pletiva dělivá = meristémy

Transkript

1 Botanika je věda o rostlinách Obecná botanika studuje rostliny na různých úrovních její organizace: na úrovni rostlinné buňky rostlinná cytologie na úrovni rostlinného pletiva rostlinná histologie na úrovni rostlinných orgánů rostlinná organologie co jsou rostliny? částice a organizmy dle buněčné struktury: podbuněčné částice: priony, viry, viroidy buněčné organizmy - prokaryotní: bakterie, včetně archaebakterií a cyanobakterií/sinic - eukaryotní: protista, řasy jako biologická skupina, houby, houbám podobné organizmy (jako biologická skupina), mechorosty, kapraďorosty, semenné rostliny, živočichové, člověk nižší rostliny : cyanobakterie/sinice + řasy + houby nelichenizované, lichenizované (+ mechorosty) vyšší rostliny: (mechorosty) + kapraďorosty + semenné rostliny cévnaté rostliny: rostliny s cévními svazky = kapraďorosty + semenné rostliny výtrusné rostliny: tvoří výtrusy (nemají zárodek), netvoří semena semenné rostliny: tvoří semena, netvoří výtrusy stélkaté rostliny (Thallobionta): mají stélku (thallus): kauloidy, rizoidy a fyloidy, jsou součástí gametofytu Cormobionta: mají kormus, t. j. rostlinné tělo je rozlišené na vegetativní (kořen, stonek, list) a generativní orgány (květ); vegetativní orgány jsou součástí sporofytu Botanické vědní discipliny 1. Podle zaměření na určité stránky rostlinného těla a) anatomicko-morfologické discipliny - anatomie rostlin - morfologie rostlin - rostlinná cytologie - rostlinná histologie - rostlinná organologie b) vědy zkoumající funkce, životní děje v rostlinách a jejich vztahy k prostředí - fyziologie rostlin (+ biochemie, biofyzika, molekulární biologie) - genetika rostlin - ekologie rostlin (včetně molekulární ekologie) - fytocenologie - fytogeografie c) vědy o vývoji rostlin - ontogeneze (včetně embryologie) - fylogeneze - fytopaleontologie (paleobotanika) 2. Podle stupně praktického využití a) základní botanické discipliny - anatomicko-morfologické discipliny - discipliny zkoumající funkce, životní děje v rostlinách a jejich vztahy k prostředí - vědy o vývoji rostlin b) aplikované botanické vědní discipliny - farmaceutická botanika

2 - lesnická botanika - zemědělská botanika - lesnická fytologie - ochrana rostlin a jiné 3. Podle stupně zobecnění studia - obecná botanika - botanika systematická - botanika speciální: algologie, bryologie, dendrologie, pomologie - rostlinná ultrastrukturální cytologie - rostlinná histochemie - ekofyziologie rostlin - rostlinná cytogenetika - dendrochronologie - rostlinná patofyziologie - rostlinná cytochemie - fytopatologie - rostlinná cytofyziologie - archeologická palynologie - rostlinná karyologie - synekologie Rostlinná buňka je eukaryotní je základní strukturní a funkční jednotkou všech rostlin je základní formou existence živé hmoty, je schopna růstu, rozmnožování, příjmu a výdaje látek, pohybu a reakce na vnější podmínky prostředí v současné době mohou nové buňky vznikat výhradně z buněk existujících prokaryotní (prokaryotická) rostlinná eukaryotní (eukaryotická) velikost 0,3 2,5 μm (100) μm* blána jaderná ne ano jadérko ne ano mitochondrie ne ano plastidy ne ano cytoskelet ne ano diktyozom ne ano buněčná stěna murein (peptidoglykan) celulóza * * buněčný cyklus 20 min několik hodin diferenciace buněk ne ano + mnohobuněčné útvary typ genomu jedna kruhová molekula více lineárních molekul histony ne ano fylogeneze vývojově starší vývojově mladší nejstarší fosilie před 3,3 miliardami let před 1 miliardou let vnitřní uspořádání jednoduché složitější (kompartmentace) *(specializované buňky mohou být větší: - trichomy: až několik centimetrů, - buňky sklerenchymatických a lýkových vláken: až několik desítek centimetrů) * *(inkrustace: oxid křemičitý, uhličitan vápenatý; impregnace: lignifikace, suberinizace - korek, kutinizace) Buněčné membrány a kompartmentace buňky

