Zahradnická fakulta v Lednici

Transkript

1 MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Zahradnická fakulta v Lednici ŠLECHTĚNÍ PODNOŽÍ PRO RÉVU VINNOU S OHLEDEM NA ODOLNOST K BIOTICKÝM A ABIOTICKÝM FAKTORŮM Bakalářská práce Vedoucí bakalářské práce Ing. Pavel Pavloušek, Ph.D. Vypracovala Věra Šmerdová Lednice 2007

2 Poděkování Děkuji tímto panu Ing. Pavlu Pavlouškovi, PhD., který mi poskytl svůj čas při konzultacích, dále šlechtitelské stanici Ampelos a.s., Znojmo za poskytnutí materiálů a všem nejbližším lidem, kteří mě podporovali a radili. Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Šlechtění podnoží pro révu vinnou s ohledem na odolnost k biotickým a abiotickým faktorům vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici, dne Podpis..

3 OBSAH 1. ÚVOD 6 2. CÍL PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Šlechtění a s ním spojené základní pojmy Historie šlechtění podnoží ve světě Odolnost podnoží ke mšičce révokaz Mšička révokaz, její životní cyklus a rozšíření Symptomy poškození, výskyt a způsoby ochrany Nové poznatky při šlechtění podnožových odrůd Odolnost podnoží k ostatním biotickým faktorům Odolnost podnoží k háďátkům Virové choroby Bakteriální choroby Houbové choroby Odolnost podnoží k abiotickým faktorům Snášenlivost obsahu aktivního vápna v půdě Odolnost k suchu (suchovzdornost) Nejpoužívanější podnože v EU Legislativa, týkající se podnožových odrůd v EU Používání podnoží pro révu vinnou Registrace podnožových odrůd ZÁVĚR SOUHRN RESUME POUŽITÉ ZDROJE PŘÍLOHY

4 SEZNAM OBRÁZKŮ, GRAFŮ A TABULEK Obr. 1: Révokaz, jeho úplný a neúplný vývojový cyklus (ACKERMANN, 2003) Graf 1: Plošný vývoj napadení vinic révokazem v Porýní (SOPP, BLESER a RŐHL, 1997) Tab. 1: Rezistence podnožových odrůd ke kořenovým háďátkům (Meloidogyne spp.) (POUGET a DELAS, 1989) Tab. 2: Odolnost podnoží k Agrobacterium tumefaciens Conn. (FERREIRA a VAN ZYL, 1986) Tab. 3: Rezistence a náchylnost podnoží k Phytophthora cinnamomi Rands. v podmínkách jižní Afriky (SOUTHEY, 1992) Tab. 4: Hodnoty indexu chlorózy pro podnože (POUGET a DELAS, 1989) Tab. 5: Odolnost podnožových odrůd k suchu (POUGET a DELAS, 1989) Tab. 6: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 1. část (MANTY a SCHMID, 2003)... 1 Tab. 7: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 2. část (MANTY a SCHMID, 2003)... 1 Tab. 8: Nejpoužívanější podnože v Evropské unii - 3. část (MANTY a SCHMID, 2003)... 1

5 1. ÚVOD Šlechtění, tedy proces, při kterém vznikají z výchozího materiálu za použití různých metod nové odrůdy, se stalo nedílnou součástí moderního zemědělství. Díky němu lze získat značné množství kříženců, kteří jsou ojedinělí svými vlastnostmi a přispívají k rozvoji vědních oborů. Rozmach ve šlechtění podnožových odrůd révy vinné je spjat s napadením evropských vinic mšičkou révokazem. Bylo zjištěno, že mšička révokaz poškozuje sáním na kořenech pouze keře ušlechtilých odrůd révy vinné, zatímco většina druhů a odrůd révy americké jí odolává. Tak vědci přišli na myšlenku štěpování ušlechtilých odrůd révy evropské na podnože révy americké. Současně se vědci snažili pomocí křížení evropských a amerických rév získat interspecifické odrůdy révy vinné, které by měly kýžené vlastnosti. Výslední kříženci měli být odolní vůči révokazu a přitom dávat chutné a jakostní hrozny. Žádný z těchto kříženců se ovšem neosvědčil, a tak se štěpování ušlechtilých odrůd na odolné révové podnože stalo osvědčeným způsobem, jak se bránit proti zhoubnému vlivu mšičky révokaz. Odolnost k révokazu se tedy stala základním, ale ne jediným požadavkem při šlechtění podnožových odrůd. Důležitá je i odolnost k háďátkům, dále zdravotní stav z hlediska virových chorob, houbových chorob a bakteriální nádorovitosti, intenzita růstu podnože a adaptabilita podnože na stanovištní podmínky. V úvahu je nutné brát odolnost podnože k zasolení půdy, k suchu, k ph půdy, k obsahu aktivního vápna v půdě. Předpokládá se také afinita, tedy dobrá snášenlivost podnože a naštěpované odrůdy a dobrý srůst (kompatibilita) podnožové a ušlechtilé odrůdy. Ke šlechtění se nejčastěji používají botanické druhy jako Vitis riparia Michx., Vitis rupestris Scheele, Vitis berlandieri Planch. a Vitis cinerea Engelm. Dříve se také používal druh Vitis labrusca L., který ovšem způsoboval neadekvátní chuť bobulí u výsledných kříženců. V současné době je velmi preferováno šlechtění pomocí druhu Vitis cinerea Engelm. Díky tomuto druhu jsou získávány odrůdy, které jsou rezistentní vůči mšičce révokaz. K podnožovým odrůdám, které jsou zapsané ve Státní odrůdové knize České republiky, řadíme LE - K1, Kober 125 AA, Kober 5 BB, Crâciunel 2, Amos, Selekce Oppenheim 4 a Teleki 5 C. 6

6 2. CÍL PRÁCE Cílem práce je podrobně rozebrat šlechtění podnožových odrůd pro révu vinnou z hlediska odolnosti těchto odrůd k abiotickým a biotickým faktorům a nastínit cestu, kterou se ubírá dnešní šlechtění, zejména na odolnost ke stále živému problému - mšičce révokaz. Stručně také shrnout vlastnosti vyšlechtěných podnoží, používaných ve státech Evropské unie. Dále popsat nezanedbatelnou historii šlechtění podnoží ve světě a legislativu, která se týká používání a registrace podnoží pro révu vinnou v Evropské unii. 7

7 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Šlechtění a s ním spojené základní pojmy Šlechtění by se dalo specifikovat jako manipulace s živými organismy, při kterém vznikají za použití různých metod organismy nové. Moderní společnost usiluje o zdravé a perspektivní nové jedince, kteří by splňovali představy tzv. ideotypu. Proto vstupuje tento vědní obor do popředí zájmu ve většině států a díky novým metodám, genetickou manipulaci nevyjímaje, se stává velmi progresivním odvětvím. (NEČÁSEK a CETL, 1984) V minulosti se šlechtění rostlin provádělo pouze výběrem. Teprve v 18. století, kdy bylo popsáno křížení rostlin, se křížení různých linií uvnitř druhu i mezi různými druhy začalo používat ve šlechtění rostlin. Při mezidruhovém (interspecifickém) křížení se v dědičném základu rostliny míchají tisíce genů. Dnes se tedy ke šlechtění využívá i genové inženýrství, které se začalo rozvíjet na počátku sedmdesátých let. Ukázalo se, že genem, který vneseme do rostlin, můžeme docílit toho, aby vyšlechtěné rostliny měly námi požadované vlastnosti. (LORENZ a kol., 1999) Při šlechtění rostlin, tedy i révy, lze získat značné množství kříženců (hybridů), kteří jsou ojedinělí svými vlastnostmi, které mohou či nemusí získat od rodičů. Tyto hybridy potom nazýváme novou odrůdou či klonem. Dle Směrnice Rady Evropské unie (dále jen Rady) 2002/11/ES se odrůdou rozumí skupina rostlin téhož botanického taxonu nejnižšího známého pořadí, která může být definována vyjádřením znaků vyplývajících z daného genotypu nebo kombinace genotypů, odlišena od jiné skupiny rostlin vyjádřením nejméně jednoho uvedeného znaku a považována za entitu z hlediska schopnosti být množena v nezměněné podobě. Odrůda je odlišná, stálá a uniformní. Klon je vegetativním progenem odrůdy, který přesně odpovídá sazenici révy vybrané na základě její odrůdové pravosti, genotypických znaků a zdravotního stavu. Ke šlechtění nových odrůd nebo klonů se využívalo a nadále využívá rezistentních nebo tolerantních jedinců. Tolerance je schopnost tolerovat infekci a množení patogena a tudíž minimalizovat jeho vliv na biologickou zdatnost hostitele. Rezistenci, uváděnou jako schopnost hostitele zabránit infekci nebo množení patogena v organismu hostitele, lze 8

