absorpční (kořenové vlásky, trichomy masožravých rostlin); Provětrávací pletiva: aerenchym, aktinenchym, merenchym, průduchový aparát buňky, čočinky,

Transkript

1 Krycí pletiva Primární rostlinné tělo je kryto pokožkou vznikající z primárního meristému, který je vytvářen apikálním meristémem kořene nebo prýtu. Při sekundárním tloustnutí je pokožka dříve nebo později nahrazena peridermem (= sekundární krycí pletivo), od něhož je pak odvozena borka dřevin. Periderm se vždy zakládá u dřevin; u bylin k jeho vytvoření nemusí docházet nebo je jeho tvorba omezena pouze na starší části stonku a kořene. Pouze u několika druhů (např. buk lesní Fagus sylvatica) funguje felogen po celou dobu života rostliny; u většiny druhů funguje pouze omezenou dobu a v pozdějších fázích sekundárního růstu se hlouběji ve stonku zakládají následné felogeny, které vytvářejí následné peridermy. pokožka (epidermis): vrstva buněk na povrchu listů, stonků, květů a plodů; rhizodermis: pokožka na povrchu kořenů, není kryta typickou kutikulou, nemá průduchy; výjimkou jsou některé primární kořeny v raných stadiích vývinu (např. hrách setý Pisum sativum); během růstu kořenů tyto průduchy mizí; - hlavní součásti pokožek: základní pokožkové buňky + různé specializované buňky (svěrací buňky průduchů, papily, trichomy, emergence, hydatody) - někdy je přítomná podpokožka (hypodermis): vrstva buněk bezprostředně pod epidermis, často tvořená mechanickými pletivy (kolenchym, sklerenchym) - zpravidla jednovrstevná; vícevrstevné pokožky jsou vzácné, např. u pepřovníkovitých (Piperaceae) a broméliovitých (Bromeliaceae) - velamen vícevrstevná pokožka vzdušných kořenů epifytů, slouží k nasávaní vzdušné vlhkosti, výjimečně se vyskytuje i u podzemních kořenů (např. řemenatka suříková Clivia miniata) základní pokožkové buňky: tvar velmi různý, často dlaždicovité bez interceluár velká centrální vakuola nástěnná cytoplazma jádro kulovité, jadérka malé různý počet diktyozómů a membrán endoplazmatického retikula mitochondrie mívají dobře vyvinuté kristy mají leukoplasty se škrobovými zrny nebo bílkovinnými inkluzemi základní pokožkové buňky nemají chloroplasty, výjimky: některé semenné vodní (např. šípatka střelolistá Sagittaria sagittifolia), stínomilné, některé kapradiny (např. netík Adiantum); svěrací buňky průduchů ale chloroplasty obsahují; z vnější strany je často kryta kutikulou nebo vosky, případně inkrustace SiO 2 kutikula tvořena kutinem (látka lipidové povahy), hydrolýzou vznikají polyhydroxymastné a mastné kyseliny, omezuje výdej vody; výrazná zejména u xerofytů (i tloušťka vnějších stěn pokožkových buněk je výrazná), není to ale pravidlem, záleží na složení kutikuly; rostliny z vlhkých stanovišť (hygrofyty): vrstva kutikuly nepatrná; vodní rostliny (hydrofyty): kutikula zpravidla úplně chybí; epikutikulární vosky u mnohých rostlin na povrchu kutikuly ve formě zrníček, tyčinek nebo souvislého filmu; některým listům (kedluben), plodům (švestka) dodávají ojíněný vzhled; papily: nerozvětvené vychlípeniny vnější buněčné stěny epidermálních buněk, časté na okvětních a korunních lístcích; trichomy: diferencují se z pokožkových buněk (trichoblastů), ty se od ostatních buněk liší velikostí a tvarem - dle počtu buněk: jednobuněčné: vznikají růstem jedné epidermální buňky

