Lesní vegetace Krumlovského lesa a okolí

Transkript

1 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Lesní vegetace Krumlovského lesa a okolí Diplomová práce Autor: Pavel Novák Brno 2013 Vedoucí: Mgr. Jan Roleček, Ph.D. 98

2 Bibliografický záznam Autor: Název práce: Studijní program: Studijní obor: Vedoucí práce: Bc. Pavel Novák Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Lesní vegetace Krumlovského lesa a okolí Ekologická a evoluční biologie Botanika Mgr. Jan Roleček, Ph.D. Akademický rok: 2012/2013 Počet stran: Klíčová slova: druhová bohatost; fytocenologie; gradientová analýza; jihozápadní Morava; Krumlovský les; klasifikace vegetace; Quercetea robori-petraeae; Querco-Fagetea Bibliographic entry Author: Title of Thesis: Degree Programme: Field of Study: Supervisor: Bc. Pavel Novák Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Woodland Vegetation of Krumlovský les Forest and its Neighbourhood Ecological and Evolutionary Biology Botany Mgr. Jan Roleček, Ph.D. Academic Year: 2012/2013 Number of Pages: Keywords: gradient analysis; Krumlovský les Forest; phytosociology; Quercetea robori-petraeae; Querco-Fagetea; south-western Moravia; species richness; vegetation classification 2

3 Abstrakt Krumlovský les představuje rozsáhlé lesnaté území na jihovýchodním okraji Českého masivu. Přes relativní zachovalost zdejších lesních společenstev byla dosud tato oblast po vegetační stránce jen málo prozkoumána. Za účelem prohloubení znalostí o vegetaci Krumlovského lesa a jeho blízkého okolí jsem zde v letech 2011 a 2012 zapsal 150 fytocenologických snímků dokumentujících přirozenou a polopřirozenou lesní vegetaci. V každém snímku jsem také zjišťoval základní proměnné prostředí (heat load index, hloubka půdy, korunový zápoj, nadmořská výška, půdní ph, sklon a orientace svahu). Na základě druhového složení jsem zapsané snímky pomocí shlukové analýzy (algoritmus beta-flexible) klasifikoval do jedenácti skupin: 1 acidofilní doubravy s nitrofyty, 2 mezofilní acidofilní doubravy, 3 teplomilné acidofilní doubravy, 4 skalní acidofilní doubravy, 5 xeromezofilní subacidofilní doubravy na hlubokých půdách, 6 březiny, 7 eutrofní dubohabřiny, 8 mezotrofní dubohabřiny, 9 suťové lesy, 10 lužní lesy, 11 šipákové doubravy. Gradientové analýzy ukázaly, že hlavní gradient v druhovém složení studované vegetace je spojen s úživností stanoviště. Z měřených proměnných prostředí vysvětlily největší díl variability druhového složení půdní ph a korunový zápoj. Výsledky korelačních a regresních analýz naznačily, že za klíčovou měřenou proměnnou určující druhovou bohatost studované vegetace lze považovat půdní ph. Klíčová slova: druhová bohatost; fytocenologie; gradientová analýza; jihozápadní Morava; Krumlovský les; klasifikace vegetace; Quercetea robori-petraeae; Querco- Fagetea. Abstract Krumlovský les Forest and its neighbourhood (south-western Moravia, Czech Republic) comprise a large woody area on the south-eastern edge of the Bohemian Massif. Although the forests in the region are extensive and relatively well preserved, their ecology and species composition are poorly studied. Therefore I conducted a field survey between 2011 and 2012, yielding 150 phytosociological relevés of local natural and semi-natural forest communities. I also measured basic environmental variables (altitude, canopy cover, heat load index, slope and aspect, soil depth, soil ph) in every relevé. Using cluster analysis (algorithm beta-flexible) I classified relevés into eleven vegetation types reflecting their variation in species composition. They are as follows: 1 acidophilous oak forests with nitrophytes, 2 mesic acidophilous oak forests, 3 dry acidophilous oak forests, 4 dry acidophilous oak forests of rock outcrops, 5 drymesic subacidophilous oak forests on deep soils, 6 birch forests, 7 eutrophic oakhornbeam forests, 8 mesotrophic oak-hornbeam forests, 9 ravine forests, 10 alluvial forests and 11 downy oak forests. Using gradient analyses, nutrient availability/productivity gradient was identified as the main driver of species composition in the studied vegetation. Out of the evaluated environmental variables, soil ph and canopy cover explained largest portions of variation in species composition of the studied vegetation. Results of correlation and regression analyses indicated that soil ph can be also considered to be the key determinant of species richness. Keywords: gradient analysis; Krumlovský les Forest; phytosociology; Quercetea robori-petraeae; Querco-Fagetea; south-western Moravia; species richness; vegetation classification. 3

4 4

5 5

6 6

7 Poděkování V první řadě bych chtěl poděkovat svému školiteli Honzovi Rolečkovi za veškerou pomoc, kterou mi během zpracovávání diplomky poskytl a za vstřícný přístup, nevyčerpatelnou trpělivost a nadhled se kterými dlouhé roky vedl moje závěrečné práce. Také bych chtěl poděkovat členům své rodiny za vytrvalou podporu během studia, které se jim v poslední době zdálo už poněkud dlouhé. Dále děkuji Ing. Jiřímu Danihelkovi, Ph.D., a doc. RNDr. Vítu Grulichovi, CSc., za pomoc při určování rozmanitých geobotanických sběrů. Doc. Ing. Radomíru Řepkovi, Ph.D., jsem vděčný za jeho floristické a vegetační postřehy z Krumlovského lesa. Děkuji také prof. RNDr. Milanovi Chytrému, Ph.D., za ochotnou pomoc při syntaxonomické interpretaci dubohabřin. Mgr. Ondřeji Vildovi jsem zavázán za poskytnutí informací o oboře Moravský Krumlov, Mgr. Davidovi Zelenému, Ph.D., za cenné rady ohledně regresní analýzy a zapůjčení ph metru a Mgr. Daně Michalcové za výpisy z České národní fytocenologické databáze. Poděkování patří také Bc. Lucce Hradilové za pomoc při měření reakce půdních výluhů. Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. Ve Vidlaté Seči 12. května Pavel Novák 7

8 Obsah 1. Úvod Stručná charakteristika studované oblasti Obecná charakteristika a vymezení studované oblasti Geologická a geomorfologická charakteristika území Půdní typy Klimatické poměry Fytogeografická charakteristika Potenciální přirozená vegetace Stručný nástin historie lidského vlivu na lesní vegetaci území Historie botanického výzkumu studované oblasti Metodika Sběr dat v terénu Zpracování dat popisujících proměnné prostředí Ellenbergovy indikační hodnoty Úprava vegetačních dat pro numerické analýzy Klasifikační analýzy Analýzy vztahů mezi druhovým složením a proměnnými prostředí Korelační analýza vybraných proměnných Regresní analýza druhové bohatosti Nemetrické mnohorozměrné škálování Detrendovaná korespondenční analýza Přímá ordinační analýza Krabicové diagramy Taxonomické pojetí a nomenklatura Výsledky Klasifikační analýzy Úvod Acidofilní doubravy s nitrofyty Mezofilní acidofilní doubravy Teplomilné acidofilní doubravy Skalní acidofilní doubravy Xeromezofilní subacidofilní doubravy na hlubokých půdách Březiny Eutrofní dubohabřiny Mezotrofní dubohabřiny Suťové lesy Lužní lesy Šipákové doubravy Shrnutí Komentáře k vybraným typům vegetace Šipákové doubravy Variabilita a syntaxonomie dubohabřin Buk v Krumlovském lese Poznámky k vybraným lokalitám bazifilní nelesní vegetace

