ANATOMIE ROSTLIN. historie oboru buněčná teorie buněčná stěna pletiva a třídění pletiv dělivá, krycí, základní, vodivá

Transkript

1 ANATOMIE ROSTLIN David Reňák, ÚEB AVČR historie oboru buněčná teorie buněčná stěna pletiva a třídění pletiv dělivá, krycí, základní, vodivá

2 HISTORIE ANATOMIE ROSTLIN Mikroskop: 1590 Janssenové jednoduchý mikroskop 1600 s Huygens dvojčočkový okulár, achromatická korekce (dalekohled) 1609 Galilei složený mikroskop (konvex. a konkáv. čočky) Otcové anatomie rostlin: Marcello Malpighi ( ) studium kůže, ledvin, jater, tracheje hmyzu, Malpighiho žlázy, rostl. tělo z váčků, Opera omnia (1671) Anatomia plantarum ( ) Nehemiah Grew ( ) anatomie a fyziologi obratlovců, cílené studium stavby rostlin, uzavřené váčky, termín parenchym, cévní svazky x zákl. pletivo The Anatomy of Plants ( ) Anthony van Leeuwenhoek ( ) otec mikrobiologie, pozorování živých organismů (bakterie, nálevníci, řasy, spermatozoa, krvinky, škrobová zrna, chloroplasty) výroba skleněných čoček zvětšení 275x (až 500x)

3 Robert Hook ( ) otec mikroskopie, fyzik, biolog anglický Leonardo 1660 zdokonalení mikroskopu 1665 Micrographia publikace struktury korku, termín celulla Hook Leeuwenhoek Grew: The Anatomy of Plants

4 BUNĚČNÁ TEORIE (1839) 1839 Schleiden - vývoj zárodečného vaku krytosemenných rostlin 1839 Schwan struktura hřbetní struny obratlovců 1837 Purkyně - zrnéčka tvořící těla živočichů, 1839 pojem protoplasma 1846 Hugo von Mohl protoplasma jako vnitřní obsah buňky 1. všechny organismy se skládají z jedné nebo více buněk 2. buňka je základní strukturní jednotkou všech živých organismů ještě převládal názor, že živá buňka může vznikat i z mezibuněčné hmoty sledováním buněčného dělení (Unger, Nägeli) po 20ti letech přidána 3. věta 3. všechny buňky vznikají pouze z preexistujících buněk (1855 Wirchow: Omnis cellula e cellula) konečné potvrzení, že buňky nevznikají nově, ale pouze z preexistujících buněk a tedy definitivní vyvrácení teorie samoplození 1857 Pasteur, pokusy s mléčným kvašením 1882 Strasburger termín cytoplazma (základní živá hmota, ve které jsou uloženy jádro, plastidy, )

5 Stavba a složení buněčné stěny sekundární BS celulóza plazmatická membrána kalóza - plazmatická membrána primární BS pektiny - Golgiho aparát - homogalakturonany - rhamnogalakturonany I - rhamnogalakturonany II - arabany, galaktany - apiogalakturonany hemicelulózy Golgiho aparát - xyloglukany - glukuronoarabinoxylany - glukany, manany - glukomannany, galaktomanany - galaktoglukomananny proteiny endoplaznatické ret. + GA - HRGPs (extenziny) - PRPs, GRPs, AGPs,

6 Evoluce složení BS zelených rostlin glukuronoarabinoxylany xyloglukany Type I: většina dvouděložných a část jednoděložných rostlin Type II: jednoděložné rostliny skupiny Commelinoid (bromélie, palmy, trávy, zázvory) Další modifikace BS ukládání organických látek - impregnace: ligninu (lignifikace = dřevnatění) suberinu (korkovatění) kutinu,vosků ukládání anorganických látek inkrustace: Ca(CO 3 ) 2, SiO 2

7 Vznik celulózy Cellulosa synthasa kodovaná CESA genem Arabidopsis: 10 genů min. 3 odlišné CESA nutné pro sestavení Orysa: >9 genů funkční rosety Polupulus: 18 genů roseta: komplex 6ti hexamerů z CESA jednotek, celkem 36 individuálních CESA proteinů tvořících 36 molekul celulózy, které se skládají v mikrofibrilu základní strukturní jednotku BS plasmodesmy

