ANATOMIE KOŘENE. obecná charakteristika: kořen je neolistěný nečlánkovaný orgán, pokožka bez kutikuly

Transkript

1 ANATOMIE KOŘENE obecná charakteristika meristém kořene a kořenová čepička rhizodermis primární kůra (exodermis - endodermis) centrální válec (uspořádání cévních svazků) vznik postranních kořenů sekundární tloustnutí anomální tloustnutí metamorfózy kořene (vzdušné, dužnaté, redukované kořeny) mykorhiza, kořenové hlízky přechodová zóna (kořen stonek) adventivní kořeny

2 ANATOMIE KOŘENE obecná charakteristika: kořen je neolistěný nečlánkovaný orgán, pokožka bez kutikuly anatomie: vzrostný vrchol krytý kořenovou čepičkou radiální souměrnost, radiální cévní svazek kořenové vlásky (absorpční trichomy) endogenní větvení (postranní kořeny) korkovatějící exodermis charakteristická endodermis (Caspariho proužky) reakce: pozitivní geotropismus negativní fototropismus pozitivní hydrotropismus zóny kořene funkce: upevňovací, absorpční, zásobní, syntetická (heterotrofní metabolismus)

3 kořenová čepička původ: kalyptrogen, dermatokalyptrogen funkce: ochrana vzrostného vrcholu usnadnění pronikání půdou produkce slizových látek (aktivita diktyosomů) krátká životnost buněk (dny) velikost: velmi malé sotva viditelné Asparagus viditelné pod lupou - Triticum 0,2 mm velké u vzdušných kořenů - Cattleya 10 mm, - Pandanus 12 mm (brachysklereidy, korek) - bohatě vyvinutá: druhy rychle rostoucí - málo vyvinutá: druhy pomalu rostoucí, kyprá půda -žádná: četné vodní rostliny (Lemna) Musa koř. čepička metakutinizace čepičky dřevnatění a korkovatění (fyziol. nepříznivé podmínky) collumela střední sloupek (přesýpavý škrob, statolithový orgán) jehličnany, Brassicaceae, Monstera

4 vzrostný vrchol (subapikální meristém) 1) nejjednodušší organizace RAM s jedinou vrcholovou apikální buňkou (Sporofyta) výjimka: někteří zástupci Lycopodiaceae, Ophioglosaceae, Marattiaceae (skupina iniciál) Equisetum meristém kořene Equisetum vrcholová buňka 2) u semenných rostlin je RAM tvořen skupinou iniciál promeristém = iniciály + těsné deriváty iniciál další dělení prim. meristém histogeny: dermatogen, periblem, plerom (Hanstein) + kalyptrogen, teorie histogenů neplatí univerzálně, podstatná je poziční informace protoderm, základní meristém, prokambium Hyacinthus meristém kořene

5 otevřený typ RAM jednotlivé skupiny iniciál nejsou patrné a všechna pletiva kořene vznikají ze stejné skupiny iniciál, častěji u nahosemenných a dvouděložných, pravděpodobně fylogeneticky původnější uzavřený typ RAM jednotlivé skupiny iniciál dobře odlišitelné zakládající jednotlivá pletiva, časté u jednoděložných (trávy), i u mnohých dvouděložných, zřejmě fylogeneticky odvozenější

6 polootevřený typ RAM uzavřený typ RAM iniciály ve 2 vrstvách vnitřní plerom, vnější periblém, na vrcholu dermatokalyptrogen dělením se diferencuje vrstva čepičky a rhizodermis koř. čepička zřetelně oddělena a narůstá zevnitř činností vlastního histogenu kalyptrogenu (periklinální dělení)

7 statolithy iniciály kořenového meristému Arabidopsis collumela kořenové čepičky se statocyty obsahující přesýpavý škrob statolithy - percepce gravitace

8 Pro správnou organizaci a diferenciaci buněčných vrstev/pletiv kořene je důležitá regulace genové exprese, účastní se řada genů např.: SHORT ROOT (SHR) exprese mrna ve stélé, transport proteinu do iniciál endo/kortex downregulace genu SCARECROW (SCR) Arabidopsis SCR::SHR (genový konstrukt, exprese SHR pod SCR promotorem) exprese SHR v iniciálách endodermis/kortex multiplikace