9 4.3. Analýzy vztahů mezi druhovým složením a proměnnými prostředí Korelační analýza vybraných proměnných Regresní analýza druhové bohatosti Nepřímá ordinační analýza Přímá ordinační analýza Diskuze Klasifikační analýzy Analýzy vztahů mezi druhovým složením a proměnnými prostředí Současné sukcesní změny v doubravách Poznámky k vlivu zvěře na lesní vegetaci Poznámky ke květeně studovaného území Závěr Citovaná literatura Přílohy Fytocenologické snímky a hlavičková data Krabicové diagramy Vegetační schéma

10 1. Úvod Jihozápadní Morava představuje území s poměrně zachovalou a rozmanitou přirozenou i polopřirozenou vegetací. To souvisí především s relativně členitým reliéfem, pestrou geologickou stavbou a polohou na významném biogeografickém rozhraní panonské a hercynské části střední Evropy (CULEK 1996). Detailní fytocenologické studie deskriptivního rázu se zde v nedávné době věnovaly zejména vegetaci hlubokých říčních údolí, jež jsou zahloubena do krystalických hornin jihovýchodního okraje Českého masivu (např. CHYTRÝ & VICHEREK 1995, 1996, TICHÝ 1995, RAFAJOVÁ 1998). Oproti nim byly rozsáhlé lesní komplexy vyvinuté na okolních plošinách prozkoumány poměrně málo, byť mnohé z nich leží v nevelké vzdálenosti od Brna. Předkládanou prací bych se chtěl pokusit vyplnit část této pomyslné mezery ve znalostech o vegetaci jihozápadní Moravy studií lesní vegetace Krumlovského, Bohutického a Lesonického lesa a jejich nejbližšího okolí. Takto vymezené území představuje jediný rozsáhlý lesní celek rozkládající se v prostoru mezi Ivančicemi a Miroslaví. V lesní vegetaci oblasti výrazně převažují přírodě blízké opadavé lesy tříd Quercetea robori-petraeae a Querco-Fagetea, ojediněle se vyskytují i vrbové lužní lesy třídy Salicetea purpureae. Vzhledem k převaze kyselých granitoidů Brněnského masivu zde podle očekávání převládají monotónní acidofilní doubravy. Avšak zejména v okrajových partiích oblasti se v souvislosti s výrazněji utvářeným reliéfem (říční údolí) a s lokálním výskytem bázemi bohatších substrátů (např. spraše, vápence, erlany) zformovaly některé pozoruhodné typy lesní vegetace, včetně několika druhově bohatých bazifilních společenstev. Druhové složení a strukturu vegetace jsem dokumentoval fytocenologickými snímky. Diverzitu lesní vegetace jsem se pokusil uchopit pomocí klasifikační analýzy a následného popisu takto rozlišených vegetačních typů. V rámci snímků jsem zjišťoval také základní charakteristiky prostředí (heat load index, hloubka půdy, půdní ph, sklon a orientace svahu, zápoj stromového a keřového patra), u kterých jsem předpokládal, že by mohly mít vliv na proměnlivost studovaných společenstev. Pomocí korelačních, regresních a ordinačních analýz jsem se potom snažil nahlédnout do spletitých ekologických vztahů mezi proměnnými prostředí a floristickým složením, druhovou bohatostí a strukturou lesní vegetace (podobně v poslední době z domácích prací např. VILD 2007, ZELENÝ & CHYTRÝ 2007, ZELENÝ 2008). Hlavní cíle předkládané diplomové práce jsou: 1) Zachytit a popsat variabilitu lesní vegetace studovaného území. 2) Nastínit základní ekologické vztahy mezi zjišťovanými proměnnými prostředí a floristickým složením, druhovou bohatostí a strukturou studované lesní vegetace. 10

11 2. Stručná charakteristika studované oblasti 2.1. Obecná charakteristika a vymezení studované oblasti Studovaná oblast představuje rozlehlý lesní komplex na jihozápadní Moravě, který je přibližně ohraničen spojnicí obcí Moravské Bránice, Maršovice, Vedrovice, Bohutice, Kadov, Rakšice a Budkovice a Ivančice. Jeho plošně nejrozsáhlejší část tvoří Krumlovský les, na který na severu navazuje masiv vrchu Réna nad Ivančicemi a svahy nad levým břehem Jihlavy. Sníženinou mezi obcemi Vedrovice a Rakšice jsou na jihu od Krumlovského lesa odděleny vrch Leskoun a Bohutický les, na nějž je jižně od Lesonic napojen Lesonický les. Rozloha takto vymezeného území činí přibližně 50 km 2, přičemž lesy tvoří více než 90 % plochy. Přibližně polovina oblasti je zahrnuta do obory Moravský Krumlov. Réna Krumlovský les Leskoun Lesonický les Bohutický les Obr. 1. Mapa zachycující vymezení studovaného území. (www1, upraveno) 11

12 2.2. Geologická a geomorfologická charakteristika území Do geologické skladby studovaného území se výrazně promítá mezní poloha na rozhraní Českého masivu (Brněnský masiv) a karpatské předhlubně. V geologickém podloží zde převažují kyselé magmatické horniny Brněnského masivu charakteru granitoidů, především granity a granodiority prostoupené žílami aplitů a pegmatitů. V jižní části jsou v oblasti Miroslavské hrástě více zastoupeny přeměněné horniny, zejména pararuly s ojedinělými tělesy erlanů (metamorfované vápnité silikáty), které lze nalézt i na svazích nad levým břehem Jihlavy u Moravských Bránic. Sedimentární horniny prvohorního stáří vystupují v oblasti na povrch poměrně vzácně. Především v jižním kvadrantu území se lze setkat s několika malými tělesy devonských vápenců. Ty většinou představují tektonické kry vyvlečené podél zlomových linií. Plošně nejrozsáhlejší jsou výchozy vápenců u Kadova v jihozápadním cípu studované oblasti a dále u Lesonic a Moravského Krumlova. V údolí Rokytné a v okolí Kadova jsou více zastoupeny permokarbonské sedimenty Boskovické brázdy. Řeka Rokytná je mezi Moravským Krumlovem a Ivančicemi místy zahloubena do tzv. rokytenských slepenců, ve kterých převažují valouny drob a prachovců Brněnského masivu, lokálně však v nich mohou být více zastoupeny i vápence. U Kadova se potom lze setkat s tělesy drob. Během terciéru došlo v souvislosti s vývojem karpatské předhlubně k mořské transgresi, která dosáhla až do okrajové zóny Českého masivu. Z tohoto období se v území zachovaly neogenní písky a štěrkopísky, které se vyskytují na velkých plochách zejména na jižním a východním úpatí Krumlovského lesa a místy i v okolí Rakšic a Moravských Bránic. V údolí Jihlavy jsou ojediněle zachovány i polohy vápnitých jílů. Typickými kvartérními sedimenty jsou jednak pleistocenní spraše a sprašové hlíny (pro jednoduchost jsou dále tyto sedimenty označovány jako spraše ) pokrývající zejména jižní a východní svahy Krumlovského lesa a plošiny v okolí Moravského Krumlova a Kadova. Místní výskyt spraší zřejmě představuje i jedno z možných vysvětlení lokálního obohacení jinak kyselých granitoidů bázemi, které bylo zaznamenáno např. v údolí Rokytné. Dále jsou zastoupeny fluviální sedimenty na dnech údolních zářezů vodních toků a také svahoviny. Z pohledu geomorfologického členění se studované území nalézá na rozhraní dvou velkých geomorfologických celků, České vysočiny, zde reprezentované Bobravskou vrchovinou, a Vněkarpatských sníženin. Bobravská vrchovina je zde členěna na Leskounskou vrchovinou (okrsky Krumlovský les a Bohutický les), rozprostírající se na pravém břehu Jihlavy, a Lipovskou vrchovinu, zahrnující malý výsek území v levobřeží Jihlavy. Největší část oblasti zaujímá okrsek Krumlovský les. Jde o hrásťovitou vrchovinu výrazně omezenou zlomovým svahem na severozápadě, jenž je zvýrazněn údolními zářezy Jihlavy a Rokytné. Na východě a jihu přechází pozvolněji do Dyjskosvrateckého úvalu. Centrální část okrsku se vyznačuje plochým reliéfem s místy zachovaným zarovnaným povrchem (holorovina). Druhým plošně výrazně zastoupeným okrskem je Bohutický les, který se reliéfem podobá Krumlovskému lesu. Vněkarpatské sníženiny jsou reprezentovány Dyjsko-svrateckým úvalem (okrsek Olbramovická pahorkatina), který zasahuje na jižní okraj oblasti. Nadmořská výška území se pohybuje mezi 200 m n. m. (niva Jihlavy u Moravských Bránic) a 415 m n. m. (kóta U Stavení v Krumlovském lese). Použité zdroje: DEMEK & MACKOVNIČ (2006), CHLUPÁČ et al. (2011), www2. 12

