa Chordata: Primární ústa: stomodeum + rozhraní ektoderm / endoderm Sekundární ústa: adaptivní p#estavby ústního základu intervencí neurální li'ty a jejích derivát$ : trabecula, "elisti, zuby atd. Soukup et al. in prep. Plakodální diferenciace epitelu jako morfogenetick! modul Plakodální diferenciace epitelu jako morfogenetick! modul

21 !$&E*&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu E,-N( * Neurální li'ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Chrupavka s potenciálem mineralisace * odonotodová kaskáda a zuby * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t'ení po"tu gen$ v genomu Základní apomorfie Craniata * Neurální li'ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Hypof!za centrum humorální regulace * Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty) * Chrupavka s potenciálem mineralisace * Zuby a odonotodová kaskáda * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t'ení po"tu gen$ v genomu u jin!ch strunatc$? E,-N( kmen Chordata - strunatci Chordata podkmeny: - Tunicata (Urochordata) - plá#t$nci - Cephalochordata (Acrania s.str.) - kopinatci, bezlebe%ní - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci Cephalochordata (Acrania) Kopinatec: Amphioxus = Branchiostoma Jeden z nejd&le'it!j(ích model& srovnávací morfologie (3000 prací): tradi"n! vníman$ jako p#edobraz obratlovc& (Me"nikov, Kolliker sj.) Berthold Hatschek ( )

22 Cephalochordata (Acrania) marinní, m!lk$ litorál (do 50 m), agilní mikrofágové (rozsivky apod.), pohybliví tak#ka kosmopolitní 2 rody: Branchiostoma (24 spp.), Epigonichthys (7 spp. incl. Asymmetron) Cephalochordata ploutevní lem, metapleury jednovrstevná poko'ka (cylindrick$ epitel), rosolovité pojivo chorda dorsalis - pr&b!h, stavba (apomorfie) chybí kost, chrupavka apod. svalstvo: bo"ní sval - myomery, myosepta (60 pár&), asymetrie, vs. sval b#i(ní st!ny a sv!ra"e stomodea (viscerální, nesegmentované) Historická poznámka: - Metapleurová teorie vzniku kon etin - Kopinatec=obratlovec bez hlavy Fakticky: Cephalochordata: ada odvozen!ch znak, relace ke Craniata nikterak t sné Stavba chordy a její inervace autapomorfie kopinatce? Trávicí systém ústní (t!rbina + cirri, ústní dutina s plachetkou (velum), ví#iv$ orgán, velární cirri, Hatschekova jamka (cf. adenohypof$za) hltan (pharynx), 'aberní (t!rbiny (prim, sek. etc. - celkem 80), ob'aberní prostor (atrium), atrioporus (porus abdominalis), endostyl, epibranchiální r$ha, jícen, jaterní vak, st#evo, rectum

23 W^B*%,/$,(-+1,=**+%6$$,-<0,*'*<"%-<H&(5*">&+%G=*'(0-4(5*+* Cévní systém srdce chybí: pouze 'iln$ splav (sinus venosus) Tepenn$ systém: aorta ventralis - 'aberní tepny (arteriae branchiales) a bulbilli - krkavice (arteriae carotis) + aorta dorsalis - arteriae lateralis + st#evní plexus )iln$ systém: kardinální 'íly (venae cardinales anteriores et posteriores) - ductus Cuvieri (do 'ilného splavu) + vrátnicov$ ob!h: vena intestinalis - vena portae - jaterní plexus - vena hepatica (do 'ilného splavu) Krev bez d$chacích pigment&, pouze granulocyty Vylu%ovací systém specifická stavba - cyrtopodocyty (analogické protonefridiím v". solenocyt&) -z mesodermu na dors.st!n! prim. 'ab. oblouk& (t.j. odli(n! ne' u Craniata), dtto jiná ultrastruktura ledvin$ kanálek, ústí do peribranchiálního prostoru Hatschekovo nefridium

24 Pozor: ne prav" glomerulus, podocyty ve st!n! cévy u kopinatce cévy bez endotelu Nervov" systém neurální trubice, metamerie (rhombomery?) - pohárkové pigmentové (Hesseho) bu*ky - mí(ní o"ka (autapomorfie), párové mí(ní nervy - smí(ená fce (asymetricky) rostrální roz(í#ení - mozek : pigmentová skvrna (u larvy), infundibulární orgán (cf. neurohypof$za), Koellikerova jamka (cf.neuroporus, "ich) smyslové orgány obratlovc& (v". statického smyslu) chybí (i u larvy!) W,<'"'H*%";%-+'+*+*l:&+'+ *2"30(+-1,* -<;>01,*%*a?2E$*2+(H&2,$* N,.("'<%-,'(H=*'*2+`.)$* %,/$,(-;*m*f,%%,:"*>;r26* (,;<"1",&;nP=*o*3H<*(,<'A* O."<%hP* f&+'"'e*2"(,1b*bp&&02,<"'+* #+$2+*OD01:LP=*30/$,(-"'H* %2'<(+=*0(X;(.0>;&H<(5*"</H(** Mí&ní kanál Motorické neurony Hesseho bu*ky Preinfundibulární o. polohov" smysl? Infundibulární o. neurohypofysa?