2 vícebuněčné: vznikají delením jedné nebo několika epidermálních buněk - dle tvaru: jednoduché (nevětvené) a větvené jednobuněčné jednoduché trichomy kopřivy; vícebuněčný větvený trichom divizny; - dle funkce: krycí: zamezení proudění vzduchu v bezprostřední blízkosti rostliny = omezení výparu žláznaté: jedno- i vícebuněčná stopka a na ní připojena jedno- i vícebuněčná žláznatá hlavička, živé buňky, produkují specifické směsi sekundárních metabolitů (silice, terpenoidy, éterické oleje); omezují herbivorii (mateřídouška) žahavé: adaptace k potlačení herbivorie (kopřiva) absorpční: kořenové vlásky, trichomy masožravých rostlin (tučnice Pinguicula); u některých rostlin jsou všechny rhizodermální buňky stejné a nelze rozlišit ze kterých vzniknou kořenové vlásky, u jiných vznikají pouze z trichoblastů (z menších buněk); soubor trichomů=odění (indumentum) emergence: mnohobuněčné, vznikají z pokožkových i podpokožkových buněk - krycí: trny: růže (Rosa), ostružiník (Rubus) - žláznaté (sekrety, exkrety): - tentakule: rosnatka (Drosera) - koletery: na šupinách zimních pupenů, vylučují sliz, pryskyřice - nektaria: květní, mimokvětní, vylučují nektar (vodní roztok cukrů a jiných organických látek, zejména aromatických, pryšec Euphorbia pulcherrima); hydatody = vodní skuliny: gutace průduchy (stomata): regulace transpirace a výměny plynů mezi rostlinou a okolím výskyt: listy a stonky jsou funkční; květní obaly, plody, semena obvykle nejsou funkční - dle umístění průduchů: listy epistomatické (hydrofyty vzplývavé) hypostomatické (stromy, hygrofyty) amfistomatické (byliny); dvojice svěracích buněk ledvinovitého, vzácněji činkovitého tvaru (trávy): ledvinovitý typ průduchů = typ Amaryllis činkovitý typ = typ Graminae; - průduchová štěrbina, nerovnoměrně ztloustlá buněčná stěna - někdy v blízkosti svěracích buněk jsou i vedlejší buňky, morfologicky odlišné od ostatních epidermálních buněk; často bývají dvě, ale může jich být i více; buňky epidermis stonku si poměrně dlouho udržují schopnost se dělit, to je důležitá vlastnost při primárním i sekundárním tloustnutí stonku: u rostlin sekundárně (druhotně) netloustnoucích pokožka přetrvává jako krycí pletivo celý život u některých sekundárně tloustnoucích (např. některé javory a růže) v důsledku obnovení dělivé aktivity pokožkových buněk pokožka přetrvává dlouhou řadu let u většiny rostlin druhotně tloustnoucích pokožka je porušena a její funkci přejímá sekundární krycí pletivo periderm; korek je nepropustný i pro plyny, proto na peridermu (stonku i kořene) vznikají čočinky (lenticely), v nichž mají buňky dobře vyvinuté interceluláry, probíhá transport plynů; Krycí pletiva, funkce : chrání rostliny před vysycháním, patogeny a dalšími nepříznivými vnějšími faktory zprostředkovávají výměnu plynů, CO 2, O 2 umožňují příjem vody a živin, zejména u kořenů zásobní (velamen) vylučovací (žláznaté trichomy)

3 absorpční (kořenové vlásky, trichomy masožravých rostlin); Provětrávací pletiva: aerenchym, aktinenchym, merenchym, průduchový aparát buňky, čočinky, pneumatody, mezibuněčné prostory, pneumatody: provětrávání vnitřních pletiv (spirální ztlustliny, na povrchu jako bílé skvrny); mezibuněčné prostory podle původu: - lysigenní: (slizy, éterické oleje, silice), lyze buněk, oplodí Citrus - schizogenní: diferencují se již v průběhu buněčného dělení, mezi střední pektinovou lamelou a buněčnými stěnami vznikají dutinky, které se postupně zvětšují, např. kanálky (jehličnany, miříkovité), vodní, bažinné rostliny (zásoby vzduchu), průduchová štěrbina - rexigenní: mechanickým potrháním pletiva intenzivním růstem okolních pletiv (stébla trav, duté stonky