13 Obr. 2. Geologická mapa okolí Moravského Krumlova s ohraničením studovaného území. (www2, upraveno) 2.3. Půdní typy Vůdčím půdním typem studované oblasti jsou kambizemě, především modální, ojediněle i arenické (okolí Bohutic). Zejména v okolí Moravského Krumlova a Ivančic jsou na plošinách překrytých sprašemi vytvořeny modální hnědozemě. Černozemě se objevují pouze sporadicky na okrajích Krumlovského lesa u Maršovic (modální) a také poblíž Lesonic (luvické). Na rozsáhlejších vápencových vložkách jsou vyvinuty pararendziny. V nivách vodních toků jsou zastoupeny fluvizemě a ojediněle i gleje. Na skalních výchozech a v jejich bezprostředním okolí lze nalézt slabě vyvinuté půdy typu rankerů a litozemí. Použitý zdroj: www3. 13

14 2.4. Klimatické poměry Podle Quittova členění spadá studovaná oblast z větší části do teplé oblasti T2, pouze jihovýchodní svahy Krumlovského lesa jsou řazeny do teplé oblasti T4, jež je charakteristická pro nejteplejší partie jižní Moravy. Oblast se vyznačuje poměrně vysokou průměrnou roční teplotou vzduchu, která se pohybuje mezi 8 a 9 C (Moravský Krumlov 8 C, Ivančice 8,8 C, v blízkém okolí také Branišovice 8,9 C). Z hlediska průměrný ročních úhrnů srážek jde o relativně suchou oblast, což mimo jiné souvisí i s polohou ve srážkovém stínu Českomoravské vrchoviny; hodnoty se pohybují mezi 500 a 550 mm (Ivančice 530 mm, v blízkém okolí také Miroslav 505 mm, Branišovice 528 mm). Pro vegetaci je významný poměrně časný nástup jara související s föhnovým efektem; zároveň však není vzácností ani výskyt pozdních jarních mrazů, které potom mohou vést k poškození olisťujících se dřevin. Tento jev byl v území dobře pozorovatelný v roce 2012, kdy květnové mrazové epizody měly za následek poškození mladých listů mnoha lesních dřevin zejména na jižních svazích Krumlovského lesa a v podrostu nejsilněji zasažených porostů panovaly v důsledku toho příznivé světelné podmínky po celé vegetační období. Použité zdroje: VESECKÝ (1961), QUITT (1971), GRULICH et al. (2011) Fytogeografická charakteristika Celá studovaná oblast náleží do fytogeografického okresu 16. Znojemsko-brněnská pahorkatina, jenž spadá do obvodu Panonského termofytika. Charakteristický je bohatý výskyt teplomilných druhů různých migroelementů, z nichž část patří k mezním prvkům dosahujícím zde severní či severozápadní areálové hranice (např. Cleistogenes serotina, Mercurialis ovata). Kontinentální druhy reprezentují např. Cnidium dubium, Helichrysum arenarium a Stipa capillata, druhy s panonskou tendencí např. Prunus mahaleb, Pulsatilla grandis či Seseli osseum. Dále jsou zastoupeny druhy vázané ve střední Evropě na podhůří alpidských pohoří, které vyznívají směrem do Českého masivu (např. Carex pilosa, Isopyrum thalictroides, Symphytum tuberosum). Pro celou květenu jihozápadní Moravy jsou charakteristické druhy vykazující migrační vztah k Východním Alpám; mezi tyto norické migranty lze řadit např. Arabis pauciflora, Cyclamen purpurascens a Knautia drymeia. Zvláštní postavení zaujímá ve zdejší květeně Carex fritschii, význačný perialpský prvek, jehož izolovaný výskyt v Krumlovském lese se nalézá na absolutní severní areálové hranici druhu. Suboceanické prvky jsou v celém území poměrně vzácné; častější jsou např. Avenella flexuosa a Scleranthus perennis. Nechybí ani Dianthus moravicus, endemický druh skalnatých svahů říčních údolí jihozápadní Moravy. Použité zdroje: SUZA (1944), ŘEPKA (1986), SKALICKÝ in HEJNÝ & SLAVÍK (1988): , GRULICH et al. (2011) Potenciální přirozená vegetace V oblasti jsou velkoplošně rekonstruovány dubohabřiny asociace Melampyro nemorosi- Carpinetum. V údolí Rokytné u Ivančic, na jižním a východním okraji Krumlovského lesa a v Bohutickém lese jsou rekonstruovány také acidofilní teplomilné doubravy asociace Sorbo torminalis-quercetum. V kulminačních partiích Krumlovského lesa jsou navíc předpokládány acidofilní doubravy asociace Luzulo luzuloidis-quercetum 14