8 OBORY ANATOMIE ROSTLIN Popisná - nejstarší, základní popis struktur Systematická - struktura pletiv pro jednotlivé druhy rostlin Srovnávací - odlišností anatomické stavby mezi taxon. jednotkami Vývojová - histogeneze jednotlivých pletiv Fyziologická - vztah struktury k její funkci Ekologická - vliv vnějších podmínek na utváření vnitřních struktur Experimentální - reakce na změny vnějšího i vnitřního prostředí Patologická - vliv predátorů a patogenů na uspořádání pletiv Speciální případy farmakognozie, zbožíznalství, anatomie dřeva, anatomie krmiv, studium regenerace in vitro, archeologie

9 PLETIVA A TŘÍDĚNÍ Definice pletiva: soubor spolu spojených a vzájemně interagujících buněk, které mají společný původ a vytváří strukturní a funkční celky. Pletiva (dle vzniku) - nepravá (původně samostatné buňky se druhotně spojují - kolonie) - pravá (dělením jedné původní buňky vzniká kompaktní celek) - smíšená (druhotné spojení původně samostatných pletiv - plektenchym) Pletiva (dle struktury) Pletiva (dle původu) Nägeli 1858 jednoduchá složená dělivá trvalá

10 Coleochetales Charales Zygnematales Marchantiophyta Klebsormidiales Bryophyta Chlorokybales Anthocerotophyta Spermatophyta Lycopodiophyta Polypodiophyta Psilotophyta Equisetophyta Trends Plant Sci 4:26-30 (1999)

11 Evoluce pletiv sifonál. jednobuň. koloniál. filament. pseudopar. parenchym. Embryophyta (1) - + (2) Charophyta Chlorophyta Chrysophyta Rhodophyta Phaeophyta Pyrrhophyta Euglenophyta Cryptophyta (1) gametofyt (2) zahrnuje: Charales, Coleochaetales, Zygnematales Annals Bot 85: (2000) sifonál. jednobuň. koloniál. filament. pseudopar. parenchym. Bryopsis Chlamydomonas Phaeocystis Spirogyra Coleochete Mnium

12 PLETIVA DĚLIVÁ (MERISTÉMY) pletiva specializovaná k dělení a tvorbě nových buněk, pletiv a orgánů rostlin, složená z nediferencovaných totipotentních buněk odvozených z embrya, zaujímající velmi malý prostor čítající jednu až několik desítek buněk s precizní organizací dělení, buňky malých rozměrů s tenkou BS bez intercelulár, hustou cytoplazmou, málo diferencovanými plastidy, velký poměr objemu jádra ku cytoplazmě (neplatí zcela) difúzní (rostlinná embrya v rané fázi celá, řasy) lokální (jen část pletiv, specifická poloha v rostlině; apikální, interkalární) Protomeristém - rané rostlinné embryo, iniciály apikálních meristémů Primární meristém - dermatogen, periblem, plerom - protoderm, základní meristém, prokambium Sekundární meristém - dediferenciace buněk trvalých pletiv (kambium, felogen) Latentní meristém - přetrvávající meristém (pericykl/perikambium)

13 dle polohy: apikální meristém (vzrostný vrchol stonku) subapikální meristém (vzrostný vrchol kořene) laterální meristém (kambium, felogen) interkalární meristém (meristém kořenové čepičky, báze listů, dle směru dělení: kolénka trav, přesličky) žebrový meristém (převažuje dělení v jednom směru do délky prokambium zakládající pruhy cévních svazků deskový meristém (převažuje dělení ve dvou směrech do plochy protoderm zakládající pokožku felogen zakládající druhotnou kůru kambium zakládající kruhy vodivých pletiv tělesový meristém (převažuje dělení ve třech směrech izodiametricky základní meristém zakládající základní pletivo (dřeň středního válce, primární kůra, mezofyl listu)

14 Organizace apikálního meristému 1) teorie histogenová, Hanstein 1868 dermatogen pokožka periblem primární kůra plerom střední válec nezávislá skupina predeterminovaných iniciál tzv. histogeny taková organizace jen u vzrostných vrcholů některých rostlin příp. u kořenů periblem dermatogen kořenová čepička plerom periblem Allium - kořenová špička

15 2) teorie tunika-korpus, Schmidt 1924 tunika vnější vrstvy, dělení antiklinální, pokožka korpus vnitřní vrstvy, dělení antiklinální i periklinální, střední pletiva stonku dřeň i periferní části, každá vrstva má své iniciály, ale není jasná predeterminace tunika korpus zastoupení primárních meristémů: protoderm základní meristém prokambium běžné u krytosem. rostlin, vrstvy L1-L2-L3, L1 L2 L3 pokusy s chimérami Coleus apikální meristém

16 chiméry meriklinální část buněčné vrstvy periklinální souvislá buněčná vrstva sektoriální včechny vrstvy v sektr.