25 Reprodukce gonochoristé, tvar a ulo'ení gonád u obou pohl. shodné ( prim. segment), gamety uvol*ovány prasknutím st!ny gonády do atria oplození vn!j(í, p#ehledná embryogenese, larvální v$voj (3 m!s.) Embryogenese ovum oligolecitální, r$hování totální, ekvální blastula: makromery (veget.pól), mikromery (anim.pól) gastrulace invaginací, archenteron, blastoporus - horní ret: vn!j(í list-nervová ploténka, vnit#ní list h.rtu - hlavov$ mesoderm, postraní - coelomové vá"ky - somity. Spodní ret - ektoderm. extense neurula: medulární ploténka-nerv.trubice, chorda, diferenciace prvosegment& (=somity=coelomové vá"ky), extense ektodermu, uzavírání nerv. trubice - neurenterick$ kanál, neuroporus! Larvální v"voj! 2 somity - opu(t!ní vaj. obal&, 14 somit& - prolomení tráv. trubice v". 1. 'ab. (t!rbiny, rychlá diferenciace somit& a protahování t!la kaudáln!! larva zcela asymetrické, ústní (t!rbina na levé stran!, prim. a sek. 'ab. (t!rbiny symetricky! metamorfosa: symetrisace, prostoupení prim. a sek. 'ab. (t!rbin, vytvo#ení peribranchiálního prostoru a metapleur, zalo'ení a differenciace gonád

Embryonální období. Martin Špaček. Odd. histologie a embryologie

Embryonální období. Martin Špaček. Odd. histologie a embryologie Modul IB Embryonální období Martin Špaček Odd. histologie a embryologie Zdroje obrázků: Moore, Persaud: Zrození člověka Rarey, Romrell: Clinical human embryology Scheinost: Digitální zobrazování počátků

Více

5 Obratlovci. T lesn! plán Craniata. T!lesn" plán Craniata. Apomorfie Craniata: Apomorfie Craniata: !!aberní oblast:

5 Obratlovci. T lesn! plán Craniata. T!lesn plán Craniata. Apomorfie Craniata: Apomorfie Craniata: !!aberní oblast: 5 Obratlovci T lesn! plán Craniata T!lesn" plán Craniata! Metamerní segmentace (Hox):! Osa t!la: CNS, kostra, svalstvo, Apomorfie Craniata:!!aberní oblast:! Mal" po#et otvor$ (6-10 u Agnatha), s vysoce

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Prameny 6. 7. třída (pro 3. 9. třídy) Základní

Více

Dýchací a cévní soustava

Dýchací a cévní soustava Dýchací a cévní soustava Způsoby dýchání ryb Hlavní (primární) Žábry, výměna plynů voda-krev Doplňkové (akcesorické, sekundární) Nadžaberní aparát (labyrint) Tropické ryby, clarias gariepinus Vytv. v nadžaberní

Více

Základní stavební složka živočišného těla TKÁŇ

Základní stavební složka živočišného těla TKÁŇ Tkáně lidského těla Základní stavební složka živočišného těla TKÁŇ buněčná složka mezibuněčná složka 1typ buněk nositel funkce extracelulární matrix Tkáně Složené ze souborů (populací) buněk, které mají

Více

"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů

Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT . Ontogeneze živočichů "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů postembryonální vývoj 1/73 Ontogeneze živočichů = individuální vývoj živočichů, pokud vznikají

Více

PROSTOROVÁ DYNAMIKA EKTO- A ENDODERMU BĚHEM

PROSTOROVÁ DYNAMIKA EKTO- A ENDODERMU BĚHEM Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie PROSTOROVÁ DYNAMIKA EKTO- A ENDODERMU BĚHEM FARYNGOGENEZE VE VZTAHU K ZUBNÍM ZÁKLADŮM Bakalářská práce VLADIMÍR SOUKUP Školitel: Mgr.

Více

Blok 4 Časný vývoj embrya časná gravidita

Blok 4 Časný vývoj embrya časná gravidita Blok 4 Časný vývoj embrya časná gravidita M. Sedláčková Ústav histologie a embryologie LF MU Brno, 6.6.2008 1 4.1 Od interakce gamet po první dělení 4.2 Embryonální vývoj- od prvního dělení po implantaci

Více

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ REGULACE APOPTÓZY 1 VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ Příklad: Regulace apoptózy: protein p53 je klíčová molekula regulace buněčného cyklu a regulace apoptózy Onemocnění: více než polovina (70-75%) nádorů

Více

POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA

POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA Střední zdravotnická škola a Vyšší odborná škola zdravotnická, Příbram I, Jiráskovy sady 113 POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA Předmět: ANATOMIE A FYZIOLOGIE Obor vzdělání: DIPLOMOVANÝ ZDRAVOTNICKÝ ZÁCHRANÁŘ

Více

Obsah Úvod......................................... 1 Základní vlastnosti živé hmoty...............................

Obsah Úvod......................................... 1 Základní vlastnosti živé hmoty............................... Obsah Úvod......................................... 11 1 Základní vlastnosti živé hmoty............................... 12 1.1 Metabolismus.................................... 12 1.2 Dráždivost......................................

Více

STRUNATCI ŽIVOČICHOVÉ SE STRUNOU HŘBETNÍ PROJEKT EU PENÍZE ŠKOLÁM OPERAČNÍ PROGRAM VZDĚLÁVÁNÍ PRO KONKURENCESCHOPNOST VY_52_INOVACE_262 VZDĚLÁVACÍ OBLAST: ČLOVĚK A PŘÍRODA VZDĚLÁVACÍ OBOR: PŘÍRODOPIS ROČNÍK:

Více

Vývoj trávicího systému + obecná stavba

Vývoj trávicího systému + obecná stavba Modul A Vývoj trávicího systému + obecná stavba Martin Špaček Odd. histologie a embryologie Zdroje obrázků: Cook, Osmond: The embryonic disk Gray: Anatomy of the human body (http://www.bartleby.com/107/)

Více

Kmenové buňky, jejich vlastnosti a základní členění

Kmenové buňky, jejich vlastnosti a základní členění Kmenové buňky, jejich vlastnosti a základní členění O kmenových buňkách se v současné době mluví velmi často v nejrůznějších souvislostech. Je do nich vkládána naděje, že s jejich pomocí půjde vyléčit

Více

Database systems. Normal forms

Database systems. Normal forms Database systems Normal forms An example of a bad model SSN Surnam OfficeNo City Street No ZIP Region President_of_ Region 1001 Novák 238 Liteň Hlavní 10 26727 Středočeský Rath 1001 Novák 238 Bystřice

Více

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie a Člověk a zdraví.