15 (případně Abieti-Quercetum). Maloplošně lze předpokládat také suťové a lužní lesy. O reliktním bezlesí je možné uvažovat zejména v případě nejvyšších skalních výchozů a jejich bezprostředního okolí v údolí Jihlavy, v omezené míře i v údolí Rokytné a snad i na Kadovské skále u Kadova. Použitý zdroj: NEUHÄUSLOVÁ et al. (1998) Stručný nástin historie lidského vlivu na lesní vegetaci území Studované území se nachází na periferii jihomoravské starosídelní oblasti, a lze zde tedy předpokládat dlouhodobý vliv člověka na přírodu. Mohl být jednak přímý, spojený s využíváním rozmanitých přírodních zdrojů, a také nepřímý, spojený s dlouhodobým pobytem (např. obohacování prostředí o některé živiny; OONK et al. 2009). Nejstarší doklady o přítomnosti člověka v oblasti pocházejí ze středního paleolitu. V tomto období však ještě nezakládal sídliště trvalejšího charakteru a byl nedílným článkem přírodních ekosystémů. Stálejší sídliště jsou ve větší míře zakládána s příchodem zemědělství a pastevectví v neolitu, a tehdy se razantním způsobem zesiluje lidský vliv na vývoj přírody. Studované území bylo nejpozději od neolitu víceméně trvale osídleno. Od eneolitu je zde doloženo více výšinných sídlišť v dnes již opět zalesněných okrscích, např. v údolí Rokytné u Budkovic a na vrchu Réna. V severním okolí Vedrovic se na území Krumlovského lesa navíc nacházel rozsáhlý pravěký těžební areál zaměřený na získávání rohovců. Je tedy možné předpokládat, že lidské ovlivnění zdejších lesních porostů je poměrně starého data. První literární zmínky o Krumlovském lese pocházejí z 15. století (O. Vild in litt.). Zdejší lesní porosty byly dlouhodobě obhospodařovány zejména jako pařeziny, v menší míře sloužily i jako lesní pastviny. Později byla lesní pastva zakázána a pařeziny byly převedeny na současné vysoké lesy. Ty jsou v dnešní době na některých místech velkoplošně těženy. Na mnoha místech studovaného území byly původní listnaté lesy přeměněny na monotónní kultury geograficky nebo ekologicky nepůvodních dřevin, zejména Robinia pseudacacia, Pinus sylvestris a Picea abies. Rozsáhlejší porosty tohoto charakteru lze nalézt hlavně v centrální části Krumlovského lesa, dále v okolí Kadova a Lesonic a na vrchu Leskoun. Značná část Leskounu navíc padla v posledních desetiletích za oběť těžbě kamene. Obdobným způsobem byla v území narušena také téměř všechna tělesa vápenců. V případě Krumlovského lesa je nutné brát v úvahu dlouhodobý vliv lesní zvěře na vegetaci; nejstarší literární zmínky o zdejší oboře se spárkatou zvěří pocházejí ze 17. století. Obora byla sice v polovině 20. století zrušena, v roce 1984 však došlo k jejímu obnovení na ploše přibližně 25 km 2. Tehdy zde byl chován především jelen evropský (asi 500 jedinců), dále muflon evropský (asi 200 jedinců), prase divoké (asi 150 jedinců) a srnec obecný (asi 20 jedinců). Víceméně stejná druhová skladba je zde zachována i v současnosti, snížila se však početnost jednotlivých druhů (O. VILD in litt.). V souvislosti s obnovením obory byly navíc na mnoha místech vykáceny lesní porosty a na takto získaných odlesněných plochách byly založeny lesní louky, myslivecká pole a napajedla. Použité zdroje (mimo uvedené v textu): ČIŽMÁŘ (2004), UTINEK (2004), LOŽEK (2007), NERUDA & NERUDOVÁ (2009), CHLUPÁČ et al. (2011). 15

16 2.8. Historie botanického výzkumu studované oblasti Studovaná oblast ležela vždy poněkud stranou zájmu botaniků, ve stínu věhlasných říčních údolí jihozápadní Moravy, a po vegetační i floristické stránce jí byla věnována spíše menší pozornost. V 19. století byly z území publikovány pouze sporadické floristické údaje (např. FORMÁNEK 1887). V první polovině dvacátého století souhrnně uveřejnil svoje floristické nálezy z Krumlovského lesa a vrchu Leskoun J. HRUBY (1929). Okrajově se území dotýkají i některé studie z pera klasika výzkumu květeny jihozápadní Moravy J. Suzy (např. SUZA 1931). Květeně okolí Ivančic se v této době věnovala také A. Hrabětová-Uhrová. Od 70. let minulého století v území působí R. Řepka, který část svých floristických nálezů publikoval, zejména v 90. letech (např. ŘEPKA 1986, 1990, 1993). Studovanou oblastí, konkrétně okolím obcí Ivančice a Jezeřany-Maršovice, se zabývaly i dvě floristicky orientované diplomové práce (HETEŠOVÁ 1986, UHLÍŘOVÁ 2000). Po stránce vegetační bylo území prozkoumáno ještě méně, souzeno podle publikovaných materiálů. Několik vlastních snímků z Krumlovského lesa zařadili manželé Neuhäuslovi do souhrnné práce zaměřené na vegetaci mezofilních lesů jižní Moravy (NEUHÄUSL & NEUHÄUSLOVÁ 1968). Více snímků zde zaznamenal na počátku 90. let M. Chytrý; ty byly využity v jeho studii věnované vegetaci asociace Genisto pilosae-quercetum (CHYTRÝ 1991) a později také v syntetických pracích zaměřených na vegetaci vybraných říčních údolí jihozápadní Moravy (CHYTRÝ & VICHEREK 1996) a moravských teplomilných doubrav (CHYTRÝ & HORÁK 1997). Po roce 2000 v území zapsali dosud nepublikované snímky lesní vegetace např. J. Roleček, R. Řepka, T. Vymyslický a D. Zelený. Během šedesátých let minulého století zaznamenal M. Kelbl v Krumlovském lese několik desítek snímků za účelem typologické inventarizace zdejších lesních porostů; snímky však nikdy nebyly uveřejněny a jsou uloženy v archivu Ústavu pro hospodářskou úpravu lesů. Detailní přehledy přirozené a polopřirozené vegetace byly naopak zpracovány pro okolní říční údolí, např. údolí Oslavy, Jihlavy a Rokytné nad Ivančicemi (CHYTRÝ & VICHEREK 1996), údolí Dyje nad Znojmem (CHYTRÝ & VICHEREK 1995, 2003, TICHÝ 1995) a údolí Jevišovky nad Žeroticemi (RAFAJOVÁ 1998). 16

17 3. Metodika 3.1. Sběr dat v terénu Pomocí fytocenologických snímků jsem se snažil postihnout variabilitu přirozené a polopřirozené lesní vegetace v každé části studovaného území. Vedle vlastního pozorování jsem informace o vegetaci čerpal z výsledků programu mapování biotopů Natura 2000 (www4) a také od znalců zdejších vegetačních poměrů (J. Roleček, R. Řepka). Práce v terénu probíhaly v letech 2011 a 2012, vždy od května do srpna. Pracoval jsem metodou curyšsko-montpellierské školy (DENGLER et al. 2008) a zapisoval snímky na ploše m. Umístění snímku v lesním porostu jsem volil subjektivně tak, aby zachycená vegetace dobře reprezentovala vegetační poměry panující v daném porostu (např. druhové složení, struktura stromového a keřového patra). Ve snímku jsem zaznamenával výskyt všech cévnatých rostlin, mechorosty a lišejníky určovány nebyly. Zastoupení jednotlivých druhů jsem hodnotil pomocí rozšířené Braun-Blanquetovy stupnice abundance a dominance (DENGLER et al. 2008). Dále jsem odhadoval procentuální pokryvnost jednotlivých vegetačních pater, včetně patra mechového. Geografické souřadnice (WGS-84) každého snímku jsem zjistil pomocí přístroje GPS (Garmin Geko 101), v ojedinělých případech jsem je dohledal na internetovém mapovém serveru (www1). Následně jsem sklonoměrem s olovnicí určil sklon svahu a pomocí kompasu orientaci svahu. V každém snímku jsem na čtyřech místech odebral vzorky půdy přibližně z hloubky 5 15 cm a následně jsem je smíchal do jednoho směsného vzorku. Z těchto čtyř míst jsem také digitálním fotoaparátem (Canon PowerShot A720 is, režim auto) fotografoval zápoj keřového a stromového patra. Fotografie jsem pořizoval z výšky asi 1 m, fotoaparát jsem umístil přibližně do vodorovné polohy tak, aby fotografie zachycovala zápoj v nadhlavníku. Hloubku půdy jsem zjišťoval pomocí kovové sondy devíti vpichy na ploše snímku, maximální zjišťovaná hloubka byla 40 cm. V každém snímků bylo jednotné umístění bodů pro odebírání půdních vzorků, fotografování zápoje a měření hloubky půdy, jak zachycuje obr m 10 m Obr. 3. Schéma snímkovací plochy s označením míst, na kterých byly zjišťovány vybrané proměnné prostředí. Šedé kroužky: odběr půdních vzorků, fotografie zápoje, měření hloubky půdy; bílé kroužky: měření hloubky půdy. V případě snímků nelesní vegetace, které nebyly zahrnuty do numerických analýz, jsem standardně volil plochu 16 m 2. V několika případech jsem vzhledem k maloplošnému výskytu dokumentovaného společenstva pracoval s menší plochou 17

