Vodivá pletivas. Vodivá pletiva. Vodivá pletiva. Vodivá pletiva. Vodivá pletiva. Dr. Vladimír Vinter,

Transkript

1 Osnova přednášky 6:, sekundární tloustnutí 1. Uspořádání cévních svazků 2. : anatomická stavba 3. Druhotné tloustnutí: sekundární tělo rostlin 3.1. Kambium 3.2. Deuteroxylém typy dřeva 3.3. Deuterofloém 3.4. Dendrologie 3.5. Felogen Vodivá pletivas Vodivá pletiva Xylém dřevní část Floém lýková část Vývojově: Primární: z prokambia: - protoxylém a protofloém - metaxyém a metafloém Sekundární: z kambia Deuteroxylém a deuterofloém Vodivá pletiva Vodivá pletiva Vodivá pletiva Vodivá pletiva 1

2 Vodivá pletiva Vodivá pletiva Typy uspořádání Cévních svazků leptocentrický Oddenek Iris Vodivá pletiva Rozdíly mezi dvouděložnými a jednoděložnými Jednoděložné x dvouděložné Monocots x dicots Typical dicot bundle Transverse section of ragweed stem (Ambrosia). This is a typical arrangement of tissues within a vascular bundle of a dicot or gymnosperm Monocots x dicots Typical monocot bundle The arrangement of vascular tissues within each bundle of monocots is similar to that in dicot vascular bundles.. Whereas dicot bundles often have a cap of primary phloem fibers, vascular bundles of monocots often have a bundle sheath of fibers. Transverse section of stem of Zea mays 2

3 Vodivá pletiva Vodivá pletiva Typy uspořádání Cévních svazků Kolaterální Typy uspořádání Cévních svazků Kolaterální jabloň Vodivá pletiva Vodivá pletiva Typy uspořádání Cévních svazků Kolaterální jednoděložné kukuřice Vodivá pletiva Vodivá pletiva Typy uspořádání Cévních svazků bikolaterální Tykev Typy uspořádání Cévních svazků bikolaterální Tykev 3

4 Orgány Tělo rostlin List Kořen Orgán: - článkovaný: nody, internodia - olistěný: v nodech 1-2 listy - postranní pupeny Orgán: - článkovaný: nody, internodia - olistěný: v nodech 1-2 listy - postranní pupeny Orgán: - článkovaný: nody, internodia - olistěný: v nodech listy Funkce: - nesení listů, udržování jejich vhodné pozice - transport vody, živin - zásobní, fotosyntetická Picea abies Votrubová 2001 (kaulis, kaulom) je zpravidla nadzemní část rostliny nesoucí listy a reprodukční orgány s nimiž vytváří prýt(frons). Morfologicky je stonek tracheofyt rozdělen na nody (uzliny), v nichž se stonek větví a vyrůstají z nich listy a popř. reprodukční orgány, a internodia (články). Primární stavba stonku Epidermis a její deriváty (stomata, trichomy, emergence): buňky epidermis jsou většinou protažené ve směru podélné osy stonku. Stomat je obvykle méně než u listů. Primární kůra (cortex): většinou -kolenchymatická nebo sklerenchymatická hypodermis, - parenchymatická mezodermis -vnitřní endodermis, Střední válec (centrální cylindr): je tvořen základním parenchymatickým pletivem a cévními svazky (stélé). Na povrchu pericykl: tvorba postranních kořenů, může se z něj zakládat felogen a také adventivní kořeny. Rozdíly v uspořádání pletiv základních a vodivých u taxonomických skupin: u nahosemenných a většiny dvouděložných: vodivá pletiva dutý válec, většinou pruhy - pak parenchymatické dřeňové paprsky - základní: kůra a dřeň U jednoděložných, kapraďorostů, některých dvouděložných: - roztroušené nebo více kruhů 4

