OBSAH 1. ÚVOD LITERÁRNÍ PŘEHLED...9

Transkript

1 OBSAH 1. ÚVOD LITERÁRNÍ PŘEHLED MOŽNÉ PŘÍČINY POKLESU OBOJŽIVELNÍKŮ Zničení přirozeného prostředí, agrochemické a chemické znečištění UV-B záření a nemoci Introdukované druhy živočichů a lov Klimatické změny NEVYŘEŠENÉ PROBLÉMY PŘI STUDIU UBÝVÁNÍ OBOJŽIVELNÍKŮ Měření učinků z geografického hlediska Měření učinků z hlediska populace Efektivní velikost populace OBOJŽIVELNÍCI A ŠIRŠÍ KRIZE BIODIVERZITY ZÁVĚR SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY...25

2 8 1. ÚVOD V období devonu, před 370 miliony let, se objevili první obojživelníci jako vývojoví pokračovatelé lalokoploutvých ryb. Byli prvními živočichy, u nichž se vyvinuly znaky důležité pro život na souši. Nejdůležitější bylo vyvinutí dvou párů končetin z ploutví, které zdědili po svých rybích předcích. Z tohoto důvodu mohli tito první čtyřnožci zvedat tělo nad zem a tak se efektivněji pohybovat. U obojživelníků se poprvé objevila oční víčka, která umožňují udržovat vlhký povrch očí, a rovněž se u nich vyvinul dobrý čich. Dominantními živočichy žijícími na souši se obojživelníci stali přibližně před 280 miliony let. Později však byli vytlačováni plazy, u nichž se vyvinula schopnost klást na souši vajíčka chráněná blánou. Obojživelníci jsou pevně spjati s vodou. Většina z nich tráví část života ve vodě a část na souši. Ve vodě dýchají žábrami (larvální stádium), na souši mají znaky suchozemských živočichů a dýchají plícemi. Na dýchání se podílí také kůže, která je hladká a bez šupin. K oplodnění vajíček, z nichž se líhnou pulci, dochází vně těla samice. Obojživelníci patří mezi ektotermní obratlovce, které dělíme do tří řádů: žáby, ocasatí a červoři. Nejvíce se vyskytují v tropech a mírném pásmu, některé druhy se však přizpůsobily i životu v chladných a suchých oblastech. Obojživelníci se živí hmyzem a jsou velmi důležitým ukazatelem znečištění krajiny. Na zhoršení svých životních podmínek reagují úbytkem populace nebo také naprostým vymizením. Mezi hlavní faktory jejich ohrožení můžeme počítat zejména narušování životního prostředí, především vod, kde se rozmnožují. Obojživelníci a jejich potravní zdroje jsou často poškozováni používáním insekticidů a pesticidů v zemědělství a lesnictví. Doprava ohrožuje hlavně migrující druhy na jejich cestě k místům, kde se páří a rozmnožují. Nedávná zpráva Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů (IUCN) ve své studii věnované globálnímu odhadu obojživelníků udává, že až třetina druhů utrpěla výrazný pokles nebo vyhynula. Cílem bakalářské práce bylo shrnutí dosavadních poznatků o příčinách výrazného poklesu obojživelníků v celosvětovém měřítku.

3 9 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1. Možné příčiny poklesu obojživelníků Zničení přirozeného prostředí, agrochemické a chemické znečištění Pokles obojživelníků může být ovlivněn celou řadou faktorů. Dosavadní výzkum odhalil některé příčiny poklesu stavu obojživelníků (Collins a Storfer, 2003). Snížení jejich počtu odráží hlavně vliv ničení jejich přirozeného prostředí v polovině 20. století (Houlahan a kol., 2000). Intenzivní zemědělské hospodaření, které začalo v tomto období, zničilo velké množství biotopů na severní polokouli a vedlo k všeobecnému úbytku mnoha živočišných druhů (Kolozsvary a Swihart, 1999; Ray a kol., 2002). Na některé populace obojživelníků má rychlý a silný dopad během lesních prací provedené odstranění nebo změny vegetace (Ash, 1998). Mýcení lesů na jihu Apalašských hor zmenšilo populace mloků téměř o 9 %, jinými slovy o více než čtvrt miliardy mloků oproti původnímu stavu v nedotčeném lese (Petranka a kol., 1993). Těžba dřeva vystavuje na souši žijící obojživelníky drastickým změnám mikroklimatu (Ash, 1997), udusávání a vysychání půdy a omezování komplexnosti lokality (Welsh, 1990). To vystavuje vodní obojživelníky záplavám s nánosy bahna (Corn a Bury, 1989) a zbytky dřeva (Bury a Corn, 1988). I když se s obnovou lesa mohou obnovit i jejich populace, může to trvat mnoho let (Ash, 1997). Jestliže však budou smíšené lesy nahrazeny monokulturami, nemusí to nastat vůbec (Homolka a Kokes, 1994). Vysoušení mokřin okamžitě ovlivnilo populace žab tím, že jim byly odstraněny místa pro rozmnožování (Johnson, 1992) a došlo k fragmentaci populací (Elmberg, 1993;Semlitsch a Bodie,1998), která zvýšila pravděpodobnost lokálního vyhynutí (Corn a Fogleman, 1984). Úpravy přirozených zemních nebo vodních lokalit při urbanizaci krajiny mohou omezit nebo vytlačit populace obojživelníků. Např. změny prostředí v obytných oblastech Floridy vedly k poklesu populací některých druhů obojživelníků (Delis a kol.,1996). Ochrana vodních nádrží sloužících k rozmnožování může mít malý význam, jestliže s nimi sousedící souš, která je využívána obojživelníky ke krmení a jako úkryt, bude zničena (Semlitsch, 1998). Mnohé jemné změny ve struktuře lokality mohou mít obrovský dopad na populace obojživelníků. Populace ropuchy krátkonohé (Bufo calamita) ve Velké Británii poklesla v průběhu 40 let z důvodu změn využívání krajiny, které změnily vegetační charakteristiky (BeeBee, 1997). Změny ve struktuře vegetace a s tím spojený nárůst zastínění byl škodlivý pro ropuchu krátkonohou a na druhé straně poskytl podmínky, díky nimž se pro ni stala úspěšným konkurentem ropucha obecná (Bufo bufo).