17 3) teorie cytohistologické zonace, 30. léta 20. stol. v apexu lze rozlišit zóny podle cytologických charakteristik (velikost a tvar buněk, rychlost buněčného dělení,..) centrální mateřské buňky (CMB) skupina několika buněk ve střední části apexu periferní meristém buněčné vrstvy obklopující CMB, vrcholová část zahrnuje tzv. apikální iniciály (AI) CMB + AI představují promeristém, delší buněčný cyklus žebrový meristém uložený pod CMB, ze kterého je odvozený, převažuje příčné buněčné dělení, tvoří vertikální řady, buňky více vakuolizované apikální iniciály periferní zóna takové uspořádání apikálního meristému typické pro nahosemenné, nalezeno i u krytosemenných centrální zóna, CMB Pinus apikální meristém žebrový meristém

18 Geny řídící rovnovážný stav vývoje meristému WUS od 16-ti buněčného globulárního embrya: exprese WUS v sam v omezené skupině buněk = organizační centrum meristému, skupina iniciál, později exprese STM v širší oblasti = vymezení oblasti meristému - potlačení diferenciace WUS a STM udržují sam v meristematickém stavu, tj. potlačují diferenciaci buněk (jejich mutant ztratí meristém) K udržení rovnováhy vývoje sam je nutná negativní zpětná vazba; CLV1,2,3 udržují expresi WUS v omezené oblasti sam, tj. působí antagonicky CLV3 signální peptid; CLV1, CLV2 receptor, leucine-rich repeats

19 PLETIVA TRVALÁ dle tloustnutí buněčné stěny (BS) parenchym - tenká primární BS kolenchym ztlustlá primární BS sklerenchym ztlustlá sekundární BS (1) (2) dle tvaru buněk parenchym (1) b. ± izodiametrické prosenchym (2) b. protáhlé zašpičatělé deskové pletivo (3) zásobní pletivo (3) (4) (5) kambium b. zploštělé merenchym (4) b. kulovité, velké interceluláry aerenchym aktinenchym (5) b. ramenovité, velké interceluláry felem červené pl. primární kůra dřeň stonku bahenních rostlin

20 Parenchym pletivo z živých tenkostěnných buněk nejčastěji izodiametrických, ale mohou být i protáhlé, laločnaté, paprsčité nízká míra specializace fyziologické plasticita tvoří základní pletivo s různou funkcí vodní pletivo obsahuje velké vakuoly s vodou asimilační pletivo obsahuje chloroplasty (chlorenchym) zásobní pletivo obsahuje škrob, inulin, lipidy, proteiny pletivo ke skladování odpadních látek (krystaly, taniny) vodní pletivo asimilační pletivo Hoya krystaly proteinová tělíska antokyany

21 Kolenchym angulární (Apiaceae, Lamiaceae) lakunární (Lactuca, Salvia) lamelární (Asarum, Sambucus) buňky protáhlé, na příčném řezu hranaté uspořádání: samostatné provazce uzavřené kruhy výskyt: stonky a řapíky dvouděložných mechanické vlastnosti: mnohem plastičtější než sklerenchym angulární kolenchym Fraxinus, řapík lakunární kolenchym Malva, primární kůra lamelární kolenchym Aesculus, prim. kůra

22 Sklerenchym buňky se sekundární zdřevnatělou buněčnou stěnou sklereidy (idioblasty) brachyblasty kůra oddenků, dužnina malvic makrosklereidy osemení (testa) semen astrosklereidy kůra stromů, listy leknínu osteosklereidy Hakea (Proteaceae) Pyrus - brachysklereidy sklerenchymatická vlákna primární (Liliaceae, Poaceae, Arecaceae) sekundární (dřeviny: kambiform, libriform) Sambucus - sklerenchymatická vlákna

23 Camelia astrosklereida Nymphaea astrosklereida Musa - trichosklereida

24 astrosklereida, list (Castalia) astrosklereida, list (Nymphea) osteosklereida, osemení (Fabaceae) makrosklereidy, osemení makrosklereidy (Phaseolus) filiformní sklereidy - nevětvené

25 Systémy pletiv dle funkce krycí (epidermis, rhizodermis, dle histogeneze a morfologie (Sachs 1870) krycí základní vodivá periderm) mechanická (sklereidy, sklerenchymatická vlákna) nasávací (absorpční trichomy) vodivá (prim. a sekund. cévní svazky) mléčnice zásobní (zásobní parenchym) vyměšovací (hydatody, žlaznaté trichomy) asimilační (chlorenchym listu) provětrávací (průduchy, lenticely)