18 snímku. Pokryvnost mechového patra jsem zaznamenal pouze v případě, že bylo výrazněji vytvořeno. Půdní ph jsem v několika vybraných snímcích stanovil obdobným způsobem jako v případě vegetace lesů. S výjimkou snímku 159 se všechny snímky nelesních společenstev nacházejí mimo oboru Moravský Krumlov Zpracování dat popisujících proměnné prostředí Vzorky půdy jsem vysušil při pokojové teplotě a následně přesil přes pedologické síto s okem 2 mm. Pro stanovení ph jsem použil výluh z 20 g půdy a 50 ml destilované vody. Ten jsem po namíchání nechal asi 20 hodin luhovat a poté jsem změřil jeho reakci ph metrem (Omega PHH 200 Soil ph Test Kit). Takto zjištěnou hodnotu dále používám jako půdní ph. Pro zpracování získaných fotografií jsem využil program Sidelook (NOBIS & HUNZIKER 2005) a metodu prahování (thresholding), tedy převodu fotografií na černé (zápoj) a bílé pixely (volná obloha). V programu jsem zvolil možnost automatického prahování (automatic thresholding) v modrém barevném kanálu; v některých případech jsem hodnotu takto automaticky nastaveného prahu mírně manuálně zkorigoval tak, aby výsledný černobílý obrázek co nejlépe odpovídal fotografii zápoje. Následně jsem spočítal procentuální zastoupení černých pixelů pro každou fotografii. Nakonec jsem pro snímek vypočítal průměrné zastoupení černých pixelů ve všech čtyřech fotografiích a s výslednou hodnotou dále pracoval jako s proměnnou korunový zápoj. V případě několika snímků (snímky 98, 122, 123, 124) jsem tuto proměnnou nezjišťoval, neboť po mrazových epizodách na jaře 2012 měly dokumentované porosty až do pozdního léta výrazně snížený zápoj stromového a keřového patra v důsledku silného poškození listů mrazem. Z devíti údajů o hloubce půdy jsem pro každý snímek vypočítal průměrnou hloubku půdy (dále hloubka půdy ). Vzhledem k maximální zjišťované hloubce 40 cm činí nejvyšší možná hodnota proměnné 40 cm, byť lze předpokládat, že v mnoha případech byla půda výrazně hlubší (např. akumulace spraše, aluviální sedimenty). Vzhledem ke skutečnosti, že o výhřevnosti stanoviště poměrně dobře vypovídá kombinace hodnot sklonu a orientace svahu a zeměpisné šířky (MCCUNE & KEON 2002), vypočítal jsem v programu Juice 7.0 (TICHÝ 2002) pro každý snímek index tepelného požitku heat load index (MCCUNE & KEON 2002). Pro výpočet jsem použil model 3 uvedený ve zmíněné publikaci, který by měl podle autorů nejlépe vystihovat podmínky panující v našich zeměpisných šířkách. S touto hodnotou jsem dále pracoval jako s heat load index. Vzhledem k tomu, že přibližně polovina studovaného území náleží do obory Moravský Krumlov, jsem u každého snímku zaznamenal, zda leží uvnitř nebo vně obory. S ohledem na obtížnou a nejednoznačnou interpretaci této proměnné jsem s ní však nakonec v numerických analýzách nepracoval Ellenbergovy indikační hodnoty Pro každý snímek jsem v programu Juice vypočítal nevážené průměry Ellenbergových indikačních hodnot pro kontinentalitu, půdní reakci, světlo, teplotu, vlhkost a živiny (v textu např. EIH pro světlo ; ELLENBERG et al. 1992). Před tímto krokem jsem z datového souboru vymazal dřeviny v bylinném patře (obvykle juvenilní stadia), neboť se jejich ekologické nároky mohou lišit od dospělých jedinců, pro které byly indikační 18

19 hodnoty navrženy. Dále jsem sloučil druhy zaznamenané ve stromovém i keřovém patře tak, aby byl každý druh v datovém souboru zastoupen pouze jednou Úprava vegetačních dat pro numerické analýzy Fytocenologické snímky jsem přepsal do databázového programu Turboveg (HENNEKENS & SCHAMINÉE 2001) a následně jsem je exportoval do programu Juice 7.0 (TICHÝ 2002), který umožňuje numerické analýzy vegetačních dat. Před samotnými analýzami jsem provedl ještě několik úprav datového souboru. Sjednotil jsem nomenklaturu podle Klíče ke květeně České republiky (KUBÁT et al. 2002); v několika případech jsem pro potřeby této práce vymezil šířeji pojaté taxony, jejichž přehled je uveden v kapitole 3.8. (str. 23). V této fázi jsem také pro každý snímek spočítal celkový počet druhů ( druhovou bohatost ) a počty druhů v jednotlivých vegetačních patrech. Následně jsem vymazal druhy dřevin v bylinném patře. Poté jsem odstranil taxony určené pouze na úroveň rodu, s několika výjimkami. Jednak jde o taxon Crataegus sp., který byl v datovém souboru poměrně hojně zastoupen a zároveň mají jeho zástupci podobnou ekologii (světlomilné keře). Z obdobných důvodů jsem ponechal taxony Arctium sp. a Galeopsis sp., do kterých jsem však zahrnul i všechny druhy těchto rodů, které podle mého názoru spojuje podobná ekologie (v případě obou rodů jde o nitrofyty často ukazující na ruderalizaci podrostu). Sloučil jsem také druhy zaznamenané zároveň ve stromovém a v keřovém patře. Každý druh je tak v datovém souboru zastoupen pouze jednou Klasifikační analýzy Datový soubor jsem klasifikoval pomocí metod neřízené i řízené klasifikace. Z neřízených klasifikačních analýz jsem použil jak aglomerativní, tak divizivní metody. Aglomerativní klasifikační analýzy jsem provedl pomocí software PC-ORD 5 (MCCUNE & MEFFORD 1999) ovládaného z programu Juice. Do těchto analýz vstupovaly pokryvnostní data po logaritmické transformaci. Použil jsem shlukovací algoritmus beta-flexible, jako míru podobnosti snímků jsem vybral Sørensenův index. Nastavení parametru beta jsem zvolil na několika hladinách okolo hodnoty -0,25, při které by měly být optimálně reprezentovány vzdálenosti mezi snímky v podobnostním prostoru (LEGENDRE & LEGENDRE 1998). Druhou použitou aglomerativní metodou byla Wardova metoda v kombinaci s euklidovskou vzdáleností jako měřítkem podobnosti mezi snímky. Z divizivních klasifikačních algoritmů jsem pracoval s modifikovanou verzí klasifikačního algoritmu TWINSPAN (ROLEČEK et al. 2009) se dvěmi hraničními hodnotami procentuální pokryvnosti pro definici pseudospecies (5 a 25 %; HILL & ŠMILAUER 2005) a s Whittakerovým beta jako mírou heterogenity skupin snímků. Výsledky každé z použitých klasifikačních metod se mírně odlišovaly od ostatních a umožňovaly tak do jisté míry unikátní pohled na variabilitu analyzované vegetace. Klasifikační metodu, jejíž výsledky jsem chtěl dále interpretovat, jsem vybral subjektivně, stejně jako finální počet shluků. Mojí snahou při rozhodování, kterou metodu a jaký počet shluků zvolit, bylo, aby klasifikace odrážela složení vegetace nejen na lokální škále, ale aby byly rozlišené shluky dobře interpretovatelné i ve větším geografickém měřítku. Tedy aby každý shluk alespoň rámcově odpovídal běžně rozlišovaným vegetačním jednotkám či nejlépe přímo syntaxonům na úrovni asociací, což by mělo podstatně usnadnit začlenění výsledků klasifikace do širšího kontextu středoevropské lesní vegetace. Jako klasifikaci pro další interpretaci jsem nakonec 19