4 10 Rovněž silniční doprava má výrazný dopad na obojživelníky a to zejména během jejich stěhování do míst vhodných pro rozmnožování (Hels a Buchwald, 2001). Podobně v Kanadě v oblastech kolem jezer v Ontariu byly počty obojživelníků velmi ovlivněny zalesněním a hustotou silnic, které ubraly tisíce km 2 vodních ploch (Houlahan a Findlay, 2003). Obecný problém s vyhodnocováním efektů ničení přirozeného prostředí je v měření celkových důsledků v průběhu času a na různých místech. Findlay a Bourdages (2000) ukázali, že přestože v období 8 let byly prokázány typické negativní důsledky stavby silnic na populaci obojživelníků, trvalo několik desetiletí, než se projevily celkové efekty. K ničení přirozeného prostředí výraznou měrou také přispívá rozšířené používání hnojiv a pesticidů. Na rozdíl od vlivů změn přirozeného prostředí, které jsou známy přinejmenším 100 let, naše pochopení vlivů chemikálií na obojživelníky je poměrně nedávné (Collins a Storfer, 2003). Např. u herbicidu atrazinu bylo zjištěno, že již v extrémně nízkých koncentracích (méně než 1 molekula atrazinu na miliardu molekul vody) může způsobit poruchy rozmnožování žab (Hayes a kol., 2002). Dokazování, že pesticidy mají škodlivé účinky na úrovni populace je oproti laboratorním a terénním pokusům dosti obtížné (Davidson, 2004). Další možné riziko pro obojživelníky je kyselý déšť. Embrya a larvy obojživelníků jsou bezbranné vůči přímým i nepřímým vlivům nízkého ph, ale přestože byly zaznamenány místní vlivy, neexistuje žádný důkaz, který by spojoval okyselení s rozšířeným poklesem obojživelníků (Vertucci and Corn, 1997). Skutečně žádný z těchto faktorů snadno nevysvětluje současný pokles, který byl často v oblastech zjevně vzdálených od lidského vlivu. V posledních letech se proto pozornost přesunula k dalším pěti možným příčinám a to k zvýšenému vystavení ultrafialovému záření, dále k nemocem, k rozšíření nepřátelských živočišných druhů, přímému lovu a změnám klimatu UV-B záření a nemoci Zeslabení ozonové vrstvy způsobené lidskou činností významně zvýšilo UV-B záření (vlnová dé1ka nm) na povrchu země ve vysokých zeměpisných šířkách. UV-B má rozmanité vlivy na ekosystémy a jednotlivé organismy. Některé jsou škodlivé a jiné užitečné (Paul a Gwynn-Jones, 2003). Pokusy v přírodních rybnících, většinou v horských oblastech Severní Ameriky ukázaly, že zvýšení UV-B záření může být možnou příčinou poklesu obojživelníků.

5 11 Významně zvýšit úhyn embryí obojživelníků může také společné působení UV-B záření s dalšími environmentálními stresory jako jsou patogeny (Kiesecker a Blaustein, 1995) a nízká hodnota ph (Long a kol., 1995). Embrya skokana Rana pipiens, na něž nemá vliv oddělené působení jen samotného UV-B záření nebo nízkého ph, vykazovala sníženou přežitelnost, když byla vystavena současnému působení obou těchto faktorů (Long a kol., 1995). Embrya některých živočišných druhů přežívala lépe, když byla chráněna před UV- B zářením, než když byla vystavena jeho aktuální přirozené úrovni (Blaustein a kol., 1994). Podobné škodlivé vlivy zvýšeného UV-B záření byly u některých evropských živočišných druhů pozorovány rovněž v laboratoři (Pahkala a kol., 2003a). Kromě toho satelitní měření úrovně UV-B záření na 20 místech ve Střední a Jižní Americe zaznamenala jeho nejvyšší zvýšení v letech 1979 a 1998 v oblastech, kde byl největší pokles obojživelníků (Middleton a kol., 2001). Nicméně embrya a larvy mnoha ubývajících druhů v tropických pralesech nejsou vystaveny UV-B záření stejným způsobem jako ty, které se množí v otevřených horských nádržích a jezerech v mírném podnebí. Dalším problémem spojeným s připisováním poklesu obojživelníků zvýšenému UV-B záření je skutečnost, že nízká koncentrace rozpuštěné organické hmoty chrání živočichy žijící pod vodní hladinou před účinky UV-B záření. Jedna nedávná studie uvádí, že vajíčka a larvy obojživelníků v horských oblastech Severní Ameriky jsou před účinky UV-B záření dobře chráněny ve vodě rozpuštěnými organickými látkami (Palen a kol., 2002). Nicméně význam zvýšeného UV-B záření na pokles obojživelníků zůstává nevyřešený a přetrvávající spory ohledně metodologie, analýzy a interpretace dostupných dat neukazují žádný náznak jejich ubývání (Kats a kol., 2000, 2002; Cummins, 2002; Blaustein a kol., 2003; Heyer, 2003; Licht, 2003). Dramatický masový úhyn pozorovaný v některých klesajících populacích obojživelníků poskytl důkaz, že u některých druhů a v některých regionech mohou hrát významnou roli nemoci (Cunningham a kol., 1996; Berger a kol., 1998; Lips, 1999; Daszak a kol., 2003). Ranaviry ze skupiny iridovirů způsobují velký úhyn u axolotlů tygrovitých (Ambystoma tigrinum), ale jejich populace se následně obvykle obnoví (Jancovich a kol., 1997, 2001). Neexistuje žádný důkaz dlouhodobé životnosti virových částic mimo tělo mloků (Collins a kol., 2004). Z dalších onemocnění bylo zjištěno, že deformaci nohou žab způsobuje motolice Ribeiroia ondatraeis. Její výskyt v ekosystému ovlivňují hadi, kteří jsou jejími hostiteli (Johnson a kol., 2002; Johnson a Chase, 2004).

6 12 V této souvislosti změny kvality vody způsobené lidskou činností pozměnily strukturu společenství a tudíž zákonitosti predace, která vyhovuje hadům druhu Planorbella, kteří jako jediní jsou prvním mezihostitelem motolice Ribeiroia ondatraeis. Pokles populací ropuchy Bufo boreas boreas mezi léty 1974 a 1982 byl spojen s infekcí způsobenou bakterií Aeromonas hydrophila, ale Carey (1993) navrhl, že environmentální faktory způsobily subletální stres v těchto populacích tím, že přímo nebo nepřímo potlačily jejich imunitní systém. Patogenní houba zodpovědná z velké části za úhyn embryí u jedné populace ropuchy Bufo boreas v Oregonu mohla být mnohem nákazovější pro embrya za podmínky stresujícího životního prostředí (Blaustein, 1994). Epidemie mohou způsobovat masový úhyn obojživelníků. (Koonz, 1992). V roce 1981 bakterie Aeromonas hydrophila usmrtila všechny larvy skokana lesního (Rana sylvatica) v rybníku na Rhode Islandu, a o tři roky později se zde pářilo několik dospělých žab (Nyman, 1986). Stejná bakterie způsobila dobře zdokumentovaný pokles populace skokana maskovaného (Rana muscosa) v Kalifornii (Bradford, 1991). Chytridiomykózy nalezené na umírajících jedincích během masového úhynu žab v Austrálii a Panamě vyvolaly při laboratorním výzkumu smrtelné onemocnění původně zdravých žab a byly pravděpodobnou příčinou poklesu žab v těchto dvou oblastech (Berger a kol., 1998). Vysoký stupeň úmrtnosti vajíček u obojživelníků mohou také způsobit vodní plísně. V takovém případě mohou vzniknout interaktivní vlivy mezi plísňovým onemocněním a UV-B zářením (Kiesecker a Blaustein, 1995). Nicméně taxonomie těchto plísní je spletitá a odlišné druhy obojživelníků mohou být bezbranné vůči odlišným druhům vodních plísní (Robinson a kol., 2003). Bezpochyby z dosud objevených patogenů je nejvíce znepokojující plíseň Batrachochytrium dendrobatidis, která se podílela na masovém úhynu a poklesu populace obojživelníků v Severní a Jižní Americe, Evropě, Austrálii a Novém Zélandu (Berger a kol., 1998). Napadá kůži obojživelníků po jejich metamorfóze a způsobuje smrt poškozením kožního dýchání a osmotické regulace. Propuknutí nemoci může následovat po oslabené imunitní odpovědi obojživelníků způsobené jiným stresorem nebo zvýšenou virulencí patogenu. Molekulární studie fylogeografie dané plísně ukazuje, že za její negativní vlivy na obojživelníky může být zodpovědné rozšíření nových virulentních klonů (Morehouse a kol., 2003). Na druhé straně bylo zjištěno, že míra infekce chytridiemi australských obojživelníků byla v letech vyšší u druhu Litoria wilcoxii, který neměl úbytek počtu, oproti druhu Taudactylus eungellensis, který během osmdesátých let dramaticky hynul a to údajně díky infekci

