!"#$%&'&( !"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* Chordata: Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "!"#$%&'&( !"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* Chordata: Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu"

Transkript

1 !"#$%&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu Z!eho a jak tyto vlastnosti pochází, s k!m jsou sdíleny?!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* 89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+* "(-"/,(,%,B* #,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+* %<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+* a b c d e f g h i j k l!!!!!!!!!!!!!! ! Klí"ové komponenty evolu"ní anal!zy: Identifikace spole"ného p#edka = v!chozí platformy evolu"ní dynamiky skupiny rekonstrukce reak"ního potenciálu z poznatk$ o historii kmenové skupiny Zohledn%ní diversifika"ní dynamiky korunové skupiny *! *! latest common" ancestor " stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group " (panmonophylum)" Chordata: Mnohobun!"ní - Metazoa Bilateralia (Coelomata): trávicí trubice s ústním a #itním otvorem, stomodeum, centralisovan$ nervov$ systém, coelom - mesoderm (Triblastica) a z n!j odvozené struktury: svaly, cévy, vylu"ovací orgány, oporná soustava Deuterostomia: t.j. Echinodermata, Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchia), Chordata

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xis 1: Wnts in the blastopore (A-P) Cnidaria Nematostella WntA Kusserow et al Deuterostomes Amphioxus Wnt1 Holland et al Axis 2: Tgf-beta (dpp/bmp4): D-V Protostomes: insect St.Johnston and Gelbart 1987 Deuterostomes: frog Schmidt et al Chordata: Cnidaria: coral Hayward et al The Conserved Chordin-BMP Signaling Network Although the Chordin-BMP signaling network is conserved, there has been a D-V axis inversion from Drosophila to Xenopus. (A) In Xenopus, Chordin is expressed on the dorsal side and BMP4 at the opposite ventral pole (image courtesy of Hojoon X. Lee). (B) In Drosophila, Dpp is dorsal (blue) and Sog is ventral (in brown) in the ectoderm E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell January 25; 132(2):

3 Mesoderm is shown in red, endoderm in yellow and ectoderm in blue (neural) and grey (epidermis). An ancestral secreted Bmp axis was involved in dorsoventral patterning of the three germ layers in the bilaterian ancestor. This ancestor we propose was characterized by a diffuse organization of its nervous system, shown by blue dots. A Bmp gradient was involved in dorsoventral patterning of all three germ layers. In the basal deuterostome and hemichordates the role of the Bmp gradient is conserved in general dorsoventral patterning. During chordate (and protostome) evolution, the existing Bmp/Chordin axis was co-opted for an additional developmental role in nervous system centralization. A-P and D-V Integration in the Embryonic Morphogenetic Field Shown is a model of the embryonic morphogenetic field in which a Cartesian System of A-P (Wnt) and D-V (BMP) gradients are integrated at the level of phosphorylation of the transcription factors Smads 1, 5, and 8. Note that in this selfregulating model the BMP gradient provides the intensity, but the Wnt gradient controls the duration of the Smad 1, 5, 8, signal. Direct protein-protein interactions are shown in black, and transcriptional activity of Smads 1, 5, and 8 are in blue. Lowe CJ, Terasaki M, Wu M, Freeman RM Jr, Runft L, et al. (2006) Dorsoventral Patterning in Hemichordates: Insights into Early Chordate Evolution. PLoS Biol 4(9): e291. doi: /journal.pbio Axis 3: left right (notch nodal) Ustavování levo-pravé asymetrie jeden z klí"ov!ch morfogenetick!ch modul$ Primárn!: Notch-Delta signalisace (transmembránové proteiny) kontrolující expresi genu Nodal (a návazn"ch signálních faktor# Dll, Lefty) Exprese genu nodal : difusn! ve v!t&in! symetrick"ch struktur, dominantn! v levém laterálním mesodermu Specifikace levo-pravé osy zahrnuje: 1) primární asymetrick" signál v základním embryogenetickém uzlu (dorsální ret blastoporu), 2) p$enos signálu do levého laterálního mesodermu (extracelulární plasmou), 3) indukce exprima%ní kaskády v mesodermu 4) transformace signálu levo-pravé asymetrie do morfogenetické asymetrie viscerálních orgán#. Interakce levo-pravé signalisace s lokáln! specifick"mi regula%ními faktory: zdroj morfogenetické versatility Gastrulace I Morfogenetick! efekt signálních faktor$ a tensní struktury morfogenetického pole je zásadním zp$sobem modulován pr$b%hem gastruce: zp#sobem realisace jednotliv"ch fází, jejich na%asováním a zejména pak charakterem diferenciace ultimátního produktu gastrulace mesodermu a coelomu AMPHIOXUS CEPHALOCHORDATA Branchiostoma: Mikrolecitální vejce,!loutek nerovnom"rn" t"!#í, sedimentuje R$hování holoblastické Fate mapping blastuly a presumptivní regionalisace vají%ka: Animáln í pól Vegetativní pól

4 GASTRULACE II u v!ech Deuterostomi gastrula"ní bod = vegetativní pól Invaginace Involuce epibolie.... ale alecitální vají ko kopinatce - ekvální r!hování, gastrulace invaginací vs. oligolecitální vají ko Amphibia: Craniata - gastrulace epibolií pr b h gastrulace apod. závisí spí!e na mno ství loutku, není základní charakteristikou Urbilateralia: Trávicí trubice, CNS, sensorické funkce lokalisované na anteriorním konci t%la, rhabdomerické a ciliární fotoreceptory s specifick!mi opsiny Specifika gastrulace Chordata: Enterocoelie: diferenciace chordy a somit$ Neurulace De Robertis E M PNAS 2008;105: by National Academy of Sciences M. L. Porter et al. Review. Shedding new light on opsin evolution Proc. R. Soc. B (2012) _H2&+.(5*.0',</,(1,*J0&+-,<+&0+B* * *!<"-"%-"$0+=*K,;-,<"%-"$0+* R- a C- Opsiny a opsinov! mechanismus fotorecepce: apomorfie Bilateralia Dramatická evolu"ní dynamika ne zcela korespondující s fylogenetickou diferenciací (4 zákl. rodiny - cca 900 typ$)

5 Evolutionary Relationships among Animals (A) Urbilateria is the archetypal animal that was the last common ancestor shared by protostomes and deuterostomes. The Urbilateria in this image is depicted as a segmented bottom-dwelling (benthic) animal with eyes, central nervous system, a small appendage, and an open slitlike blastopore. Endoderm is shown in red, central nervous system in dark blue, and surface ectoderm in light blue. (B) The new animal phylogeny, showing that cnidarians are basal to bilateria and that protostomes are divided into two branches, the molting Ecdysozoans and the nonmolting Lophotrochozoans. Protostomia blastoporus: ad. ústa p#íp. ústa i #i% Deuterostomia blastoporus: jen #i%, ústa (u strunatc& i #i%) vzniká pozd!ji a jinde E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell January 25; 132(2): Protostomia blastoporus: ústa i #i% spirální r$hování embryonální v$voj deterministick$ coelom schizocoelií Deuterostomia blastoporus: jen #i%, ústa (u strunatc& i #i%) vzniká pozd!ji a jinde radiální (pravo-levé) r$hování embryonální v$voj regula"ní coelom enterocoelií

6 Deuterostomia Deuterostomie Enterocoelie Archimetamerie (coelom rozd!len$: proto-, meso- metacoel) -? Faryngotremie: perforace hltanu 'aberními (t!rbinami (Enteropneusta, Chordata) 8E'"#"')*+%3,2-6*.,;-,<"%-"$0,B* -<"F12)*+2G'0-6*?H<".2;=*'6`+.;#,*?'E9,(";* 0(',%G10*."*,(,</,G12)*'E>+'6*'+#5D2+* ]-,'5<+*'+<0+(-(5*3<"%-"<*+&-,<(+G'(5*3"%01,*+* a3<+'6*a%-(5:"*"-'"<;* 8&+%-(5*3<"1,%*-'"<>6B*0(-,<+21,*,2-".,<$;*+*,(.".,<$;*%*'+<0+(-(5*<,/;&+15* The pharyngeal pouches are outpocketings of the endoderm at precise sites along the anterioposterior axis. c(-,<0"<(5*,y3+(?,*7.?b?79ij*d*-'"<>+*,(.".,<$h&(51:*'e1:&03,2b*.0x,<,(10+1,* ^3,10F12H*<,/;&+D(5*%0/(+&0%+1,*,(.".,<$H&(5* X+<6(/"-<,$0,*#,*%:".(H*;*f,$01:"<.+-+*+* C:"<.+-+*** Og*C<+(0+-+*340%-;3;#,*+2G'(5*0(-,<',(1,* (,;<",2-".,<$;*OWC=*!&+2".6P* (A) Lateral view (overlying ectoderm not shown) with four pouches that delineate each of the pharyngeal arches. (B) Horizontal view showing the arrangement of the pharyngeal arches (I to VI) and pouches (1pp to 4pp) aroundthe internal pharyngeal cavity. (C) Transverse section at the level of the pharyngeal pouch showing the elongation ofthe pharyngeal pouch endoderm along the dorsoventral axis. Abbreviations: red = endoderm; green = ectoderm; yellow = mesenchyme; pp pharyngeal pouch; I, II, III, IV, VI '1st to 6th pharyngeal arches; OV otic vesicle. Anterior to the left. Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp Hltanové (&aberní) 't%rbiny se primárn% zakládají jako laterální v!chlipky endodermu s velmi specifickou expresí signálních gen$ shodnou u v'ech(?) Deuterostomia (Shh,Pax1 ) Regionalization of the pharyngeal pouches. (A,B) Bmp-7 is expressed in the rostral half of each pharyngeal pouch. (C,D) Fgf-8 is expressed in the caudal half of each pharyngeal pouch. (E,F) Pax-1 is expressed in the dorsal region of the pouches. (G,H) Shh is expressed at high levels in the endoderm of the second pouch. (A,C,E,G) Side views of the pharyngeal region; (B,D,F,H) longitudinal sections through the arches. Abbreviations: HH Hamburger and Hamilton ( Hamburger & Hamilton, 1951), pp pharyngeal pouch, aa aortic arch, OV otic vesicle, II 2nd arch, III third arch, IV fourth arch, en endoderm, ec ectoderm. Scale bars = 200 (m. Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp Shodn! typ signalisace u Chordata a Hemichordata (2008)