8 dále determinovat na hostitelskou a nehostitelskou. Rostlina, která vykazuje nehostitelskou rezistenci, neumožňuje vytvořit vztah s patogenem. Rozmnožování a přežití většiny patogenů, které napadnou tuto rostlinu, je takřka nemožné. Tyto rostliny jsou úplně imunní k infekci. Na druhé straně hostitelská rezistence rostlin umožňuje rozmnožování a růst patogena. Hostitelskou rezistenci lze dále rozdělit na rasově specifickou a nespecifickou. Při rasově specifické rezistenci rostliny vykazují vysokou rezistenci k jednotlivým dílčím rasám patogena a při rasově nespecifické rezistenci vykazují zhruba stejnou úroveň rezistence ke všem rasám. Rasově nespecifická rezistence však není úplná. (FLEGR, 2001; MEISLEROVÁ, ) Zdrojem výchozího materiálu pro šlechtění na odolnost jsou světové sbírky odrůd kulturních rostlin i planých druhů (genové banky) nebo také nově vzniklé odrůdy díky indukovaným mutacím 1. (MEISLEROVÁ, ) 3.2 Historie šlechtění podnoží ve světě Historie šlechtění podnoží je spojena s výskytem mšičky révokaza (Daktulosphaira vitifoliae Fitch.), která zdevastovala v 19. století evropské vinice. V Evropě se mšička révokaz poprvé objevila v roce 1860 ve Francii na révě pocházející z Ameriky. Sousední evropská réva (Vitis vinifera L.) začala žloutnout a později uhynula. V roce 1867 napadl révokaz vinice kolem Rýna, v roce 1868 se objevil v Portugalsku a začal se šířit po celé Evropě. V roce 1875 byla téměř polovina vinic ve Francii zničena. A nejprve to bylo právě ve Francii, kde se vědci snažili získat nad mšičkou révokazem kontrolu. Prvotní opatření zahrnovala používání sirouhlíku, odolných písčitých půd, závlahy a hnojení. Zjištění, že existují druhy, které nepodléhají napadení mšičkou, bylo stěžejní. Byla testována rezistence některých amerických druhů révy a ty nadějné byly kultivovány. (BAKONYI K. a BAKONYI L., 2002) Vyšlechtěné podnože sice zmírnily problémy s révokazem, objevily se však další obtíže s plodností a kvalitou plodů u naštěpovaných odrůd, s adaptací na půdní, stanovištní a klimatické podmínky, s odolností k háďátkům apod. (PAVLOUŠEK, 1999) 1 Indukovaná mutace je změna genetické informace, jenž je cíleně vyvolána působením mutagenních činitelů (fyzikálních a chemických) 9

9 První francouzská expedice P. Vialy se uskutečnila v roce Upozornila na druh Vitis berlandieri Planch., který je v půdě odolný k vysokému obsahu Ca, bohužel velmi slabě zakořeňuje. Vitis riparia Michx. velmi dobře vyzrává a zakořeňuje, ale netoleruje vápník a na vápenatých půdách žloutne. Vitis rupestris Scheele pomalu roste a má nízkou snášenlivost vůči vápníku v půdě. Vitis cinerea Engelm. je odolný vůči mšičce révokaz a háďátkům, ale jeho růst a zakořeňování je nevyhovující. Aby byly vyloučeny negativní vlastnosti testovaných druhů, byly úmyslně kříženy. Tak vznikly první podnožové odrůdy nejdříve ve Francii, pak v Itálii a na konci 19. století i v Maďarsku. (GALET, 1988; BAKONYI K. a BAKONYI L., 2002; POSPÍŠILOVÁ, 2005) K nejznámějším šlechtitelům patřil především maďarský školkař Zsigmond Teleki, který v roce 1896 vyselektoval podnožovou odrůdu Teleki 8 B. Jeho práce se stala světově známou a velmi důležitou pro ostatní šlechtitele, kteří používali a používají jeho podnože k další práci. Používané jsou dnes i podnože rakouského šlechtitele Franze Kobera. Jeho Kober 5 BB se rozšířil do všech vinohradnických oblastí ve střední Evropě a stal se v mnohých státech univerzální podnoží. Mezi další šlechtitele patřil i Fuhr, Birk a Carl Börner, díky němuž máme podnož s názvem Börner. Tato podnož získala prostřednictvím křížení s druhem Vitis cinerea Engelm. rezistenci vůči mšičce révokaz narozdíl od ostatních odrůd, které jsou pouze tolerantní, a stala se v dnešní době velmi atraktivní. K nejvýznamnějším francouzským šlechtitelům, kteří se angažovali během epidemie mšičky révokaza v 19. století, patřili Grasset, Georges Couderc a Franz Richter. V Itálii to byli Antonio Ruggeri, Ferrari, Cosmo a Frederico Paulsen, který vyšlechtil dodnes používanou podnož. (GALET, 1988; BAKONYI K. a BAKONYI L., 2002; POSPÍŠILOVÁ, 2005) 3.3 Odolnost podnoží ke mšičce révokaz Mšička révokaz, její životní cyklus a rozšíření Mšička révokaz, Daktulosphaira vitifoliae Fitch. (Homoptera: Phylloxeridae), byla popsána už v roce 1855 u druhu Vitis, pocházejícího z Ameriky. Je hospodářsky významným a stále nebezpečným škůdcem révy vinné a řadíme ji mezi karanténní škůdce. Nyní je znám jen jeden druh. Mezi synonyma zahrnujeme Viteus vitifolii Shimer, Dactylosphaera vitifolii Shimer, Peritymbia (Phylloxera) vitifolii pervastatrix C. B. vastatrix (Planchon), a P. pervastatrix (Börner). (RUSSEL, 1974; ACKERMANN, 2003) 10

10 Obr. 1: Révokaz, jeho úplný a neúplný vývojový cyklus (ACKERMANN, 2003) 1 zimní vajíčko 2 larva 3 fundatrix s vajíčky (zakladatelka) 4 galikolní neogalikoly 5 samička 6 galikolní neogalikoly 7 hiemales (přezimující larva) 8 virgines s vajíčky 9 radicikolní neogalikoly 10 virginogenie s vajíčky 11 larva 12 virginogenie s vajíčky 13 nymfa 14 sexupara 15 - samčí vajíčko 16 samičí vajíčko 17 larva samečka 18 larva samičky 19 sameček 20 samička Mšička révokaz indukuje tvoření listových a kořenových hálek na druhu Vitis. Škoda na hostitelích, kteří pocházejí z domoviny révokaze - Ameriky, je zřejmá jen v kultivaci. Dopad činnosti Daktulosphaira vitifoliae Fitch. na vinohradnictví začal být evidentní, když se do Evropy před rokem 1860 dovezly napadené exempláře. Mšička révokaz začala devastovat evropskou révu, Vitis vinifera L. (Vitaceae: Rhamnales), 11