5 Stélé (z řeckého sloup): specificky uspořádaný soubor vodivých pletiv (cévních svazků) v rostlinném orgánu. V osových orgánech je stélé nejčastěji součástí centrálního cylindru. Stelární teorie: zabývá se popisem a fylogenetickým vývojem vaskulárních systémů cévnatých rostlin. Základním postulátem této teorie je skutečnost, že anatomická stavba osových orgánů (kořen, stonek) je podobná, tzn., že těmito orgány prochází sloup vodivých pletiv (stélé). Vaskulární systém rostliny je určen uspořádáním cévních svazků v internodiích (= článcích) a v nodech (= uzlech). V nodech se rostl. orgány větví a ve stoncích zde odstupují cévní svazky do listů (tzv. listové stopy) a reprodukčních orgánů. Typy stélé Protostélé: centrální hadrocentrický cévní svazek, vývojově nejstarší. Odvozený typ je plektost ve stoncích plavuní. Aktinostélé: radiální cévní svazek v kořeni. V sekundárně tloustnoucích kořenech se mění v pseudoeustélé. Sifonostélé: stélé s centrálním kanálem (= sifonem). Polystélé: síť hadrocentrických cévních svazků v oddencích kapradin. Arthrostélé: do kruhu uspořádané, kolaterální, uzavřené cévní svazky ve stoncích přesliček. Eustélé: do kruhu uspořádané, kolaterální, otevřené (kambium) cévní svazky ve stoncích nahosemenných a dvouděložných krytosemenných rostlin. Ataktostélé: systém roztroušených, kolaterálních, uzavřených cévních svazků ve stoncích jednoděložných rostlin. Orgány Uspořádání cévních svazků ve stonku eustele ataktostele Votrubová 2001 vodivá pletiva dutý válec, většinou pruhy - pak parenchymatické dřeňové paprsky - základní: kůra a dřeň Mechanická výztuž vodivá pletiva dutý válec, většinou pruhy - pak parenchymatické dřeňové paprsky - základní: kůra a dřeň Mechanická výztuž Aristolochia Foto: D. Bartáková Clematis Foto: D. Bartáková 5

6 rhexigenní intercelulára vodivápletiva dutý válec, Bikolaterální svazek cévní Pazourek, Votrubová 1997: Atlas of Plant Anatomy Ranunculus lingua Solanum dulcamara Jednoděložné: - ataktostélé - roztroušené nebo více kruhů (2 kruhy u stébel trav) základní: kůra a dřeň Mechanická výztuž Jednoděložné: - roztroušené: ataktostélé Zea mays Votrubová 2001 Jednoděložné: -dutá stébla Jednoděložné: -dutá stébla -2 kruhy u stébel trav Hordeum distichon Pazourek, Votrubová 1997: Atlas of Plant Anatomy 6

7 Jednoděložné: -dutá stébla -2 kruhy u stébel trav Glyceria fluitans X pozor! Ranunculus lingua Pazourek, Votrubová 1997: Atlas of Plant Anatomy Votrubová 2001 Stopy listové Nodální anatomie Stopy listové Esau 1977 Nodální anatomie Stopy listové Vliv faktorů prostředí: ozářenost stinný Malus domestica Pazourek, Votrubová 1997: Atlas of Plant Anatomy slunný 7

8 Primární tělo rostlin List Kořen Primární tělo rostlin List Kořen Původ z primárních meristémů kapraďoprosty většina jednoděložných některé drobné dvouděložné Sekundární tělo rostlin Druhotné tloustnutí stonku a kořene Původ ze sekundárních meristémů Druhotné tloustnutí Sekundární tělo rostlin Původ ze sekundárních meristémů kambia a felogenu Sekundární tělo rostlin Původ ze sekundárních meristémů Druhotné tloustnutí kambia a felogenu Kořen Periderm: feloderm, felogen, felem (suberoderm), rhytidoma. Střední válec s eustélé: stonky nahosemenných a dvouděložných rostlin. Dr. Vladimír Vinter, Sekundární tělo rostlin Sekundární tloustnutí stonku Dr. Vladimír Vinter, 8