7 Deuterostomia: Exprese Pax 1/9 Echinodermata Ostnoko ci 5-díln! coelom (p ední protocoel /singleton/ + 2 páry: mesocoel a metacoel) Sítov! endoskelet (kalcit), ambulaklární systém - vodní cévy (z levého mesocoelu) 5 rec. T íd + 15 vym el!ch Me nikov (ca 1905): vodní cévy = aberní "t rbiny Jefferies: Mitrata (=Carpida=Stylophora): Calcichordata, dermální kalcitové desky, vnit ní aberní "t rbiny u ostatních Echinodermata drutotní ztráta aberních st n Rychel A L et al. Mol Biol Evol 2006;23: Hemichordata Polostrunatci Trimerick! 5-díln! coelom: protocoel + párov! meso- a metacoel Stomochord v!b ek trávicí trubice! aberní st rbiny - metacoel Dv nápadn odli"né skupiny: Pterobranchia (k ídlo ab í): p isedlí, drobní, v rourkách, lofofor (mesocoel) Enteropneusta ( aludovci) dlouzí, ervovití, protocoel - proboscis, mesocoel límec, metacoel serie ab."t rbin Pterobranchia: Rhabdopleura Enteropneusta: Saccoglossus Hemichordata: aludovci Enteropneusta aludovci a K ídlo áb í Dvoj áb íci Mnoho áb íci 18S RNA: Pterobranchia - vnit ní skupina Enteropneusta

8 (aberní aparát &aludovce Primární a sekundární &aberní p#epá&ky (dtto kopinatec!) (aberní 't%rbiny filtrace mukosní suspence Bmp Levels Control Dorsoventral Domains of Gene Expression in S. kowalevskii The ventral side, assigned because of the mouth location, is down in this schematic figure. Anterior is to the left. Note the three parts of the body: the prosome (proboscis) at the anterior end, the narrow mesosome (collar) in the middle, and the elongated metasome to the posterior (only half the length is shown). Ectodermal derivatives are colored blue, mesodermal red, and endodermal yellow. Prominent structures of the dorsoventral axis include the dorsal and ventral axon tracts, the dorsal and ventral blood vessels, the dorsal stomochord with the heart/kidney complex, the dorsal gill slits, the ventral mouth, and the ventral tail (only in the juvenile, not shown). Evo-Devo Saccoglossus (Enteropneusta) - embryonální exprese morfogen engrailed (u obratlovc marker rozhraní rhomben-/ mesencephalon) a bar H (base prosencephalonu) Metamorfosa tornarie proboscis polostrunatc$ hlava obratlovc$?

9 Molekulární data (v". RGM mt DNA): Sesterskou skupinou Chordata jsou Ambulacralia (=Echinodermata+Hemichordata) RGM = Rare genomic mutations Ml ojedi Xenoturbellaria Xenoturbella - záhadn! erv napadající m kk!"e - etná zjednodu"ení, ale : Xenoturbella acoelomorfní plo't%nka: Acoela basální skupina Deuterostomia? E. Westblad (1949). "Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type". Arkiv för Zoologi 1: S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford (2003). "Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature 424 (6951): doi: /nature PMID [2] S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S. Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M. J. Telford (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Nature 470 (7333): Fritsch et al. 2009

10 Ambulacralia vs. Chordata: Prismatem "asné embryogenese Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci AMBULACRALIA CHORDATA Animal-vegetal osa vají"ka trimerní = A-P osa embrya (proto-, meso- a metacoel) Coelom Animal-vegetal osa vají"ka = D-V osa embrya, metamerní A-P osa nap#í" v ose vstupu mno!ství spermie odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Kopinatec Vs. Hemichordata Gastrulace invaginací epibolií Chordata: Ne ANO!loutek Ano Jednoduchá planktonní larva NE Inverse osy 2 (D-V)? v d$sledku somitické diferenciace a neurulace AMBULACRALIA CHORDATA Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci Coelom trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) mno!ství odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Gastrulace invaginací epibolií prvoústa neurenterick! kanál Ne ANO!loutek Ano Jednoduchá planktonní larva NE Chordata mesoderm se zakládá ve form# vzájemn# odd#lenn$ch vá"k% somit%, postupn# enteroceln# od!t#povan$ch sm#rem dozadu (posteriorn#) ' postupné prodlu!ování zárodku (ocas)

11 AMBULACRALIA Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + plá!t#nci Coelom trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) mno!ství odd"len$ch coleomov$ch vá%k& somit& Gastrulace invaginací epibolií Ne!loutek CHORDATA Ano Metamerní segmentace - v$chozí rozvrh morfogenese strunatc& Obecn$ organisa%ní princip obdobn" rozvinut$ rovn"! u Annelida a Arthropoda? Plesiomorfní typ diferenciace Bilateralia? ANO Jednoduchá planktonní larva NE Couso 2009!"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+G'(5*4,9,(5* ">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3( O$,%,(1:6$*,-1hP** j0$0-6*<a%-;* 2D << 3D (p(es 200 bun"%n$ch typ&)... ale jen 3 typy r&stu 3D (prostorov$): - r&stová rychlost = n 3 mesenchym blastema 2D (plo#n$) - r&stová rychlost = n 2 epitely (srv ektoderm, entoderm) 1D dlou!iv$ r&st (neurony) vaskulární (krevní bu)ky aj.) Nezbytn nutné : regulovat interakce 2D vs. 3D tkání

12 !"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+g'(5*4,9,(5* ">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3( O$,%,(1:6$*,-1hP** j0$0-6*<a%-;* 162&;*3A%">,(5$*<A%-"'E1:*X+2-"<A*d* Klí"ová role Notch signalisace v ustavování metamerie: Patterning waves Mechanismus segmenta%ní vlny: Lokální zv"&ení intensity r#stu zv"&ení vaskularisace zonální distribuce Notch prosteinu Couso 2009 Metamerisace alternativní (e#ení obecného problému r&stu (2D vs 3D) Epiteliální morfogenese vs. 3D tkán" (mesenchym etc.) Limity r&stu R&zná (e#ení (coelom, %len"ní coelomu, omezení r&stu, deterministická regulace, epitelisace mesodermu, modulace bun"%ného cyklu p&sobením r&stov$ch faktor& signálních protein& atd.) jednou ze základních variant : metamerisace mesodermálních struktur : p(edpokladem integrace do celkové stavby organismu je v#ak specifick$ typ celkovostní regulace! základním (e#ením je regulace prost"ednictvím Hox + multidimensionální morfogenetické pole Somitogenese: V paraxiální oblasti resp. v ocasním pupenu 3) Vznik somit& - Morfologická segmentace PSM 2) patterning: modifikace exprima"ního profilu mesodermálních bun!k v d&sledku p&sobení regula"ních protein&: segmenta"ní vzor je p#ipraven na molekulární úrovni, morfologicky PSM (presomitick$ mesoderm) 1) r&stová fáze (r&st mesodermální populace aktivovan$ rtem blastoporu

13 Somitogenese: V paraxiální oblasti resp. v ocasním pupenu (3) Specifikace morfogenese jednotliv$ch segment& Hox signalisace, Notch atd. (2-3) Vymezení aktivity realisujících morfogenesi segment&: Engrailed, wingless, Shh - (2) Periodická exprese Notch, delta, hairy (HAS) homologní u protostomií Craniata: interakce notch / wnt segmenta"ní hodiny U Craniata navíc: zesílená exprese fgf8 aktivisace bun!"ného cyklu zesílení polarisace parasegment& - segmenta"ní vlny Somitická morfogenese Expanse endodermu Specifická diferenciace endodermu v anteriorní a ventrální "ásti t%la: faryngeální v!chlipky Zdvojená metamerie t%la Chordata: Faryngula: neurula + somitomerie + branchiomerie Somitická a faryngeální metamerie Kuratani, 2003 CHORDATA Chorda Somity Neurální trubice Chordata: Shodné iniciální kroky embryonálního v!voje