11 nejprve ve vinicích Francie, pak se rozšířila do ostatních států Evropy i celého světa. Většina podnoží, které se používají ve světě dnes, byla ve skutečnosti vyvinuta před rokem 1930 křížením z americké révy. (GRANETT a kol., 2001) Životní cyklus mšičky révokaz sestává z pohlavní a nepohlavní generace (viz. Obr. 1), které jsou vzájemně propojeny. Rozmnožuje se zčásti partenogeneticky. Zatímco na podnožových révách a amerických hybridech probíhá kompletní vývojový cyklus, jedinci vylíhlí ze zimních vajíček se na listech evropské révy dále rozmnožují jen výjimečně. (GRANETT J. a KOCSIS L., 2000) Tato zimní vajíčka mají oválný až válcovitý tvar a žlutou, později hnědou barvu. Jsou 0,27 mm dlouhá a 0,14 mm široká, připevněná krátkou stopkou v prasklinách borky a na kůře keřů. Společně s nymfami, které jsou na kořenech révy, přezimují na evropské révě. Během roku se na kořenech vystřídá 7 8 generací. U podnoží a amerických hybridů se ze zimních vajíček vylíhnou nymfy zakladatelek. Ty jsou pohyblivé a mohou se tudíž pohybovat mezi kořeny a listy. Na listech napadají nová místa, kde se krmí. Indukují tvorbu hálek na nově rostoucích listech a výhoncích, hálky se tedy netvoří na dospělých listech. Hálka ústí na horním povrchu listu malým otvorem, jehož okraj je porostlý trichomy. Tímto otvorem mohou uniknout další pohyblivé nymfy, jichž je většina. Zůstávající nymfy se po čtyřech svlékáních vyvíjejí v bezkřídlé zakladatelky ( fundatrix ). Ty jsou 1-1,5 mm dlouhé, žluté až žlutohnědé, jejich tělo je srovnatelné s článkovaným vakem. Uvnitř hálky kladou žlutých a lesklých vajíček, 0,2-0,25 (0,3) mm dlouhých, 0,11-0,15 mm širokých, oválných až válcovitých, a zakládají tak druhou generaci. Následně se vylíhnou přibližně po osmi až deseti dnech fundatrigenní larvy a unikají z hálky. Říkáme jim galikolní neogalikoly. Venku mohou napadnout nově se tvořící listy na stejném nebo blízkém výhonu nebo se rozptýlí ve větru s nadějí na přistání na dalším vhodném hostiteli, nebo padají k zemi a zaútočí na dostupné kořeny. Larvy, které napadají kořeny, se nazývají radicikolní neogalikoly a vytváří tzv. kořenovou formu napadení. Listová forma mšičky révokaze má asi (3) 4 7 generací. Radicikolní larvy se vyvíjí v partenogenetické bezkřídlé samičky ( virgines ). Na kořenech se vystřídá během roku 6 8 generací. Během léta a na podzim se část larev nevyvíjí v bezkřídlé virginogenie, ale v okřídlené sexupary, které opouští půdu a přelétají na jiné keře révy. Sexupary jsou 1-1,2 mm dlouhé, mají trojúhelníkovitý, žlutooranžový zadeček a hnědou hruď. Vyhledávají americké révy a na nich potom nakladou 3-4 vajíčka. 12

12 Samčí vajíčka jsou menší a samičí větší, přičemž všechny jsou oválná a žlutobílá. Vylíhlé samičky měří 0,48 mm, a jsou podstatně větší než samečci, 0,28 mm velcí. Tato generace, která nepřijímá potravu a je neokřídlená, se označuje sexuales. V následující generaci klade samička po spáření jedno vajíčko do prasklin borky starého dřeva amerických rév nebo jejich kříženců. Samečci po kopulaci umírají. Tím je úplný vývojový cyklus u konce. (HLUCHÝ a kol., 1997; GRANETT J. a KOCSIS L., 2000; ACKERMANN, 2003) Naproti tomu u neúplného vývojového cyklu přezimují na kořenech žlutohnědé až hnědé kořenové larvy hiemales, které jsou ploché a 0,35 mm velké. Dospívají na jaře v málo pohyblivé, oválné a 0,8-1,2 mm dlouhé virginogenie. Kladou až 50 válcovitých, žlutých, 0,3 mm dlouhých a 0,16 mm širokých vajíček, ze kterých se po deseti dnech vylíhnou radicikolní larvy. Vyhledávají nové kořeny, na kterých se krmí, po dosažení pohlavní dospělosti nakladou vajíčka. Před zimou virginogenie hynou a přezimují hiemales. Neúplný vývojový cyklus tedy probíhá na kořenech a nedochází v něm k vytváření sexupar, okřídlených stádií révokaze. (HLUCHÝ a kol., 1997; GRANETT J. a KOCSIS L., 2000; ACKERMANN, 2003) Před devatenáctým stoletím bylo rozšíření mšičky révokaz omezeno na Ameriku, tedy v Severní Americe se vyskytovala ve východní oblasti Skalistých hor, v jihozápadních státech USA a také na jihu Venezuely. Prostřednictvím kolonizátorů z Evropy se rozšířila nejenom do Evropy, ale i do Afriky, Austrálie a na Nový Zéland. Nyní ji tedy nalezneme ve většině vinařských oblastí světa, s výjimkami jako jsou Chile, Čína a některé části Austrálie. (GRANETT a kol., 2001) Symptomy poškození, výskyt a způsoby ochrany Kořenová forma napadení je pro vinici škodlivější než listová forma napadení. Zatímco mšička révokaz, která poškozuje listy, může způsobit snížení intenzity růstu a snížení kvality plodů, nejvyšším stupněm poškození kořenovou formou révokaze však může být i uhynutí keře révy. (GRANETT a kol., 2001) U podnožových odrůd a amerických hybridů se na spodní straně listu vytváří džbánkovité hálky se škůdci uvnitř. Na svrchní straně listu najdeme malé otvory. Zřídka najdeme listové hálky i na listech evropských odrůd. V důsledku sání mšičky révokaza vznikají na kořenech evropské révy (Vitis vinifera L.) nádory. Rozlišujeme dva typy nádorů. Nodosity vyskytují se na mladých kořenech révy vinné, mají žlutou barvu, 13