9 Sekundární tloustnutí stonku Sekundární tloustnutí stonku Kambium sekundární pletivo vodivé deuteroxylém a deuterofloém fascikulární kambium - z prokambia: pokud jen FK u některých bylin, nepatrně cévní svazek Kambium kambium fascikulární a interfascikulární tvoří souvislý systém v těle interfascikulární kambium z dřeňových paprsků Votrubová 2001 kambiální iniciály: periodická činnost kambia periklinální dělení (rovnoběžně spovrchem) převažuje, pak i antiklinální (kolmo) Kambium kambiální iniciály: Kambium fusiformní: podélné: produkují osový systém paprskové: isodiametrické: produkují radiálně orientované buňky paprsků parenchymatické Kaufman et al. (1989): Plants: their biology and importance Votrubová

10 Kambium kambiální iniciály: fusiformní Xylotomie - nauka o struktuře a vlastnostech dřeva) Dřevo (z technického hlediska) = lignifikované vodivé pletivo kmenů stromů (tj. deuteroxylém) vznikající dostředivým dělením buněk kambia. Xylotomie Termíny užívané při popisu dřevnatých kmenů: Medula (dřeň): parenchymatická, zásobní a transportní funkce. Dřeňové paprsky: zásobní, vodivá a provětrávací funkce. Šířka do 1 mm, výška desítky mm. Duramen (jádro): odlišitelný u jádrových dřev - např. modřín, tis, dub, ořešák, akát, jabloň, slivoně aj. Tmavší zbarvení je způsobeno ukládáním organických a anorganických jádrových látek, Thyly: ucpávají cévy listnáčů (vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu) bránící šíření tracheomykóz. Běl (splint, albumen): světlejší nejmladší obvodové letokruhy. Transpirační proud vedou vodivé elementy nejmladších letokruhů, které tvoří tzv. hydroaktivní profil. Rychlost transportu je za optimálních podmínek u listnáčů až desítky m/hod, u jehličnanů m/hod. Vodní sloupce dosahují výšky i přes 100m (eukalypty, sekvoje, sekvojodendrony). Pohon transpiračního proudu zajišťuje transpirace, kořenový vztlak, koheze molekul vody, adheze molekul vody ke stěnám cév. Letokruhy Hranice mezi jarním a letním dřevem jarní letní Xylotomie Termíny užívané při popisu dřevnatých kmenů: Letokruh: přírůstek jarního a letního dřeva za sezónu. Na jaře vznikají vodivé elementy, které mají větší průměr a tenčí buněčné stěny (jarní dřevo), letní elementy mají menší průměr a silnější buněčné stěny (letní dřevo). Někdy se mohou vytvořit dva letokruhy v jednom roce, např. po pozdních jarních mrazech nebo po masivním napadení fytofágním hmyzem. Vznik letokruhu je podmíněn periodickou činností kambia (střídání ročních období v temperátním pásmu, záplavy,monzuny). Činnost kambia začíná během rašení pupenů zdroj auxinu (kyselina ß-indolyloctová). Nejvyšší aktivitu vykazuje kambium u našich dřevin koncem května a v červnu. Hranice letokruhu: hranice mezi letním dřevem jednoho letokruhu a jarním dřevem následujícího letokruhu. Letokruhy Hranice mezi jarním a letním dřevem Pinus - Gymnosperms 10

11 Homogenní - tracheidy, ne sklerenchym Parenchymatické buňky, protažené radiálně funkce zásobní někde ležaté tracheidy mrtvé buňky - radiální transport Homogenní - tracheidy Parenchymatické buňky ležaté tracheidy heterogenní články cév, tracheidy, sklerenchym, parenchym Vždy jen parenchym transportní i zásobní funkce Homogenní paprsky Pinus - Gymnosperms Pinus - Gymnosperms 11

12 heterogenní články cév, tracheidy, sklerenchym, parenchym Vždy jen parenchym V pozdním dřevu tracheidy, Pokud cévy, pak úzké Hydraulická bezpe Hydraulická bezpečnost heterogenní články cév, tracheidy, sklerenchym, parenchym Vždy jen parenchym V pozdním dřevu tracheidy, Pokud cévy, pak úzké Hydraulická bezpe Hydraulická bezpečnost apple (Pyrus malus with diffuse porous wood Credit to Mauseth: web Dřevo kruhovitě pórovité, difúzně pórovité hrušeň (Pyrus malus) X jeřáb (Fraxinus) 12