Více

Klepnutím lze upravit styl předlohy. nadpisů. nadpisů.

Klepnutím lze upravit styl předlohy. nadpisů. nadpisů. 1/ 13 Klepnutím lze upravit styl předlohy Klepnutím lze upravit styl předlohy www.splab.cz Soft biometric traits in de identification process Hair Jiri Prinosil Jiri Mekyska Zdenek Smekal 2/ 13 Klepnutím

Více

Srovnání migrace a morfogeneze neurální lišty u evolučně důležitých zástupců paprskoploutvých ryb s cílem charakterizovat vývojové zdroje

Srovnání migrace a morfogeneze neurální lišty u evolučně důležitých zástupců paprskoploutvých ryb s cílem charakterizovat vývojové zdroje Srovnání migrace a morfogeneze neurální lišty u evolučně důležitých zástupců paprskoploutvých ryb s cílem charakterizovat vývojové zdroje kraniofaciální diverzity Prohlá!ení Prohla!uji, "e jsem tuto diplomovou

Více

EEA and Norway Grants. Norské fondy a fondy EHP

EEA and Norway Grants. Norské fondy a fondy EHP EEA Scholarship Programme & Bilateral Scholarship Programme The programme offers various options for scholarship funding of international institutional cooperation projects and mobilities among the Czech

Více

Funkce pohlavního systému muže - tvorba spermií = spermatogeneze - realizace pohlavního spojení = koitus - produkce pohlavních hormonů

Funkce pohlavního systému muže - tvorba spermií = spermatogeneze - realizace pohlavního spojení = koitus - produkce pohlavních hormonů Funkce pohlavního systému muže - tvorba spermií = spermatogeneze - realizace pohlavního spojení = koitus - produkce pohlavních hormonů Stavba Varlata testes = mužské pohlavní žlázy - párové vejčité orgány,

Více

Škola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9. Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

Škola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9. Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Škola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9 Projekt MŠMT ČR: EU PENÍZE ŠKOLÁM Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0536 Název projektu školy: Výuka s ICT na SŠ obchodní České Budějovice Šablona

Více

Oběhový systém. Oběhový systém. Tunica intima. Obecná stavba cév. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie.

Oběhový systém. Oběhový systém. Tunica intima. Obecná stavba cév. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie. Oběhový systém Oběhový systém histologie Srdce (cor) Krevní cévy tepny (arteriae) kapiláry (cappilariae) žíly (venae) Lymfatické cévy čtvrtek, 27. října 2005 15:11 Obecná stavba cév tunica intima tunica

Více

ANGLICKÁ KONVERZACE PRO STŘEDNĚ POKROČILÉ

ANGLICKÁ KONVERZACE PRO STŘEDNĚ POKROČILÉ ANGLICKÁ KONVERZACE PRO STŘEDNĚ POKROČILÉ MGR. VLADIMÍR BRADÁČ ROZVOJ KOMPETENCÍ MANAGEMENTU A PRACOVNÍKŮ VŠ MSK (S PODPOROU ICT) PROJEKT OP VK 2.2: CZ.1.07/2.2.00/15.0176 OSTRAVA 2012 Tento projekt je

Více

II/2 Inovace a zkvalitnění výuky cizích jazyků na středních školách

II/2 Inovace a zkvalitnění výuky cizích jazyků na středních školách Název školy Gymnázium, Šternberk, Horní nám. 5 Číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/34.0218 Šablona Označení materiálu II/2 Inovace a zkvalitnění výuky cizích jazyků na středních školách VY_22_INOVACE_Mrh16 Vypracoval(a),

Více

Mechanismy oplodnění

Mechanismy oplodnění Fertilizace Vývoj embrya a plodu Příprava gamet Mechanismy oplodnění 1 Příprava oocytu Oocyt musí projít řadou změn, než je schopen oplodnění = maturace oocytu (ovariální cyklus) 1. Folikulární fáze vyzrávání

Více

PŘEHLED OBECNÉ HISTOLOGIE

PŘEHLED OBECNÉ HISTOLOGIE PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADY HISTOLOGICKÉ TECHNIKY 9 1.1 Světelný mikroskop a příprava vzorků pro vyšetření (D. Horký) 9 1.1.1 Světelný mikroskop 9 1.1.2 Zásady správného mikroskopování 10 1.1.3 Nejčastější

Více

HEMOPOESA. Periody krvetvorby, kmenové a progenitorové buňky; regulace hemopoesy. Ústav histologie a embryologie

HEMOPOESA. Periody krvetvorby, kmenové a progenitorové buňky; regulace hemopoesy. Ústav histologie a embryologie HEMOPOESA Periody krvetvorby, kmenové a progenitorové buňky; regulace hemopoesy Ústav histologie a embryologie MUDr. Radomíra Vagnerová, CSc. Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie B02241 Přednášky

Více

Biologie. Pracovní list č. 1 žákovská verze Téma: Tepová frekvence a tlak krve v klidu a po fyzické zátěži. Lektor: Mgr.

Biologie. Pracovní list č. 1 žákovská verze Téma: Tepová frekvence a tlak krve v klidu a po fyzické zátěži. Lektor: Mgr. www.projektsako.cz Biologie Pracovní list č. 1 žákovská verze Téma: Tepová frekvence a tlak krve v klidu a po fyzické zátěži Lektor: Mgr. Naděžda Kurowská Projekt: Reg. číslo: Student a konkurenceschopnost

Více

Pedestals H A N D B O O K

Pedestals H A N D B O O K Pedestals HANDBOOK Kontejnery Úvod Kontejnery kovové Korpus celokovových kontejnerů a čela zásuvek jsou vyrobeny z hlubokotažného ocelového plechu o tloušťce 0,8 mm povrchově upraveného práškovou barvou.