mrkvovitých, hluchavkovitých); Absorpční pletiva: rhizodermis, vzdušné kořeny epifytů, velamen epifytů, absorpční trichomy (kořenové vlásky, trichoblasty, trichomy masožravých rostlin Pinguicula), absorpční pletivo na štítku obilky, haustoria parazitů; Vylučovací = vyměšovací pletiva soubory buněk, které produkují a vylučují látky různé chemické povahy; proteinogenní struktury: žlázky vylučující bílkoviny a glykoproteiny, např. v listech vrb (Salix) a topolů (Populus) solné žlázky: vylučují nadbytečné soli, v listech a stoncích halofytů pryskyřičné kanálky: vylučují pryskyřici, borovice (Pinus) epitém: parenchymatické buňky bez chloroplastů s mezibuněčnými prostory, kterými proudí voda z tracheid směrem k pokožce listů nektária hydatody mezibuněčné prostory idioblasty mléčnice: latex mléčná šťáva, směs mnoha organických látek (50-85% voda, sacharidy, bílkoviny, tuky, pryskyřice, kaučuk, alkaloidy, škrobová zrna) - nečlánkované: jedna velká buňka, vícejaderná, vakuola po celé její délce, diferenciace již v embryu, při růstu se větví, končí slepě, nevytváří anastomózy (pryšce Euphorbia) - článkované: řada buněk spojených tečkami (některé javory Acer), většími perforacemi (vlaštovičník Chelidonium), anastomózami; kromě latexu ve vakuolách se ukládají jako krátkodobé nebo dlouhodobé rezervy: - látky zásobní: aminokyseliny, cukry, organické kyseliny, anorganické ionty - barviva: antokyany zbarvění květů - alkaloidy (dusíkaté heterocykly): nikotin v tabáku (Nicotiana), morfin v máku (Papaver) - třísloviny (deriváty kyseliny galové): bobule borůvek - polyterpeny (polymery izoprenu): např. kaučuk - a i odpadní látky: např. dusičnany při nadměrných dávkách; mladé buňky mají obvykle více menších vakuol, s vývojem buňky se zvětšují a fúzují v jednu velkou vakuolu (až 95 % objemu buňky, ph buněčné šťávy = 5 6); Mechanické = zpevňovací pletiva - dávají rostlině schopnost reagovat na mechanické vlivy: tvrdost, pevnost, pružnost - mechanickou funkci živých buněk rostlinného těla zabezpečuje jejich vnitřní tlak: turgor a buněčná stěna - vyvíjela se postupně s přechodem rostlin z vodního prostředí na souš: u mechorostů je ještě parenchymatické pletivo, uprostřed stélky je již sloupec sklerenchymatických buněk - dva základní typy: kolenchym a sklerenchym

4 - silně ztloustlé buněčné stěny; Zásobní pletiva schopnost skladovat zásobní látky mají všechny živé buňky; zásobní pletiva: zásobní funkce - buňky živé, tenkostěnné, izodiametrické; za předpokladu, že buňka plní současně i mechanickou funkci buněčná stěna tloustne; zásobní látky: škrob, proteiny, lipidy, hemicelulózy; zásobní pletiva se vyskytují: u jednoletých rostlin v semenech, u víceletých v hlízách a oddencích; v buňkách zásobních pletiv se vyskytují: glyoxysomy: typ peroxisomů, kulovitá tělíska ohraničená jednoduchou membránou, průměr 0,5-1,5 μm; odbourávají zásobní tuky (endosperm, dělohy) a přeměňují je na cukry během klíčení semen; nevznikají de novo, ale množí se dělením stávajících; zásobní tuky vznikající v endoplazmatickém retikulu a ukládány mezi dvojvrstvu membrány; od ní je pak odškrcen oleosom (= lipidové tělísko = sferosom), který není ohraničen celou membránou ale pouze její polovinou; kapalné buněčné inkluze: buněčná šťáva; pevné buněčné inkluze: - škrobová zrna: v chloroplastech, amyloplastech - tuky a oleje: v elaioplastech, oleosomech - zásobní bílkoviny: (globuliny) v proteínových tělískách, nejčastěji v endospermu a perispermu semen, - aleuronová zrna: bílkovinné útvary, buňky obsahující aleuronová zrna pod osemením (např. u pšenice) tvoří často aleuronovou vrstvu; ta obsahuje také tuky, vitaminy a minerální látky - krystalické inkluze (fytolity); krystalické inkluze (= fytolity): mikroskopická tělíska v různých orgánech rostlin, slouží jako zásobní nebo odpadní depo minerálních látek; vznikají vně nebo uvnitř buněk z (ze): - SiO 2, např. v buňkách pokožky lipnicovitých Poaceae - CaCO3, např. v buněčné stěně zdřevnatěných buněk - šťavelanu vápenatého, např. v řapících; různé taxonomické skupiny rostlin se liší ve způsobu ukládání a tvaru fytolitů; Fytolity se vyskytují ve formě: - krystalického písku: drobné krystaly vyskytující se ve velkém množství - styloidů: jednotlivé větší hranolovité krystaly - rafidů: svazky tenkých jehlicovitých zašpičatělých krystalů - drůz: srostlice tvořené krystaly - sféritů: radiálně uspořádané jehlicovité krystaly - cystolitů: hroznovité shluky ve zveličelých buňkách, cystolity (= hroznovité shluky) ve zveličelých buňkách (= litocystách) vytváří např. uhličitan vápenatý; Asimilační pletiva funkce: fotosyntetická asimilace výskyt: listy, stonky, mladé plody, asimilační vzdušné kořeny (ledviník Nephrolepis), květní obaly (kalich), feloderm; 1. mesofyl listů - v listech mezi svrchní a spodní pokožkou mesofyl listů většiny dvouděložných, některých jednoděložných, nahosemenných a kapraďorostů: palisádový parenchym

5 - buňky tenkostěnné, válcovité, kolmé na povrch listu - jádro zploštěné, velká centrální vakuola - nástěnná cytoplazma, chloroplasty podél buněčné stěny - mitochondrie, peroxisomy: podílejí se na fotorespiraci, obsahují katalázu štěpící peroxid vodíku (ten je pro buňky jedovatý) - endoplazmatické retikulum a diktyozómy zřídkavé; houbový parenchym - buňky nepravidelného tvaru, často s výběžky (kontakt sousedících buněk); rozsáhlé interceluláry - chloroplasty podél buněčné stěny, škrobová zrna četnější jako v buňkách palisádového parenchymu; 2. mesofyl parenchymatické pochvy cévních svazků - většinou jednovrstevný 3. chlorenchym - obvykle parenchymatické pletivo - v zdřevnatěných stoncích v zelené kůře (feloderm); typy chloroplastů v asimilačních pletivech dle vnitřní struktury a fyziologie známe dva základní typy: mesofylové chloroplasty a chloroplasty parenchymatické pochvy cévních svazků rostlin s C 4 typem fotosyntézy; mesofylový chloroplast: vyskytuje se v mesofylových buňkách listů, výrazná vnitřní struktura: vnější membrána, vnitřní membrána, plastidové stroma = plastidioplazma, tylakoidy stromatu, tylakoidy grana, škrobová zrna, Fe-proteinový komplex fytoferitin v plastidovém stromatu; chloroplasty parenchymatické pochvy cévních svazků rostlin s C 4 typem fotosyntézy dělíme do 3 podskupin: NADP ME (např. kukuřice Zea mays) mají nikotínamidadeníndinukleotidfosfát malátový enzym, bez gran, podél vnější stěny buněk parenchymatické pochvy NAD ME (např. laskavec Amaranthus retroflexus) mají nikotínamidadeníndinukleotid malátový enzym, četné grana, podél vnitřní stěny buněk parenchymatické pochvy PEP karboxykináza (např. proso Panicum maximum) mají fosfoenolpyruvát karboxykinázu, četné grana, podél vnější stěny buněk parenchymatické pochvy; další typy plastidů v asimilačních pletivech leukoplasty bez barviv, nevýrazná vnitřní struktura, zásobní funkce: - proteoplasty bílkoviny - elaioplasty tuk - amyloplasty škrob (škrob se ukládá postupně ve stromatu amyloplastů kolem tzv. iniciálních bodů a postupne vytváří škrobové zrno, zbožíznalství chromoplasty - karotenoidy: žluté, oranžové, červené, fotosynteticky neaktivní - vnitřní struktura různá (membránové útvary, globule, krystaly) - květy, plody, výjimečně kořen proplastidy - v zygotě a meristémech - nevýrazná vnitřní struktura etioplasty