13 Deuteroxylém - tyly Deuteroxylém - tyly Funkční pouze mladší letokruhy Nefunkční letokruhy: nebezpečí šíření chorob Často ukládání: polyfenolických látek (třísloviny s desinfekčním účinkem) oxidují tmavší barva letokruhů gum Klejů Vytváření tyl: Tyly výrůstky parenchymatických buněk do ztenčenin, jejich lignifikace Jádro a běl Votrubová 2001 Deuteroxylém - tyly Vytváření tyl: Tyly výrůstky parenchymatických buněk do ztenčenin, jejich lignifikace Trnovník akát Robinia pseudoacacia Mauseth: web Deuterofloém Homogenní - sítkové buňky (1 sezóna) I parenchym a sklerenchym Parenchymatické buňky funkce zásobní články sítkovic, průvodní buňky, zásobní parenchym sklerenchym, Vždy jen parenchym transportní i zásobní funkce Deuterofloém Homogenní - sítkové buňky (1 sezóna) I parenchym a sklerenchym Parenchymatické buňky funkce zásobní Although sieve cells are abundant here, they are virtually impossible to identify in transverse section Xs Mauseth: web Deuterofloém Homogenní - sítkové buňky (1 sezóna) I parenchym a sklerenchym Parenchymatické buňky funkce zásobní thesimplenatureofsecondary phloem in conifers. Dark - tannin cells, others - sieve cells (the arrows - sieve areas. Mauseth: web 13

14 Deuterofloém Homogenní - sítkové buňky (1 sezóna) I parenchym a sklerenchym Parenchymatické buňky funkce zásobní Deuterofloém články sítkovic, průvodní buňky, zásobní parenchym sklerenchym, Vždy jen parenchym transportní i zásobní funkce Esau Esau Deuterofloém Osový a paprskový systém Tilia Floémová sklerenchymatická vlákna, články sítkovic a průvodní buňky. Neodpovídá letokruhům!!!! Několik množin během roku Dendrochronologie (=věda zabývající se datováním dřeva a rekonstrukcí klimatických změn) Šířku letokruhu ovlivňují stresy - lepší rok = širší letokruh. Presslerův (švédský) dutý vrták odběr vzorků dřeva získá se tenký váleček. Příklady využití: Rekonstrukce klimatu, extrémních událostí zjišťování stáří stromů Pinus longaeva přes 4000 let. zjišťování stáří staveb a archeologických památek Mauseth: web Dendrochronologie standardní dendrochronologická řada pro určitý druh a určitou oblast - křížové pravidlo = vyhledávání shodných specifických sekvencí letokruhů stromů různého kalendářního stáří, rostoucích ale po určitou dobu současně (optimální je alespoň 40 společných letokruhů). Řada jedle 70% středověkých krovů je z jedle, kambium jedle citlivě reaguje na vnější změny, a proto se šířka letokruhů shoduje u geograficky vzdálených jedinců (= jedle vykazuje širokou telekonekci). Řada jedle u nás sahá do r údaj z r Primární kůra Primární kůra Aristolochia Isolated parenchyma cells in the cortex: expansní pletivo Mauseth: web 14