14 Dorsoventrální polarisace: nervová trubice-chorda-st evo P edozadní polarisace: Exprese Hox: segmetace Soub%&n! efekt ontogenese: Strukturní polarisace EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda st$evo nervová trubice somity hltan,endostyl, svaly, (kostra), &kára )aberní oblast urogenitální systém d"chací s.. Cévní systém epitely ugs Pojivové tkán! )lázy Primordiální gonocyty gastrula Axiální polarisace vs. v!voj mesodermu CRANIATA Cephalochordata Craniata: specifická diferenciace mesodermu, regionalisace struktury somit$ apomorfie: sklerotom Mesodermal subdivision in amphioxus (A and B) compared with a schematic vertebrate (C). A and B show progressive stages in the development of amphioxus mesoderm. A ventrolateral zone of amphioxus mesoderm (red) grows down to surround the gut. Homology of this zone to the lateral plate mesoderm of vertebrates (red in C) is supported by site of origin and fate. Medial amphioxus somite cells form myotome (yellow) whereas dorsolateral cells (orange) eventually move to surround the notochord. On the basis of position of origin, these may be homologous to the myotome and dermatome of vertebrates (yellow and orange, respectively, in C), although these cells do not contribute to a dermis in amphioxus. The vertebrate sclerotome (gray in C) has no equivalent in amphioxus and is a novelty linked with the evolution of the axial skeleton. Epimerick! Mesomerick! hypomerick! *asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální (somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální Ektoderm: Neurulace: neurální záhyb- *n.trubice+ neurocel, * n.li"ta Endoderm: mesoderm: *chorda +*somity + * hypoderm Somity: paraxiální mesoderm (somity s.str.: dermatom, myotom, sklerotom) vs. hypoderm (laterální desti ka): splanchnopleura + somatopleura

15 Diferenciace mesodermu! chordomesoderm (chorda)! paraxiální m. (epimerick$)! somity (metamerní segmetace) - sklerotom, myotom, dermatom! hlavov$ mesoderm - hlavové svaly, cévy! laterální (viscerální) mesoderm (hypoderm) (nesegmentován - laterální desti%ka )- splanchnopleura, somatopleura! srdce + cévy! diferenciace splanchnického mesodermu, mesenterium! Intermediární (mesomerick$) mesoderm : (nefrotom), soma gonád, *asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální (somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální Embryonální ledvina Craniata Embryogenese Craniata! intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální polarisace mesodermu: epi-, hypomesomery (somity + postraní desti%ka: somato- a splanchnopleura, nefrotom),! diferenciace hlavové oblasti (kde není exprese Hox)! Extensivní r&st ektodermu a diferenciace endodermálních v$chlipek Embryogenese Craniata! intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální polarisace mesodermu: epi-, hypo- mesomery (somity + postraní desti%ka: somato- a splanchnopleura, nefrotom),! diferenciace hlavové oblasti (kde není exprese Hox! a mesodermální slo!ky axiálního komplexu):! emancipace neuroektodermu - neurální li!ta a migrantní neurální populace - mesenchym, PNS, smyslové plakody, etc etc.

16 Dorsoventrální polarisace: nervová trubice-chorda-st evo P edozadní polarisace: Exprese Hox: segmetace vs. Neurogenní polarisace: CNS-PNS- produkty neurální li!ty, povrch t la Neurula%ní dynamika Craniata a Neurální li#ta! heterochronie v diferenciaci hlavového úseku, p(ední a zadní %ásti t"la! srv. specifická exprese Hox gen&! n.li#ta - zdroj pluripotentních mesenchymatick$ch bun"k zapl)ujících ekto- / mesodermální rozhraní a diferencující se na : tkán" pojivové a oporné soustavy, periferní nerv. ganglia, myelin, pojivové tkán" r&zn$ch orgán. systém& atd. EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda st$evo nervová trubice somity hltan,endostyl, neurální li'ta svaly, (kostra), &kára )aberní oblast zuby,krycí kost urogenitální systém d"chací s. PNS, smyslové o. Cévní systém epitely ugs endotel cév etc. Pojivové tkán! )lázy Primordiální gonocyty Autapomorfie Craniata gastrula Neural crest : neurální li!ta m.j. endotel cév, kožní receptory, melanocyty, odontoblasty, osteoblasty, chondroblasty etc. - vět!ina specialisovan"ch buňecn"ch fenotypů Craniata - z neurální li!ty Neurální li'ta: embryonální orgán produkující populace pluripotentních kmenov!ch bun%k pronikající (zejm. na rozhraní ektoderm/ mesoderm) do r$zn!ch míst t%le, kde se specificky m%ní a zásadn% ovliv)ující morfogenesi a integraci obratlov"ího t%la Orig. by Robert!ern"

17 Neurální li!ta: základní apomorfie Craniata P íklady bun n"ch typ vznikajících z neurální li!ty Mí"ní ganglia ganglia sympatického a parasympatického systému Sekre ní bu ky endokrinních #laz Schwannovy bu ky, endotel cév Chondrocyty a blastemy branchiální oblasti a viscerokrania Pigmentové bu ky Odontoblasty, osteoblasty Vasoreceptory Neuromasty, pouzdra smyslov!ch orgán a ásti neurokrania Klí ová apomorfie Craniata? Klí"ov!m zdrojem apomorfií Craniata je neurální li'ta a její bezprost#ední produkty kostra a k$&e Nejnápadn%j'í specifikou této skupiny je v'ak hlava: na její morfogenesi se v!znamn% podílí plakody Neurální li"ta Ektodermální plakody základ komplexních smyslov!ch orgán$ ektodermální invaginace + neurální papila (neuro)plakody: Epibranchální, dorsolaterální otické, optické, olfaktorická Ro"ek 2009

18 Evolutionary novelties of the vertebrate head derive from neural crest and placodes Evolutionary novelties of the vertebrate head derive from neural crest and placodes (from Gammill and Bronner-Fraser, 2003) G.Schlosser 2010 Neural crest and placodes develop similarly in several respects (migratory cells, neuronal differentiation) Neural crest and placodes originate from neural plate border G.Schlosser 2010 G.Schlosser 2010 Neural crest and placodes originate from neural plate border Neural crest and placodes originate from neural plate border Ambystoma Different placodes originate from common precursor region at neural plate border: fate maps expression of Six1 and Eya1 G.Schlosser 2010

19 Do neural crest and placodes have a common evolutionary origin from specialized neural plate border cells or did they evolve independently of each other? Differences between neural crest and placode (Xenopus) Differences between neural crest and placode development 2. Morphogenesis: All neural crest cells but not all placodal cells are migratory 1. Distribution: In contrast to neural crest, placodes are restricted to the head and comprise a heterogeneous assembly of structures 3. Fate: Neural crest and placodal cells have widely divergent developmental potential G.Schlosser 2010 G.Schlosser 2010 Differences between neural crest and placode development 4. Gene expression: Neural crest and placodes express different sets of transcription factors, including TFs that control early specification and migration Základní v!vojové inovace Craniata: neurální li'ta a plakody vznikají v t%sném sousedství na p#edním okraji expandujícího neuroektodermu vykazují v'ak zna"né odli'nosti (v"etn% exprima"ního profilu a zú"astn%n!ch transkrip"ních faktor$) je velmi pravd%podobné, &e vznikly jako separátní, vzájemn% nezávislé organisa"ní moduly, G.Schlosser 2010

20 Anteriorní okraj neuroporu resp. neurální ploténky: Iniciace neurální li'ty, panplakodálního pole, v"etn% stomodeálního primordia Ústa Chordata: Primární ústa: stomodeum + rozhraní ektoderm / endoderm Sekundární ústa: adaptivní p#estavby ústního základu intervencí neurální li'ty a jejích derivát$ : trabecula, "elisti, zuby atd. Soukup et al. in prep. Plakodální diferenciace epitelu jako morfogenetick! modul Plakodální diferenciace epitelu jako morfogenetick! modul

21 !$&E*&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu E,-N( * Neurální li'ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Chrupavka s potenciálem mineralisace * odonotodová kaskáda a zuby * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t'ení po"tu gen$ v genomu Základní apomorfie Craniata * Neurální li'ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Hypof!za centrum humorální regulace * Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty) * Chrupavka s potenciálem mineralisace * Zuby a odonotodová kaskáda * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t'ení po"tu gen$ v genomu u jin!ch strunatc$? E,-N( kmen Chordata - strunatci Chordata podkmeny: - Tunicata (Urochordata) - plá#t$nci - Cephalochordata (Acrania s.str.) - kopinatci, bezlebe%ní - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci Cephalochordata (Acrania) Kopinatec: Amphioxus = Branchiostoma Jeden z nejd&le'it!j(ích model& srovnávací morfologie (3000 prací): tradi"n! vníman$ jako p#edobraz obratlovc& (Me"nikov, Kolliker sj.) Berthold Hatschek ( )