Více

Škola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9. Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

Škola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9. Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Škola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9 Projekt MŠMT ČR: EU PENÍZE ŠKOLÁM Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0536 Název projektu školy: Výuka s ICT na SŠ obchodní České Budějovice Šablona

Více

Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony

Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony Obecná genetika Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony Ing. Roman LONGAUER, CSc. Doc. RNDr. Ing. Eva PALÁTOVÁ, PhD. Ústav zakládání a pěstění lesů LDF MENDELU Brno Tento projekt je

Více

POPIS TUN TAP. Vysvetlivky: Modre - překlad Cervene - nejasnosti Zelene -poznamky. (Chci si ujasnit o kterem bloku z toho schematu se mluvi.

POPIS TUN TAP. Vysvetlivky: Modre - překlad Cervene - nejasnosti Zelene -poznamky. (Chci si ujasnit o kterem bloku z toho schematu se mluvi. Vysvetlivky: Modre - překlad Cervene - nejasnosti Zelene -poznamky POPIS TUN TAP (Chci si ujasnit o kterem bloku z toho schematu se mluvi.) VAS MODEL OpenVPN MUJ MODEL funkce virtuálního sítového rozhrani

Více

CENÍK Kancelářské stoly NEW EASY (k cenám se připočítává 21 % DPH) platný od 28.4.2015

CENÍK Kancelářské stoly NEW EASY (k cenám se připočítává 21 % DPH) platný od 28.4.2015 CENÍK Kancelářské stoly NEW EASY (k cenám se připočítává 21 % DPH) platný od 28.4.2015 Dodací lhůty a podmínky: * 4-5 týdnů po objednání * zabezpečujeme dopravu na místo určení na náklady zákazníka * při

Více

Oběhová soustava. Krevní cévy - jsou trubice různého průměru, kterými koluje krev - dělíme je: Tepny (artérie) Žíly (vény)

Oběhová soustava. Krevní cévy - jsou trubice různého průměru, kterými koluje krev - dělíme je: Tepny (artérie) Žíly (vény) Oběhová soustava - Zajišťuje stálý tělní oběh v uzavřeném cévním systému - motorem je srdce Krevní cévy - jsou trubice různého průměru, kterými koluje krev - dělíme je: Tepny (artérie) - pevné (krev proudí

Více

The Czech education system, school

The Czech education system, school The Czech education system, school Pracovní list Číslo projektu Číslo materiálu Autor Tematický celek CZ.1.07/1.5.00/34.0266 VY_32_INOVACE_ZeE_AJ_4OA,E,L_10 Mgr. Eva Zemanová Anglický jazyk využívání on-line

Více

Drags imun. Innovations

Drags imun. Innovations Energy news 2 Inovace Innovations 1 Drags imun V příštích plánovaných výrobních šaržích dojde ke změně balení a designu tohoto produktu. Designové změny sledují úspěšný trend započatý novou generací Pentagramu

Více

Šablona č. 01.33. Přírodopis. Opakování: Kosterní soustava člověka

Šablona č. 01.33. Přírodopis. Opakování: Kosterní soustava člověka Šablona č. 01.33 Přírodopis Opakování: Kosterní soustava člověka Anotace: Opakování učiva o kosterní soustavě člověka Autor: Ing. Ivana Přikrylová Očekávaný výstup: Písemné opakování učiva o kosterní soustavě.

Více

Biologie člověka, člověk a zdraví. Dataprojektor, vizualizér, pracovní listy, plakáty. Gymnázium Jiřího Ortena, Kutná Hora

Biologie člověka, člověk a zdraví. Dataprojektor, vizualizér, pracovní listy, plakáty. Gymnázium Jiřího Ortena, Kutná Hora Předmět: Náplň: Třída: Počet hodin: Pomůcky: Biologie (BIO) Biologie člověka, člověk a zdraví Tercie 3 hodiny týdně Dataprojektor, vizualizér, pracovní listy, plakáty Etologie Odvodí na základě pozorování

Více

Angličtina hravě - první stupeň

Angličtina hravě - první stupeň INV E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Projekt: Registrační číslo projektu: Každý máme šanci

Více

CZ.1.07/1.5.00/34.0527

CZ.1.07/1.5.00/34.0527 Projekt: Příjemce: Digitální učební materiály ve škole, registrační číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/34.0527 Střední zdravotnická škola a Vyšší odborná škola zdravotnická, Husova 3, 371 60 České Budějovice

Více

Nervová soustava. Nejvyšší funkce myšlení, řeč, uvědomnělé smyslové vnímání. Instinktivní a emotivní chování Učení a paměť

Nervová soustava. Nejvyšší funkce myšlení, řeč, uvědomnělé smyslové vnímání. Instinktivní a emotivní chování Učení a paměť Nervový systém Nervová soustava Ovládá činnost všech orgánů v těle Řízení kosterního svalstva somatický systém Řízení vnitřních orgánů vegetativní systém Vyšší nervové funkce Instinktivní a emotivní chování

Více

Ministerstvo školství, mládeže a tělovýchovy Karmelitská 7, 118 12 Praha 1 tel.: +420 234 811 111 msmt@msmt.cz www.msmt.cz

Ministerstvo školství, mládeže a tělovýchovy Karmelitská 7, 118 12 Praha 1 tel.: +420 234 811 111 msmt@msmt.cz www.msmt.cz Akreditační systém vysokoškolského vzdělávání v ČR v připravované novele zákona o vysokých školách Higher Education Accreditation System in the Czech Republic in a proposal of an amendment to the Higher

Více

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Studium biologie na PřF UK v Praze Bakalářské studijní programy / obory Biologie Biologie ( duhový bakalář ) Ekologická a evoluční biologie ( zelený

Více

Angličtina pro nejmenší (děti začátečníci):

Angličtina pro nejmenší (děti začátečníci): Angličtina pro nejmenší (děti začátečníci): Prostředky výuky: Každé dítě jinak vnímá. Učitel je povinen mu nabídnout takovou aktivitu, která podpoří jeho vnímání. Typy vnímání: vizuální typ sluchový typ

Více

Výukový materiál zpracovaný v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost

Výukový materiál zpracovaný v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Výukový materiál zpracovaný v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Registrační číslo: CZ.1.07/1. 5.00/34.0084 Šablona: II/2 Inovace a zkvalitnění výuky cizích jazyků na středních

Více

PRIR2 Inovace a zkvalitnění výuky v oblasti přírodních věd

PRIR2 Inovace a zkvalitnění výuky v oblasti přírodních věd Název šablony: PRIR2 Inovace a zkvalitnění výuky v oblasti přírodních věd Vzdělávací oblast/oblast dle RVP: 6 Člověk a příroda Okruh dle RVP: 6 3 - Přírodopis Tematická oblast: Přírodopis Člověk sada 2

Více

SOUSTAVA KREVNÍHO OBĚHU

SOUSTAVA KREVNÍHO OBĚHU SOUSTAVA KREVNÍHO OBĚHU Krevní oběh představuje u ryb uzavřený systém, který je tvořen srdcem, tepnami, žilami a navzájem propojenou tepennou a žilnou kapilární sítí. Srdce a cévy Srdce (cor) je umístěno

Více

Instalace Pokyny pro instalaci v operačním systému Windows XP / Vista / Win7 / Win8

Instalace Pokyny pro instalaci v operačním systému Windows XP / Vista / Win7 / Win8 Instalace Pokyny pro instalaci v operačním systému Windows XP / Vista / Win7 / Win8 1. Stáhněte si instalační program HOST makro engine z oficiálního webu IABYTE. 2. Spusťte instalační program a postupujte

Více

Goodman Mladá Boleslav Logistics Centre. 35 000 sqm of logistics space for development. Drive your business+

Goodman Mladá Boleslav Logistics Centre. 35 000 sqm of logistics space for development. Drive your business+ Goodman Mladá Boleslav 35 000 sqm of logistics space for development Drive your business+ Goodman Mladá Boleslav Plazy 129, 293 01 Plazy/Mladá Boleslav, Česká Republika Flexibilní logistické a výrobní

Více

Rozmnožování a vývoj živočichů

Rozmnožování a vývoj živočichů Rozmnožování a vývoj živočichů Rozmnožování živočichů Rozmnožování - jeden z charakteristických znaků organizmů. Uskutečňuje se pohlavně nebo nepohlavně. Nepohlavní rozmnožování - nevytvářejí se specializované

Více

Vánoční sety Christmas sets

Vánoční sety Christmas sets Energy news 7 Inovace Innovations 1 Vánoční sety Christmas sets Na jaře tohoto roku jste byli informováni o připravované akci pro předvánoční období sety Pentagramu koncentrátů a Pentagramu krémů ve speciálních

Více

č Ú ť é á č š é ň č á é á č á ňí á ň á é č á Š š ň Í áč ť ň áž á é á á á á ň é á č é é ň š č Ť é ňí é Ž ň š é á č á é á č á ň á á é á é é á é č é Ó ň é é é é é á é á ů č š š š Ť é é á á é áň á Ť á č š

Více

Digitální učební materiály www.skolalipa.cz. Kanada základní informace

Digitální učební materiály www.skolalipa.cz. Kanada základní informace Název školy Číslo projektu Název projektu Klíčová aktivita Dostupné z: Označení materiálu: Typ materiálu: Předmět, ročník, obor: Tematická oblast: Téma: STŘEDNÍ ODBORNÁ ŠKOLA a STŘEDNÍ ODBORNÉ UČILIŠTĚ,

Více

Anglický jazyk 1. lekce Jméno. 2. ročník. Správně spoj. Použij k tomu různé pastelky. Dobré odpoledne

Anglický jazyk 1. lekce Jméno. 2. ročník. Správně spoj. Použij k tomu různé pastelky. Dobré odpoledne Anglický jazyk 1. lekce Jméno. 2. ročník Správně spoj. Použij k tomu různé pastelky. Hello Bye Good morning Children Yes No Good afternoon Good night Good evening Dobrý den děti Ahoj Ano Dobrou noc Dobré

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

Address for returning of the passport accordance with Article 6 point 4 of Regulation (EC) No 1760/2000

Address for returning of the passport accordance with Article 6 point 4 of Regulation (EC) No 1760/2000 COMPETENT AUTHORITY responsible for ensuring compliance with Regulation (EC) No 1760/2000 title I is: Ministry of Agriculture of the Czech Republic Těšnov 17 117 05 Prague 1 Czech Republic Contact person:

Více

Většina suchozemských obratlovců dýchá plícemi - specializovaný orgán houbovité struktury bohatě protkaný jak vzdušnými cestami, tak cévním systémem

Většina suchozemských obratlovců dýchá plícemi - specializovaný orgán houbovité struktury bohatě protkaný jak vzdušnými cestami, tak cévním systémem Jednobuněčné organismy přijímají dýchací plyny celým povrchem těla z okolní vody Také někteří mnohobuněční vodní živočichové dýchají celým povrchem těla. Krev transportuje dýchací plyny mezi povrchem těla

Více

CZ.1.07/1.5.00/34.0437. Člověk a příroda

CZ.1.07/1.5.00/34.0437. Člověk a příroda GYMNÁZIUM TÝN NAD VLTAVOU, HAVLÍČKOVA 13 Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity Tematická oblast CZ.1.07/1.5.00/34.0437 III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT Člověk a příroda

Více

CADASIL. H. Vlášková, M. Boučková Hnízdová, A. Loužecká, M. Hřebíček, R. Matěj, M. Elleder

CADASIL. H. Vlášková, M. Boučková Hnízdová, A. Loužecká, M. Hřebíček, R. Matěj, M. Elleder CADASIL analýza mutací v genu NOTCH3 H. Vlášková, M. Boučková Hnízdová, A. Loužecká, M. Hřebíček, R. Matěj, M. Elleder Ústav dědičných metabolických poruch 1. LF UK a VFN Oddělení patologie a nár. ref.