7 13 chytridiemi (Retallick a kol., 2004). Navíc mnozí infikovaní jedinci Taudactylus eungellensis přežili stejně jako nenakažení jedinci. Rovněž skokan volský (Rana catesbeiana) může být nositelem patogenu bez klinických známek chytridiomykózy (Daszak a kol., 2004). Pravděpodobně tedy existují podstatné mezidruhové a vnitrodruhové rozdíly v citlivosti na tento patogen a interakce s jinými faktory mohou být určující pro jeho schopnost vyvolat onemocnění. Tato plíseň může být proto zodpovědná za některé poklesy populace obojživelníků, ale zůstává nevyřešené, jestli jsou to primární nebo sekundární příčiny Introdukované druhy živočichů a lov Důkaz, že některé druhy živočichů působí na velikost populace obojživelníků, je založen na dvou typech studií. Jednak na negativní korelaci mezi predátory a obojživelníky a dále na na mechanismech, kterými konkurenční druhy působí na obojživelníky. Pokles stavu nebo vyhynutí vybraných druhů obojživelníků byl různě vysvětlován, např. introdukcí ryb nebo jiných druhů obojživelníků např. skokanů volských (Rana catesbeiana) a ropuchy obrovské (Bufo marinus) či raků (Kats a Ferrer, 2003). Konkurence a predace tvoří nejzřetelnější efekty, které ovlivňují rychlost růstu, přežití nebo změny v chování či využití životního prostředí. Nejzranitelnějšími stádii vývoje obojživelníků jsou vajíčka a larvy, které při velkém počtu i v případě vysokých ztrát mohou umožnit koexistenci s konkurenčními druhy (Vonesh a De la Cruz, 2002). Knapp a kol. (2001) studovali alpinská jezera v kalifornské Sieře Nevadě, která rozdělili do tří kategorií: jezera s introdukovaným pstruhem pro sportovní účely; jezera, kde introdukovaný pstruh nebyl schopný přežívat a jezera, která nikdy introdukované pstruhy neobsahovala. Predace pulců způsobila značný pokles stavu místní populace horských skokanů maskovaných (Rana muscosa), korýšů a dalších druhů bezobratlých v jezerech, kde byl přítomen introdukovaný pstruh. V jezerech, kde introdukovaný pstruh spontánně vymizel, došlo po 5-10 letech k zahájení obnovy populace skokana maskovaného a obou skupin bezobratlých, přičemž k dosažení obdobného stavu populace skokana maskovaného jaké byly na jezerech, kam nebyl pstruh introdukován, došlo za let. Tato studie jasně ukázala, že obnova původních druhů obojživelníků po odstranění cizích živočišných druhů by mohla být pomalým procesem a může být také závislá na době, po kterou introdukovaní predátoři před tím než vymizeli v dané lokalitě pobývali. Podobně mlok Taricha torosa, který obsahuje silný neurotoxin, jež ho činí téměř pro všechny predátory nepoživatelným

8 14 (Petranka, 1998), byl loven introdukovaným cizím rakem, na něhož pravděpodobně neurotoxin nepůsobil a tento rak dokonce útočil i na dospělé jedince mloka (Gamradt a kol., 1997). Další nebezpečí introdukce nových druhů zpočívá v nebezpečí zavlečení nových patogenů. Např. severoamerický skokan volský je efektivním přenašečem chytridomykózy (Daszak a kol., 2004). Je známo, že tato velká žába se dobře zabydlela v mnoha částech světa i mimo její přirozená místa výskytu. Dalším problémem je křížení s příbuznými druhy. Ve Švýcarsku a jižní Anglii se introdukovaní italští čolci draví (Triturus carnifex) křížili s místními severskými čolky velkými (Triturus cristatus). Dopad na populaci to však mělo spíše místní než regionální (Arntzen a Thorpe, 1999; Brede a kol., 2000). Na druhé straně introdukce skokana skřehotavého (Rana ridibunda) měla za následek vytlačení příbuzného druhu skokana krátkonohého (Rana lessonae) v mnoha oblastech západní a střední Evropy a pravděpodobně je to přinejmenším alespoň částečně následek křížení (Vorburger a Reyer, 2003). Díky hybridogenezi, při které se u kříženců ztratil genom skokana krátkonohého v zárodečných buňkách ještě před meiózou, bylo upřednostněno zvětšení počtu jedinců skokana skřehotavého. Toto je přesně situace v místech, kde došlo k introdukci skokana krátkonohého. Lidé v mnoha částech světa loví obojživelníky jako zdroj potravy. Dále provádí odchyt obojživelníků za účelem jejich prodeje jako domácích mazlíčků, laboratorních zvířat do škol a výzkumných ústavů. Rybáři je používají jako krmivo a dokonce slouží k výrobě módních kožených doplňků (Jensen a Camp, 2003). Desítky milionů obojživelníků, hlavně větší druhy žab, jsou každoročně používany ke kulinářským účelům. Pouze malý podíl z nich pochází od chovatelů, kteří je za tímto účelem chovají na farmách. Většina pochází z ilegálního odchytu z volné přírody. Přestože v oblastech intenzivního odchytu bylo zdokumentováno vyhynutí místních populací, existuje pouze málo informací o jeho následcích (Beebee, Griffiths, 2005) Klimatické změny Změny celosvětového klimatu mohou mít nepříznivý dopad na populaci obojživelníků. Během uplynulých 100 let se zrychlením od 70. let vzrostla globální průměrná teplota o 0,6 0 C (Walther a kol., 2002; Parmesan a Yohe, 2003). V současné době neexistuje důkaz, že by klimatické změny vedly k překročení snášenlivosti teplotních