6 - vznikají při nedostatku světla - velmi málo tylakoidních membrán - velmi světle žluté díky nepatrnému množství karotenoidů gerontoplasty - stárnoucí orgány, hlavně v listech; Vodivá pletiva z fylogenetického hlediska: se vyvíjela postupně s přechodem rostlin z vodního prostředí na souš; k vedení vody a živin slouží u: - sinic a řas: plazmodezmy, osmotické děje, difuze; přenos látek pouze na krátké vzdálenosti - mechorostů: protáhlé tenkostěnné buňky - rostlin cévnatých: vodivá pletiva; přenos látek na velké vzdálenosti; z ontogenetického hlediska vodivá pletiva: primární vznikají diferenciací z primárních apikálních meristémů - v první fázi diferenciace (do ukončení prodlužovacího růstu) vzniká protoxylém a protofloém - v určité vzdálenosti od vrcholu, kde již byl prodlužovací růst ukončen, vzniká metaxylém a metafloém; diferenciací všech buněk je vytvořen vodivý systém primárního rostlinného těla; sekundární (= deuteroxylém a deuterofloém) jsou produkována kambiem při sekundárním tloustnutí; v rostlinném těle dva proudy: transpirační (xylém) jednosměrný přenos (od kořenů k listům): - vody a minerálních živin - aminokyselin, dalších organických látek vznikajících v kořeni - fytohormonů (cytokininy, kyselina abscisová a další) - u listnáčů na jaře i cukrů; asimilační (floém) není jednosměrný, přenos: - asimilátů (nejčastější transportní formou je sacharóza) - aminokyselin, organických kyselin, dalších organických látek - mnohých mikrobiogenních prvků - fytohormonů (auxiny) ze zdrojů do sinků (= do míst spotřeby a skladování); zdroje: fotosyntetizující orgány (zejména listy) zásobní orgány (hlízy, semena aj.); části vodivých pletiv 1. xylém (proto-, meta-, deutero-) = dřevní část 2. floém (proto-, meta-, deutero-) = lýková část xylém (proto-, meta-, deutero-) = dřevní část - vodivé (= cévní) elementy: tracheidy = cévice a články cév = tracheální články - ostatní elementy: dřevní parenchym a mechanické složky (libriformní = dřevní vlákna)

7 tracheidy = cévice jsou fylogeneticky původnější vodivé elementy než články cév = tracheální články, jsou jedinými vodivými elementy téměř u všech nahosemenných a u většiny cévnatých výtrusných tracheidy = cévice jsou buňky: - určitý čas živé - v dospělosti mrtvé, tvořené buněčnými stěnami, protoplast autolyzovaný - úzké (ca μm) - protáhlé (až 2 4 mm dlouhé), nemají koncovou stěnu (jsou špičaté nebo dlátovitě ukončené), proto: - jsou uloženy paralelně (jejich koncové oblasti se překrývají) - směr transportu není přímý: při přechodu z jedné tracheidy do druhé jsou látky přenášeny přes ztenčeniny buněčné stěny; články cév = tracheální články se vyskytují u: - některých cévnatých výtrusných (např. přesličky) - některých nahosemenných (např. Welwitschia) - a hlavně tracheální články + většinou i tracheidy jsou hlavními vodivými elementy naprosté většiny krytosemenných články cév = tracheální články diferencují se ze živých buněk: - tvoří se centrální vakuola a větší počet vezikul, které se stávají součástí buněčné stěny - jádro nepravidelného tvaru s výběžky, endoplazmatické retikulum se prodlužuje v dospělosti mrtvé: protoplast i buněčné stěny v místech styku autolyzované; buněčné stěny sousedících