15 Primární kůra Primární kůra pletivo Nové pletivo: tvorba v primární kůře na zvětšení objemu stonku Primární kůra Primární kůra pletivo Nové pletivo: tvorba v primární kůře na zvětšení objemu stonku Expansní pletivo Aristolochia Aristolochia Primární kůra Primární kůra pletivo Nové pletivo: tvorba v primární kůře na zvětšení objemu stonku Legend: 1 cork 3 sclerenchyma 4 phloem 5 vascular cambium 2 dilated phloem ray 6 xylem English name: Basswood/linden Scientific name: Tilia sp. Familia: Tiliaceae Classis: Dicotyledonas Phylum: Angiospermae Primární dřeňové paprsky zasahují dostředivě do dřeně (medula), odstředivě do lýka, kde se mohou klínovitě rozšiřovat tzv. dilatace dřeňových paprsků lýka Epidermis: Krycí pletivo Někde obnovení dělivé aktivity ( - cesmína, některé javory, růže) Periderm: sekundární pletivo krycí činností felogenu Periderm (druhotná kůra) z felogenu: -feloderm, - felogen - felem Feloderm 1 2 vrstvy parenchymatických buněk s chloroplasty u mladých stonků u starších již chloroplasty nejsou. Felem (korek, suberoderm) buňky s buněčnými stěnami impregnovanými suberinem. Suberinizace spočívá v přikládání suberinových lamel (destiček) na celulózní buněčnou stěnu. Zkorkovatělé buňky mají na příčném řezu obdélníkovitý tvar, jsou uspořádány radiálně, v pravidelných sloupcích. Jsou odumřelé, vyplněné vzduchem, tříslovinami, pryskyřicemi a jinými látkami. Např. v korkových buňkách bříz (Betula) se nachází pryskyřičná látka betulin. Buněčné stěny suberinizovaných buněk mohou být silné (tvrdý korek) nebo měkké (měkký, houbovitý korek). Periderm Periderm: sekundární pletivo krycí založení felogenu 15

16 Periderm Periderm - felogen Periderm: sekundární pletivo krycí založení felogenu Periderm: sekundární pletivo krycí Raný periderm Solanum dulcamare Korek Felém, suberoderm felogen Primární kůra Periderm - felogen Tannins in central vacuoles of cork cells deter insects. (Quercus) Periderm - felogen Periderm: sekundární pletivo krycí Transverse section of ivy (Hedera helix). cuticle, epidermis cells, with cork cells below Cork cambium in cells just below the epidermis, epidermis korek korek felogen Kůra - feloderm felogen Kůra - feloderm Mauseth: web Mauseth: web Periderm - borka Borka (rhytidoma) kmenů: všechna pletiva ležící vně od nejmladší vrstvy korku (= vnitřní vrstvy korku nejblíže felogenu) odumírají. Hladkou borku mají dřeviny u nichž je felogen v činnosti více let, např. buk (Fagus). určování dřevin: barva borky a způsob odlupování. Periderm - borka Borka (rhytidoma) kmenů: všechna pletiva ležící vně od nejmladší vrstvy korku (= vnitřní vrstvy korku nejblíže felogenu) odumírají. Hladkou borku mají dřeviny u nichž je felogen v činnosti více let, např. buk (Fagus). určování dřevin: barva borky a způsob odlupování. Lenticely (čočinky). Korek je nepropustný pro plyny a páry - k provětrávání pletiv stonků se v peridermu vytvářejí lenticely (čočinky). První lenticely vznikají nejčastěji pod průduchy epidermis zvýšenou dělivou aktivitou felogenu. - parenchymatické pletivo tvořeného přibližně kulovitými nesuberinizovanými buňkami s intercelulárami (merenchym). Merenchym vytváří výplň lenticely, tzv. epithem, jehož interceluláry jsou propojeny s intercelulárami dřeňových paprsků. Na zimu se lenticela uzavírá korkovými buňkami, které jsou na jaře vytlačeny nově se tvořícím merenchymem. 16

17 Periderm - borka Periderm - lenticela Řez lenticelou (= čočinkou) v borce lípy srdčité (Tilia cordata). Lenticely vytvářejí systém provětrávacího pletiva v sekundární kůře (peridermu). První lenticely vznikají většinou pod průduchy epidermis zvýšenou dělivou aktivitou felogenu, který zevně odděluje merenchym (parenchymatické pletivo tvořené přibližně kulovitými nesuberinizovanými buňkami s intercelulárami). Merenchym vytváří výplň lenticely (epithem), jejíž interceluláry souvisí s intercelulárami dřeňových paprsků. Na zimu se lenticela uzavírá korkovými buňkami, které jsou na jaře vytlačeny nově se tvořícím merenchymem. Periderm - lenticela Legenda: 1 lenticela 2 primární kůra 3 xylem 4 dřeň Sambucus sp. 17