22 Cephalochordata (Acrania) marinní, m!lk$ litorál (do 50 m), agilní mikrofágové (rozsivky apod.), pohybliví tak#ka kosmopolitní 2 rody: Branchiostoma (24 spp.), Epigonichthys (7 spp. incl. Asymmetron) Cephalochordata ploutevní lem, metapleury jednovrstevná poko'ka (cylindrick$ epitel), rosolovité pojivo chorda dorsalis - pr&b!h, stavba (apomorfie) chybí kost, chrupavka apod. svalstvo: bo"ní sval - myomery, myosepta (60 pár&), asymetrie, vs. sval b#i(ní st!ny a sv!ra"e stomodea (viscerální, nesegmentované) Historická poznámka: - Metapleurová teorie vzniku kon etin - Kopinatec=obratlovec bez hlavy Fakticky: Cephalochordata: ada odvozen!ch znak, relace ke Craniata nikterak t sné Stavba chordy a její inervace autapomorfie kopinatce? Trávicí systém ústní (t!rbina + cirri, ústní dutina s plachetkou (velum), ví#iv$ orgán, velární cirri, Hatschekova jamka (cf. adenohypof$za) hltan (pharynx), 'aberní (t!rbiny (prim, sek. etc. - celkem 80), ob'aberní prostor (atrium), atrioporus (porus abdominalis), endostyl, epibranchiální r$ha, jícen, jaterní vak, st#evo, rectum

23 W^B*%,/$,(-+1,=**+%6$$,-<0,*'*<"%-<H&(5*">&+%G=*'(0-4(5*+* Cévní systém srdce chybí: pouze 'iln$ splav (sinus venosus) Tepenn$ systém: aorta ventralis - 'aberní tepny (arteriae branchiales) a bulbilli - krkavice (arteriae carotis) + aorta dorsalis - arteriae lateralis + st#evní plexus )iln$ systém: kardinální 'íly (venae cardinales anteriores et posteriores) - ductus Cuvieri (do 'ilného splavu) + vrátnicov$ ob!h: vena intestinalis - vena portae - jaterní plexus - vena hepatica (do 'ilného splavu) Krev bez d$chacích pigment&, pouze granulocyty Vylu%ovací systém specifická stavba - cyrtopodocyty (analogické protonefridiím v". solenocyt&) -z mesodermu na dors.st!n! prim. 'ab. oblouk& (t.j. odli(n! ne' u Craniata), dtto jiná ultrastruktura ledvin$ kanálek, ústí do peribranchiálního prostoru Hatschekovo nefridium

24 Pozor: ne prav" glomerulus, podocyty ve st!n! cévy u kopinatce cévy bez endotelu Nervov" systém neurální trubice, metamerie (rhombomery?) - pohárkové pigmentové (Hesseho) bu*ky - mí(ní o"ka (autapomorfie), párové mí(ní nervy - smí(ená fce (asymetricky) rostrální roz(í#ení - mozek : pigmentová skvrna (u larvy), infundibulární orgán (cf. neurohypof$za), Koellikerova jamka (cf.neuroporus, "ich) smyslové orgány obratlovc& (v". statického smyslu) chybí (i u larvy!) W,<'"'H*%";%-+'+*+*l:&+'+ *2"30(+-1,* -<;>01,*%*a?2E$*2+(H&2,$* N,.("'<%-,'(H=*'*2+`.)$* %,/$,(-;*m*f,%%,:"*>;r26* (,;<"1",&;nP=*o*3H<*(,<'A* O."<%hP* f&+'"'e*2"(,1b*bp&&02,<"'+* #+$2+*OD01:LP=*30/$,(-"'H* %2'<(+=*0(X;(.0>;&H<(5*"</H(** Mí&ní kanál Motorické neurony Hesseho bu*ky Preinfundibulární o. polohov" smysl? Infundibulární o. neurohypofysa?

25 Reprodukce gonochoristé, tvar a ulo'ení gonád u obou pohl. shodné ( prim. segment), gamety uvol*ovány prasknutím st!ny gonády do atria oplození vn!j(í, p#ehledná embryogenese, larvální v$voj (3 m!s.) Embryogenese ovum oligolecitální, r$hování totální, ekvální blastula: makromery (veget.pól), mikromery (anim.pól) gastrulace invaginací, archenteron, blastoporus - horní ret: vn!j(í list-nervová ploténka, vnit#ní list h.rtu - hlavov$ mesoderm, postraní - coelomové vá"ky - somity. Spodní ret - ektoderm. extense neurula: medulární ploténka-nerv.trubice, chorda, diferenciace prvosegment& (=somity=coelomové vá"ky), extense ektodermu, uzavírání nerv. trubice - neurenterick$ kanál, neuroporus! Larvální v"voj! 2 somity - opu(t!ní vaj. obal&, 14 somit& - prolomení tráv. trubice v". 1. 'ab. (t!rbiny, rychlá diferenciace somit& a protahování t!la kaudáln!! larva zcela asymetrické, ústní (t!rbina na levé stran!, prim. a sek. 'ab. (t!rbiny symetricky! metamorfosa: symetrisace, prostoupení prim. a sek. 'ab. (t!rbin, vytvo#ení peribranchiálního prostoru a metapleur, zalo'ení a differenciace gonád

7. Rozmnožování a vývoj živočichů: osemenění, oplození a embryogeneze

7. Rozmnožování a vývoj živočichů: osemenění, oplození a embryogeneze 7. Rozmnožování a vývoj živočichů: osemenění, oplození a embryogeneze Morfologie, histologie a ontogeneze rostlin a živočichů: Část 2: histologie a vývoj živočichů Osemenění (inseminace) = uvedení spermií

Více

Neurulace. Vývoj ektodermu.

Neurulace. Vývoj ektodermu. Neurulace. Vývoj ektodermu. Ústav pro histologii a embryologii 1.LF Univerzity Karlovy Přednášející: Doc. MUDr. Tomáš Kučera, Ph.D. Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie, kód B02241 Datum: 19.12.2013

Více

Segmentální organizace těla

Segmentální organizace těla Embryologie 6 Neurulace Neuroektoderm neurální ploténka Neurální trubice, crista neuralis (neurální lišta) Uzávěr nervové trubice: Začíná v cervikální oblasti Neuroporus anterior 25. den Neuroporus posterior

Více

připomínka z minula...dlužím vám něco?!? Videa Zdroj pdf moodle

připomínka z minula...dlužím vám něco?!? Videa Zdroj pdf moodle připomínka z minula...dlužím vám něco?!? Videa Zdroj pdf moodle Morfologie živočichů MB170P46 Pokryv těla, integument, povrchy: specializace povrchů, kůže, keratinizace, deriváty Pokryv těla, integument,

Více

Embryonální období. Martin Špaček. Odd. histologie a embryologie

Embryonální období. Martin Špaček. Odd. histologie a embryologie Modul IB Embryonální období Martin Špaček Odd. histologie a embryologie Zdroje obrázků: Moore, Persaud: Zrození člověka Rarey, Romrell: Clinical human embryology Scheinost: Digitální zobrazování počátků

Více

5 Obratlovci. T lesn! plán Craniata. T!lesn" plán Craniata. Apomorfie Craniata: Apomorfie Craniata: !!aberní oblast:

5 Obratlovci. T lesn! plán Craniata. T!lesn plán Craniata. Apomorfie Craniata: Apomorfie Craniata: !!aberní oblast: 5 Obratlovci T lesn! plán Craniata T!lesn" plán Craniata! Metamerní segmentace (Hox):! Osa t!la: CNS, kostra, svalstvo, Apomorfie Craniata:!!aberní oblast:! Mal" po#et otvor$ (6-10 u Agnatha), s vysoce

Více

Otázky k písemným testům v rámci zkoušky z přednášky Morfologie živočichů

Otázky k písemným testům v rámci zkoušky z přednášky Morfologie živočichů 1 Otázky k písemným testům v rámci zkoušky z přednášky Morfologie živočichů Test obsahuje 50 otázek se třemi předdefinovanými odpověďmi. Je nutné vyznačit správnou odpověď. Klasifikace: výborně (max. 3

Více

Třída: RYBY (Pisces) STAVBA TĚLA:

Třída: RYBY (Pisces) STAVBA TĚLA: Třída: RYBY (Pisces) Vodní živočichové Nejpočetnější skupina bezobratlých velikost od několika milimetrů (mořská ryba hlaváč - 16 mm) až do 10 m (vyza velká - 10 m, 1500 kg) Věda studující ryby STAVBA

Více

KMEN STRUNATCI: Má tři zárodečné listy, druhoústí; tělní dutina je coelom; kosmopolitní organismy.

KMEN STRUNATCI: Má tři zárodečné listy, druhoústí; tělní dutina je coelom; kosmopolitní organismy. Otázka: Obratlovci Předmět: Biologie Přidal(a): Onyx Charakteristika. Nejpočetnější podkmen strunatců. KMEN STRUNATCI: Má tři zárodečné listy, druhoústí; tělní dutina je coelom; kosmopolitní organismy.