tracheálních článků v místech styku (= perforační desky) se částečně nebo úplně rozpouštějí: dokonalejší transport; články cév = tracheální články jsou buňky: - širší ( μm) než tracheidy - obvykle kratší než tracheidy; dospělé (mrtvé) články cév = tracheální články se spojují ve sloupce zvané tracheje = cévy tracheje jsou protáhlé kapiláry omezené délky (dlouhé od necelého mm po desítky cm, zřídka až několik metrů) a proto směr transportu látek je stejný jako u tracheid: látky překonávají buněčnou stěnu přes ztenčeniny; buněčné stěny vodivých = cévních elementů jsou nerovnoměrně ztloustlé a lignifikované: ztlustliny elementů protoxylému jsou prstencovité nebo šroubovité, umožňují prodlužovací růst; ztlustliny elementů metaxylému jsou schodovité, síťovité nebo jsou dvůrkaté; mezi cévními elementy jsou látky přenášeny přes ztenčeniny buněčných stěn, typy ztenčenin buněčné stěny: a tečka = jednoduchá ztenčenina; b dvojtečka = dvůrkatá ztenčenina, obvyklá mezi cévami deuteroxylému; dvůrkatá tečka na radiálním řezu vytváří dvě soustředné kružnice = dvojtečka; jarní tracheidy = cévice jsou širší tenkostěnné s mnoha dvůrkatými ztenčeninami, letní mají tlustší stěnu s menším počtem ztenčenin; c poloviční dvojtečka; dřevní parenchym: živé parenchymatické buňky tvaru kratších válců, hranolků apod. s mnoha buněčnými komponenty, součást primárního i sekundárního dřeva; funkce: - ukládání škrobu, tuků a dalších zásobních i odpadních látek - horizontální transport látek do vodivých elementů a k ostatním buňkám - provětrávací

8 podélně = axiálně uspořádané buňky (podélný parenchym), obklopují tracheje (jasany) nebo nejsou s nimi ve spojení (lípy), někdy chybí (u tisu); dřeňové paprsky (radiální parenchym) jsou tvořeny různě mohutným seskupením parenchymatických buněk orientovaných kolmo na letokruhy; primární dřeňové paprsky se v dřevině vyskytují od počátku jejího růstu, vedou od krycích pletiv až po dřeň; sekundární dřeňové paprsky se objevují v pozdějším růstu dřeviny, vedou od lýka do dřeva, jsou různě vzdálená od dřeně; u některých dřevin se cévní elementy přes dvůrkaté ztenčeniny ucpávají vakovitými výrůstky (tylami) a strácejí vodivou funkci; tyly: výrůstky parenchymatických buněk do cév; u poškozených nebo nefunkčních cévních elementů tyly snižují riziko průniku patogenů nebo toxických látek; libriformní = dřevní vlákna - v protoxylému většinou chybí - protáhlé sklerenchymatické buňky, především mechanická funkce - stěny buněk tlustší a pevnější jako stěny vodivých elementů - protoplast zůstává zachován, nebo odumírá a buňky jsou vyplněny vodou, vzduchem nebo organickými látkami - vznikly z tracheid - podle tloušťky buněčné stěny libriformních vláken rozlišujeme tvrdé dřeviny (buk) a měkké dřeviny (topoly); floém (proto-, meta-, deutero-) = lýková část - vodivé (= sítkové) elementy: sítkové buňky a zralé články sítkovic, které se spojují do trubicovitých útvarů zvaných sítkovice - ostatní elementy: Strassburgerovy buňky, průvodní buňky sítkovic, lýkový parenchym a mechanické složky (sklerenchymatická lýková vlákna = tvrdé lýko ), přítomné jsou i různé typy idioblastů, mléčnic a pryskyřičných kanálků = měkké lýko ; sítkové buňky - u cévnatých výtrusných a nahosemenných sítkové buňky: - úzké (ca 10 µm), protáhlé - nemají koncovou stěnu (na koncích zašpičatělé), jsou uloženy paralelně, jejich koncové oblasti se překrývají, transport látek není přímý, protoplast kompletně neodumírá, obvykle odumírá jádro, sekundární