3 eukaryotní rostlinná buňka má složitější a dokonalejší vnitřní uspořádání, toto složitější uspořádání nazýváme kompartmentace kompartmentace umožnila rozdělení prostoru buňky biologickými membránami (= biomembránami) na kompartmenty (= různé reakční prostory) na kompartmentaci buňky se podílejí biomembrány tím, že ohraničují různé buněčné struktury s různými funkcemi kompartmentace umožňuje např. uskladňování různych látek v buňce, odděleně od příslušných enzymů, které by je rozložili metabolický kompartment ale nemusí být totožný s morfologickou jednotkou buňky (např. mitochondrie jako morfologická jednotka buňky představuje několik kompartmentů) všechny buňky rostliny vznikají z jediné buňky, ze zygoty, tj. všechny buňky rostlinného těla mají stejné genetické vybavení, říkáme, že buňky rostlinného těla jsou totipotentní v některých případech je možné i z jediné buňky vypěstovat celou novou rostlinku diferenciace buněk není teda spojena se změnami v jejich genomu ale je spojena s její specializací, např. v krycí buňce se realizovala jiná část genomu jako v buňce zásobní a tak jak se buňky specializují vznikají různé typy pletiv Tvar rostlinných buněk - určen tvarem buněčné stěny - je závislý na okolních buňkách a funkční adaptaci - volné buňky: obvykle kulovité či elipsoidní - v pletivech rozmanitých typů, např.: laločnatý: pokožka salátu Lactuca ledvinovitý (svěrací buňky průduchů) prozenchymatický (= protáhlý): pokožka cibule hvězdicovitý: stonek sítiny Juncus polyedrický (mnohostěn) - buňky dělivých (meristematických) pletiv nepravidelný aj. - buňky, jejichž rozměry jsou přibližně ve všech směrech stejné jsou izodiametrické, např. kulovité (sférické), krychlovité aj. - buňky, jejichž tvar, velikost, popř. i obsah se liší od ostatních buněk pletiva jsou idioblasty Rostlinná histologie pletivo je soubor buněk společného původu, jehož buňky slouží určité hlavní funkci nebo souboru funkcí - dle přítomnosti jednoho nebo více typů buněk v pletivu: jednoduchá (tvořena pouze jedním typem buněk): parenchym prozenchym sklerenchym kolenchym složená (tvořená nejméně dvěma, častěji však více typy buněk): dělivá vodivá krycí - dle stádia vývoje: pravá (vznikají dělením mateřských buněk) nepravá (vznikla proplétáním a druhotným nahloučením buněčných elementů, původně volných; často jsou označována jako pseudoparenchym nebo plektenchym

4 a jsou z nich tvořeny plodnice hub nebo sklerocia (např. paličkovice nachová) a některé zelené řasy - dle funkce: dělivá (= meristematická), krycí, provětrávací, absorpční, vodivá, vyměšovací (= vylučovací), mechanická (= zpevňovací), asimilační, zásobní - dle tvaru buněk a síly stěny buněčné parenchym prozenchym kolenchym sklerenchym Parenchym buňky: - živé - nejčastěji izodiametrické (1), dále laločnaté, hvězdicovité, protáhlé, deskovité, paprsčité aj. - tenkostěnné mezibuněčné prostory = interceluláry: velmi obvyklé výskyt: je součástí základních a vodivých pletiv funkce: asimilační, zásobní, vodivá, provětrávací, absorpční, dělivá Typy parenchymů: - aerenchym: velké interceluláry, ty jsou větší než buňky - aktinenchym: hvězdicovité buňky s velkými intercelulárami - merenchym: kulovité buňky s četnými interelulárami - chlorenchym: asimilační parenchym s četnými chloroplasty - transferový parenchym: slouží k intenzivnímu transportu látek mezi sousedními buňkami, např. podél vodivých elementů xylému a floému Prozenchym buňky: - živé, v dospělosti protoplast odumírá - dlouze protaželé a na konci zašpičatělé, přehrádky šikmé - tenkostěnné, v dospělosti mohou lignifikovat mezibuněčné prostory = interceluláry: nepřítomné výskyt: součást vodivých (tracheidy u jehličnanů) a krycích pletiv funkce: nejčastěji vodivá nebo ochranní Kolenchym buňky: - živé - tvarem podobné parenchymatickým - buněčná stěna nestejnoměrně ztlustlá interceluláry: obvykle nepřítomné, přítomné pouze u lakunárního kolenchymu výskyt: součást mechanických pletiv (ve stoncích, hypodermis, řapících) funkce: nejčastěji mechanická, někdy i fotosyntetická, lakunární kolenchym má i funkci provětrávací Typy kolenchymu: - rohový: buněčné stěny ztloustlé v rozích tj. v místech styku tří a více buněk, např. stonek hluchavkovitých Lamiaceae - deskový: ztloustlé tangenciální strany, tj. strany rovnoběžné s povrchem orgánu, např. pod krycími pletivy stonku hluchavkovitých Lamiaceae - lakunární (mezerový): buněčné stěny ztloustlé v místě styku s intercelulárou, např. v řapících listů devětsilů Petasites