9 15 limitů nebo vlhkosti u obojživelníků (Carey a Alexander, 2003). Byly však zaznamenány pozorovatelné účinky klimatických změn na rozmnožování obojživelníků, ale jejich velikost se mezi jednotlivými studiemi lišila. Tyto odlišnosti mohou však reprezentovat pouze proměnlivost sledovaných ukazatelů rozmnožování mezi živočišnými druhy a regiony nebo mohou být funkcí odlišných použitých metod anebo časovými omezeními studií. Variabilita v nástupu rozmnožování by mohla pozměnit podíl predace, a tak znevýhodnit určité druhy v rámci společenství. Na konci osmdesátých let úplně zmizel endemit deštného pralesa v Costa Rice ropucha zlatá (Bufo periglenes) a od té doby nebyla nikde zpozorována (Pounds a kol., 1997). Hodně druhů z pralesní bioty vyhynulo během minulých 20 let a několik druhů dříve omezených na nižší nadmořské výšky se přesunulo výše do hor. Zdá se, že vyšší teploty mořského povrchu Tichého oceánu způsobily teplotní proudění v atmosféře, takže formace mraků nad pohořími Costa Ricy je nyní výše než v dřívějších desetiletích. Následkem toho se prales stal sušší a rozmnožování obojživelníků méně úspěšné (Pounds a kol., 1999). Hurikán Hugo způsobil v roce 1989 rozsáhlé poškození lesů v Puerto Ricu. Během krátké doby se populace žáby Eleutherodactylus richmondi snížila o 83 %. Avšak díky hurikánu zvětšený pokryv v dané oblasti rostlinami vedl k šestinásobnému zvětšení počtu žáby Eleutherodactylus coqui, který byl následován dlouhým obdobím postupného snižování jeho populace (Woolbright, 1991; Woolbright, 1996). Nicméně tyto změny počasí nejsou ničím novým a neexistuje žádný důkaz, že by podobné podmínky v posledních 50 letech vedly k poklesu stavu obojživelníků (Alexander a Eischeid, 2001). Proto vůbec není jisté, zda probíhající klimatické změny jsou průkaznou příčinou vyhynutí obojživelníků. Carey a Alexander (2003) doporučují zaměřit se na tuto problematiku navržením dokonalejších metodologií k vyšetřování klimatických změn jako činitele poklesu stavu obojživelníků. Kombinace zmenšených srážek s následným zvýšením vystavení UV-B v mělkých tůních a vysokým zamořením patogenními druhy hub bylo navrženo jako komplexní příčina vyhynutí ropuchy Bufo boreas (Kiesecker a kol., 2001). Zničení přírodního prostředí s průníkem pesticidů z blízkých zemědělských oblastí se slabým účinkem UV-B a bez vlivu klimatických změn bylo označeno jako hlavní příčina poklesu obojživelníků v Kalifornii, (Davidson a kol., 2001, 2002). Vývojové odchylky u pulců skokana lesního (Rana sylvatica) způsobené v první řadě motolicemi, byly silně umocněny pesticidy

10 16 používanými v zemědělství (Kiesecker, 2002). Nízké ph (4,5) působící součinně s UV-B výrazně snížily schopnost přežití pulců populace skokana hnědého (Rana temporaria) v severním Švédsku, ale nebyly nalezeny žádné podstatné vlivy na jižní populaci, která již dříve byla vystavena nízkému ph (Pahkala a kol., 2003b). Neměli bychom být překvapeni, že tyto komplexní studie jsou realističtější než ty, které se pouze zaměřovaly na jednotlivé potencionální činitele poklesu obojživelníků a určitě poskytují dobrou představu o problémech spojených se studiem populací žijících ve volné přírodě (Storfer, 2003) Nevyřešené problémy při studiu ubývání obojživelníků Měření učinků z geografického hlediska Celkový úbytek obojživelníků se projevuje v rozsahu jejich zeměpisného rozšíření. Určení trendů vývoje populace obojživelníků v dané zkoumané oblasti vyžadují vyhodnocení počtu obsazených míst v rozsahu celé krajiny (Green, 1997). Toto je nezbytné, protože nestálost nebo dokonce úbytek místních populací se nemusí shodovat s celkovými změnami ve větší geografické oblasti. Např. studium populace skokana křiklavého (Rana clamitans) ukázal její místní nestabilitu, ale žádné celkové trendy napříč větším územím (Hecnar a M Closkey, 1997). Odhady celkových distribučních změn jsou pro zkoumání velmi citlivé a vyžadují několikaleté vícenásobné opakované výzkumy kvůli vyšší spolehlivosti (Skelly a kol., 2003). Pro relativně vzácné druhy je možné odhadnout rozsah účinků přímo prostřednictvím intenzivního průzkumu během mnoha let (Buckley a Beebee, 2004). Pro hojněji se vyskytující druhy byly vyvinuty metody pro odhad osídlení zkoumaného místa použitím technik podobných metodě zpětného odchytu označených jedinců za účelem odhadu velikosti jednotlivých populací (MacKenzie a kol., 2002). Tento postup byl vyvinut Roylem (2004) při výzkumu hlasových projevů žab, aby umožnil hodnocení proměnlivosti abundance populace a tedy ne jen pouze hodnocení přítomnosti nebo nepřítomnosti jedinců daného druhu. Při použití metody MacKenzieho a kol. (2002) při výzkumu volání čtyř druhů evropských žab, Pellet a Schmidt (2005) ukázali, že z důvodu zjištění vysoké spolehlivosti přítomnosti nebo nepřítomnosti tří druhů žab bylo nezbytné provést opakované návštěvy (až do 6) každého sledovaného místa. Čtvrtý druh byl příliš vzácný, aby se mohlo provést přesné vyhodnocení výskytu touto metodou.

11 Měření učinků z hlediska populace Druhý aspekt určování úbytku obojživelníků je přesné měření změn velikostí jednotlivých populací. Získávání kvantitativních dat pro tuto analýzu je u obojživelníků obtížné z několika důvodů (Green, 1997). Jedním z nich je, jak definovat populaci. U druhů rozmnožujících se v rybnících je běžnou praxí, že se přistupuje ke skupině shromážděné v rybníce za účelem rozmnožování jako k populaci, tedy rybník rovná se populace. Toto však v mnoha situacích tak nemusí být, např. v lokalitách, kde se v těsné blízkosti vyskytuje několik rybníků (Beebee, Griffiths, 2005). Petranka a kol. (2004) ukázal, že pro dva severoamerické druhy a to pro axolotla skvrnitého (Ambystoma maculatum) a skokana lesního (Rana sylvatica) byl zjištěn fakt, že nebyli často vázáni na prostředí určitého daného rybníka, když se rybníky nacházely několik stovek metrů od sebe. K obdobným závěrům došly i provedené genetické studie. Pohyb genů mezi skokany volskými (Rana catesbeiana) rozmnožujícími se v rybnících v Kanadě a hojným skokanem hnědým (Rana temporaria) rozmnožujícím se v rybnících v Británii, se běžně děje i do vzdálenosti několika kilometrů (Austin a kol., 2004; Brede a Beebee, 2004). Z toho logicky vyplývá, že osazenstvo jednotlivých rybníků nemůže být hodnoceno jako populace. Tento problém je samozřejmě ještě obtížnější u druhů rozmnožujících se v tekoucích vodách a u výhradně na souši žijících druhů, kteří z obojživelníků tvoří většinu druhů. K populacím obojživelníků můžeme přistupovat jako k metapopulacím s omezeními, které se však obtížně vymezují. Samozřejmě místa, kde se jedinci daného druhu shromažďují za účelem rozmnožování jsou pro jejich zkoumání významná, ale při hodnocení demografických trendů bude potřeba vzít do úvahy konkrétní strukturu populace, která se bude lišit mezi jednotlivými druhy. Dalším velkým problém je skutečnost, že mnoho obojživelníků vykazuje velké změny ve velikosti populace v průběhu času. Např. žáby a mloci v Jižní Karolíně projevovali značnou variabilitu v počtu rozmnožujících se jedinců a jejich roční obnově v letech (Pechmann a kol., 1991), což naznačuje, že výsledky krátkodobého výzkumu mohou být mylné. Jestliže se budou obojživelníci opakovaně rozmnožovat, ale se střídavým reprodukčním úspěchem, potom mohou populace vykazovat krátkodobé periody rychlé obnovy následované delšími obdobími pozvolného poklesu. To naznačuje, že se po většinu času může populace zmenšovat, i když z dlouhodobého hlediska bude stabilní (Pechmann a Wilbur, 1994; Alford a Richards, 1999). Tři populace skokana hnědého (Rana temporaria) ve Švýcarsku se chovaly podle tohoto modelu po dobu let a