Více

Software. Medim spol. s r.o., Selská 80, 614 00 Brno

Software. Medim spol. s r.o., Selská 80, 614 00 Brno Software AM110-0356 3B ANATOMYtrainer 400 digitálních obrázků s vysokým rozlišením a 3000 relevantních anatomických struktur dává rychlý přístup k lidské anatomii; funkce kvizu výběr zkoušených oblastí,

Více

Část B návrhu projektu Projekty spolupráce (CP) Zdeňka Šustáková NCP Energetika, Životní prostředí Technologické centrum AV ČR

Část B návrhu projektu Projekty spolupráce (CP) Zdeňka Šustáková NCP Energetika, Životní prostředí Technologické centrum AV ČR Část B návrhu projektu Projekty spolupráce (CP) Zdeňka Šustáková NCP Energetika, Životní prostředí Technologické centrum AV ČR Obsah prezentace Struktura části B 0. Titulní strana (cover page) 1. Návrh

Více

Evropské výběrové šetření o zdravotním stavu v ČR - EHIS CR Základní charakteristiky zdraví

Evropské výběrové šetření o zdravotním stavu v ČR - EHIS CR Základní charakteristiky zdraví Aktuální informace Ústavu zdravotnických informací a statistiky České republiky Praha 12. 8. 2009 40 Evropské výběrové šetření o zdravotním stavu v ČR - EHIS CR Základní charakteristiky zdraví European

Více

SLOVNIK CIZICH SLOV PDF

SLOVNIK CIZICH SLOV PDF SLOVNIK CIZICH SLOV PDF ==> Download: SLOVNIK CIZICH SLOV PDF SLOVNIK CIZICH SLOV PDF - Are you searching for Slovnik Cizich Slov Books? Now, you will be happy that at this time Slovnik Cizich Slov PDF

Více

HORMONÁLNÍ SOUSTAVA PEHLED HOMONÁLNÍCH ŽLÁZ

HORMONÁLNÍ SOUSTAVA PEHLED HOMONÁLNÍCH ŽLÁZ HORMONÁLNÍ SOUSTAVA vyjmenuje základní orgány hormonální soustavy urí polohu hormonálních žláz v tle uvede píklady hormon a urí jejich význam pro tlo zhodnotí dležitost hormonální soustavy uvede píklady

Více

SenseLab. z / from CeMaS. Otevřené sledování senzorů, ovládání zařízení, nahrávání a přehrávání ve Vaší laboratoři

SenseLab. z / from CeMaS. Otevřené sledování senzorů, ovládání zařízení, nahrávání a přehrávání ve Vaší laboratoři CeMaS, Marek Ištvánek, 22.2.2015 SenseLab z / from CeMaS Otevřené sledování senzorů, ovládání zařízení, nahrávání a přehrávání ve Vaší laboratoři Open Sensor Monitoring, Device Control, Recording and Playback

Více

DÝCHACÍ SOUSTAVA. ANATOMICKÉ SOUÁSTI DÝCHACÍ SOUSTAVY (viz obr.. 1 a 2)

DÝCHACÍ SOUSTAVA. ANATOMICKÉ SOUÁSTI DÝCHACÍ SOUSTAVY (viz obr.. 1 a 2) DÝCHACÍ SOUSTAVA vysvtlí význam dýchací soustavy pro život lovka urí polohu a innost základních ástí dýchací soustavy orientuje se v základních chorobách dýchacích soustav chápe podíl kouení na vzniku

Více

Návštěvy. Jul 1, 2012 - Jul 31, 2012. www.businessinfo.cz. This report shows the number of visits to your web site during the selected period.

Návštěvy. Jul 1, 2012 - Jul 31, 2012. www.businessinfo.cz. This report shows the number of visits to your web site during the selected period. Návštěvy This report shows the number of visits to your web site during the selected period. Week Visits Visits % Week 26, Jun 25-Jul 01 2012 110 6.45% Week 27, Jul 02-Jul 08 2012 628 36.81% Week 28, Jul

Více

LYMFA, SLEZINA, BRZLÍK. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

LYMFA, SLEZINA, BRZLÍK. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje LYMFA, SLEZINA, BRZLÍK Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Září 2010 Mgr.Jitka Fuchsová MÍZA (lymfa) Krevní kapiláry mají propustné stěny

Více

CZECH REPUBLIC. Dřevěné obrázkové kostky Wooden picture blocks. www.topatoys.cz

CZECH REPUBLIC. Dřevěné obrázkové kostky Wooden picture blocks. www.topatoys.cz T O P A Dřevěné obrázkové kostky Wooden picture blocks www.topatoys.cz Popelka Cinderella Product number 302 11 Snehurka ˇ Snow White Product number 302 04 Dřevěné obrázkové kostky pro děti 2 Wooden picture

Více

CNC řízený vrtací a frézovací stroj pro výrobce oken a dveří CNC drilling machine for windows and doors manufacturers

CNC řízený vrtací a frézovací stroj pro výrobce oken a dveří CNC drilling machine for windows and doors manufacturers CNC řízený vrtací a frézovací stroj pro výrobce oken a dveří CNC drilling machine for windows and doors manufacturers CNC vrtací a frézovací stroj se 6 pracovními jednotkami, se dvěma pohyblivými a jedním

Více

Návrh ideální struktury a funkce krajské knihovny Bakalářská práce

Návrh ideální struktury a funkce krajské knihovny Bakalářská práce Univerzita Hradec Králové Pedagogická fakulta Ústav českého jazyka a literatury Návrh ideální struktury a funkce krajské knihovny Bakalářská práce Autor: Michal Mulač Studijní program: B7202 Mediální a

Více

Esprit h a n d b o o k

Esprit h a n d b o o k handbook Kancelářský systém Úvod Kovové podnoží Základními stavebními komponenty podnoží jsou bočnice a čelní příčky. Noha je svařencem ve tvaru obráceného hranatého písmene U. Použitý materiál je dutý