5 Sklerenchym buňky: - v dospělosti většinou mrtvé, uvnitř s často nepatrným buněčným lumenem - tvar rozmanitý - buněčná stěna rovnoměrně ztloustlá, silná vrstva sekundární stěny později lignifikuje a protoplast odumírá; v místech, kde byla v primární stěně políčka s plasmodezmy, se vytvářejí úzké kanálky interceluláry: nepřítomné výskyt: součást mechanických pletiv ve stoncích, listech, plodech funkce: mechanická Typy sklerenchymu: - sklerenchymatická vlákna (fibrily): ve dřevě a lýku, nebo tvoří sklerenchymatické pochvy a pruhy v orgánech - sklereidy: - izolované sklerenchymatické buňky nebo jejich skupiny v listech, stoncích a plodech - tvoří i souvislé vrstvy, např. v endokarpu peckovic asterosklereidy, jehlicovité sklereidy, brachysklereidy = kamenné buňky, makrosklereidy (protáhlé, palisádovitě uspořádané, v osemení vikvovitých), osteosklereidy (válcovité, s rozšířenými konci, v semenech a listech některých dvouděložných) pletiva dělivá = meristémy zajišťují produkci nových buněk a tím i růst rostliny podle jejich lokalizace: - apikální = vrcholové = terminální: na vrcholu (= apexu) orgánu, prýtu, kořene - laterální = postranní: na periferii orgánů, více méně souběžně s jejich povrchem - interkalární = vmezeřené: mezi trvalými pletivy stonku v bázi stonkových článků a listů - bazální: na bázi orgánů, zejména listů - marginální = okrajové: na okraji orgánů, zejména listů meristematické buňky: polyedrické (mnohostěny) interceluláry nepřítomné hustá cytoplazma tenkostěnné, elastické (málo celulózy) jádro velké, nejčastěji kulovité, centrální jadérko velké jiné buněčné organely slabě diferencované: plastidy ve stádiu proplastidů, malé vakuoly provakuoly buněčné inkluze málo zastoupeny (nejčastěji tukové kapénky) meristematická buňka s obzvláště výraznou schopností dělení je iniciála; ta se dělí, vzniknou dvě dceřiné buňky, z nichž jedna zůstává iniciálou, druhá se dělí už jen omezenou dobu iniciála je tvaru tetraedrické pyramidy (méně často klínovitá) - dělí se střídavě: antiklinálně: kolmo na povrch orgánu = růst do délky a periklinálně: rovnoběžně s povrchem orgánu = růst do šířky některé kapraďorosty mají pouze jedinou iniciálu: je větší jako ostatní buňky, je silně vakuolizována, semenné rostliny mají skupinu iniciál meristémy: - promeristémy = protomeristémy = původní meristémy: v rostlinném embryu a v podobě iniciál apikálních meristémů

6 - primární meristémy = prvotní meristémy: vytvářejí prvotné (primární) rostlinné tělo - sekundární meristémy = druhotně dělivé meristémy: pouze u rostlin druhotně (sekundárně) tloustnoucích, vytvářejí druhotné (sekundární) rostlinné tělo - latentní meristémy = přetrvávající meristémy promeristémy: u semenných rostlin jsou to soubory iniciál = všechny buňky raného embrya v semenech; po vyklíčení se zachovávají jen v podobě iniciál apikálních meristémů dělením iniciál vznikají primární meristémy vzrostného vrcholu kořene a stonku: to jsou soubory dalších dělivých buněk, buňky vzniklé jejich dalším dělením tvoří trvalá pletiva; část z těchto buněk si však zachovává dělivou schopnost primární meristémy vzrostného vrcholu kořene semenných rostlin produkují buňky kořene primární meristémy = histogeny vzrostného vrcholu kořene dle Hansteinovy teorie: - kalyptrogen: kalyptru - dermatogen: pokožku - periblem: primární kůru - plerom: střední válec primární meristémy vzrostného vrcholu kořene dle teorie Haberlandtovy: - primární meristém = základní meristém: základní pletiva - dermatogen = protoderm: krycí pletiva - prokambium: vodivá pletiva klidové centrum Q-centrum: - malá skupina buněk uvnitř meristému - nízká frekvence dělení buněk - intenzivně se dělí když dojde k poškození části meristému, jinak se dělí jen zřídka - jádra a jadérka jsou menší - endoplazmatické retikulum slabě diferencované - ribozómy a diktyozómy málo četné - snížená proteosyntetická aktivita primární meristémy vzrostného vrcholu prýtu semenných rostlin produkují buňky stonku a obsahují též listová primordia = meristematické základy listů nahosemenné mají dělivé buňky pouze v jedné povrchové vrstvě, krytosemenné mají dělivé buňky v několika vrstvách (tunika a korpus) primární meristémy vzrostného vrcholu prýtu krytosemenných dle teorie Schmidta: - tunika: (dvě až pět vrstev buněk): tvoří pokožku a vnější vrstvu buněk primární kůry - korpus: tvoří primární kůru a střední válec z primárních meristémů se tvoří trvalá pletiva; část z těchto buněk si zachovává dělivou schopnost a u rostlin druhotně tloustnoucích (nahosemenné, většina dvouděložných, *) tvoří sekundární meristémy: kambium produkuje sekundární pletiva vodivá felogen produkuje sekundární pletiva krycí *u některých jednoděložných dochází k atypickému tloustnutí (nevytváří se souvislý kambiální kruh-válec) sekundární meristémy se tvoří především ve stoncích a kořenech, v listech vzácně; buňky kambia: tenkostěnné, silně vakuolizované, menší jádra, pocházejí: částečně primárně z prokambia a částečně sekundárně z parenchymatických buněk paprsků