26 Pletiva krycí Pokožka (epidermis) není pletivo jednoduché, ale složené z mnoha typů buněk primární: pokožka (základní pokožkové buňky + další útvary, vzniká z protodermu nejčastěji jednovrstevná (vícevrstevná: Bromeliacae, Piperaceae) sekundární: periderm, vzniká z felogenu ( borka) základní pokožkové buňky antiklinální dělení, nejčastěji jednovrstevná, buňky destičkovité nebo protáhlé u kopinatých listů nebo nad cévními svazky buňky obvykle bez chloroplastů (výjimka: kapraďorosty a stínomilné semenné rostliny) velké vakuoly (antokyany) povrch krytý kutikulou (povrch hladký, bradavkovitý, destičkovitý) a nebo vosky (šupinky, tyčinky), případně inkrustace SiO 2 (Cyperaceae, Poaceae Coix lacryma rýpe opál) funkce: krycí, zásobní - vodní pletivo, absorpční (kořenové vlásky)

27 další útvary: průduchy 2 svěrací buňky, průduchová štěrbina, chloroplasty, ztlustlá BS trichomy jednobuněčné (papilovité, cylindrické, vláknité, háčkovité, hvězdicovité) - vícebuněčné (jednořadé, rozvětvené, šupinovité, masivní, příchytné, žahavé, receptivní, absorpční, efemerní) soubor trichomů = odění (indumentum) funkce: tepelná izolace, ochrana před zářením, snížení transpirace buňky živé nebo odumřelé (dle funkce) emergence vznikají z pokožky i z hlouběji ležících pletiv trny (Rosa, Rubus, Aesculus): epidermis, parenchym, mechanické pletivo, cévní svazky tentakule (Drossera)

28 stavba trichomů: jednobuněčné, vícebuněčné, jednořadé, víceřadé, větvené

29 vícebuněčné žlaznaté trichomy ukládání silic pod kutikulu

30 žlaznaté trichomy krycí trichomy žlaznatý trichom krycí trichomy žahavé trichomy

31 Lithocysty: epidermální idioblasty cystolit výrůstek buněčné stěny epidermální buňky s obsahem minerálních látek Ca(CO 3 ) 2 - Ficus elastica, SiO 2 - Ficus sycomorus cystolit lithocysta vyskytuje se u: Cucurbitace, Boraginaceae, Moraceae, Urticaceae

32 Pletiva základní a) primární kůra, dřeň, dřeňové paprsky, listový mezofyl mezibuněčné dutiny a) lyzigenní (lýze buněk, kulovité dutiny, siličné nádržky v oplodí citrusů) b) schizogenní (rozestup buněk, houbový parenchym, aerenchym, pryskyřičný kanálek jehličnanů - epitel) c) rexigenní (roztrhání pletiv dutina stonku, Poaceae, Lamiaceae) vylučované látky: silice, pryskyřice, slizy, třísloviny b) c) Primární kůra několik buněčných vrstev, hypodermis endodermis (škrobová pochva) xerofyta, epifyta: zásobní pletivo, velká centrální vakuola, deformace radiálních BS při vysychání Dřeň parenchymatické pletivo v centrálním válci stonku a kořene Listový mezofyl buňky izodiametrické (merenchym) nebo rozlišený houbový a palisádový parenchym, chlorenchym asimilační pletivo s obsahem chloroplastů

33 Mléčnice Latex mléčná šťáva, směs mnoha organických látek (50-85% voda, sacharidy, bílkoviny, tuky, pryskyřice, kaučuk, alkaloidy, škrobová zrna) nečlánkované jedna velká buňka, vícejaderná, vakuola po celé její délce, diferenciace již v embryu (objeveno 1891), při růstu se větví, končí slepě, nevytváří anastomózy (Euphorbia, Ficus, Morus,Nerium, Urtica,Vincaceae, Asclepiadaceae) článkované řada buněk spojených a) tečkami (Acer - některé, Alliaceae), b) většími perforacemi (Chelidonium, Musa), c) přepážky mizí (Hevea, Asclepiadaceae, Asteraceae, Campanulaceae, Moraceae, Papaveraceae, Vincaceae), tvorba anastomóz Hevea brasiliensis

34 okolní parenchym okolní parenchym větvená mléčnice články nečlánkovaná mléčnice - větvená dlouhá buňka článkovaná mléčnice - nevětvená složená z jednotlivých buněk, článků