buněčná stěna se netvoří, sítkové buňky mají v buněčných stěnách sítková políčka s malými perforacemi; u cévnatých výtrusných a nahosemenných se nevyskytují průvodní buňky ale bílkovinové (Strassburgerovy) buňky (zřejmě plní obdobné funkce jako průvodní buňky); články sítkovic-sítkovice - u krytosemenných buňky: - širší (20-40 µm) a obvykle kratší ( μm) než sítkové buňky - koncové stěny (obsahují velké množství pórů) nazýváme sítkové desky, ty jsou různě šikmé až téměř příčné; mohou obsahovat více sítkových políček (sítkové desky složené) nebo jedno sítkové políčko (sítkové desky jednoduché) - velká centrální vakuola, později se tonoplast poruší, mizí ribosomy a Golgiho aparát, mitochondrie a plastidy málo početné, jádro degeneruje, v dospělosti jsou bezjaderné - perforacemi procházejí cytoplazmatická vlákna sítkovice - tvořeny sítkovými články = živými buňkami uspořádanými nad sebou

9 - sítkovice fungují většinou jen jedno vegetační období, na podzim se perforace ucpávají kalózou (ß-D-1,3-glukan); výjimečně se kalóza rozpouští a transport je obnoven (např. u lip); průvodní buňky sítkovic - provázejí sítkovice u krytosemenných - protáhlé, dávají vznik novým článkům sítkovic - živé, parenchymatické, většinou málo vakuolizované, jádro velké, četné mitochondrie a ribozómy, husté endoplazmatické retikulum - jsou metabolicky velmi aktivní a mají význam pro transport asimilátů do sítkovic a z nich; sklerenchymatická lýková vlákna ( tvrdé lýko ) - ztloustlá buněčná stěna, zřídka lignifikována lýkový parenchym - dlouho živé buňky, tvoří podélné řady rovnoběžné s podélnou osou rostliny - buněčné stěny tenké, celulózní, četné ztenčeniny - hlavní funkce: zásobní; sekundární floém = deuterofloém dvouděložných krytosemenných tvoří: - vertikální systém: články sítkovic, průvodní buňky, lýkový parenchym, lýková vlákna - horizontální systém: parenchym paprsků; vodivá pletiva se sdružují do souboru vodivých pletiv (= cévních svazků) typy cévních svazků podle přítomnosti kambia: - uzavřené: bez kambia, pouze s primárním xylémem a primárním floémem, sekundárně netloustnoucí - otevřené: svazky potenciálně schopné vytvářet deuteroxylém a deuterofloém dělením buněk kambia, sekundárně tloustnoucí; podle uspořádání xylému a floému: 1. koncentrický lýko uprostřed, dřevo vně = lýkostřední (= leptocentrický = amfivazální) v oddencích a hlízách některých semenných dřevo uprostřed, lýko vně = dřevostřední (= hadrocentrický = amfikribrální) v telomech rhynií, v oddencích kapradin a plavuní 2. kolaterální (bočné) dřevo ve stonku směřuje do středu, lýko z vnější strany dřevo v listech směřuje adaxiálně (k horní části listu), lýko abaxiálně u jednoděložných jsou roztroušené, u dvouděložných sestaveny do kruhu 3. bikolaterální (dvojbočné) dřevo uprostřed, z vnitřní i vnější strany lýko ve stonku lilkovitých a tykvovitých 4. radiální (paprsčité) pruhy dřeva a lýka: - se paprsčitě střídají - nebo xylém tvoří jednolitý útvar, mající na řezu tvar hvězdice, mezi jejímiž rameny jsou uloženy pruhy floému v kořenech kapradin a semenných rostlin; vodivá pletiva jsou od ostatních součástí odděleny jedno- nebo vícevrstevnou pochvou cévních svazků: - zabraňuje pronikání látek z cévních svazků do okolních pletiv - je parenchymatická bez intercelulár nebo sklerenchymatická s obsahem škrobu (škrobová pochva); transferové buňky: zabezpečují transport látek na krátké vzdálenosti, jsou mezi vodivými elementy, v pokožce hygrofytů, mezi žlázkami;