12 18 pouze jedna populace, která trpěla predací nově introdukovaným rybím druhem, se v tomtéž časovém úseku skutečně zmenšila (Meyer a kol., 1998). Variabilita fluktuace velikosti populace v průběhu času se snižovala v pořadí: druhy rozmnožující se v rybnících, tekoucích vodách a zemní druhy, což např. naznačuje, že mloci přebývající na souši vykazují mnohem větší stabilitu populace než vodní žáby (Green, 2003). Na rozdíl od dřívějších prací tato studie naznačuje, že relativně dlouhá období poklesu stavu kompenzovaná krátkými obdobími rychlé obnovy, neplatní obecně v populacích obojživelníků. Ve skutečnosti se hodně druhů neprojevuje podle tohoto modelu. Z toho vyplývá, že výklad úbytku velikosti populace se mezi druhy liší z pohledu možného dlouhodobého ohrožení. Pro mnoho obojživelníků rozmnožujících se v rybnících bude proto potřeba sledovat populace po mnoho generací než bude možno trendy jejich rozvoje spolehlivě určit (Blaustein a kol., 1994). Praktické postupy monitorování populací obojživelníků v průběhu času tak představují dosud zásadní problém. Přesné monitorování je klíčové jak pro určení poklesu, tak pro stanovení jakékoliv obnovy jejich stavu následující po opatřeních na jejich ochranu. Populace obojživelníků jsou obvykle hodnoceny pomocí jednoho z následujících tří způsobů: její přítomnost nebo nepřítomnost, relativní četnost nebo se odhaduje skutečná velikost populace. Stanovení přítomnosti nebo nepřítomnosti je užitečné pro určení změn v rozložení a počtech populací (Green, 1997), ale nepřináší žádné informace o trendech v rámci jednotlivých populací. Stanovení relativního množství obojživelníků zahrnuje počítání jedinců (Heyer a kol., 1994; Griffiths a kol., 1996). Např. v Británii je noční počítání mloků se svítilnou nejrozšířenější metodou (Griffiths a Raper, 1994; Cooke, 1995). Patří sem také rovněž poslech samčích hlasových projevů (Bridges a Dorcas, 2000; Crouch a Paton, 2002), počítání chuchvalců nebo řetízků vajíček (Crouch a Paton, 2000). Všechny metody, které zahrnují jednoduché počítání obojživelníků, však mají omezení v tom smyslu, jak mohou být výsledná data interpretována. Hlavní problém při takových studiích spočívá v nedostatku možnosti odhalování nahodilostí (Buckley a Beebee, 2004). Je zjištěno, že variablita výskytu obojživelníků se liší mezi jednotlivými pozorováními, lokalitami i časovými obdobími. I když tato metoda umožňuje kvantifikaci počtu obojživelníků, odhadování na základě ní i pouze přibližné velikosti jejich populace je velice problematické a může vést k milným odhadům populačních trendů a to dokonce i při dlouhodobém standardizovaném způsobu shromažďovaní dat (Schmidt, 2003, 2004). V souvislosti s ní, se mohou navíc vyskytnout i problémy při použití specifických metod

13 19 k zjišťování velikostí populace obojživelníků. Např. není správné odvozovat z hlasově se ozývajících samců velikost populace (Shirose a kol., 1997). Podobně počty nakladených vajíček se mohou měnit v závislosti na počtu samic účastnících se v různých fázích roku rozmnožování a rovněž v souvislosti se změnami velikosti populace daného druhu obojživelníků (Denton a Beebee, 1993). V některých případech, např. na malých rybnících, je možné dlouhodobé trendy vývoje populace zjistit tak, že identifikujeme a sečteme všechny jedince z dané populace. Mnohem častěji je však prováděno neúplné sčítání, které vyžaduje ještě provedení extrapolace. Tato metoda je např. založena na počítání jedinců v několika čtvercích náhodně umístěných v rámci zkoumané lokality a skutečná velikost populace je následně odhadovaná extrapolací pro celou zkoumanou oblast. Obojživelníci však často mají nerovnoměrné rozšíření dokonce i ve zdánlivě homogenní oblasti, což může následnou extrapolaci znesnadnit. Neúplné sčítání, které využívá např. metody zpětného odchytu, poskytuje pravděpodobně nejpřesnější data o velikosti populace (Schmidt, 2003, 2004). Umožňují totiž kontrolu variability a vymezení intervalu spolehlivosti při odhadování velikosti populace (Beebee, Griffiths, 2005) Efektivní velikost populace Za předpokladu, že je možné získat smysluplný odhad aktuální velikosti populace jednotlivých druhů obojživelníků, nastává další problém, který se týká hodnoty těchto dat pro plánování ochrany přírody (Green, 1997). Měření geneticky efektivní velikosti populace může být mnohem užitečnější pro analýzu životaschopnosti populace v porovnání s počtem rozmnožujících se jedinců nebo oproti sčítání velikosti populace odhadem, protože přesněji odráží vývojový potenciál populace. Je však mnohem obtížnější odhadnout geneticky efektivní velikost populace v porovnání s odhadem její aktuální velikosti, ale je dobře známo, že geneticky efektivní velikost populace vykazuje tendenci být mnohem menší oproti aktuální velikosti populace (Frankham, 1995) a to platí pro většinu druhů obojživelníků. Z toho vyplývá, že efektivní velikost populace je pro mnoho druhů obojživelníků velmi malá, obyčejně menší než 100 jedinců (Funk a kol., 1999). Toto naopak dělá populaci obojživelníků náchylnou ke ztrátě genetické rozmanitosti a k negativním účinkům inbrední deprese. Ochranářská opatření pro klesající populace obojživelníků by tato fakta měla vzít v úvahu a to zejména ve fragmentované krajině, kde se riziko izolace populace zvětšuje (Frankham a kol., 2002; Rowe a Beebee, 2003).