13 jsou podlouhle hákovité. Vznikají v místě přisátí révokaza, kde dochází k hypoplazii buněk a na opačné straně k hyperplazii buněk, čímž se kořen ohýbá a jednostranně zduřuje. Tuberosity tmavé nádory, nacházející se na starších kořenech jsou kryté kůrou a dávají kořenům bradavičnatý vzhled. Takto napadené kořeny jsou potom náchylnější k napadení půdními houbami z rodů Pythium spp., Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Penicillium spp., Cylindrocarpon spp. a dalších. (HLUCHÝ a kol., 1997; PAVLOUŠEK 1999; GRANETT a kol., 2001; ACKERMANN, 2003) Existuje mnoho faktorů, které mohou ovlivnit populační dynamiku mšičky révokaz. Patří k nim vhodnost stanovištních a půdních podmínek, náchylnost druhu nebo mezidruhového křížence a vlastnosti lokální populace škůdce včetně agresivity. S ohledem na existenci různých biotypů škůdce, může být i odolnost odrůd révy různá. Selhání podnože AXR 1 v Kalifornii i v jiných vinohradnických oblastech ukazuje, že tato podnož byla napadána agresivněji jedním biotypem (biotyp B) než ostatními, a je tedy nutné podnožové odrůdy důsledně prověřovat. Bylo vysledováno, že révokaz netoleruje relativní vzdušnou vlhkost nižší než 50 % a nízká vlhkost by tedy mohla omezit rozšíření škůdce nad zemí. Révokaz také nedokáže parazitovat a vyvíjet se na hostiteli, když teplota klesne pod 18 C. Někteří autoři však uvádějí, že teplá období a nedostatek srážek má za následek zvýšení populace parazita. Bylo také dokázáno, že v půdách vhodných pro pěstování révy, vysoce úrodných, vlhkých a hlubokých, révokaz lépe přežívá než v půdách lehkých, písčitých a chudých na živiny. (PAVLOUŠEK, 1999; ACKERMANN, 2003; POWELL a kol., 2003) Mezi významné způsoby ochrany patří bezesporu používání hostitelů, kteří jsou rezistentní nebo tolerantní k napadení mšičky révokaza. Mezi obranné mechanizmy, které mohou mít hostitelé révokaza, patří redukce zdraví škůdce tzv. antibióza, redukce přitažlivosti pro škůdce tzv. antixenóza a tolerance, tedy zvýšení schopnosti rostliny odolávat tlaku škůdce. (SMITH, 1989) Mšička révokaz je přenášena převážně prostřednictvím člověka, a proto je velmi důležité předejít rozšiřování preventivními opatřeními. Omezený přístup k zamořeným vinicím sníží šance pro přenos révokaza přes vybavení, nástroje a obuv. Bohužel se může přenášet i prostřednictvím už napadených rostlin nebo přirozenými cestami, pro tento případ je prevence téměř nemožná. Proti listové formě tohoto parazita výzkumníci doporučují používat insekticidy v období, kdy se vytváří první hálky a kdy onemocnění révy je nejvíce ekonomicky nebezpečné. Při používání chemikálií proti mšičce révokaz 14

14 je nutné vzít v úvahu různá omezení. Jedno omezení vyplývá z pronikání chemikálií půdou a také následného zamoření půdy. Mšička révokaz může žít na kořenech révy i několik metrů hluboko v půdě. Ačkoliv některé systematické insekticidy mohou být za určitých podmínek efektivní, jiné nejsou. Tyto problémy by mohly vyřešit systémové insekticidy s nízkou pohyblivostí. Druhým omezením je rychlost nárůstu populace tohoto nebezpečného činitele. Životnost mšičky révokaza může být jen měsíc, ale při třech až deseti generacích za rok dochází k rychlému nárůstu jedinců. Překonat růst populace lze použitím dlouho působících chemikálií nebo opakovanou léčbou. Z chemikálií se nejčastěji používají organofosfáty, které aplikujeme za vegetace, nebo případně ošetřujeme révu směsnými olejovými preparáty. Z hlediska sekundárního napadení kořenů půdními patogeny se zdá logické používat fungicidy. Existuje také mnoho přirozených nepřátel, které by se daly využít k biologické ochraně a tedy ke snížení používání pesticidů, ale bohužel ještě nebyly provedeny patřičné výzkumy. (GRANETT a kol., 2001) Graf 1: Plošný vývoj napadení vinic révokazem v Porýní (SOPP, BLESER a RŐHL, 1997) Nové poznatky při šlechtění podnožových odrůd Podnožové odrůdy se v Evropě používaly velmi dlouho a navozovaly zdání ochrany před mšičkou révokazem. Je nutné si ale uvědomit, že tento škůdce rozhodně je a bude aktuálním problémem všech vinařských oblastí. O tom svědčí napadení révokaza 15

15 v letech ve Francii, v druhé polovině osmdesátých let 20. století v Kalifornii a v roce 1990 v Německu (viz Graf 1). Stejné podnože byly používány více než 130 let a révokaz se během této doby na ně byl schopný adaptovat. Teď se znovu řadí k možným nebezpečím pro světové vinice. (TÓTH a KOCSIS, 2003) Podnože, používané ve většině částí světa, nejsou rezistentní, jsou k révokazovi jen tolerantní. Je známa rozdílná náchylnost mezi jednotlivými druhy révy. Pro šlechtění jsou velmi významné druhy Vitis berlandieri Planch., Vitis riparia Michx. a Vitis rupestris Scheele, které jsou napadány především listovou formou révokaza. Napadení kořenů není u těchto druhů tak kritické. Vitis arizonica Engelm. a Vitis giardiana jsou považovány za rezistentní ke kořenové formě zhoubného parazita. Kompletní rezistence byla prokázána u Vitis rotundifolia Michx. a Vitis cinerea Engelm. Protože ale podrod Muscadinia, jehož nejvýznamnějším druhem je V. rotundifolia Michx., má jiný počet chromozómů než podrod Euvitis, kam řadíme Vitis vinifera L., je těžké ho používat při šlechtění. V. cinerea Engelm. byl používán ke šlechtění v Německu a již v roce 1989 vznikl kříženec mezi V. cinerea Engelm. a V. riparia Michx. Börner (V. riparia 183G x V. cinerea Arnold ). Kříženci, jejichž jedním rodičem je podnož Börner, byli naočkováni révokazem a následný pokus byl prováděn jen s hybridy, kteří byli zcela rezistentní k listové i kořenové formě révokaze. Vznikl tak klon Gm ((Berlandieri Resseguier#1 x Börner )), který měl nejvyšší intenzitu růstu na lehké písčité půdě i na výživné hluboké hlinité půdě, Gm ((V. berlandieri x V. riparia 125 AA Kl. 5 Gm ) x Börner ) a Gm ((Berlandieri Resseguier#1 x Börner )), ti lépe prospívali ve výživné hlinité půdě, naproti tomu Gm ((V. berlandieri x V. riparia 125 AA Kl. 3 Gm ) x Börner ) více rostl na lehké písčité půdě. (ACKERMANN, 2003; SCHMID a RÜHL, 2003) Byly testovány i další hybridy, kteří stejně jako Börner mají za rodiče druhy V. cinerea Engelm. a V. riparia Michx. - Na , Na , Na a Na Tito kříženci jsou považováni nejen za vysoce rezistentní vůči kořenové i listové formě mšičky révokaze, ale jsou schopni pozitivně ovlivňovat naštěpované odrůdy zejména na mělkých, štěrkovitých a suchých půdách. (SCHMID, MANTY a RÜHL, 2003) Podnožová odrůda Georgikon 121 ((V. riparia x V. rupestris) x V. rupestris), kterou zkoumali vědci v Maďarsku, se vyznačuje podle jejich výzkumu velmi dobrou 16

16 rezistencí vůči mšičce révokaz. Stejnou vlastnost má i Georgikon 103 ((V. berlandieri x V. riparia) x (V. berlandieri x V. rupestris)). (BAKONYI a kol., 2003; TÓTH a KOCSIS, 2003) Z hybridů vzniklých křížením V. vinifera L. s Muscadinia rotundifolia (VR) byl na odolnost k révokazu testován klon O39-16, který je považován za rezistentní k roncetu révy vinné. Testy však nebyly úspěšné a o rezistenci dalšího klonu O43-43 (VR) k nebezpečnému parazitu se začalo pochybovat. (WALKER a JIN, 2000) Po dvanácti letech výzkumu bylo v bavorském institutu vyselektováno 24 odrůd, které jsou tolerantní ke mšičce révokaz. Z pestrého rodu Vitis převládá v křížení druh Vitis riparia Michx., dva genotypy pochází z Vitis cinerea Engelm., Sorisil a Vitis vinifera L. (BECKER a kol., 2003) V České republice byly prováděny testy na odolnost vůči révokazovi na podnožích SO4 PO 0/7, Crâciunel 2 PO 0/6, Amos, K1 x SO4, Börner a dalších. Klon SO4 PO 0/7 a Crâciunel 2 PO 0/6 vyšlechtil na Moravě v Polešovicích Ing. Václav Křivánek. Podnož Börner se ukázala jako nejvíce rezistentní, dobrou rezistenci měly dále SO4 PO 0/7, Crâciunel 2 PO 0/6 a K1 x SO4. Podnožová odrůda Amos vykazovala nejnižší rezistenci. (PAVLOUŠEK, 2005; POSPÍŠILOVÁ, 2005) 3.4 Odolnost podnoží k ostatním biotickým faktorům Odolnost podnoží k háďátkům Nejmladší kořínky révy jsou napadány od larev a dospělců háďátek, které volně žijí v půdě. V důsledku sání háďátek se na napadených kořenech objevují deformace a drobné nádorky. Tento parazit škodí na révě přímo i nepřímo (prostřednictvím přenášení virových chorob). Sání háďátek je škodlivé především v mladých výsadbách a ve školkách. Navíc také patří mezi komplex vlivů, které způsobují tzv. únavu půdy vinice. Používání podnožových odrůd, které jsou rezistentní k háďátkům, je primární taktikou, jak snížit nebezpečí napadení. Geny, které jsou odpovědné za rezistenci k jedné konkrétní populaci háďátek, nemusí chránit podnož proti jiné populaci i v rámci stejného druhu. Mezi háďátka, se kterými se nejčastěji potkáváme, patří rody Xyphinema spp., Meloidogyne spp., Longidorus spp. a dále druhy Mesocriconema 17