9 kořenové vlásky zajišťují aktivní příjem živin z půdního roztoku, velké množství, velký povrch (5 měs. semenáč jabloně 17, k. vlásků, m, pšenice m) vzdálenost od vrcholu: 2-3 mm u rychle rostoucích 0,7-1 mm u pomalu rostoucích životnost: krátkodobá dní (Musa, Malus) dlouhodobá něk. měsíců (Gleditschia triacanthos), BS tloustnou trávy, některé Asteracae 1-2 veg. sezóny Drymoglossum - zaniká v období sucha, přehrádka, regenerace během zanikání koř. vlásků prodělává hypodermis = exodermis změny specifické tloustnutí BS epifyty k.v. jen u kořenů v kontaktu se substrátem rostliny s EM k.v. slabě vyvinuté nebo chybí četné vodní druhy nemají koř. vlásků ani ve vodě ani v bahně (leknín, šmel) nebo jen v bahně (stulík, puškvorec)

10 diferenciace kořenového vlásku : z jakékoliv buňky rhizodermis nebo ze specializovaných buněk - trichoblastů, buňky netvořící kořenové vlásky - atrichoblasty trichoblast atrichoblast vrstva primární kůry endodermis pericykl Arabidopsis příčný řez kořenem diferenciace koř. vlásků řízena specific. TF na pozadí ethylen/auxinové signalizace, A atrichoblasty, vakuolizace T trichoblasty, hustější cytoplazma kořenové vlásky se vyznačují apikálním růstem, důležitá role cytosleletu, subcelulární zonace, vylučování mucigelu ochrana před vyschnutím, mechanickým poškozením a usnadnění difúze živin Ø µm; d = µm

11 Primární kůra exodermis korkovatějící vrstva (mnohovrstevná 2-20 buněk: Canna, Phoenix) různé stupně diferenciace: žádná (některé vodní rotliny, kapraďorosty) výrazná (Iris, Phoenix, Smilax) některé rostliny vytvářejí v exodermix i ve spodních vrstvách kůry ztlustliny na tangenciálních stěnách (Φ buňky) ostatní vrstvy primární kůry z parenchymu, největší buňky ve střední části, velké interceluláry schizogenní, schizolyzogenní (trávy, palmy, šáchorovité) (pšenice ve vodní kultuře) chloroplasty (kořeny ve vodě, na vzduchu) endodermis vnitřní vrstva prim. kůry zpočátku BS primární, celulózní, během ontogeneze různé stupně dřevnatění Caspariho proužky 1. fáze - radiální i příčné BS tloustnou (lignin, suberin) rámeček (přesličky, Ophioglossaceae, Marattiaceae) 2. fáze - ukládání souvislé vrstvy na celou plochu tangenciální a příčné stěny kromě propustných buněk (nahosemenné, dvouděložné) 3. fáze - dřevnatění i radiálních stěn, ztlustliny tvaru U (většina jednoděložných, některé dvouděložné Brassicaceae, Rosaceae) primární kůra není trvalá, obyčejně ve stejném roce odumírá periderm

12 Endodermis Caspariho proužky Caspariho proužek v radiálních BS pericykl endodermis U ztlustlé buňky vrstvy primární kůry

13 Střední válec (centrální cylindr, stélé) vnější část: perikambium (odpovídá pericyklu ve stonku) vnitřní část: radiální cévní svazek dřeň základní pletivo perikambium: 1-2 vrstevné z živých parenchymatických buněk mnohovrstevné (nahosemenné, archaické krytosemenné) netvoří se (vodní a parazitické rostliny) souvislý kruh nebo přerušovaný proti xylému (jehličnany, Cyperaceae) proti floému (Potamogeton, Najas) idioblasty (Cucurbitaceae vyměšovací buňky, Bryonia) siličné kanálky (Apiaceae) pryskyřičné kanálky (některé jehličnany) mléčnice (některé Asteraceae, Campanulaceae) sklerenchym. vlákna (Ranunculaceae) dřevnatěním vzniká sklerenchymatický prstenec (palmy, Poaceae, Agave, Brassicaceae) u četných rostlin tangenciálním dělením vzniká kambium nebo felogen v perikambiu dochází k větvení kořenů a k tvorbě adventivních prýtů