14 20 Pro odhad geneticky efektivní velikosti populace jsou stále více používány i molekulárně genetické metody. Nevýhodou některých z nich je, že vyžadují v dané populaci minimálně odběr vzorků od dvou po sobě následujících generací (Waples, 1989; Wang a Whitlock, 2003). Jiné genetické analýzy jako jsou mikrosatelity, mohou však poskytnout užitečné informace o posledních populačních trendech i při odběru vzorku pouze od jedné generace v dané populaci. Změny v geneticky efektivní velikosti populace vytvářejí přechodné zvětšení nebo zmenšení očekávané heterozygótnosti ve vztahu k počtu alel během poklesu nebo nárůstu velikosti populace (Cornuet a Luikart, 1996). Empirické testy srovnávající úroveň heterozygótnosti se známým poklesem populace britské ropuchy krátkonohé ukázaly vysokou úroveň shody (Beebee a Rowe, 2001). Zvětšená heterozygótnost přetrvává dokud není dosaženo nové rovnováhy a proto lze odhalit pokles populace v relativně krátké době ( generace). Z těchto důvodů by tato metoda mohla být zvláště užitečná při analýze výrazných poklesů populace Obojživelníci a širší krize biodiverzity V kontextu širší krize biodiverzity vyvstávají dvě podstatné otázky o úbytku obojživelníků a to, zda jsou obojživelníci dobrými indikátory změny biodiverzity a dochází-li k rychlejšímu úbytku obojživelníků než jiných druhů. Od roku 1989 byli obojživelníci považováni za výborné nebo citlivé biologické ukazatele zdravého životního prostředí (Blaustein a Wake, 1990; Vitt a kol., 1990; Wyman, 1990; Wake, 1991). Tato tvrzení byla znovu zdůrazňována i v současné literatuře (Collins a Storfer, 2003; Storfer, 2003; Blaustein a kol., 2003). Navzdory některým zmatkům v literatuře týkajících se přesné definice biologického ukazatele a s ním spojené terminologie existuje konsenzus, že dobrý biologický ukazatel může sloužit jako měřítko: kontaminace nebo kvality životního prostředí a populačních trendů u jiných druhů (Landres a kol., 1988; Noss, 1990; Simberloff, 1998; Caro a O Doherty, 1999). Aby mohli být dobrým biologickým ukazatelem, potom kovariance mezi jejich abundancí a zkoumaným parametrem musí být silná a dobře známá a používaný biologický ukazatel musí být relativně snadno měřitelný. Pouze několik studií, pravděpodobně kvůli dříve popsanému problému kvantifikace populací obojživelníků, poskytuje přesvědčivá data pro silnou kovarianci mezi abundancí obojživelníků a kontaminující zkoumané lokality nebo abundancí jiných živočišných druhů. I když naše pochopení vztahů mezi abundancí obojživelníků a rozmanitými typy degradace životního prostředí se během minulého desetiletí výrazně zlepšilo, nebyly dosud

15 21 vyvinuty jednoznačné testy pro použití obojživelníků jako biologických ukazatelů kvality životního prostředí (Beebee, Griffiths, 2005). Dvě vlastnosti obojživelníků, jejich využívání jak vodního tak i zemního prostředí a jejich citlivá pokožka jsou často citovanými důvody jejich snadné zranitelnosti změnami životního prostředí a proto jsou považovány za jeho dobré indikátory (Blaustein a Wake, 1990; Wyman, 1990; Lips, 1998). Tento předpoklad však může být moc zjednodušeným pohledem. Velmi málo obojživelníků v různých fázích svého životního cyklu rozděluje svůj pobyt rovnoměrně mezi vodu a souš. Navíc velký počet druhů žije pouze na souši nebo ve vodě. Z toho potom následně vyplývá, že na mnoho druhů obojživelníků pravděpodobně působí různě negativní dopady ve vodním prostředí a na souši. Mimo citlivost kůže existuje i mnoho jiných fyziologických parametrů, které mohou ovlivnit citlivost obojživelníků ke kontaminujícím látkám. Dosavadní poznatky naznačují, že se jednotlivé druhy obojživelníků značně liší svou citlivostí na chemikálie a názor, že jsou k nim citlivější než jiné druhy živočichů nejsou podpořena srovnávacími studiemi (Hall a Henry, 1992; Pechmann a Wilbur, 1994; Zhang, 1999). Je nutné si také uvědomit, že obojživelníci jsou různorodá skupina, která může obsahovat ještě některé neodhalené vysoce efektivní biologické indikátory. Přesto však jako skupina vykazují zdání, že postrádají některé základní vlastnosti dobrých indikátotů. Příliš časté obhajování určitých biologických indikátorů je spíše spojeno se zájmy jejich hlavních zastánců než s důkazy, že jsou v tomto ohledu skutečně efektivní (Williams a Gaston, 1994; Stork a Samways, 1995; McGeoch a Chown, 1998). V současnosti potom může být jednodušší přímé měření přírodních stresorů, než se pokoušet je nahradit obojživelníky. O něco větší pokrok byl udělán při řešení dalšího problému, a to zda-li obojživelníci ubývají rychleji než mnohé jiné druhy. Při hodnocení jejich stavu mezi lety Honegger (1981) zjistil, že vyhynuly pouze dva druhy obojživelníků v porovnání s 28 druhy plazů. Podobně Smith a kol. (1993) učinil závěr, že od roku 1600 vyhynulo pouze okolo 0,07% druhů obojživelníků a okolo 2% bylo ohroženo. V obou kritériích to byly nejnižší údaje ze všech skupin obratlovců. Na rozdíl od toho uvádí Stuart a kol. (2004), že v současné době je ohroženo přibližně 1856 druhů obojživelníků (32,5% z celkového počtu) a z toho 427 druhů (7,4%) patří podle hodnocení Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů (IUCN) do skupiny kriticky ohrožených druhů. Zatímco mezi ohrožené druhy podle IUCN je zařazeno 12% druhů ptáků a 23% druhů savců. Zdá se tedy, že se v posledních 25 letech podmínky pro obojživelníky dramaticky

16 22 zhoršily. Fakta, na kterých jsou založeny tyto závěry, jsou pro mnoho druhů poněkud nedostatečné, ale je jen málo pochybností o tom, že se jedná o velice závažný problém. Důkazy z poměrně nedávné doby navíc ukazují, že v Evropě došlo k přinejmenším stejnému úbytku plazů jako obojživelníků (Berber, 1992). Je rovněž důležité zdůraznit, že ne všechny druhy obojživelníků ubývají. Mnoho druhů zůstává očividně stabilních a to včetně těch, jež žijí ve stejných rybnících jako ubývající druhy. Několik druhů obojživelníků, jako např. introdukovaná ropucha obrovská, se rozšířilo do té míry, že se z nich stávají škůdci (Lever, 2001). Nejen ze studia úbytku obojživelníků můžeme zjistit některé obecné principy o ohrožení dalších druhů, ale i naopak. Existuje důkazy o dlouhodobém úbytku ptáků na celém světě včetně studií, které zahrnují několik desetiletí (Pain a kol., 1997; Holmes a Sherry, 2001; Lane a Alonso, 2001). Některé ptačí druhy stejně jako obojživelníci vykazují pokles stavu, zatímco jiné jsou stabilní nebo naopak se jejich počty zvyšují (Fuller a kol., 1995; Coppedge a kol., 2001). Na rozdíl od obojživelníků jsou nejnovější úbytky ptáků snadno vysvětlitelné změnou nebo zničením jejich životního prostředí nebo přímým lovem. Dlouhou dobu byl záhadou před padesáti lety proběhlý výrazný pokles dravců téměř v celé Evropě a Severní Americe, zatímco většina ostatních ptačích druhů byla ovlivněna mnohem méně. Jako příčina se ukázalo v poválečném období rozšířené používání organochlorových insekticidů, jejichž rezidua se hromadila v tělech dravců a zapříčinila ztenčení vaječných skořápek a s ním spojený zvýšený úhyn embryí (Moore, 1967; Ratcliffe, 1970). Potvrzení významu tohoto objevu poskytlo následné obnovení mnoha populací dravých ptáků, které následovalo po výrazném omezení používání těchto chemikálií, které začalo v sedmdesátých letech. Dřívější práce o vlivu pesticidů na ptáky by proto mohly být cenným vzorem pro hledání objasnění současného úbytku obojživelníků. Pravděpodobně jediným vhodným testem, zda se podařilo odhalit příčinu jejich úbytku, by měla být následná přirozená obnova jejich populace, jakmile bude příčina poklesu odstraněna (Caughley, 1994). U dravců to trvalo desítky let a dosud to není dokončeno. Odhalení, zda-li skutečnými hlavními činiteli podporujícími úbytek obojživelníků je zeslabení ozonové vrstvy nebo globální oteplování, bude pravděpodobně trvat přinejmenším tak dlouho jako zjištění úlohy insekticidů u dravců. V současnosti vyhlídky na zvrat člověkem vyvolaných změn klimatu vypadají bezútěšně, přestože snahy k jejich ukončení budou bezpochyby pokračovat. Doposud i přes obnovu přirozeného životního prostředí byla pouze ve zvláštním lokalním