Více

NERVOVÁ SOUSTAVA nervovou soustavou periferní nervovou soustavou autonomní nervovou soustavu Centrální nervová soustava mozkem páteřní míchou Mozek

NERVOVÁ SOUSTAVA nervovou soustavou periferní nervovou soustavou autonomní nervovou soustavu Centrální nervová soustava mozkem páteřní míchou Mozek NERVOVÁ SOUSTAVA Nervová soustava ryb je tvořena centrální nervovou soustavou (systema nervosum centrale) a periferní nervovou soustavou (systema nervosum periphericum). Z funkčního hlediska rozeznáváme

Více

Genetická kontrola prenatáln. lního vývoje

Genetická kontrola prenatáln. lního vývoje Genetická kontrola prenatáln lního vývoje Stádia prenatáln lního vývoje Preembryonální stádium do 6. dne po oplození zygota až blastocysta polární organizace cytoplasmatických struktur zygoty Embryonální

Více

Úvod do studia anatomie pro posluchače všeobecného a zubního lékařství Miloš Grim Anatomický ústav 1. LF UK Praha, zimní semestr 2014/2015

Úvod do studia anatomie pro posluchače všeobecného a zubního lékařství Miloš Grim Anatomický ústav 1. LF UK Praha, zimní semestr 2014/2015 Úvod do studia anatomie pro posluchače všeobecného a zubního lékařství Miloš Grim Anatomický ústav 1. LF UK Praha, zimní semestr 2014/2015 http://www.lf1.cuni.cz/ http://anat.lf1.cuni.cz/internet.htm E-mail:

Více

PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADNÍ EMBRYOLOGICKÉ POJMY 9 2. VÝZNAM EMBRYOLOGIE PRO KLINICKOU MEDICÍNU 13

PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADNÍ EMBRYOLOGICKÉ POJMY 9 2. VÝZNAM EMBRYOLOGIE PRO KLINICKOU MEDICÍNU 13 PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADNÍ EMBRYOLOGICKÉ POJMY 9 2. VÝZNAM EMBRYOLOGIE PRO KLINICKOU MEDICÍNU 13 3. GENETICKÁ KONTROLA VÝVOJE A ZÁKLADNÍ VÝVOJOVÉ PROCESY 17 3.1 Základní vývojové procesy 18 3.1.1 Proliferace

Více

KMEN: OSTNOKOŽCI paprsčitě souměrné tělo vápenité destičky soustava vodních chodeb Lilijice Hvězdice Hadice Ježovky

KMEN: OSTNOKOŽCI paprsčitě souměrné tělo vápenité destičky soustava vodních chodeb Lilijice Hvězdice Hadice Ježovky KMEN: OSTNOKOŽCI - mořští, většinou při dně, někteří přisedlí stopkou k podkladu - vyžadují vyšší obsah solí ve vodě - paprsčitě souměrné tělo (většinou 5paprsčitá souměrnost), ale larvy dvoustranně souměrné

Více

Dýchací a cévní soustava

Dýchací a cévní soustava Dýchací a cévní soustava Způsoby dýchání ryb Hlavní (primární) Žábry, výměna plynů voda-krev Doplňkové (akcesorické, sekundární) Nadžaberní aparát (labyrint) Tropické ryby, clarias gariepinus Vytv. v nadžaberní

Více

Mechanismy oplodnění

Mechanismy oplodnění Fertilizace Vývoj embrya a plodu Příprava gamet Mechanismy oplodnění 1 Příprava oocytu Oocyt musí projít řadou změn, než je schopen oplodnění = maturace oocytu (ovariální cyklus) 1. Folikulární fáze vyzrávání

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Prameny 6. 7. třída (pro 3. 9. třídy) Základní

Více

Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin

Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin 7 Embryonální původ orgánových soustav Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin Embryogeneze, především období gastrulace a následné organogeneze, je důležitým klíčem pro porozumění výsledné

Více

Otázka: Růst a vývoj organismů. Předmět: Biologie. Přidal(a): Bella. Vývoj jedince. -začíná oplozením a končí smrtí:

Otázka: Růst a vývoj organismů. Předmět: Biologie. Přidal(a): Bella. Vývoj jedince. -začíná oplozením a končí smrtí: Otázka: Růst a vývoj organismů Předmět: Biologie Přidal(a): Bella Vývoj jedince -začíná oplozením a končí smrtí: 1. Embryonální vývoj u většiny živočichů končí narozením nebo vylíhnutím (opuštěním vaječných

Více

1- živočichové úvod. Moravské gymnázium Brno s.r.o. RNDr. Monika Jörková. Tematická oblast. Ročník 2. Datum tvorby 10.9.2013

1- živočichové úvod. Moravské gymnázium Brno s.r.o. RNDr. Monika Jörková. Tematická oblast. Ročník 2. Datum tvorby 10.9.2013 Číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/34.0743 Název školy Autor Tematická oblast Moravské gymnázium Brno s.r.o. RNDr. Monika Jörková 1- živočichové úvod Ročník 2. Datum tvorby 10.9.2013 Anotace - pro učitele i

Více

Základní stavební složka živočišného těla TKÁŇ

Základní stavební složka živočišného těla TKÁŇ Tkáně lidského těla Základní stavební složka živočišného těla TKÁŇ buněčná složka mezibuněčná složka 1typ buněk nositel funkce extracelulární matrix Tkáně Složené ze souborů (populací) buněk, které mají

Více

ANOTACE vytvořených/inovovaných materiálů

ANOTACE vytvořených/inovovaných materiálů ANOTACE vytvořených/inovovaných materiálů Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity Tematická oblast Formát Druh učebního materiálu Druh interaktivity CZ.1.07/1.5.00/34.0722 III/2 Inovace a

Více

Trávicí soustava ryb

Trávicí soustava ryb Trávicí soustava ryb Charakteristika Trávicí soustavy Jednoduše utvářená trubice entodermového původu na obou koncích komunikuje s vnějším prostředím (ektodermální vklesliny stomodaeum a proctodaeum) pokryta

Více

signalizační a návěstní žárovky signal and navigation lamps

signalizační a návěstní žárovky signal and navigation lamps 6.1 signalizační a návěstní žárovky signal and navigation lamps ŽÁROVKY Lamps NÁVĚSTNÍ A SIGNALIZAČNÍ ŽÁROVKY PRO SIGNALIZACI 7x20 mm / BA7s Signal Lamps 7x20 mm / BA7s žárovky pro signalizaci B 401001

Více

PROSTOROVÁ DYNAMIKA EKTO- A ENDODERMU BĚHEM

PROSTOROVÁ DYNAMIKA EKTO- A ENDODERMU BĚHEM Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie PROSTOROVÁ DYNAMIKA EKTO- A ENDODERMU BĚHEM FARYNGOGENEZE VE VZTAHU K ZUBNÍM ZÁKLADŮM Bakalářská práce VLADIMÍR SOUKUP Školitel: Mgr.

Více

9. PRVOÚSTÍ - CHARAKTERISTIKA A VÝZNAM (BEZ ČLENOVCŮ)

9. PRVOÚSTÍ - CHARAKTERISTIKA A VÝZNAM (BEZ ČLENOVCŮ) 9. PRVOÚSTÍ - CHARAKTERISTIKA A VÝZNAM (BEZ ČLENOVCŮ) A. Charakteristika prvoústých B. Systematické třídění, charakteristika a zástupci jednotlivých kmenů C. Vznik 3. zárodečného listu, organogeneze A.

Více

PAINTING SCHEMES CATALOGUE 2012

PAINTING SCHEMES CATALOGUE 2012 Evektor-Aerotechnik a.s., Letecká č.p. 84, 686 04 Kunovice, Czech Republic Phone: +40 57 57 Fax: +40 57 57 90 E-mail: sales@evektor.cz Web site: www.evektoraircraft.com PAINTING SCHEMES CATALOGUE 0 Painting

Více

Ivana FELLNEROVÁ PřF UP Olomouc

Ivana FELLNEROVÁ PřF UP Olomouc Jednobuněčné organismy přijímají dýchací plyny celým povrchem těla z okolní vody Také někteří mnohobuněční vodní živočichové dýchají celým povrchem těla. Krev transportuje dýchací plyny mezi povrchem těla

Více

Cvičení I. Úvod Urochordata Cephalochordata Myxinoidea Petromyzontida Chondrostei

Cvičení I. Úvod Urochordata Cephalochordata Myxinoidea Petromyzontida Chondrostei Cvičení I. Úvod Urochordata Cephalochordata Myxinoidea Petromyzontida Chondrostei Strunatci Chordata Znaky: Pleziomorfní původní, obecnější, primitivní, které s nimi sdílejí i jiné skupiny (bilaterální

Více

Nervová soustava. Funkce: řízení organismu. - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy. Biologie dítěte

Nervová soustava. Funkce: řízení organismu. - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy. Biologie dítěte Funkce: řízení organismu - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy Nervová buňka - neuron Neuron zákl. stavební a funkční jednotka Složení neuronu: tělo a nervové výběžky - axon =

Více

Příprava gamet. Mechanismy oplodnění. Fertilizace. Vývoj embrya a plodu. Příprava spermií, fertilizace. Příprava oocytu.