14 monostélé uspořádání cévního svazku (n počet vodivých elementů) monoarchní vzácné, boční větvě kapraďorostů Trichomanes, Ophioglossum Araucariaceae diarchní - velmi hojné, některé kapraďorosty, četné nahosemenné a dvouděložné (Beta, Apiaceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Linum, Nicotiana) triarchní jehličnany, Fabaceae (Pisum), Moraceae tetrarchní některé Asteraceae, Cucurbitaceae, Fabaceae (Vicia), Ranunculus, některé kapraďorosty (Marattia, Botrichium) u jehličnanů a dvouděložných n=7 (Citrus), málokdy vyšší polyarchní jednoděložné (málokdy n 7, desítky n velké trávy, stovky n - palmy výjimka: Hordeum, Allium 6n, některé semenné kořeny 2n) závislost na výživě protoxylém se tvoří exarchně (menší světlost, kruhovité a spirálovité tracheidy) metaxylém se tvoří centripetálně (tracheje schodovitě, síťovitě, dvůrkatě ztlustl.) diferenciace v málo rostoucí části kořene protofloém se vytváří dříve (také obliteruje dříve) sítkovice větší než v deuterofloému polystélé Orchis (více cévních svazků s vlastní endodermis)

15 triarchní CS pentarchní CS xylém floém

16 tetrarchní CS centripetální vývoj xylému exarchní protoxylém Ranunculus endarchní metaxylém

17 polyarchní CS Zea Zea xylém floém

18 polyarchní CS Smilax Clintonia

19 polyarchní CS Asparagus

20 cévní svazek u četných rostlin se tvoří sklerenchym. vlákna mezi protofloémem a metafloémem (Phasoleus) nebo na okraji protofloému (Melilotus) nebo mezi protoxylémem a metaxylémem (Malvaceae) dodatečné floémové skupiny roztroušeny mezi cévami metaxylému a ve dřeni (bambusy) anastomózy mezi floémovými a xylémovými částmi (většina rostlin) dřeň tenkostěnné parenchymatické buňky, často u jednoděložných, zásoba živin inulin Dahlia mléčnice Asteraceae pryskyřičné kanálky Pinaceae skler. vlákna Ranunculaceae, Berberidaceae floémové svazky Musa, Codryline, Pandanus

21 vznik postranních kořenů zakládají se v perikambiu (endogenně), obvykle proti xylémovým skupinám, (proti floémovým skupinám Poaceae) buňky se prodlužují v radiální směru, tangenciální přehrádka 2-3 vrstvy buněk vytvářejí kořenotvorný oblouk dělením se zakládají 3 histogeny pačepička (nepravá čepička) na tvorbě se mohou podílet: endodermis (Daucus) i buňky prim. kůry (Cucurbitaceae) prorůstání primární kůrou k povrchu přítomná obecně u jednoděložných, u některých dvouděložných chybí (Brassicaceae) zakládání postranních kořenů se děje rel. blízko koř. vrcholu, ale na povrch se dostávají později v zóně omezeného růstu Kapraďorosty zakládání postranních kořenů v endodermis nebo vnitřních vrstvách prim. kůry!!!