20 zvolil výsledky získané pomocí algoritmu beta-flexible (beta=-0,20) se Sørensenovým indexem jako mírou podobnosti mezi snímky. Konečný počet shluků (dále vegetačních typů ) je jedenáct. Pomocí analýzy OptimClass (TICHÝ et al. 2010) integrované v software Juice jsem dodatečně ověřil celkový počet diagnostických druhů v datovém souboru při použití jednotlivých klasifikačních metodách; z tohoto hlediska byly výsledky jednotlivých klasifikačních metod víceméně rovnocenné a můj subjektivní výběr s nimi tedy nebyl v příkrém rozporu. Za účelem charakteristiky jednotlivých vegetačních typů jsem v programu Juice pro každý z nich stanovil diagnostické, konstantní a dominantní druhy. Pro určení diagnostických druhů jsem použil koeficient phi (SOKAL & ROHLF 1995), údaje o pokryvnosti byly před samotným výpočtem převedeny na prezenčně-absenční data. Velikost každé skupiny jsem virtuálně standardizoval na 10 % celého datového souboru (TICHÝ & CHYTRÝ 2006). Za diagnostické druhy jsem považoval ty druhy, pro něž byla hodnota koeficientu phi vyšší než 0,26. Tato hraniční hodnota byla vybrána subjektivně tak, aby počet diagnostických druhů jednotlivých vegetačních typů nebyl ani příliš nízký, ani příliš vysoký. Hladinu Fisherova exaktního testu k odstranění vzácných diagnostických druhů, u nichž je zvýšené riziko, že jsou za diagnostické považovány pouze náhodou, jsem nastavil na α=0,05. Za druhy dominantní jsem považoval ty, které alespoň v jednom snímku daného vegetačního typu přesahovaly pokryvnost 15 % (v použité stupnici pokryvnosti 2b a vyšší). Za konstantní druhy jsem pokládal ty, jež se vyskytovaly alespoň ve 40 % snímků dané skupiny; tato hraniční hodnota byla opět stanovena subjektivně obdobným způsobem jako v případě koeficientu phi. Jednotlivé snímky jsem klasifikoval také pomocí řízené klasifikační metody Cocktail (BRUELHEIDE 1995, 2000). Pracoval jsem se základní verzí expertní systému pro klasifikaci lesní vegetace dostupnou na webových stránkách Ústavu botaniky a zoologie Masarykovy univerzity (www5), jež pracuje s formálními definicemi. Ty jsou založeny na přítomnosti nebo absenci definovaných sociologických skupin druhů, případně na dominanci konkrétních druhů. Další detaily k této metodě jsou uvedeny v prvním dílu Vegetace České republiky (CHYTRÝ 2007). Mezi výhody tohoto přístupu patří konzistentní přiřazování snímků k jednotlivým asociacím, které je nezávislé na klasifikovaném datovém souboru Analýzy vztahů mezi druhovým složením a proměnnými prostředí Pro nastínění základních ekologických vztahů mezi druhovým složením a proměnnými prostředí jsem použil různé typy numerických analýz. Pracoval jsem s korelační a regresní analýzou a také s ordinačními analýzami. Délka první ordinační osy v pilotní verzi detrendované korespondenční analýzy dosahovala přibližně hodnoty 5,5, což umožňuje použít ordinační analýzy předpokládající unimodální odpověď druhů na ekologické gradienty. Z regresní analýzy, DCA a CCA jsem vyloučil snímky 98, 122, 123 a 124, ke kterým jsem neměl k dispozici údaje o hodnotě proměnné korunový zápoj (viz výše) Korelační analýza vybraných proměnných Pro vybrané proměnné prostředí a proměnné popisující druhovou bohatost a strukturu vegetace jsem v programu Statistica (STATSOFT INC. 2004) spočítal Spearmanovy korelační koeficienty. Za statisticky průkazné korelace jsem považoval ty, které splnily podmínku signifikance na hladině α=0,