17 xenoplax Raski, Tylenchulus semipenetrans Cobb. a Pratylenchus vulnus Allen ex Jensen. (HLUCHÝ a kol., 1997; ANWAR, 2002; McKENRY, 2004) Účinná látka, která se nejen proti háďátkům používala a používá je metylbromid, proniká půdou a je schopný zabít i staré kořeny révy do hloubky 1,5 až 2 m. V roce 1993 byl označen jako chemická sloučenina, která poškozuje ozonovou vrstvu Země. Od USA a ostatních států, Českou republiku nevyjímaje, bylo vyžadováno vyloučit metylbromid z běžného použití k 1. lednu Proto by byla náhrada za metylbromid velice vítaná. Telone (1,3 dichloropropen od společnosti Dow AgroSciences) v kombinaci s chlorpicrinem může sloužit jako náhrada metylbromidu. Vysokou účinnost jako nematicid má také jodometan v kombinaci s chloropicrinem. Jodometan se zatím podrobuje registraci organizací Arvesta a bude se jmenovat Midas. Mezi ostatní neregistrované fumiganty řadíme propagryl bromid, sodium azid a další. Proti háďátkům se bráníme i ochranou nepřímou. Odolné podnože mohou být dobrým nástrojem pro obranu proti háďátkům. Ale najít podnož, která bude rezistentní k celému komplexu těchto parazitů a přitom bude mít ostatní požadované vlastnosti, je těžké nebo přímo nemožné. Při klučení vinic je nutné důkladně odstranit rostlinné zbytky, které mohou sloužit k přežívání nebezpečných háďátek. Pokud je stará vinice napadená háďátky, měl by být dodržen alespoň pětiletý odstup od založení nové vinice. Několik let před výsadbou je také vhodné na pozemku pěstovat obilniny, cukrovku nebo brambory. (VONDRÁŠKOVÁ, 2005; SCHNEIDER, 2006) Kořenová háďátka (Meloidogyne spp.) patří mezi primární patogeny révy, kteří redukují růst a snižují produktivitu této rostliny. V napadených kořenech dochází k nekontrolovatelnému rozmnožování buněk, ty vytváří kořenové hálky, které ovlivňují příjem živin. Kořenová háďátka jsou klíčovými škůdci v mnohých vinohradnických oblastech a také na kalifornských teplých a písčitých půdách. Důvodem ekonomického nebezpečí jsou v Kalifornii zejména tři druhy: Meloidogyne incognita Kofoid ex White, M. arenaria (Neal) Chitwood a M. javanica Treub. Při srovnávání nebezpečnosti populace Meloidogyne spp. (M. incognita Kofoid ex White, M. javanica Treub, M. hapla Chitwood a další) a dvou populací M. arenaria pt.freedom a M. arenaria pt. Harmony, bylo zjištěno, že populace M. arenaria jsou mnohem agresivnější než ostatní Meloidogyne spp.(pavloušek, 1999; ANWAR, 2002) Mezi druhy rodu Vitis, které jsou rezistentní k Meloidogyne spp., patří V. champinii Planchon, V. cinerea Engelm. a V. longii Prince. V roce 1937 bylo 18

18 dokončeno testování 42 podnoží na jihu Mississippi a bylo z nich vybráno pouze 6, které vykazovaly rezistenci vůči kořenovým háďátkům. Byli to Barnes (V. champinii), Joly (V. champinii), V. monticola x V. rupestris, Ramsey (V. rupestris x V. candicans), (V. riparia x V. berlandieri) a V. rupestris St. George. Podle jiných autorů se pokládaly za rezistentní podnože Dog Ridge, Ramsey, Harmony, Freedom, 1613 C, SO4 a 1103P, která je označena za mírně rezistentní ke kořenovým háďátkům. Překvapující rezistenci vykazují nově vyšlechtěné podnožové odrůdy: USDA 10-17A (V. simpsoni x V. muscadinia), USDA 6-19B (V. champinii x GA-3,4,5), USDA 10-23B (V. doanianna), RS-2 ((V. candicans x V. rupestris) x (V. riparia x V. rupestris)) a RS-3 ((V. candicans x V. rupestris) x (V. riparia x V. rupestris)). Stupeň rezistence podnoží k Meloidogyne spp. ukazuje Tab. 1. (ANWAR, 2002; GU, 2005; SCHNEIDER, 2006) Háďátka Xiphinema spp. nejen poškozují kořenové špičky, čímž oslabují keře, ale jsou především vektory nebezpečných virových chorob, díky nimž dochází k redukci vitality keře a výnosu a může dojít k uhynutí celého keře. Xiphinema index Thorne et Allen je přenašečem roncetu révy (grapevine fanleaf virus, GFLV) a Xiphinema americanum Cobb. viru kroužkovitosti rajčete na révě (Tomato ringspot virus on grapevine). Nedávná studie ukázala, že na vhodném hostiteli, jako je například V. rupestris Scheele, může populace X. index vrcholit mezi pátým a dvanáctým měsícem po inokulaci, zatímco u méně vhodného hostitele např. Vitis champinii Planch. může populace vrcholit za mnohem delší dobu. Mezi další botanické druhy, které jsou rezistentní ke X. index, patří V. candidans Engelm. ex A. Gray, V. longii Prince, V. arizonica Engelm., V. rufotomentosa Small, V. riparia Michx. ( Gloire de Montpellier ), V. smalliana L. H. Bailey a V. cenerea Engelm. Rezistencí ke Xiphinema index Thorne a Allen se vyznačují podnože Harmony, Freedom, Teleki 5A Schwarzmann, VR O39-16 a VR O43-43 ; VR O39-16 ale není odolná vůči ostatním háďátkům, Harmony a Freedom jsou citlivé k Tylenchulus semipenetrans Cobb. (FERRIS, 1999; PAVLOUŠEK, 1999; MORETTI a kol., 2003; McKENRY, 2004; SCHNEIDER, 2006) Háďátka Mesocriconema xenoplax Raski jsou kosmopolitně rozšířena, zejména v německých, švýcarských, italských, španělských, francouzských, amerických a australských vinicích. V Evropě je tento parazit spojován s depresí životní síly keře révy a s ovlivněním zakládané vinice. Tento náročný ektoparazit neproniká do buněk 19