22 založení postranního kořene část vodivých pletiv primární kůra perikambium endodermis

23

24 cévní spojení mezi histologickými složkami postranního kořene s mateřským kořenem - celé skupiny buněk mateřského kořene nabývají charakteru tracheid (perikambium) - zakládá se speciální meristém tvoří tracheidální buňky vaskulární plexus

25 kořeny jednoděložných a druhotný přírůstek druhotně netloustnou (vzácně), ale u většiny probíhají dodatečné změny prvotních pletiv zvýšení mechanické pevnosti kořenů (sklerifikace) nejčastěji se účastní: perikambium endodermis + něk. vrstev prim. kůry (Zea, Triticum) vnější a vnitřní vrstvy primární kůry (Erianthus, Sorghum) všechna pletiva středního válce kromě floému exodermis endodermis exodermis + endodermis + perikambium

26 druhotné tloustnutí kořenů jednoděložných rostlin založení kambia vně parenchym - dovnitř parenchym + roztroušené CS amfivazální s vlastní sklerenchymatickou pochvou Dracaena fragrans, D.fruticosa kambium se zakládá v perikambiu u jiných druhů zpočátku v perikambiu a po druhotném přírůstku se zakládá následné kambium v primární kůře Dracaena marginata kambium se zakládá v prim. kůře, druhotný přírůstek ale není velký

27 druhotné tloustnutí kořenů dvouděložných rostlin vzniká v části základního parenchymu, která přiléhá zevnitř, ze strany dřeně k floémovým svazkům, pokračuje ke xylémovým svazkům tangenciální dělení vytvoření a uzavření tangenciálního kruhu (na příčném řezu - vlnitý obrys, u diarchních CS - ovál) kambium nejdříve pracuje na straně floému produkcí dřevních elementů zevnitř kruh se narovnává Vicia faba primární stavba kořene, vznik kambia, začátek tvorby sekundárního xylému Vicia faba sekundární stavba kořene vývoj sekundárního xylému

28 Salix druhotné tloustnutí kořene

29 časová periodicita tloustnutí kořene neodpovídá periodicitě tloustnutí stonku (aktivita III-IV; IX-XI) části kořenové soustavy tloustnou blízko kmenu, s hloubkou se rychle zužují letokruhy dřeva relativně úzké, hranice mezi nimi méně patrná, pozdní dřevo málo vyvinuté listnaté dřeviny rozdíl mezi dřevem stonku a kořene je ostřejší, v kořenech početnější tracheje i tracheidy, rovnoměrně rozložené a těsněji semknuté, Ø cév v kořenech obvykle větší, silnější BS, velké dvůrky, více dřevního parenchymu (škrob, v zimě až 20% hm.), dřevní paprsky obvykle mohutnější, libriformu málo, periderm i borka není tak mocná jako ve stonku, lenticely se zakládají při bázích kořenových větví druhotné tloustnutí kořenů jehličnanů podobná situace jako u listnatých dřevin dřevo bohaté parenchymem Metasequoia

30 byliny s dužnatým kořenem tloustnutí: hlavního kořene (Daucus, Beta) postranní kořeny (Dahlia) adventivní kořeny (Filago) zásobní látky: škrob, cukry, hemicelulózy, slizy, inulin hypertrofie primárních pletiv prim. kůra (advent. koř Filago, postranní kořeny Asclepiadaceae) - prim. kůra + dřeň (Asphodeus) hypertrofie sekundárních pletiv - parenchymu lýka (Daucus) - parenchymu dřeva (Raphanus) periderm se zakládá v perikambiu - parenchymu mezi CS (Beta) periderm se nezakládá

31 anomální tloustnutí cukrovky v kořeni je normální diarchní CS, 10. den se založí normální kambium druhotné lýko a dřevo, činností perikambia se zakládá mnohovrstevný parenchym, ve kterém se diferencuje první následné (sukcesivní) kambium, to směrem dovnitř produkuje druhotný parenchym a roztroušené kolaterální CS, směrem ven produkuje také druhotný parenchym, ve kterém se však zakládá druhé následné kambium atd.