21 Regresní analýza druhové bohatosti Pro pět vybraných proměnných prostředí (heat load index, hloubka půdy, korunový zápoj, půdní ph, sklon svahu) jsem pomocí série regresních analýz (mnohonásobná lineární regrese) v programu Statistica stanovil jejich vliv na druhovou bohatost. Data o druhové bohatosti snímků jsem před vstupem do analýz logaritmicky transformována za účelem získání vhodnějšího rozložení hodnot pro lineární regresi. Zvlášť jsem stanovil hrubý vliv a zvlášť čistý vliv jednotlivých analyzovaných proměnných na variabilitu druhové bohatosti. Hrubý vliv jsem vypočítal zahrnutím vždy pouze jedné studované proměnné jako vysvětlující proměnné a údajů o druhové bohatosti jako vysvětlované proměnné do regresní analýzy. Množství variability vysvětlené pomocí této proměnné (R 2 ) jsem označil jako její hrubý vliv na variabilitu druhové bohatosti. Hrubý vliv proměnné v sobě obsahuje složku, již studovaná proměnná prostředí sdílí s ostatními proměnnými. Pro stanovení čistého vlivu (tedy bez zmíněné sdílené složky) jsem použil postup obsahující pro každou proměnnou prostředí dvě dílčí regresní analýzy. Do první analýzy jsem jako vysvětlující proměnné zahrnul čtyři z pěti proměnných, jako vysvětlovanou proměnnou jsem opět použil data o druhové bohatosti. Pro jednotlivé snímky jsem vypočítal velikost regresních reziduí. Takto získané hodnoty reziduí jsem použil v následující regresní analýze, při které jsem s nimi pracoval jako s vysvětlovanou proměnnou a jako vysvětlující proměnnou jsem zvolil proměnnou prostředí, která nebyla zahrnuta do první analýzy. Množství variability vysvětlené touto proměnnou jsem potom označil jako její čistý vliv na variabilitu druhové bohatosti. Tímto postupem jsem postupně stanovil čistý vliv pro každou z analyzovaných proměnných. Aby byl vliv považován za statisticky průkazný, musel splnit podmínku signifikance na hladině α=0, Nemetrické mnohorozměrné škálování Pro lepší uchopení a vizualizaci podobnostních vztahů mezi snímky, respektive mezi vegetačními typy, jsem použil metodu nemetrického mnohorozměrného škálování (NMDS) v prostředí programu R (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2005) integrovaného v programu Juice (viz také www6). Pokryvnostní data byla před vstupem do analýzy logaritmicky transformována, matice podobností byla založena na Sørensenově indexu podobnosti. Tato metoda se snaží promítnout snímky do ordinačního prostoru, tak aby bylo co nejlépe zachováno pořadí jejich vzájemných podobností. Jde tedy o vhodnou explorativní metodu, kterou lze použít pro utvoření si základního přehledu o vztazích mezi druhovým složením snímků datového souboru Detrendovaná korespondenční analýza Hlavní gradienty v druhovém složení zkoumané vegetace jsem hledal pomocí detrendované korespondenční analýzy (DCA) v programu CANOCO (TER BRAAK & ŠMILAUER 2002). Data o pokryvnostech druhů jsem před vstupem do analýz logaritmicky transformoval. Program CANOCO umožňuje nastavit hodnotu koeficientů A a B v použité rovnici logaritmické transformace Y =log(a Y+B). Vzhledem k převaze spíše nižších hodnot pokryvnosti v mém datovém souboru jsem člen A nastavil na hodnotu 10 a člen B ponechal na výchozí hodnotě 1, jak doporučují LEPŠ a ŠMILAUER (2003). Jako metodu pro odstranění trendu jsem zvolil detrendování po segmentech. Do výsledného ordinačního diagramu jsem promítnul vektory vybraných zjišťovaných proměnných prostředí (heat load index, hloubka půdy, korunový zápoj, půdní ph, sklon svahu) a nevážených průměrů Ellenbergových indikačních hodnot. Míru korelace promítnutých faktorů a prvních dvou ordinačních os DCA jsem vyjádřil 21

22 pomocí Spearmanových korelačních koeficientů, které jsem spočítal v software Statistica. Za statisticky průkazné korelace jsem považoval ty, které splnily podmínku signifikance na hladině α=0, Přímá ordinační analýza Pro kvantifikaci vlivu jednotlivých proměnných prostředí na variabilitu druhového složení vegetace jsem použil sérii kanonických korespondenčních analýz (CCA) v programu CANOCO. Do analýz jsem zahrnul pět zjišťovaných proměnných prostředí (heat load index, hloubka půdy, korunový zápoj, půdní ph, sklon svahu). Pokryvnostní data jsem před vstupem do analýz logaritmicky transformoval stejným způsobem jako v případě DCA. Nejdříve jsem pro každou proměnnou zvlášť spočítal hrubý vliv, tedy vliv, kdy nejsou do analýzy zahrnuty ostatní proměnné (označované jako kovariáty). Hrubý vliv představuje množství variability vysvětlené proměnnou, včetně vysvětlené variability sdílené s dalšími proměnnými. Čistý vliv jsem pro každou proměnnou stanovil tak, že jsem do analýzy zahrnul ostatní čtyři proměnné jako kovariáty, což umožnilo odfiltrovat zmíněnou sdílenou složku vysvětlené variability. Pro stanovení statistické významnosti vlivů jednotlivých proměnných jsem použil funkci forward selection a Monte Carlo permutační test (499 permutací). Za statisticky významné vlivy jsem považoval ty, které splnily podmínku statistické signifikance na hladině α=0, Krabicové diagramy Krabicové diagramy zachycující vztah jednotlivých vegetačních typů k proměnným prostředí a proměnným popisujícím strukturu a druhovou bohatost vegetace jsem vytvořil v programu Statistica (STATSOFT INC. 2004). Pro každou takto zobrazenou proměnnou jsem vypočítal Kruskal-Wallisův test za účelem zjištění, zda se její hodnoty mezi vegetačními typy statisticky významně liší. Vzhledem k problematickému zobrazení proměnné orientace svahu v těchto diagramech (kruhová škála 360 ) jsem ji převedl na odchylku jihozápadu (225 ), neboť jihozápadní svahy bývají považovány za nejvýhřevnější (MCCUNE & KEON 2002). Takto získanou proměnnou jsem pojmenoval orientace svahu odchylka od jihozápadu. Nabývá hodnot od 0 (JZ) do 180 (SV). V případě nevážených průměrů Ellenbergových indikačních hodnot snímků v jednotlivých skupinách jsem pro testování statistické významností rozdílů těchto hodnot mezi skupinami pomocí ANOVA zvolil permutační přístup, který navrhují ZELENÝ a SCHAFFERS (2012). K tomuto účelu jsem použil Juice-R skript Modified permutation test for Ellenberg values (ZELENÝ 2012; www7), který lze ovládat z programu Juice. 22

23 3.8. Taxonomické pojetí a nomenklatura Taxonomické pojetí a nomenklatura odpovídá Klíči ke květeně České republiky (KUBÁT et al. 2002). Z tohoto konceptu vybočuje několik širších taxonů, které jsou v textu označeny s. lat. a jejichž pojetí je následující: Dactylis glomerata s. lat. Dactylis glomerata, D. polygama. Dianthus carthusianorum s. lat. Dianthus carthusianorum, D. pontederae. Pulmonaria officinalis s. lat. Pulmonaria obscura, P. officinalis. Quercus pubescens s. lat. Quercus pubescens, Q. virgiliana. Rosa canina s. lat Rosa canina agg. sensu DANIHELKA et al. (2012). Použitá jména mechů jsou sjednocena podle Seznamu a červeného seznamu mechorostů České republiky (KUČERA & VÁŇA 2005). Názvosloví syntaxonů vychází ve většině případů z autoritativních domácích vegetačních studií: pro lesní vegetaci ze série publikací Přehled vegetace České republiky (MORAVEC 1998, MORAVEC et al. 2000, NEUHÄUSLOVÁ 2003), pro nelesní vegetaci z kompendia Vegetace České republiky (CHYTRÝ 2007, 2009). V několika případech jsem použil názvy syntaxonů, které v těchto studiích nejsou rozlišovány (lesní vegetace) nebo zpracovány (vegetace křovin); jejich jména, včetně autorství, uvádím níže. Syntaxony lesní vegetace: Festuco heterophyllae-quercetum Neuhäusl et Neuhäusl-Novotná 1964 Poo nemoralis-tilietum cordatae Firbas et Sigmond 1928 Torilido-Quercetum Blažková (1989) 1997 Syntaxony vegetace křovin: Prunetum fruticosae Dziubałtowski 1926 Pruno spinosae-ligustretum vulgaris Tüxen 1952 Sambuco-Salicion capreae Tüxen et Neumann ex Oberdorfer 1957 Rhamno-Prunetea Rivas Goday et Borja Carbonell ex Tüxen 1962 Názvosloví a pojetí půdních typů vychází z Taxonomického klasifikačního systému půd České republiky (NĚMEČEK et al. 2001). 23