Příprava gamet. Mechanismy oplodnění. Fertilizace. Vývoj embrya a plodu. Příprava spermií, fertilizace. Příprava oocytu. Fertilizace Vývoj embrya a plodu Příprava gamet Mechanismy oplodnění Příprava oocytu Oocyt musí projít řadou změn, než je schopen oplodnění = maturace oocytu (ovariální cyklus) 1. Folikulární fáze vyzrávání

Více

Evoluce fenotypu VIII. http://www.mheresearchfoundation.org

Evoluce fenotypu VIII. http://www.mheresearchfoundation.org Evoluce fenotypu VIII http://www.mheresearchfoundation.org Vztah ontogenetické, statické a evoluční alometrie Statická alometrie může vzniknout složením norem reakce pro jednotlivé znaky Složitější alometrie

Více

vyhodnotí bezpečnost ukládání odpadů a efektivitu využívání druhotných surovin v daném regionu;

vyhodnotí bezpečnost ukládání odpadů a efektivitu využívání druhotných surovin v daném regionu; Biologie G5 1) Opakování Geologie VÝSTUP porovná složení a strukturu jednotlivých zemských sfér a objasní jejich vzájemné vztahy; využívá vybrané metody identifikace minerálů; vyhodnotí bezpečnost ukládání

Více

Zelené potraviny v nových obalech Green foods in a new packaging

Zelené potraviny v nových obalech Green foods in a new packaging Energy News1 1 Zelené potraviny v nových obalech Green foods in a new packaging Již v minulém roce jsme Vás informovali, že dojde k přebalení všech tří zelených potravin do nových papírových obalů, které

Více

Vývoj a stavba oka 2010

Vývoj a stavba oka 2010 Vývoj a stavba oka 2010 Vývoj oka Oční brázdička na prosencephalu ve 4. týdnu před uzavřením neuroporus anterior Vývoj oka Po splynutí neurálních valů uzavření neuroporus anterior oční váčky a stopky výchlipka

Více

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ REGULACE APOPTÓZY 1 VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ Příklad: Regulace apoptózy: protein p53 je klíčová molekula regulace buněčného cyklu a regulace apoptózy Onemocnění: více než polovina (70-75%) nádorů

Více

VY_32_INOVACE_02.12 1/8 3.2.02.12 Měkkýši Měkkýši živočichové s měkkým tělem

VY_32_INOVACE_02.12 1/8 3.2.02.12 Měkkýši Měkkýši živočichové s měkkým tělem 1/8 3.2.02.12 živočichové s měkkým tělem cíl - popsat stavbu těla jednotlivých živočišných tříd - rozlišit různé způsoby života, stavby těla, životně důležitých orgánů - název podle měkkého, nečlánkovaného

Více

Blok 4 Časný vývoj embrya časná gravidita

Blok 4 Časný vývoj embrya časná gravidita Blok 4 Časný vývoj embrya časná gravidita M. Sedláčková Ústav histologie a embryologie LF MU Brno, 6.6.2008 1 4.1 Od interakce gamet po první dělení 4.2 Embryonální vývoj- od prvního dělení po implantaci

Více

MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 ACANTHOCEPHALA

MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 ACANTHOCEPHALA MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 ACANTHOCEPHALA Kmen ACANTHOCEPHALA (vrtejši) endoparazité zažívacího traktu (střevo) obratlovců asi 1100 druhů (hlavně u sladkovodních

Více

KULOVÝ STEREOTEPLOMĚR NOVÝ přístroj pro měření a hodnocení NEROVNOMĚRNÉ TEPELNÉ ZÁTĚŽE

KULOVÝ STEREOTEPLOMĚR NOVÝ přístroj pro měření a hodnocení NEROVNOMĚRNÉ TEPELNÉ ZÁTĚŽE české pracovní lékařství číslo 1 28 Původní práce SUMMARy KULOVÝ STEREOTEPLOMĚR NOVÝ přístroj pro měření a hodnocení NEROVNOMĚRNÉ TEPELNÉ ZÁTĚŽE globe STEREOTHERMOMETER A NEW DEVICE FOR measurement and

Více

HISTOLOGIE A MIKROSKOPICKÁ ANATOMIE PRO BAKALÁŘE

HISTOLOGIE A MIKROSKOPICKÁ ANATOMIE PRO BAKALÁŘE OBSAH 1. STAVBA BUŇKY (S. Čech, D. Horký) 10 1.1 Stavba biologické membrány 11 1.2 Buněčná membrána a povrch buňky 12 1.2.1 Mikroklky a stereocilie 12 1.2.2 Řasinky (kinocilie) 13 1.2.3 Bičík, flagellum

Více

Dějiny somatologie hlavním motivem byla touha vědět, co je příčinou nemoci a smrti

Dějiny somatologie hlavním motivem byla touha vědět, co je příčinou nemoci a smrti patří mezi biologické vědy, které zkoumají živou přírodu hlavním předmětem zkoumání je člověk název je odvozen od řeckých slov: SOMA = TĚLO LOGOS = VĚDA, NAUKA Dějiny somatologie hlavním motivem byla touha

Více

2. Histologie: pojivové tkáně

2. Histologie: pojivové tkáně 2. Histologie: pojivové tkáně Morfologie, histologie a ontogeneze rostlin a živočichů: Část 2: histologie a vývoj živočichů Znaky: nepravidelně uspořádané nepolarizované buňky nevytvářejí souvislé vrstvy:

Více

Močopohlavní soustava

Močopohlavní soustava Močopohlavní soustava Do močopohlavní soustavy zařazujeme dvě samostatné soustavy vylučovací a pohlavní. Anatomie mužské vylučovací soustavy Vylučovací soustava Pro tělo jsou důležité nejen soustavy, které

Více

VÝVOJOVÁ BIOLOGIE. I. Úvod do vývojové biologie. II. Základní principy a mechanismy vývojové biologie. III. Kmenové buňky

VÝVOJOVÁ BIOLOGIE. I. Úvod do vývojové biologie. II. Základní principy a mechanismy vývojové biologie. III. Kmenové buňky PŘEDNÁŠKOVÝ BLOK VÝVOJOVÁ BIOLOGIE I. Úvod do vývojové biologie II. Základní principy a mechanismy vývojové biologie III. Kmenové buňky IV. Růstové faktory a signální transdukce Kmenové buňky: definice

Více

STRUNATCI ŽIVOČICHOVÉ SE STRUNOU HŘBETNÍ PROJEKT EU PENÍZE ŠKOLÁM OPERAČNÍ PROGRAM VZDĚLÁVÁNÍ PRO KONKURENCESCHOPNOST VY_52_INOVACE_262 VZDĚLÁVACÍ OBLAST: ČLOVĚK A PŘÍRODA VZDĚLÁVACÍ OBOR: PŘÍRODOPIS ROČNÍK:

Více

"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů

Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT . Ontogeneze živočichů "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů postembryonální vývoj 1/73 Ontogeneze živočichů = individuální vývoj živočichů, pokud vznikají

Více

EFFECT OF DIFFERENT HOUSING SYSTEMS ON INTERNAL ENVIRONMENT PARAMETERS IN LAYING HENS

EFFECT OF DIFFERENT HOUSING SYSTEMS ON INTERNAL ENVIRONMENT PARAMETERS IN LAYING HENS EFFECT OF DIFFERENT HOUSING SYSTEMS ON INTERNAL ENVIRONMENT PARAMETERS IN LAYING HENS VLIV RŮZNÝCH TECHNOLOGICKÝCH SYSTÉMŮ CHOVU NA VYBRANÉ UKAZATELE VNITŘNÍHO PROSTŘEDÍ NOSNIC Pavlík A. Ústav morfologie,

Více

Obsah Úvod......................................... 1 Základní vlastnosti živé hmoty...............................

Obsah Úvod......................................... 1 Základní vlastnosti živé hmoty............................... Obsah Úvod......................................... 11 1 Základní vlastnosti živé hmoty............................... 12 1.1 Metabolismus.................................... 12 1.2 Dráždivost......................................

Více

Klepnutím lze upravit styl předlohy. nadpisů. nadpisů.