19 kořenů, a tudíž nevykazuje zjevné nebezpečí pro kořenový systém révy. Deset podnožových odrůd bylo testováno na odolnost vůči Mesocriconema xenoplax Raski ve skleníkových podmínkách i ve vinici. Nejvyšší rezistenci měla podnož Mgt. Rezistentní byly také 110R a 420A Mgt. Podnožové odrůdy Riparia Gloire a 3309 C, široce využívané např. v Oregonu, byly v těchto pokusech označeny jako nejvíce citlivé (vysoká reprodukce háďátek) a intolerantní (redukce růstu) k Mesocriconema xenoplax Raski. (PINKERTON, 2005) Tab. 1: Rezistence podnožových odrůd ke kořenovým háďátkům (Meloidogyne spp.) (POUGET a DELAS, 1989) Podnožová odrůda Rezistence 3309 C nízká Gravesac nízká 110 R nízká nízká 41 B nízká Riparia Gloire střední 420 A střední Fercal střední vysoká 140 Ru vysoká 1103 P vysoká SO4 vysoká Virové choroby Velkou pozornost mají dnes ve šlechtění hospodářsky velmi škodlivé virové choroby, které postihují rostliny, révu nevyjímaje. Základním předpokladem úspěchu obrany ve vinicích je výběr správné podnože, kdy mezi požadavky mimo jiné řadíme i bezviróznost. Mezi nejvýznamnější virózy, které poškozují révu, patří roncet (Grapevine fanleaf virus, GFLV), virus mozaiky huseníku (Arabis mosaic virus, ArMV), komplex svinutky révy (Grapevine leafroll-associated virus 1-9, GLRaV 1-9), A virus révy (Grapevine virus A, GVA), B virus révy (Grapevine virus B, GVB), 20

20 které lze zařadit do komplexu virů způsobujících vrásčitost dřeva, a virus strakatosti révy (Grapevine fleck virus, GFkV). (ACKERMANN, 2001; BOUYARIA, 2005) GFLV a ArMV řadíme k rodu Nepovirus z čeledi Comoviridae, GLRaV ke Closterovirus a Ampelovirus z čeledi Closteroviridae, GVA a GVB k Vitivirus z čeledi Flexiviridae a GFkV patří k virům rodu Maculavirus z čeledi Tymoviridae. (ANONYM, 2000; BŐCHEN OSMOND, 2002) Roncet (Grapevine fanleaf virus, GFLV), jedno z nejdůležitějších virových onemocnění, se projevuje deformací listů, zkrácením internodií, snížením množství i kvality sklizně, dokonce i neplodností či uhynutím keřů révy. Na čepeli listů se objevuje nepravidelné a ostré zoubkování, nepravidelné uspořádání nervatury (mezi hlavními a vedlejšími žilkami je nápadně ostrý úhel, přičemž žilky jsou vějířovitě uspořádány) a čepele mají široký řapíkový úhel. Může se projevit žloutnutí listu či světlezelená skvrnitost v pletivech mezi nervaturou na čepeli. Roncet dále způsobuje fasciaci, krátkouzlovitost, vidlicovitost, dvojitá očka aj. (BRYQOO a PHILIPPE, ; VALAT a kol., 2003) Listy révy vinné, která je napadena svinutkou révy (Grapevine leafroll - associated virus, GLRaV), se stáčí od počátku června směrem dolů. Primárně jsou poškozeny bazální listy, příznaky se dále šíří na ostatní listy. Zatímco okolí žilek zůstává zelené, intervenální pletivo se zabarvuje. Zbarvení listů se mění u bílých odrůd na žlutou, u modrých na červenou. Svinuté listy jsou drsnější, mastné a křehké. V důsledku delší přítomnosti GLRaV hostitel později raší, má kratší a slabší réví, slaběji roste a méně kvete. Keře mají sklon ke sprchávání květenství, může dojít i ke snížení množství a jakosti sklizně. V České republice je svinutka velmi rozšířená a způsobuje tak nemalé škody, lze ji proto zařadit k hospodářsky nejvýznamnějším virovým chorobám révy. Postihuje nejen révu vinnou, ale i křížence révy vinné s ostatními révami a ve většině případů se latentně vyskytuje i u podnožových odrůd. (HLUCHÝ M. a kol., 1997) Distribuce GFLV je umožněna ektoparazitickými háďátky Xiphinema index Thorne et Allen, X. italiae Meyl a pravděpodobně i X. vuittenezi Luc, Lima, Weischer & Flegg. ArMV je přenášen háďátky Xiphinema diversicaudatum Micoletzky, A a B virus červcem Pseudococcus longispinus Targioni Tozzetti, Planococcus citri Risso a Planococcus ficus Signoret. GLRaV je přenášen červci (Pseudococcus spp. 21

21 Westwood, Planococcus spp. Ferris) a puklicemi (Pulvinaria vitis L.), nejsou známy informace o vektoru GLRaV 2. (BOUQUET a kol., 2000; VALAT a kol., 2003; JOOSTE a GOSZCZYNSKI, 2005) Dále se viry napadající révu mohou šířit prostřednictvím vegetativního množení (řízkování, očkování) a mohou být přeneseni i z jiného hostitele. Selekce a zajištění produkce bezvirového výsadbového materiálu je jednou z cest obrany proti těmto onemocněním, také odstranění vlivu přenašečů např. prostřednictvím dezinfekce půdy, nebo víceletého odstupu mezi klučením staré a založením nové vinice je možným řešením. Dlouhotrvající ladem ležící půda bez výsadby je ale ze sociálního a ekonomického hlediska nerealistická a nepraktická. Dezinfekce je na těžkých půdách velmi neefektivní, dochází na nich k opakované kontaminaci přenašeči. Také mnohé prostředky využívající se k obraně proti vektorům, nejsou ve většině států povolené. (HLUCHÝ a kol., 1997; BOUQUET a kol., 2000) Jako rezistentní k roncetu se uvádí Muscadinia rotundifolia Michx., jež se vyznačuje i velmi vysokou rezistencí k háďátkům Xiphinema index Thorne et Allen. Dvě podnože, které vznikly křížením V. vinifera L. a Muscadinia rotundifolia Michx. (VR), O39-16 a O se považují za resistentní k degeneraci způsobené GFLV. Při testování VR hybridů na rezistenci k GFLV a Xiphinema index Thorne et Allen byl získán kříženec s názvem VMH 1, který má vysokou, ale nikoliv kompletní rezistenci. (BOUQUET a kol., 2000; WALKER a JIN, 2000) Při vyhodnocování zdravotního stavu podnoží ve stáří 20 let v České republice v areálu ŠSV Polešovice bylo sledováno virové napadení jen vizuálně, tedy nemohl být postřehnut latentní stav viróz. Nejméně byla napadena ušlechtilá réva naštěpovaná na podnožích Kober 5BB a Kober 5 BB - S 80/49 (samoopylení). Nejvíce napadené byly odrůdy na podnožích RR Schwarzmann (z 59 %) a také na podnožích, které mají jednoho z rodičů RR Schwarzmann, jako jsou Amos a RR Schwarzmann S 3/4. Náchylnost na virové choroby se zvyšuje také u podnoží, kde je jedním z rodičů ušlechtilá réva, jako BR x Rkaciteli 2/75, LE-K 1 x Rip. Cinerea 41/23, Trolínské x Rip. 26/G x RR SO-4 31/76, Amos, LE-K1 x SO-4 108/49 a Sorisil x SO-4 98/20. Lze tedy vyvodit, že RR Schwarzmann a ušlechtilá réva by se kvůli náchylnosti na virové choroby neměla používat pro získání nové odrůdy podnožové révy. (HABROVANSKÝ a KŘIVÁNEK, 2002) 22