32 kontraktilní kořeny kořeny se smršťují a stahují zásobní orgány (cibule, hlízy) hlouběji do půdy, ochrana před nepříznivými podmínkami a zajištění vegetačního klidu, změna micelární struktury BS, radiální rozšíření buněk, apoptóza některých buněk, pletiva se bortí a kořen kroutí, zkrácení až o 30% jednoděložné: Allium, Gladiolus, Muscari, Tulipa dvouděložné: Daucus, Medicago, Oxalis, Taraxacum, Trifolium

33 přeměny kořenů vzdušné kořeny tropické epifyty (Araceae, Orchideaceae) mnohovrstevná pokožka velamen, periklinální dělení protodermu (2-18 vrstev) buňky téměř izodiametrické až radiálně protáhlé BS nerovnoměrně ztlustlé šroubovitě, síťovitě buňky mrtvé vyplněné vzduchem nebo vodou, v blízkosti koř. špičky živé funkce: absorpce vody (45-80% hmotnosti kořene), tepelná izolace, symbióza s Protococcus velamen exodermis terestrické rostliny (Clivia, Agapanthus) aridní oblasti pod velamenem je exodermis = hypodermis (většina buněk korkovatí a odumírá, zůstávají propustné buňky živé, tenkostěnné) primární kůra pneumatody provětrávání vnitřních pletiv, spirální ztlustliny, na povrchu jako bílé skvrny endodermis pneumatofory dýchací kořeny dřevin v oblasti vysoké hladiny spodní vody, velké množství parenchymu, periderm + lenticely (Taxodium distichum)

34 redukované kořeny poloparazité a) vlastní koř. soustava doplněna huastorii, po styku s hostitel. koř. rozvoj parenchymu prim kůry + vaskularizace Srophulariaceae b) celý kořenový systém se mění, ze semene haustorium, vniká do dřena a lýka hostitele, haustorium z paranchym. buněk, hojné tečky, tracheidy parazité kořeny velmi redukované, listy bez chloroplastů prehaustorium bradavkovitý výrůstek z pokožky haustorium s perikambia vyrůstají sosáčky Cuscuta charakterem můžeme přirovnat k silně redukovaným adventivním kořenům Rafflesia úplná redukce orgánů, vegetativní část tvořena vlákny ( podhoubí ) vrůstající do floému Cissus (Vitaceae)

35 haustoriální trubicovité buňky CS parazita CS hostitele Cuscuta

36 mykorhiza ektomykorhiza hyfy tvoří obal kolem kořenů a pronikají do mezibuněčných prostor primární kůry, tzv. Hartigova síť, vyskytuje se hojně u dřevin mírného pásma Hartigova síť endomykorhiza hyfy pronikají do nitra buněk rhizodermis a primární kůry, tvoří vezikuly a arbuskuly, 80% všech rostlin (Bryofyta Spermatofyta) vezikuly arbuskuly

37 kořenové hlízky flavonoidy NOD faktor lipo-chitooligosacharidy lektiny infekce přes kořenové vlásky, tvorba parenchymatického pletiva hlízek s SC a endodermis, v kortexu systém intercelulár Rhizobium (Fabaceae) Frankia (Betulaceae) Anabeba, Nostoc (cykasy) bakterie nitrogenáza (Mo) rostlina leghemoglobin (10x účinější než hmgl) kořen s CS buňky obsahující bakteroidy endodermis

38 přechod kořene ve stonek stonek hypokotyl - podděložní článek změna uspořádání cévních svazků kořen radiální CS exarchní stonek kolaterální CS endarchní kořen

39 změna konfigurace cévních svazků n 2n n ½n A xylémový svazek se štěpí a splývá se sousedními, floémový svazek se nemění C xylémový svazek se nemění floémový svazek se posouvá B xylémový svazek se rozštěpí, floémový svazek se posouvá D část xylémových svazků se štěpí a splývají s nerozštěpenými, floémové svazky splývají n = počet xylémových/floémových skupin v kořenu

40 adventivní kořeny místo vzniku stonek list - perikambium (Zea, Colleus) - dřeňový paprsek (Tropaeolum, Lonicera, Tamarix) - parenchym sek. xylému (Ribes nigr., Cotoneaster dam.) - parenchym lýka - interfascikulární kambium (Rosa, Portulaca) - interfas. k.+ pericykl + floém (Begonia) - epidermis + vnější kůra (Cardamine, Roripa) - pletiva listu (Begonia, Kalanchoë) hypokotyl perikambium - dřeňové paprsky mezi CS epikotyl - lýkový parenchym - dřeňové paprsky mezi CS