Klepnutím lze upravit styl předlohy. nadpisů. nadpisů. 1/ 13 Klepnutím lze upravit styl předlohy Klepnutím lze upravit styl předlohy www.splab.cz Soft biometric traits in de identification process Hair Jiri Prinosil Jiri Mekyska Zdenek Smekal 2/ 13 Klepnutím

Více

Má tajemný clusterin u dětí v septickém stavu aktivitu chaperonu? J. Žurek, P.Košut, M. Fedora

Má tajemný clusterin u dětí v septickém stavu aktivitu chaperonu? J. Žurek, P.Košut, M. Fedora Má tajemný clusterin u dětí v septickém stavu aktivitu chaperonu? J. Žurek, P.Košut, M. Fedora Klinika dětské anesteziologie a resuscitace, Lékařská fakulta MU, Fakultní nemocnice Brno DNA transkripce

Více

ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVIN MNOHOBUNĚČNÝCH, TKÁNĚ

ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVIN MNOHOBUNĚČNÝCH, TKÁNĚ ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVIN MNOHOBUNĚČNÝCH, TKÁNĚ 1. Doplň následující věty. Pohlavní buňky u fylogeneticky nižších živočichů vznikají z nediferenciovaných buněk. Přeměna těchto buněk v buňky pohlavní je určována

Více

CNS. NEUROANATOMIE I. - Struktury centrálního nervového systému

CNS. NEUROANATOMIE I. - Struktury centrálního nervového systému CNS NEUROANATOMIE I. - Struktury centrálního nervového systému Opakování - organizace nervstva Centrální nervová soustava Chráněno kostí, integrační funkce Mozek mícha Periferní nervová soustava Efektorová

Více

(NS obecně, dělení, obaly, mozkomíšní mok, dutiny CNS) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

(NS obecně, dělení, obaly, mozkomíšní mok, dutiny CNS) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové NERVOVÁ SOUSTAVA (NS obecně, dělení, obaly, mozkomíšní mok, dutiny CNS) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Nervový systém obecně (1) Nervová regulace = funkce NS Zajišťuje vzájemnou souhru mezi

Více

3.0 Bo ní pozi ní sv!tla side marker lights

3.0 Bo ní pozi ní sv!tla side marker lights 3.0 Bo ní pozi ní sv!tla side marker lights 3.1 Náhradní díly / Spare Parts Unipoint Úhelník!90 /!bracket!90 : 15-5319-004 Sv"tlo!jako!náhradní!díl!/ spare part lense: 21-2000-004 Náhradní!sada!(v#. úhelníku)

Více

Modulární systém dalšího vzdělávání pedagogických pracovníků JmK v přírodních vědách a informatice CZ.1.07/1.3.10/02.0024.

Modulární systém dalšího vzdělávání pedagogických pracovníků JmK v přírodních vědách a informatice CZ.1.07/1.3.10/02.0024. Modulární systém dalšího vzdělávání pedagogických pracovníků JmK v přírodních vědách a informatice CZ.1.07/1.3.10/02.0024 Pitva ryby Návod na laboratorní práci PhDr. Yveta Reiterová Biskupské gymnázium

Více

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0410 Číslo šablony: V/2 - inovace směřující k rozvoji odborných kompetencí Název materiálu: Fylogeneze vylučovací

Více

PROFESIONÁLNÍ EXPOZICE PRACOVNÍKÙ FAKTORÙM PRACOVNÍHO PROSTØEDÍ VE VZTAHU K HLÁENÝM NEMOCÍM Z POVOLÁNÍ V ROCE 2003

PROFESIONÁLNÍ EXPOZICE PRACOVNÍKÙ FAKTORÙM PRACOVNÍHO PROSTØEDÍ VE VZTAHU K HLÁENÝM NEMOCÍM Z POVOLÁNÍ V ROCE 2003 ÈESKÉ PRACOVNÍ LÉKAØSTVÍ ÈÍSLO 2 2004 Pùvodní práce PROFESIONÁLNÍ EXPOZICE PRACOVNÍKÙ FAKTORÙM PRACOVNÍHO PROSTØEDÍ VE VZTAHU K HLÁENÝM NEMOCÍM Z POVOLÁNÍ V ROCE 2003 SOUHRN OCCUPATIONAL EXPOSURE OF WORKERS

Více

Autorské řešení pracovního listu Soustava dýchací a cévní 1. přijímá kyslík, odstraňuje oxid uhličitý 2. 1B, 2A, 4C, 5D 3. c 4.

Autorské řešení pracovního listu Soustava dýchací a cévní 1. přijímá kyslík, odstraňuje oxid uhličitý 2. 1B, 2A, 4C, 5D 3. c 4. Autorské řešení pracovního listu Soustava dýchací a cévní 1. přijímá kyslík, odstraňuje oxid uhličitý 2. 1B, 2A, 4C, 5D 3. c 4. 5. 1- žaberní oblouk, 2- žaberní lupínky voda s rozpuštěným kyslíkem neustále

Více

TKGA3. Pera a klíny. Projekt "Podpora výuky v cizích jazycích na SPŠT"

TKGA3. Pera a klíny. Projekt Podpora výuky v cizích jazycích na SPŠT Projekt "Podpora výuky v cizích jazycích na SPŠT" Pera a klíny TKGA3 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR Pera a klíny Pera a klíny slouží k vytvoření rozbíratelného

Více

Somatická a vegetativní nervová soustava

Somatická a vegetativní nervová soustava Na www.studijni-svet.cz zaslal(a): 09876 Somatická a vegetativní nervová soustava - nervová soustava řídí kosterní svalstvo a útrobní orgány ty řízeny odděleně (kosterní svalstvo ovládáme vůlí, vnitřní

Více

11.12. 100 ΕΙΣΟΔΟΣ = E / ENTRANCE = E = = 1174 550 ΤΥΠΟΠΟΙΗΜΕΝΟ ΚΥ = 2000 (ΕΠΙΛΟΓΗ: 2100) / CH STANDARD = 2000 (OPTIONAL: 2100) 243 50 ΚΥ/CH + 293 ΚΥ/CH +103 100 ΚΥ /CH 6 11 6 20 100 0,25 ΚΑ (CO) + 45

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Vylučovací soustava Společná pro celou sadu oblast

Více

Elektroinstalační lišty a tvarovky. Elektroinstalační lišty / Cable trunkings

Elektroinstalační lišty a tvarovky. Elektroinstalační lišty / Cable trunkings Elektroinstalační lišty a tvarovky Elektroinstalační lišty / Cable trunkings Z důvodu jednodušší instalace jsou lišty na spodní straně opatřeny montážními otvory. Délka 2m. Na přání lze vyrobit v různých

Více

ANATOMIE A FYZIOLOGIE ÈLOVÌKA Pro humanitní obory. doc. MUDr. Alena Merkunová, CSc. MUDr. PhDr. Miroslav Orel

ANATOMIE A FYZIOLOGIE ÈLOVÌKA Pro humanitní obory. doc. MUDr. Alena Merkunová, CSc. MUDr. PhDr. Miroslav Orel doc. MUDr. Alena Merkunová, CSc. MUDr. PhDr. Miroslav Orel ANATOMIE A FYZIOLOGIE ÈLOVÌKA Pro humanitní obory Vydala Grada Publishing, a.s. U Prùhonu 22, 170 00 Praha 7 tel.: +420 220 386401, fax: +420

Více

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie a Člověk a zdraví.

Více

Š É Á á á é č ě ž é ž á č ž é ě á ž ě č é č č ž č á Ž ě Í ě ž áž ě ž ň á ě ž á ž č á é é ě é á ě č ž á é é ě é é ě é č ě é é é á á ž á ž é á Š é Ž ž é č é á á á á ď č á Š é á ěž á č č ě ě é č ě ě é á Ž

Více

Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů

Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů Biologie I Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů Nepohlavní rozmnožování Spermatogeneze Oogeneze Oplození vajíčka Od rýhování po časnou organogenezi Rozmnožování v živočišné říši Nepohlavní (asexuální)

Více

Database systems. Normal forms

Database systems. Normal forms Database systems Normal forms An example of a bad model SSN Surnam OfficeNo City Street No ZIP Region President_of_ Region 1001 Novák 238 Liteň Hlavní 10 26727 Středočeský Rath 1001 Novák 238 Bystřice

Více

POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA

POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA Střední zdravotnická škola a Vyšší odborná škola zdravotnická, Příbram I, Jiráskovy sady 113 POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA Předmět: ANATOMIE A FYZIOLOGIE Obor vzdělání: DIPLOMOVANÝ ZDRAVOTNICKÝ ZÁCHRANÁŘ

Více

Stavba těla a pitva žížaly. Př 7 / 11, 12

Stavba těla a pitva žížaly. Př 7 / 11, 12 Inovace výuky - Přírodopis Stavba těla a pitva žížaly Př 7 / 11, 12 http://oidnes.cz/12/053/cl5/bma4365f7_snmek004.jpg Vzdělávací oblast: Vzdělávací obor: Tematický okruh: Cílová skupina: Klíčová slova:

Více

REPRODUKCE A ONTOGENEZE Od spermie s vajíčkem až po zralého jedince. Co bylo dřív? Slepice nebo vejce?