17 23 případě potvrzena příčina úbytku obojživelníků odstraněním nově introdukovaných ryb (Vredenberg, 2004). Možná ze všeho nejobtížnější bude určení důsledků objevujících se nemocí, pokud budou potvrzeny jako hlavní příčina úbytku obojživelníků (Beebee, Griffiths, 2005).

18 24 3. ZÁVĚR Obojživelníky můžeme spatřit v nejrůznějších biotopech včetně jezírek naplněných vodou z tajícího sněhu a ledu vysoko v horách. I přes tuto neobyčejnou přizpůsobivost však jejich počet rychle ubývá. Jak vyplývá z červené knihy Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů (IUCN), asi třetina obojživelníků v současné době patří mezi silně nebo kriticky ohrožené druhy. Jako hlavní příčiny tohoto stavu jsou považovány globální změny podnebí, nadměrné kácení pralesů, silniční doprava, intenzivní zemědělství a odchyt zvířat z volné přírody. Konkrétní příčiny poklesu stavu populace jednotlivých druhů obojživelníků se však nepodařilo ve většině případů dosud objasnit. Jako jediné skutečné objektivní kriterium prokázání vlivu toho kterého faktoru na pokles populace obojživelníků se jeví její obnovení po vyloučení působení tohoto faktoru v dané lokalitě. Poznatky uvedené v literárním přehledu naznačují, že příčiny poklesu obojživelníků jsou pravděpodobně multifaktoriální.

19 25 4. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ALEXANDER, M.A., EISCHEID, J.K. Climate variability in regions of amphibian declines. Conservation Biology, 2001, roč.15, s ALFORD, R.A., RICHARDS, S.J. Global amphibian declines: a problem in applied ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 1999, roč. 30, s ARNTZEN, J.W., THORPE, R.S. Italian crested newts (Triturus carnifex) in the basin of Geneva: distribution and genetic interactions with autochthonous species. Herpetologica, 1999, roč. 55, s ASH, A.N. Disappearence and return of Plethodontid salamanders to clearcut plots in the southern Blue Ridge Mountains. Conservation Biology, 1997, roč. 11, s ASH, A.N. Disappearence of salamanders from clearcut plots. Journal of Elisha Mitchell Science Society, 1998, roč. 104, s AUSTIN, J.D., LOUGHEED, S.C., BOAG, B.T. Controlling for the effects of history and non-equilibrium conditions in gene flow estimates in northern bullfrog (Rana catesbeiana) populations. Genetics, 2004, roč. 168, s BEEBEE, T.J. Environmental change as a cause of Natterjack Toad Bufo calamita declines in Britain. Biological Conservation, 1977, roč. 11, s BEEBEE, T.J.C., ROWE, G. Application of genetic bottleneck testing to the investigation of amphibian declines: a case study with natterjack toads. Conservation Biology, 2001, roč. 15, s BEEBEE, TJ.C., GRIFFITHS, R.A. The amphibian decline crisis: A watershed for conservation biology? Biological conservation, 2005, roč. 125, s BERGER, L., SPEARE, R., DASZAK, P., GREEN, D.E., CUNNINGHAM, A.A., et al. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1998, roč. 95, s BERGER, L., SPEARE, R., DASZAK, P., GREEN, E., CUNNINGHAM, A.A., GOGGIN, C.L., SLOCOMBE, R., RAGAN, M.A., HYATT, A.D., MCDONALD, K.R., HINES, H.B., LIPS, K.R., MARANTELLI, G., PARKES, H. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1998, roč. 95, s BLAUSTEIN, A.R. Chicken Little or Nero s fiddle? A perspective on declining amphibian populations. Herpetologica, 1994, roč. 50, s

20 26 BLAUSTEIN, A.R., ROMANSIC, J.M., KIESECKER, J.M., HATCH, A.C. Ultraviolet radiation, toxic chemicals and amphibian population declines. Diversity and Distributions, 2003, roč. 9, s BLAUSTEIN, A.R., WAKE, D.B. Declining amphibian populations: a global phenomenon. Trends in Ecology and Evolution, 1990, roč. 5, s BLAUSTEIN, A.R., WAKE, D.B., SOUSA, W.P. Amphibian declines: judging stability, persistence, and susceptibility of populations to local and global extinctions. Conservation Biology, 1994, roč. 8, s BRADFORD, D.F. Mass mortality and extinction in a high-elevation population of Rana muscosa. Journal of Herpetology, 1991, roč. 25, s BREDE, E.G., BEEBEE, T.J.C. Contrasting population structure in two sympatric anurans: implications for species conservation. Heredity, 2004, roč. 92, s BREDE, E.G., THORPE, R.S., ARNTZEN, J.W., LANGTON, T.E.S. A morphometric study of a hybrid newt population (Triturus cristatus/t. carnifex): Beam Brook Nurseries, Surrey.Biological Journal of the Linnean Society, 2000, roč. 70, s BRIDGES, A.S., DORCAS, M.E. Temporal variation in anuran calling behaviour: implications for surveys and monitoring programs.copeia 2000, 2000, s BUCKLEY, J., BEEBEE, T.J.C. Monitoring the conservation status of an endangered amphibian: the natterjack toad Bufo calamita in Britain. Animal Conservation, 2004, roč. 7, s BURG, R.B., CORN, P.S. Responses of aguatic and streamside amphibians to timber harvest: A review. In Readeke, K.J. (ed.). Streamside management: Riparian wildlife and forestry interactions. Seatle: Univ. Was. Press, 1988, s CAREY, C., ALEXANDER, M.A. Climate change and amphibian declines: is there a link? Diversity and Distributions, 2003, roč. 9, s CAREY, C.L. Hypothesis concerning the causes of the disappearance of boreal toads from the mountains of Colorado. Conservation Biology, 1993, roč. 7, s CARO, T.M., O_DOHERTY, G. On the use of surrogate species in conservation biology. Conservation Biology, 1999, roč. 13, s CAUGHLEY, G. Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology, 1994, roč. 63, s COLLINS, J.P., BRUNNER, J.L., JANCOVICH, J.K., SCHOCK, D.M. A model host pathogen system for studying infectious disease dynamics in amphibians: tiger