22 3.4.3 Bakteriální choroby Mezi nejzávažnější bakteriální choroby, které se sledují při výběru podnoží, řadíme bakteriální nádorovitost. Je způsobena zejména druhem Agrobacterium tumefaciens Conn. a Agrobacterium vitis Ophel and Kerr. Tato choroba je velmi rozšířená a tedy velmi důležitá ve vinicích a školkách, napadá nejenom podnožové odrůdy révy, révu vinnou, ale i většinu druhů ovocných dřevin a další dřeviny a byliny. V Tab. 2 jsou vybrané podnože zhodnoceny na odolnost k Agrobacterium tumefaciens Conn. (GU, 2005) Bakterie přežívají v půdě nebo v pletivech napadených rostlin. Přenášení patogena se uskutečňuje prostřednictvím vegetativního množení nebo může choroba do keře révy vniknout přes poranění z půdy. Optimální teploty, umožňující bakterii přežít, se pohybují v rozmezí C. Zejména za teplého a vlhkého počasí dochází k nejčastějším infekcím. (HLUCHÝ a kol., 1997) Hlavním průvodním znakem jsou různě velké utvářené nádory na kmíncích, nejčastěji však na hlavě keře révy. Nádory u sazenic se vyskytují obvykle na bázi podnožového řízku a v místě srůstu podnože a roubu. Z bílých, měkkých a květákovitých nádorů se stávají dřevnaté a tvrdé. Rozpoznatelným symptomem jsou rubem nahoru stočené listy, mezi další patří světlejší, menší listy, kratší, slabší přírůstky keře a horší vyzrávání dřeva. Kvůli bakteriím, způsobujícím bakteriální nádorovitost, se rapidně snižuje výnos a sklizeň se stává nekvalitní. (HLUCHÝ a kol., 1997; BURR a kol., 2003) Proti této chorobě se bráníme fytosanitární selekcí, produkcí zdravého výsadbového materiálu. Chráníme révu před poraněním zimním mrazem a ošetřujeme případné poranění. Za velice perspektivní se považuje aplikace kmene 84 bakterie Agrobacterium tumefaciens Conn., který produkuje na kořenech rostlin bakteriocin. Z alternativních strategií efektivní obrany proti této chorobě nelze vyloučit šlechtění a genetické inženýrství, zabývající se tolerantními genotypy podnoží. (BURR a kol., 2003) Intenzivní studie z Maďarska, jižní Afriky, USA a Německa nakonec dokázaly identifikovat množství tolerantních podnoží a genotypů. Ty by měly být použity jako šlechtitelské zdroje. Testy odhalily, že na Vitis riparia cv. Portalis, Vitis riparia cv. Gloire de Montpelier, 3309 C, na několika odrůdách od V. amurensis Rupr. 23

23 a samozřejmě na hybridech všech těchto podnoží jsou minimální nebo žádné příznaky způsobené rodem Agrobacterium. V jižní Africe bylo testováno 40 podnoží na Agrobacterium vitis Ophel and Kerr. Nejvíce rezistentní byl Paulsen 775 a dalších osm odrůd mělo proměnlivý stupeň rezistence. (BURR a kol., 2003) Tab. 2: Odolnost podnoží k Agrobacterium tumefaciens Conn. (FERREIRA a VAN ZYL, 1986) imunní rezistentní částečně citlivé citlivé Podnož 775 Paulsen Freedom 3309 Couderc Harmony Mgt Kober 5 BB 13/5 EVEX SO Paulsen 333 E. M. Aramon x Rupestris GII 1103 Paulsen 1202 Couderc US Richter 99 Richter Constantia Metallica 140 Ruggeri Ramsey B Mgt US 2-1 Jacquez Byla provedena inokulace Agrobacterium tumefaciens Conn. stonkových tkání, odebraných z podnoží pěstovaných ve skleníku ( Teleki 5C, SO4, Kober 5 BB, Teleki 8B a Kober 125 AA ). Podnožová odrůda Teleki 5C vykazovala citlivou 24

24 reakci, zatímco Kober 5 BB byla k této chorobě rezistentní. Další výzkum byl prováděn s citlivou ušlechtilou odrůdou Kiralyeanyka, naroubovanou na podnože Teleki 5C (citlivá) a Gloire de Montpelier (rezistentní). V šestém roce po inokulaci bylo zjištěno, že 13 % rostlin na podnoži Teleki 5C přežilo. Na Gloire de Montpelier zůstalo celých 82 % živých rostlin, z čehož vědci vyvodili, jak relativní je rezistence Vitis riparia Michx. k bakteriální nádorovitosti. (GU, 2005) Houbové choroby Houby, které žijí v půdě, mohou napadnout keře révy a způsobovat hniloby na kořenech. Mezi nejzávažnější původce těchto onemocnění řadíme rody Phytophthora spp., Armillaria spp. a druh Phymatotrichum omnivorum (Shear) Duggar. Můžeme jim předcházet používáním rezistentních podnožových odrůd. (WALKER, 1992) Tab. 3: Rezistence a náchylnost podnoží k Phytophthora cinnamomi Rands. v podmínkách jižní Afriky (SOUTHEY, 1992) rezistentní proměnlivě citlivé citlivé Ramsey 110 Richter 99 Richter Jacquez Mgt 1045 Paulsen B Mgt Constantia Metallica 1103 Paulsen US /5 EVEX St. George US Ruggeri 3306 Couderc SO4 Kořenová hniloba, způsobená rodem Phytophthora spp., může velmi rychle způsobit úhyn keře révy. Z různých druhů, které tento rod skýtá, se ukázal jako nejvíce agresivní druh Phytophthora cinnamomi Rands. Při šlechtění podnoží na rezistenci k houbám rodu Phytophthora spp. je důležité si uvědomit, že tato rezistence musí jít ruku v ruce s tolerancí k zamokřeným půdám, ačkoliv by se mohlo zdát, že tyto dva problémy spolu nesouvisí. Náchylnost různých druhů révy k Phytophthora cinnamomi Rands. byla zkoumána v pokuse trvajícím 7 let. Nejvíce rezistentní k Phytophtora spp. se ukázala být Vitis vinifera L., jejíž rodičovství se u zkoušených odrůd projevilo nižším stupněm úmrtnosti. Nicméně většina podnoží se stane více tolerantní k tomuto patogenu, když na ně naštěpujeme ušlechtilé odrůdy. Phytophthora cinnamomi Rands. 25

25 je schopna přežít v půdě 3 roky, i když už byly zničeny hostitelské rostliny a proto je nutné dodržovat správné postupy při zakládání nové vinice. K podnožím citlivým na Phytophthora cinnamomi Rands. patří 99 Richter, 1045 Paulsen, St. George a 1103 Paulsen. Tab. 3 zachycuje různé stupně rezistence k tomuto parazitovi v podmínkách jižní Afriky. (SOUTHEY, 1992; WALKER, 1992) S postupným rozrůstáním vinic se pro pěstitele révy stala velmi nebezpečnou houbovou chorobou václavka obecná, rozšířená hlavně v doubravách. Rozšiřování této houby (Armillaria mellea Vahl ex Fr.) je pomalé, protože infekce se přenáší jen přes kořeny. Listy napadené rostliny ztrácí barvu, deformují se. Dochází k zastavení růstu výhonů a předčasné defoliaci. Pokud ale byla nová vinice založena na místě, kde se dříve nacházel dubový porost, může být infikována díky zbytkům kořenů, které se na tomto místě nacházejí. Fumiganty poskytují ale nedokonalou ochranu, nejsou totiž schopny efektivně pronikat hlouběji do půdy a zabíjet přeživší houbové choroby. Proto se hledají jiná východiska, jak ochránit révu před těmito zhoubnými patogeny. Nositelem rezistence k Armillaria spp. jsou podnože V. riparia Michx. (BAUMGARTNER a RIZZO, 2002; WALKER, 1992) Phymatotrichum omnivorum (Shear) Duggar. je houba, pro kterou jsou optimální alkalické půdy v teplých oblastech. Napadá révu i mnoho ostatních rostlin a může způsobit i úhyn keře révy. Je schopna v optimálních podmínkách přežít v půdě i 12 let. Protože je velmi obtížné ji hubit fumiganty, jedinou cestou se zdá být používání rezistentních podnoží. Těmi mohou být podnože, vyšlechtěné z druhu V. champinii Planchon. Například Dog Ridge je velmi doporučovanou odrůdou, ale na druhou stranu špatně zakořeňuje a negativně ovlivňuje výnos na naštěpovaných ušlechtilých odrůdách. Jsou prováděny testy, které by měly osvětlit, jestli některé z rodu Vitis (V. acerifolia Raf., V. arizonica Engelm., Vitis berlandieri Planch., V. candidans Engelm. ex A. Gray, V. champinii Planchon a V. doaniana Munson ex Viala) mohou být nositelem rezistence k této chorobě. (WALKER, 1992) 3.5 Odolnost podnoží k abiotickým faktorům Snášenlivost obsahu aktivního vápna v půdě Vápenaté půdy najdeme v některých z nejdůležitějších evropských vinařských oblastí. Důležitou vlastností, která se sleduje při šlechtění podnožových odrůd, je proto 26