Více

Kurz psychologie a sociologie na FSV

Kurz psychologie a sociologie na FSV Kurz psychologie a sociologie na FSV Základy obecné psychologie 1 - - senzorické procesy, vnímání, vědomí Mgr. Petra Halířová 2010/2011 Literatura Atkinsonová, R. (2003). Psychologie, s. 110-231 Dobrovská,

Více

Reálie anglicky mluvících zemí

Reálie anglicky mluvících zemí Reálie anglicky mluvících zemí Zpracováno v rámci projektu : EU Peníze SŠ, reg. číslo: CZ.1.07/1.5.00/34.0053 EU OPVK VY_32_INOVACE_277 Datum vytvoření: 2012/2013 Autor: Mgr. Hana Svrčková Škola: Střední

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: Šablona/číslo materiálu: Jméno autora: Třída/ročník CZ.1.07/1.5.00/34.0996 III/2 VY_32_INOVACE_TVD539 Mgr. Lucie

Více

ROZVRH KONZULTAČNÍCH HODIN 1.C 8.00-9.30 9.45-11.15 11.30-13.00 13.05-14.35 1.11. Ú M CH AJ NJ 8.11. AJ NJ AP ON ČJ 22.11.

ROZVRH KONZULTAČNÍCH HODIN 1.C 8.00-9.30 9.45-11.15 11.30-13.00 13.05-14.35 1.11. Ú M CH AJ NJ 8.11. AJ NJ AP ON ČJ 22.11. 1.C 1.11. Ú M CH AJ NJ 8.11. AJ NJ AP ON ČJ 22.11. AP CH AJ NJ Ú 29.11. E aula ČJ Ú AJ NJ 1.D 1.11. CH Ú AJ NJ E 8.11. ČJ AJ NJ HZ ON 22.11. AJ NJ Ú M HZ 29.11. AJ NJ Ú ČJ E aula 1.E 1.11. ZB AJ NJ Ú CH

Více

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Číslo projektu: Číslo šablony: Název materiálu: Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 CZ.1.07/1.5.00/34.0410 II/2 Parts of a computer IT English Ročník: Identifikace materiálu: Jméno

Více

Avène Eluage Gel. Gel proti vráskám 15 ml. Lékárna u Maimonida 1. patro/1 st floor tel.: 255 742 242. Avène Eluage Gel Anti-wrinkle gel 15 ml

Avène Eluage Gel. Gel proti vráskám 15 ml. Lékárna u Maimonida 1. patro/1 st floor tel.: 255 742 242. Avène Eluage Gel Anti-wrinkle gel 15 ml Avène Eluage Gel Gel proti vráskám 15 ml Avène Eluage Gel Anti-wrinkle gel 15 ml Lékárna u Maimonida 1. patro/1 st floor tel.: 255 742 242 1 Darky kupon.indd 1 26.3.2007 15:22:34 Gel proti vráskám Eluage

Více

CzechPOINT@office a konverze na úřadech Martin Řehořek

CzechPOINT@office a konverze na úřadech Martin Řehořek CzechPOINT@office a konverze na úřadech Martin Řehořek Novell Professional Services ČR, s.r.o. mrehorek@novell.com Agenda CzechPOINT@office Lokální administrátor Autorizovaná konverze na žádost Autorizovaná

Více

Vývoj pohlavního systému

Vývoj pohlavního systému Modul IA Vývoj pohlavního systému Martin Špaček Odd. histologie a embryologie Zdroje obrázků: Čihák: Anatomie Gray: Anatomy of the Human Body (http://www.bartleby.com/107/) Moore, Persaud: Zrození člověka

Více

PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ

PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ 1. Doplň větu. Dýchání (respirace) je mechanismus, při kterém většina živočichů přijímá a odstraňuje ze svých tkání. 2. U většiny živočichů s druhotnou tělní dutinou

Více

Citis SN h a n d b o o k

Citis SN h a n d b o o k handbook Kancelářský systém Úvod Pevná varianta stolového systému CITIS je vhodná do běžného administrativního provozu pro vybavování všech druhů kanceláří, call center, zasedacích či školicích místností

Více

HOVÁ SOUSTAVA. Oběhová soustava. Srdce a cévy, srdeční činnost. srdce. tepny arterie žíly veny vlásečnice - kapiláry kapaliny krev míza tkáňový mok

HOVÁ SOUSTAVA. Oběhová soustava. Srdce a cévy, srdeční činnost. srdce. tepny arterie žíly veny vlásečnice - kapiláry kapaliny krev míza tkáňový mok OBĚHOV HOVÁ SOUSTAVA Srdce a cévy, srdeční činnost Oběhová soustava srdce cévy tepny arterie žíly veny vlásečnice - kapiláry kapaliny krev míza tkáňový mok Tepny, žíly, vláse sečnice Průchod krve vláse

Více

DOTAZNÍK KVALITY ŽIVOTA THE WORLD HEALTH ORGANIZATION QUALITY OF LIFE (WHOQOL) -BREF

DOTAZNÍK KVALITY ŽIVOTA THE WORLD HEALTH ORGANIZATION QUALITY OF LIFE (WHOQOL) -BREF DOTAZNÍK KVALITY ŽIVOTA THE WORLD HEALTH ORGANIZATION QUALITY OF LIFE (WHOQOL) -BREF The World Health Organization Quality of Life (WHOQOL)-BREF World Health Organization 2004 All rights reserved. Publications

Více

III/ 2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT. VY_32_INOVACE_799_ health and diseases_pwp

III/ 2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT. VY_32_INOVACE_799_ health and diseases_pwp Název školy:alth and disease Číslo a název projektu: Číslo a název šablony klíčové aktivity: Označení materiálu: Typ materiálu: Předmět, ročník, obor: STŘEDNÍ ODBORNÁ ŠKOLA a STŘEDNÍ ODBORNÉ UČILIŠTĚ,

Více

Vývoj a funkce jater u savců

Vývoj a funkce jater u savců MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení fyziologie a imunologie ţivočichů Vývoj a funkce jater u savců Bakalářská práce 2011 Autor: Veronika Dudková Vedoucí