21 27 salamanders (Ambystoma tigrinum) and Ambystoma tigrinum virus. Herpetological Journal, 2004, roč. 14, s COLLINS, J.P., STORFER, A. Global amphibian declines: sorting the hypotheses. Diversity and Distributions, 2003, roč. 9, s COOKE, A.S. A comparison of survey methods for crested newts (Triturus cristatus) and night counts at a secure site, Herpetological Journal, 1995, roč. 5, s COPPEDGE, B.R., ENGLE, D.M., MASTERS, R.E., GREGORY, M.S. Avian response to landscape change in fragmented southern Great Plains grasslands. Ecological Applications, 2001, roč. 11, s CORN, P.S., BURY R.B. Logging in western Oregon: responses of headwater habitats and stream amphibians. Forest Ecology and Management, 1989, roč. 29, s CORN, P.S., FOGLEMAN, J.C. Extinction of montane populations of the Northern Leopard Frog (Rana pipiens) in Colorado. Journal of Herpetology, 1984, roč. 18., s CORNUET, J.M., LUIKART, G. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data. Genetics, 1996, roč. 144, s CROUCH, W.B., PATON, P.W.C. Assessing the use of call surveys to monitor breeding anurans in Rhode Island. Journal of Herpetology, 2002, roč. 36, s CROUCH, W.B., PATON, P.W.C. Using egg-mass counts to monitor wood frog populations. Wildlife Society Bulletin, 2000, roč. 28, s CUMMINS, C.P. Testing for the effects of UV-B radiation on anti-predator behavior in amphibians: a critique and some suggestions. Ethology, 2002, roč. 108, s CUNNINGHAM, A.A., LANGTON, T.E.S., BENNETT, P.M., LEWIN, J-F., DRURY, S.E.N., GOUGH, R.E., MACGREGOR, S.K. Pathological and microbiological findings from incidents of unusual mortality of the common frog (Rana temporaria). Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1996, roč. B 351, s DASZAK, P., CUNNINGHAM, A.A., HYATT, A.D. Infectious disease and amphibian population declines. Diversity and Distributions, 2003, roč. 9, s DASZAK, P., STRIEBY, A., CUNNINGHAM, A.A., LONGCORE, J.E., BROWN, C.C., PORTER, D. Experimental evidence that the bullfrog (Rana catesbeiana) is a potential carrier of chytridomycosis, an emerging fungal disease of amphibians. Herpetological Journal, 2004, roč. 14, s

22 28 DAVIDSON, C. Declining downwind: amphibian population declines in California and historical pesticide use. Ecological Applications, 2004, roč. 14, s DAVIDSON, C., SHAFFER, H.B., JENNINGS, M.R. Decline of the California redlegged frog: climate, UV-B, habitat and pesticide hypotheses. Ecological Applications, 2001, roč. 11, s DAVIDSON, C., SHAFFER, H.B., JENNINGS, M.R. Spatial tests of the pesticide drift, habitat destruction, UV-B, and climate change hypotheses for California amphibian declines. Conservation Biology, 2002, roč. 16, s DELIS, P.R., MUSHINSKY, H.R., McCOY, E.D. Decline of some west-central Florida anuran populations in response to habitad degradation. Biodiversity Conservation, 1996, roč. 5, s DENTON, J.S., BEEBEE, T.J.C. Reproductive strategies in a femalebiased population of natterjack toads (Bufo calamita). Animal Behaviour, 1993, roč. 46, s ELMBERG, J. Threats to boreal frogs. Ambio, 1993, roč. 22, s FINDLAY, C.S., BOURDAGES, J. Response time of wetland biodiversity to road construction on adjacent lands. Conservation Biology, 2000, roč. 14, s FRANKHAM, R. Effective population size/adult population size ratios in wildlife: a review. Genetical Research, 1995, roč. 66, s FRANKHAM, R., BALLOU, J.D., BRISCOE, D.A. Introduction to Conservation Genetics. Cambridge: Cambridge University Press, 2002, 264 s. FULLER, R.J., GREGORY, R.D., GIBBONS, D.W., MARCHANT, J.H., WILSON, J.D., BAILLIE, S.R., CARTER, N. Population declines and range contractions among lowland farmland birds in Britain. Conservation Biology, 1995, roč. 9, s FUNK, W.C., TALLMON, D.A., ALLENDORF, F.W. Small effective population size in the long-toed salamander. Molecular Ecology, 1999, roč. 8, s GAMRADT, S.C., KATS, L.B., ANZALONE, C.B. Aggression by non-native crayfish deters breeding in California newts. Conservation Biology, 1997, roč. 11, s GREEN, D.M. Perspectives on amphibian declines: defining the problem and searching for answers. In Green, D.M. (Ed.). Amphibians in Decline: Canadian Studies of a Global Problem. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 1997, s GREEN, D.M. The ecology of extinction: population fluctuation and decline in amphibians. Biological Conservation, 2003, roč. 111, s

23 29 GRIFFITHS, R.A., RAPER, S.J. A review of current techniques for sampling amphibian communities. JNCC Report No Joint Nature Conservation Committee, Peterborough, GRIFFITHS, R.A., RAPER, S.J., BRADY, L.D. Evaluation of a standard method for surveying common frogs (Rana temporaria) and newts (Triturus cristatus, T. helveticus and T. vulgaris). JNCC Report No Joint Nature Conservation Committee, Peterborough, HALL, R.J., HENRY, P.F.P. Assessing the effects of pesticides on amphibians and reptiles: status and needs. Herpetological Journal, 1992, roč. 2, s HAYES, T.B., HASTON, K., TSUI, M., HOANG, A., HAEFFELE, C., VONK, A. Feminization of male frogs in the wild. Nature, 2002, roč. 419, s HECNAR, S.J., M CLOSKEY, R.T. Spatial scale and determination of species status of the green frog. Conservation Biology, 1997, roč. 11, s HELS, T., BUCHWALD, E. The effect of road kills on amphibian populations. Biological Conservation, 2001, roč. 99, s HEYER, W.R. Ultraviolet-B and amphibia. Bioscience, 2003, roč. 53, s HEYER, W.R., DONNELLY, M.A., MCDIARMID, R.W., HAYEK, L.-A., FOSTER, M.S. Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians. Washington: Smithsonian Institution Press, 1994, 324 s. HOLMES, R.T., SHERRY, T.W. Thirty-year bird population trends in an unfragmented temperate deciduous forest: importance of habitat change. Auk, 2001, roč. 118, s HOMOLKA, M., KOKES, J. Effect of air pollution and forestry practice on the range and abundance of Salamandra salamandra. Folia Zoologica, 1994, roč. 43, s HONEGGER, R.E. List of amphibians and reptiles known or thought to have become extinct since Biological Conservation, 1981, roč. 19, s HOULAHAN, J.E., FINDLAY, C.S. The effects of adjacent land use on wetland amphibian species richness and community composition.canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2003, roč. 60, s HOULAHAN, J.E., FINDLAY, C.S., SCHMIDT, B.R., MEYER, A.H., KUZMIN, S.L. Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature, 2000, roč. 404, s