REPRODUKCE A ONTOGENEZE Od spermie s vajíčkem až po zralého jedince. Co bylo dřív? Slepice nebo vejce? REPRODUKCE A ONTOGENEZE Od spermie s vajíčkem až po zralého jedince Co bylo dřív? Slepice nebo vejce? Rozmnožování Rozmnožování (reprodukce) může být nepohlavní (vegetativní, asexuální) pohlavní (sexuální;

Více

Kmenové buňky, jejich vlastnosti a základní členění

Kmenové buňky, jejich vlastnosti a základní členění Kmenové buňky, jejich vlastnosti a základní členění O kmenových buňkách se v současné době mluví velmi často v nejrůznějších souvislostech. Je do nich vkládána naděje, že s jejich pomocí půjde vyléčit

Více

TEPNY LIDSKÉHO TĚLA. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

TEPNY LIDSKÉHO TĚLA. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje TEPNY LIDSKÉHO TĚLA Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Září 2010 Mgr. Jitka Fuchsová TEPNY TEPNA = arteria vede krev okysličenou vede krev

Více

FYZIOLOGIE VYLUČOVÁNÍ - exkrece

FYZIOLOGIE VYLUČOVÁNÍ - exkrece FYZIOLOGIE VYLUČOVÁNÍ - exkrece Ex. látek narušující stálost vnitřního prostředí - zbytky a zplodiny metabolizmu - látky momentálně nadbytečné - látky cizorodé (léky, drogy, toxiny...) Ex. fce několika

Více

Vývoj trávicího systému + obecná stavba

Vývoj trávicího systému + obecná stavba Modul A Vývoj trávicího systému + obecná stavba Martin Špaček Odd. histologie a embryologie Zdroje obrázků: Cook, Osmond: The embryonic disk Gray: Anatomy of the human body (http://www.bartleby.com/107/)

Více

Platform h a n d b o o k

Platform h a n d b o o k handbook Stolový systém Úvod Stolový systém je otevřená, flexibilní varianta pracoviště. Jedná se o několik pracovních míst v jedné sestavě, v závislosti na počtu jeho uživatelů. Je vhodný pro různé typy

Více

Připomínka z minula: jen my obratlovci máme (složenou) kůži

Připomínka z minula: jen my obratlovci máme (složenou) kůži Připomínka z minula: jen my obratlovci máme (složenou) kůži kopinatec má sice vrstvu, označenou jako škára (dermis), tato však není součástí kůže jako orgánu a sestává jen z vrstev kolagenu; pravá škára

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Prameny Určeno pro 6. 7. třída (pro 3. 9. třídy) Sekce Základní / Nemocní

Více

o 2ks p ímých spojek (mezi moduly F-G), délka maximáln 60mm o 2ks p ímých spojek (mezi moduly D-F, E-G), délka 70 120mm

o 2ks p ímých spojek (mezi moduly F-G), délka maximáln 60mm o 2ks p ímých spojek (mezi moduly D-F, E-G), délka 70 120mm Název veejné zakázky: Konstrukní prvky modulárních robot v. lineárních a rotaních pohon Odvodnní vymezení technických podmínek podle 156 odst. 1 písm. c) zákona. 137/2006 Sb. Technická podmínka: Odvodnní

Více

Středoškolská odborná činnost. Vývoj obličeje a příčiny vzniku jeho poruch. Michala Polínková

Středoškolská odborná činnost. Vývoj obličeje a příčiny vzniku jeho poruch. Michala Polínková Středoškolská odborná činnost Vývoj obličeje a příčiny vzniku jeho poruch Michala Polínková Brno 2011 Středoškolská odborná činnost Obor SOČ: 04. Biologie Vývoj obličeje a příčiny vzniku jeho poruch Autor:

Více

MO-ME-N-T MOderní MEtody s Novými Technologiemi CZ.1.07/1.5.00/34.0903

MO-ME-N-T MOderní MEtody s Novými Technologiemi CZ.1.07/1.5.00/34.0903 Projekt: Reg.č.: Operační program: Škola: Tematický okruh: Jméno autora: MO-ME-N-T MOderní MEtody s Novými Technologiemi CZ.1.07/1.5.00/34.0903 Vzdělávání pro konkurenceschopnost Hotelová škola, Vyšší

Více

Protein S100B ití v traumatologii. lková Roche s.r.o., Diagnostics Division

Protein S100B ití v traumatologii. lková Roche s.r.o., Diagnostics Division Protein S100B Využit ití v traumatologii Olga BálkovB lková Roche s.r.o., Diagnostics Division S100: biochemické minimum S100 = kalcium vážící nízkomolekulární proteiny první objeveny 1965 (hovězí mozek)

Více

Lidský trup, 16 částí Kat. číslo 200.9555

Lidský trup, 16 částí Kat. číslo 200.9555 Lidský trup, 16 částí Kat. číslo 200.9555 Strana 1 ze 6 1. Popis Torzo trupu rozložitelné na 14 částí, z nerozbitného plastu, omyvatelné, bez možnosti ohýbání. Výška: 85 cm Hlavu lze odejmout. Také viditelnou

Více

EEA and Norway Grants. Norské fondy a fondy EHP

EEA and Norway Grants. Norské fondy a fondy EHP EEA Scholarship Programme & Bilateral Scholarship Programme The programme offers various options for scholarship funding of international institutional cooperation projects and mobilities among the Czech

Více

1 st International School Ostrava-mezinárodní gymnázium, s.r.o. Gregorova 2582/3, 702 00 Ostrava. IZO: 150 077 009 Forma vzdělávání: denní

1 st International School Ostrava-mezinárodní gymnázium, s.r.o. Gregorova 2582/3, 702 00 Ostrava. IZO: 150 077 009 Forma vzdělávání: denní 1 st International School Ostrava-mezinárodní gymnázium, s.r.o. Gregorova 2582/3, 702 00 Ostrava IZO: 150 077 009 Forma vzdělávání: denní Kritéria pro IV. kolo přijímacího řízení pro školní rok 2015/2016

Více

Buňky, tkáně, orgány, soustavy

Buňky, tkáně, orgány, soustavy Lidská buňka buněčné organely a struktury: Jádro Endoplazmatické retikulum Goldiho aparát Mitochondrie Lysozomy Centrioly Cytoskelet Cytoplazma Cytoplazmatická membrána Buněčné jádro Jadérko Karyoplazma

Více

Popis anatomie srdce: (skot, člověk) Srdeční cyklus. Proudění krve, činnost chlopní. Demonstrace srdce skotu

Popis anatomie srdce: (skot, člověk) Srdeční cyklus. Proudění krve, činnost chlopní. Demonstrace srdce skotu Katedra zoologie PřF UP Olomouc http://www.zoologie. upol.cz/zam.htm Prezentace navazuje na základní znalosti z cytologie a anatomie. Doplňující prezentace: Dynamika membrán, Řízení srdeční činnosti, EKG,

Více

I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í

I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Pracovní list č. 13 Ryby Pro potřeby projektu MAN

Více

Digitální učební materiály www.skolalipa.cz. Česká republika základní informace

Digitální učební materiály www.skolalipa.cz. Česká republika základní informace Název školy Číslo projektu Název projektu Klíčová aktivita Dostupné z: Označení materiálu: Typ materiálu: Předmět, ročník, obor: Tematická oblast: Téma: STŘEDNÍ ODBORNÁ ŠKOLA a STŘEDNÍ ODBORNÉ UČILIŠTĚ,

Více

Oběhový systém. Oběhový systém. Tunica intima. Obecná stavba cév. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie.

Oběhový systém. Oběhový systém. Tunica intima. Obecná stavba cév. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie. Oběhový systém Oběhový systém histologie Srdce (cor) Krevní cévy tepny (arteriae) kapiláry (cappilariae) žíly (venae) Lymfatické cévy čtvrtek, 27. října 2005 15:11 Obecná stavba cév tunica intima tunica

Více

Právní formy podnikání v ČR

Právní formy podnikání v ČR Bankovní institut vysoká škola Praha Právní formy podnikání v ČR Bakalářská práce Prokeš Václav Leden, 2009 Bankovní institut vysoká škola Praha Katedra Bankovnictví Právní formy podnikání v ČR Bakalářská

Více

Obratlovci. Mgr. Martina Březinová

Obratlovci. Mgr. Martina Březinová Identifikátor materiálu: EU 7-31 Přírodopis, 8. ročník Anotace Obratlovci Autor Mgr. Martina Březinová Jazyk Čeština Očekávaný výstup Žák pozná společné znaky obratlovců, roztřídí je do skupin, vyjmenuje

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Nervová soustava Společná pro celou sadu oblast

Více

rní tekutinu (ECF), tj. cca 1/3 celkového množstv

rní tekutinu (ECF), tj. cca 1/3 celkového množstv Představují tzv. extracelulárn rní tekutinu (ECF), tj. cca 1/3 celkového množstv ství vody v tělet (voda tvoří 65-75% váhy v těla; t z toho 2/3 vody jsou vázanv zané intracelulárn rně) Lymfa (míza) Tkáňový

Více

Pojištění odpovědnosti zaměstnanců

Pojištění odpovědnosti zaměstnanců Konzessionierte betriebliche Vorsorgekassen Pojištění odpovědnosti zaměstnanců Souhrn rámcového pojistného programu pro členy Svazu účetních Rámcová pojistná smlouva č. 5950196635 2015 Obsah 1 Rozsah pojistné

Více

Rehabilitační ústav Brandýs nad Orlicí. Léčba pohybového systému včetně nemocí periferního nervového systému

Rehabilitační ústav Brandýs nad Orlicí. Léčba pohybového systému včetně nemocí periferního nervového systému Rehabilitační ústav Brandýs nad Orlicí Léčba pohybového systému včetně nemocí periferního nervového systému Nervový systém Vzhledem k tomu, že v dalších kapitolách budeme probírat celý nervový systém,tedy

Více

Honeywell V2000Kx Tělo TRV typu KV

Honeywell V2000Kx Tělo TRV typu KV prosinec 2007 Konstrukce Tělo termostatického ventilu T2000Kx se skládá z Tělesa ventilu PN10, DN10, 15 nebo 20 s o Vnitřními připojení se závity na DIN2999 (ISO7) na měděné nebo přesné ocelové trubky

Více