Více

The global leader in door opening solutions

The global leader in door opening solutions Cylinder CYLINDRICKÉ locks VLOŽKY 2011 The global leader in door opening solutions Cylindrické Cylinder locks vložky with se increased zvýšenou protection ochranou pro for entrance vstupní dveře doors

Více

Mezenchymální nádory. Angiomyolipom Medulární fibrom Reninom (nádor z juxtaglomerulárních buněk)

Mezenchymální nádory. Angiomyolipom Medulární fibrom Reninom (nádor z juxtaglomerulárních buněk) Nádory ledvin Mezenchymální nádory Angiomyolipom Medulární fibrom Reninom (nádor z juxtaglomerulárních buněk) Angiomyolipom Nejčastější mezenchymální nádor ledviny Vznik z perivaskulárních vřetenitých

Více

VYSOKÁ ŠKOLA HOTELOVÁ V PRAZE 8, SPOL.S R. O.

VYSOKÁ ŠKOLA HOTELOVÁ V PRAZE 8, SPOL.S R. O. VYSOKÁ ŠKOLA HOTELOVÁ V PRAZE 8, SPOL.S R. O. Mgr. Evgeniya Pavlova Rozvojová strategie podniku ve fázi stabilizace Diplomová práce 2013 Rozvojová strategie podniku ve fázi stabilizace Diplomová práce

Více

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332 Lidské tělo BSP Multimedia - úvodní obrazovka = 3D laboratoř: Zobrazení systémů - v pravé části je menu: Oběhový systém 3D Lab návrat do úvodní obrazovky Rejstřík Rejstřík A-Z Rejstřík 3D modelů Rejstřík

Více

ZB5AV013 bílá signální hlavice Ø22 plná čočka pro integ. LED

ZB5AV013 bílá signální hlavice Ø22 plná čočka pro integ. LED Characteristics bílá signální hlavice Ø22 plná čočka pro integ. LED Doplňky CAD celková šířka CAD celková výška CAD celková hloubka Hmotnost přístroje Označení skříně Označení el. složení Prostředí Stupeň

Více

RETAIL PARKS. Česká Lípa, Hodonín, Frýdek-Místek

RETAIL PARKS. Česká Lípa, Hodonín, Frýdek-Místek RETAIL PARKS Česká Lípa, Hodonín, Frýdek-Místek HODONÍN City Hodonín is located 61 km south east of Brno and ca. 6 km west of the Slovakian border towns Holíč and Skalica. As the principal town of the

Více

FiberGuardian Krátkodobý monitoring optických vláken

FiberGuardian Krátkodobý monitoring optických vláken FiberGuardian Krátkodobý monitoring optických vláken Pavel Kosour info@profiber.eu www.profiber.eu 1 Princip dohledu optických vláken 2 Fiber Test InSight - Detekce a lokalizace poruch 3 Cable Template

Více

č é č ě ší Ž ý ý ší ů í č á č í á ž á žň ř ě ší í ě ě ý ří é á í é ý í ší á á í ě á Ž ú ě ý ů á í č ý ž á á í ů Č š á é é é á ě á ř ý ž á í ž ě á í éč ž ě š ý é č í í ů ří é é ý ž á é í é í á á í é ě é

Více

PRÁCE S UKÁZKAMI ODPOVĚDÍ MATURANTŮ NA DVD

PRÁCE S UKÁZKAMI ODPOVĚDÍ MATURANTŮ NA DVD CVIČENÍ K VIDEU 5 DVD PRÁCE S UKÁZKAMI ODPOVĚDÍ MATURANTŮ NA DVD Na DVD si můžeš prohlédnout 4 ukázky správných a 4 ukázky nesprávných odpovědí těchto částí ústní maturitní zkoušky z angličtiny: 1) Interakce

Více

Accessories HANDBOOK. Alfa 1100. Rexite. Novum. Alva Collection

Accessories HANDBOOK. Alfa 1100. Rexite. Novum. Alva Collection Accessories HANDBOOK Rexite Alfa 1100 Kancelářské doplňky Rexite Rexite Přední zásobník 270x345x65 mm Front letter tray for desktop and wall 270x345x65 mm bílá white 309580999 černá black 309581999 transparentní

Více

1) Personal data / Osobní údaje

1) Personal data / Osobní údaje Central European Studies Středoevropská studia EXECUTIVE MBA EXECUTIVE MBA APPLICATION FORM PŘIHLÁŠKA KE STUDIU University of St. Francis Vysoké učení technické v Brně 500 Wilcox Street Fakulta podnikatelská

Více

1. Presentation. 2. Vocabulary and useful phrases. 3. Describing a person

1. Presentation. 2. Vocabulary and useful phrases. 3. Describing a person 3. Describing a person Cíl hodiny: Vytvořit prezentaci "Popis osoby", umět popsat vzhled člověka a oblečení, zopakovat si přítomný čas slovesa mít. Učebnice Project 2, Introduction strana 4 1. Presentation

Více

POHLAVNÍ SOUSTAVA. PhDr. Jitka Jirsáková,Ph.D. jitkajirsakova@seznam.cz

POHLAVNÍ SOUSTAVA. PhDr. Jitka Jirsáková,Ph.D. jitkajirsakova@seznam.cz POHLAVNÍ SOUSTAVA PhDr. Jitka Jirsáková,Ph.D. jitkajirsakova@seznam.cz Pohlavní soustava zajišťuje vznik nového života zabezpečuje existenci biologického druhu zajišťuje přenos genetických informací dělíme

Více

BOOK LEATHER COLLECTION 2015

BOOK LEATHER COLLECTION 2015 BOOK LEATHER COLLECTION 2015 prvotřídní kůže, kterou nám dodávají naši indičtí partneři z Kalkaty. Zde se toto tradiční řemeslo předává už po mnoho generací, zdejší kůže proto dosahuje nejvyšší kvality.

Více