26 snášenlivost obsahu aktivního vápna v půdě. Aktivní vápno (CaCO 3 ) je podíl vápenatých částic, které mají průměr menší než 0,002 mm, tyto částice jsou pro révu přístupné. Vysoký obsah aktivního vápna je pro révu rizikový, keře mají větší sklon k tvorbě chlorózy. Tato fyziologická porucha může být však způsobena celým komplexem faktorů. Může být způsobena vyšším obsahem fosforu v půdě, nízkým obsahem kyslíku, vysokým obsahem oxidu uhličitého v půdním roztoku, půdní vlhkostí či vysokým obsahem fosfátů. (HLUCHÝ a kol., 1997; FARDOSSI, 2002) Typickými symptomy jsou intervenální žloutnutí a redukce rostlinné biomasy. Dochází ke snížení fotosyntetické aktivity, obsah chlorofylu v listech klesá. Rostlina trpí nedostatkem železa, které se netransportuje do listů. Nejlepším způsobem, jak se zbavit chlorózy, způsobené vysokým obsahem vápna, je výběr odolných podnoží. Tyto podnože dokáží díky speciálnímu mechanizmu, který zahrnuje zvýšení příjmu železa kořeny a lepší redukci kapacity, odolávat vápenatým půdám. Tento mechanizmus byl sledován na vápenaté půdě u podnože 140 Ruggeri (V. berlandieri x V. rupestris), kdy naštěpovaná citlivá odrůda V. vinifera Pinot Blanc netrpěla chlorózou. Naproti tomu na podnožové odrůdě (V. riparia x V. rupestris) se na ušlechtilé odrůdě chloróza vyskytla. (BAVARESCO a kol., 1993; BAVARESCO a kol., 2005) Ke šlechtění se používají např. podnožové odrůdy s podílem druhu Vitis berlandieri Planch., který má velmi vysokou rezistenci vůči chloróze, a druhu Vitis riparia Michx., který naproti tomu snižuje snášenlivost cílové podnože vůči obsahu aktivního vápna v půdě. Hybrid O43-43 (V. vinifera x Muscadinia rotundifolia), jenž je rezistentní k roncetu, byl testován na snášenlivost vápenatých půd. Bohužel kvůli chlorotickým symptomům, které se objevily hlavně v nejmladších stádiích růstu, a nízkému výnosu naštěpované odrůdy, byla tato podnož označena jako náchylná. (FARDOSSI, 2002; BAVARESCO a kol., 2005) Používaná podnož Fercal (V. berlandieri x Colombard ) snáší až 40 % aktivního vápna v půdě a řadí se tak mezi nejodolnější podnožové odrůdy vůči vápnu. Podle Pougetova indexu chlorózy má Fercal 120 I. P. C., narozdíl od SO4, což je podnož považovaná také za snášenlivou k vápnu (20 %), ale ta má I. P. C. jen 30. Přehled podnožových odrůd a jejich I. P. C. je uveden v Tab. 4, při vyšší hodnotě I. P. C. vyšší se objevují symptomy. Podnož 41B Mgt (Chasselas x V. berlandieri) a 333 E. M. (Cabernet Sauvignon x V. berlandieri) snáší také velmi vysoký obsah 27

27 vápna v půdě. U 41B Mgt se ovšem mohou na extrémně suchých půdách objevit symptomy chlorózy a růstové deprese. (POSPÍŠILOVÁ, 1997; POSPÍŠILOVÁ, 2005) Tab. 4: Hodnoty indexu chlorózy pro podnože (POUGET a DELAS, 1989) Podnožová odrůda IPC Riparia Gloire C 10 Gravesac R P 30 SO A C B Ru 90 Fercal 120 Při porovnávání podnožových odrůd, které jsou zapsané ve Státní odrůdové knize v České republice, řadíme mezi nejvíce snášenlivé podnože SO4, Crâciunel 2 a Kober 5 BB, které se mohou pěstovat na půdách s obsahem aktivního vápna do 20 %. Zatímco nejméně snášenlivé jsou Amos (10 %) a K-1 (6 %). (POSPÍŠILOVÁ, 2005; VĚSTNÍK, 2006) Odolnost k suchu (suchovzdornost) Další důležitou vlastností, která je zohledněna při šlechtění, je suchovzdornost podnožových odrůd révy. Většina podnoží zdědila schopnost odolávat suchu po rodičích a je ovlivněna i původními stanovišti rodičů (viz. Tab. 5). Velikost, hustota a rozložení kořenového systému také ovlivňují odolnost podnoží k suchu. Důležitá je z hlediska spotřeby vody i velikost listů a průduchů. Pro oblasti, kde je voda limitujícím faktorem pro produktivitu révy, je vhodné používat rezistentní podnože. Ovlivňujícími faktory dále mohou být půdní typ, klima a fyziologické interakce mezi podnoží a naštěpovanou odrůdou. Je tudíž možné, že klasifikace podnoží podle jejich 28

28 suchovzdornosti může být v různých státech jiná. Přehled vybraných podnožových odrůd a jejich odolnost k suchu zachycuje Tab. 4. (PAVLOUŠEK, 1999; GU, 2005) Tab. 5: Odolnost podnožových odrůd k suchu (POUGET a DELAS, 1989) Podnožová odrůda Odolnost Riparia Gloire nízká nízká C nízká 41 B nízká 3309 C střední Gravesac střední SO4 střední 420 A střední Fercal střední 110 R vysoká 140 Ru vysoká 1103 P vysoká Experimentem na podnoži Rupestris du Lot bylo zjištěno, že pouze však na propustných, hlubokých půdách dobře snášela sucho. Při pokusu s druhem Vitis riparia Michx. bylo zjištěno, že méně odolává suchu, proto byla tato vlastnost přiřčena i podnožím, jejichž rodičem byl právě tento druh. Podnože, které pochází z křížení Vitis berlandieri x Vitis rupestris byly považovány za tolerantní k suchu. Hybridní odrůdy (V. berlandieri x V. riparia) byly rozporuplně u jednoho pokusu označeny za více tolerantní k suchu a v jiném za méně tolerantní. Podnože Schwarzmann a 34EM se ukázaly také jako méně suchovzdorné. Naproti tomu resistenci k suchu mají podnožové odrůdy 110R, 140Ru a 1103P, které se používají hlavně ve státech, kde je problémem nedostatek vodních srážek (např. Maroko). (PAVLOUŠEK, 1999; GU, 2005) Při srovnávání podnožových odrůd zapsaných ve Státní odrůdové knize České republiky má vysokou toleranci k suchu K-1 a Kober 5BB a naproti tomu nízkou tolerancí k suchu se vyznačuje Amos. (FARDOSSI, 2002; POSPÍŠILOVÁ, 2005; VĚSTNÍK, 2006) 29