35 xylem hadrom floem leptom PLETIVA VODIVÁ vznik z prokambia (primární) cévní svazek nebo z kambia (sekundární) sítkovice průvodní buňky parenchym Floem Nägeli Leptom Haberlandt Kribrální č. - Strasburger kambiform tracheidy tracheje parenchym Xylem Nägeli Hadrom Haberlandt Vazální č. - Strasburger libriform uvedené složky cévního svazku nemusí být vždy přítomné, existuje rozdíl mezi taxonomickými skupinami

36 XYLÉM Tracheidy, cévice původní typ vodivých elementů, odvozeny z prozenchymu, nestejnoměrně ztlustlé podélné stěny (kruhovitě, šroubovitě, schodovitě, síťovitě, dvůrkatě) protoxylém užší, metaxylém širší rozměry: d = 1-4 (10) mmd = 120 mm Lotos Ø = 0,08-0,1 mm Ø = 0,5 mm kapraďorosty, nahosemenné (jediný typ), krytosemenné Gnetaceae: Ephedra, Gnetum (přechodný typ) Tracheje, cévní články (elementy), vývojově pokročilejší, odvozeny z parenchymu, růst v podélném směru, silná vakuolizace a dřevnatění BS

37 vodivé elementy xylému cévy a cévice cévní články tracheidy

38 ztenčeniny v buněčné stěně různá skulptura buněčných stěn

39 Quercus libriform tracheida tracheální článek

40 FLOÉM Sítkovice: odvozeny z protáhlých parenchymatických buněk, plasmodezmy se postupně rozšiřují sítková políčka, kalus, obliterace, rohové lýko protofloém sítkovice užší, metafloém sítkovice širší u krytosemenných rostlin jsou sítkovice tvořeny sítkovitými články u nižších a nahosemenných jsou sítkovice tvořeny sítkovitými buňkami rozměry: d = m (bambus d = 150 m, 550 m), Ø =100 m Průvodní buňky: sesterské buňky sítkovitých článků, pouze u krytosemenných (deriváty jedné mateřské buňky) BS tenká, celulózní, velké jádro, malé vakuoly, četné plasmodezmy Bílkovinné buňky: kapraďorosty, nahosemenné rostliny, vykonávají podobnou funkci (vyživovací) jako průvodní buňky u krytosemenných, ale jsou jiného původu neúplné cévní svazky: xylémový CS cévní žilky v listech, nejčastěji tracheidy, CS končí slepě Rhaphis kolem CS sklerenchymatická pochva floémový CS zásobní orgány mnoha rostlin, + kolaterální CS bikolaterální

41 vývoj sítkovic a průvodních buněk z 1 mateřské buňky: 2 průvodní buňky 2 sítkovice 1 sítkovice sítkovitý článek průvodní buňka + 2 průvodní buňky sítkové destička

42 sítková destička sítková destička sítková destička sítkové políčko sítkové políčko u krytosemenných rostlin jsou sítková políčka sdružená na sítkových destičkách modifikovaných buněčných přepážkách sítkovitých článků u nahosemenných rostlin (Pinus) jsou sítková políčka rozmístěna volně po stěnách sítkovitých buněk

43 sítková destička - modifikace buněčné stěny a plasmodezmů - ukládání kalózy sítkovitý článek sítková destička stav sítkové destičky v době plné funkčnosti (obvykle 1 vegetační sezóna) uložení definitivního kalusu, ztráta průchodnosti sítkovice

44 Floem jako transportní systém mrna, proteinů, hormonů a dalších signálních látek dýně-okurka transport CmNACR1 přenost specifické mrna z podnože dýně do roubu okurky

45 KLASIFIKACE CÉVNÍCH SVAZKŮ Kolaterální stonek jehličnanů a krytosemenných rostlin, Botrichium, Ophioglosum, Equisetum Bikolaterální Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae, Polygoniaceae Koncentrické leptocentrické, amfivazální - hlízy a oddenky některých jednoděložných, méně u dvojděložných hadrocentrické, amfikribrální kapradiny Radiální obecně kořeny, exarchní monarchní Hymenophytaceae, Selaginella, Lycopodium, Isöetes, Ophioglosum diarchní většina kapradin a nahosemenných, Asteraceae, Brassicaceae, Campanulaceae triarchní Ranunculaceae tetrarchni Fabaceae polyarchní - jednoděložné

46 Zea - kolaterální Ranunculus - radiální kolaterální kapradina koncentrický, hadrocentrický