7 kambiální iniciály jsou dvojího typu: - fuziformní: velmi úzké a dlouhé, produkují osový = vertikální = axiální vodivý systém: floémové a xylémové vodivé elementy, sklerenchymatické buňky a parenchymatické buňky dřeva a lýka - paprskové: menší, téměř izodiametrické, produkují horizontální (= radiálně orientovaný) vodivý systém: parenchym paprsků sekundární tloustnutí stonku nahosemenných a většiny dvouděložných rostlin: - po vytvoření primárních vodivých elementů zbytek prokambia mezi primárním xylémem a floémem v cévních svazcích zůstává zachován jako svazkové (fascikulární) kambium - v parenchymu primárních dřeňových paprsků mezi cévními svazky se založí mezisvazkové (interfascikulární) kambium) - splynutím fascikulárního a interfascikulárního kambia dojde k uzavření kambiálního kruhu (válce) kambium produkuje deriváty dvěma směry: - odstředivě = směrem ven = centrifugálně se tvoří elementy sekundárního lýka (deuterofloém) - dostředivě = směrem dovnitř (centripetálně) se tvoří elementy sekundárního dřeva (deuteroxylém) - činnost kambia: u bylin končí ve stejné sezóně kdy započala, u našich dřevin je každým rokem přerušena zimním obdobím a na jaře začíná opět fungovat (dřevních elementů se vytváří mnohem víc než lýkových; v deuteroxylému lze rozeznat letokruhy = přírůstky deuteroxylému za jeden rok): jarní dřevo: cévice jsou širší, s tenčími stěnami, dřevo je světlejší letní dřevo: cévice jsou užší, se silnějšími stěnami, dřevo je tmavší; felogen také tvoří souvislý kruh (válec), vytváří se z živých parenchymatických buněk, které se začnou dělit: - ve stonku vzácně z epidermis (u jabloní), nejčastěji z periferních vrstev primární kůry (např. u bezu černého v hypodermis), nebo v hlubších vrstvách primární kůry (u javoru mléče) - v kořenech většinou v pericyklu/perikambiu felogen také produkuje deriváty (= druhotná krycí pletiva) dvěma směry: - směrem ven elementy korku (felém) - směrem dovnitř elementy parenchymatické zelené kůry (feloderm) felogen většinou produkuje pouze buňky korku = felému, feloderm pouze v některých případech u stonku může feloderm obsahovat chloroplasty a fungovat jako fotosyntetické pletivo buňky korku: - většinou radiálně zploštěné - protoplasty směrem k obvodu odumírají a jejich stěny tloustnou - mrtvé buňky se vyplňují vzduchem, pryskyřicemi, tříslovinami - na povrchu orgánu tvoří tlustou vrstvu felogen s korkem nebo felogen, korek a feloderm tvoří dohromady sekundární krycí pletivo (periderm); po prvním felogenu se zakládají následné felogeny, všechna pletiva vně od nejmladšího felogenu odumírají a tak na povrchu orgánů vytvářejí soubor odumřelých primárních a sekundárních pletiv, který nazýváme borka = rhytidoma sekundární tloustnutí kořene nahosemenných a většiny dvouděložných rostlin kořeny jednoděložných většinou sekundárně netloustnou (výjimky Dracaena, Yucca, Aloe), primární kůra zůstává zachována, ochrannou funkci přejímá exodermis

8 kořeny dvouděložných a nahosemenných sekundárně tloustnou: felogen může vznikat z vnějších vrstev pericyklu, sekundárním tloustnutím se primární kůra roztrhává a posléze odlupuje kambium se tvoří nejprve na vnitřních stěnách primárního floému z prokambia, pak na vnějších stěnách primárního xylému z pericyklu a propojí se také v souvislý kambiální kruh latentní meristémy (přetrvávající meristémy) jsou soubory potenciálně meristematických parenchymatických buněk: pericykl/perikambium v kořenech: zakládají se v něm se postranní (= boční) kořeny i felogen pericykl ve stoncích: zakládají se v něm adventivní (= náhradní) kořeny