24 4. Výsledky 4.1. Klasifikační analýzy Úvod Ve studovaném území bylo shlukovou analýzou (algoritmus beta-flexible) rozlišeno 11 typů lesní vegetace. Podobnost jejich druhového složení přibližují diagramy uvedené níže (obr. 4 a 5). Z dendrogramu i ordinačního diagramu analýzy NMDS jsou poměrně dobře patrné dvě velké skupiny snímků (vegetační typy 1 6 vs. 7 11). První zahrnuje vegetaci spíše oligotrofních kyselých stanovišť (acidofilní doubravy včetně teplomilných a xeromezofilních typů, březiny). Ve druhé skupině jsou naopak snímky vegetace bohatších substrátů, obvykle živinami, často i bázemi (lužní lesy, dubohabřiny, suťové lesy a teplomilné bazifilní doubravy). Uvnitř první skupiny jsou snímky svým složením poměrně blízké a oproti druhé skupině je tato relativně homogenní. To naznačuje i ordinační diagram, ve kterém jsou snímky této skupiny výrazně seskupeny v jeho pravém sektoru. Třemi hlavními podskupinami zde jsou chudé acidofilní doubravy s nízkým zastoupením teplomilných druhů (typy 1 a 2), xerotermní křídlo acidofilních doubrav (typy 3 a 4) a konečně xeromezofilní acidofilní doubravy a březiny s výskytem hajních druhů i světlomilných či teplomilných prvků (typy 5 a 6). Uvnitř druhé skupiny jsou poměrně výrazně diferencované šipákové doubravy (typ 11) a také lužní lesy (typ 10). Naopak typy 7, 8 a 9 si jsou v rámci této skupiny poměrně blízké; zahrnují dubohabřiny a suťové lesy, tedy vegetaci, která si je svým druhovým spektrem obvykle alespoň v hrubých rysech podobná. Charakteristika jednotlivých rozlišených vegetačních typů představuje hlavní náplň této kapitoly. Každý typ je uveden seznamem diagnostických, konstantních a dominantních druhů řazených podle klesajících hodnot fidelity (diagnostické druhy) nebo procentuálního zastoupení (konstantní a dominantní druhy). Poté následuje popis po stránce druhového složení, struktury, dynamiky a ekologie, dále je nastíněno rozšíření ve studovaném území a syntaxonomická interpretace, která by měla usnadnit zasazení do širšího kontextu středoevropské lesní vegetace. Připojena je také fotografie ilustrující každý vegetační typ. K několika vybraným typům je potom v následujících kapitolách uveden podrobnější rozbor. V přílohách lze nalézt fytocenologické snímky se zvýrazněnými diagnostickými druhy pro jednotlivé vegetační typy (tab. 5, 6 a 7) a tabulky obsahující informace o lokalizaci snímků, struktuře vegetace a stanovištních podmínkách (tab. 8 a 9). 24

25 Obr. 4. Dendrogram zachycující výsledek shlukové analýzy (algoritmus beta-flexible), čísla skupin odpovídají rozlišeným vegetačním typům: 1 acidofilní doubravy s nitrofyty, 2 mezofilní acidofilní doubravy, 3 teplomilné acidofilní doubravy, 4 skalní acidofilní doubravy, 5 xeromezofilní subacidofilní doubravy na hlubokých půdách, 6 březiny, 7 eutrofní dubohabřiny, 8 mezotrofní dubohabřiny, 9 suťové lesy, 10 lužní lesy, 11 šipákové doubravy. 2. osa NMDS 1. osa NMDS Obr. 5. Ordinační diagram zachycující výsledky analýzy NMDS, čísla skupin odpovídají rozlišeným vegetačním typům (viz výše). 25

26 Acidofilní doubravy s nitrofyty Vegetační typ 1, počet snímků: 23. Diagnostické druhy (Dg): Fallopia convolvulus (C) 39,5, Carex curvata (Dm) 34,5, Moehringia trinervia (C) 33,9. Konstantní druhy (C): Quercus petraea agg. (Dm) 100, Poa nemoralis (Dm) 100, Fallopia convolvulus (Dg) 70, Hypericum perforatum 61, Veronica chamaedrys agg. 61, Alliaria petiolata 52, Galium aparine 52, Festuca ovina 48, Moehringia trinervia (Dg) 48, Carex muricata agg. 43, Vincetoxicum hirundinaria 43. Dominantní druhy (Dm): Quercus petraea agg. (C) 100, Poa nemoralis (C) 17, Melica uniflora 9, Carex curvata (Dg) 9, Betula pendula 4, Carpinus betulus 4, Tilia cordata 4. Struktura a druhové složení. Tento vegetační typ sdružuje vysokokmenné porosty s dominantním dubem zimním (Quercus petraea agg.), místy mohou být přimíšeny také mezofilní druhy (např. Carpinus betulus, Tilia cordata). Pokryvnost stromového patra se pohybuje nejčastěji v rozmezí %. Keřové patro ve většině porostů chybí, nebo je vyvinuto pouze fragmentárně. Bylinné patro bývá druhově poměrně chudé a jeho pokryvnost zpravidla nepřesahuje 40 %. Dominantami většinou jsou graminoidy s širokou ekologickou amplitudou (např. Poa nemoralis, Melica uniflora), případně jde o porosty bez výrazných dominant. Pravidelně jsou přítomny lesní acidofyty (např. Hieracium murorum, Veronica officinalis) a nitrofyty tolerující zástin (např. Alliaria petiolata, Fallopia convolvulus, Galium aparine). V některých porostech mohou být zastoupeny také nenáročné hajní druhy (např. Stellaria holostea), teplomilné acidotolerantní druhy (např. Vincetoxicum hirundinaria) nebo ruderální druhy narušovaných půd (např. Chenopodium album agg.). Mechové patro obvykle není výrazně vytvořeno. Tyto porosty bývají druhově poměrně chudé, na ploše snímku bylo zaznamenáno většinou okolo 20 druhů, výjimkou ale nejsou ani porosty výrazně druhově chudší. Stanoviště a dynamika. Tyto porosty se vyskytují především na středně kyselých půdách (ph 4,5 5,5), které mohou být jak hluboké, tak i poměrně mělké a skeletovité. Půdním typem jsou nejčastěji kambizemě. Zaznamenány byly většinou na plošinách či mírných svazích budovaných granitoidy. Na prudších svazích se vyskytují pouze ojediněle. Nejčastěji jsou tyto porosty vytvořeny na místech se zvýšenou koncentrací lesní zvěře (např. širší okolí krmelců a napajedel), v oboře i mimo ní. Některé porosty acidofilních doubrav s nitrofyty a hajními druhy snad mohou představovat sukcesní stadium dubohabřin, které se vlivem dlouhotrvajícího tradičního managementu postupně přeměnily na chudé acidofilní doubravy a při současné absenci intenzivního obhospodařování dochází k jejich zpětné sukcesi k mezofilním hájům (SÁDLO & POKORNÝ 2003). Častý výskyt na vrchu Réna u Ivančic může souviset s dlouhodobým lidským vlivem zde spojeným s obohacováním půd o živiny (např. zaniklé hradiště, roztroušené výsadby akátu, hustá síť lesních cest a stezek). Rozšíření ve studované oblasti. Ve studovaném území jde o jeden z vůdčích typů lesní vegetace, plošného rozšíření dosahuje zejména v centrální části Krumlovského lesa. Byl však zaznamenán i mimo oboru Moravský Krumlov, což snad může souviset i se současným přezvěřením volné krajiny (ČERMÁK & MRKVA 2007). 26