Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Transkript

1 Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

2 Investice do rozvoje vzdělávání Biologická klasifikace živočichů (BIKZ) Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

3 Investice do rozvoje vzdělávání 2. Evoluční původ živočichů Radim Simerský Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

4 Investice do rozvoje vzdělávání Eukaryotická buňka; Trepka není živočich; Trubénky a mnohobuněčnost; Živočichové = Metazoa; Ontogeneze živočichů; Houbovci; Eumetazoa Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

5 Eukaryotická buňka Vznik eukaryotické buňky = zásadní evoluční krok ve vývoji života Totální změna uspořádání buněčných membrán kompartmentace Reorganizace genetického materiálu Vznik cytoskeletu

6 Eukaryotická buňka Vznik datován přibližně před 1,6 2,1 miliardami let Endosymbiotická teorie mitochondrie a plastidy původně samostatné organismy (proteobakterie, resp. sinice), pohlceny předkem eukaryot Ostatní organely - jak endosymbiotické teorie, tak teorie endogenní (vznik de novo) 1 jadérko 2 jádro 3 ribozom 4 vezikul 5 drsné endoplazmatické retikulum 6 Golgiho aparát 7 cytoskelet 8 hladké endoplazmatické retikulum 9 mitochondrie 10 vakuola 11 cytosol 12 lysozom 13 centriola

7 Eukaryotická buňka Analýza genů kódujících savčí bílkoviny: Myš vs. člověk Přibl. 23% společných všem organismům => nezbytné pro základní funkce buňky 29% spojeno se vznikem eukaryontní buňky 27% spojeno se vznikem mnohobuněčných živočichů 6% asociováno se vznikem strunatců 14% se vznikem savců 1%????

8 Eukaryota Archaeplastida (zelené rostliny, ruduchy) Chromalveolata (rozsivky, oomycety, chaluhy, nálevníci, výtrusovci ) Bikonta Excavata (trypanozomy, krásnoočka) Rhizaria (dírkonošci, mřížovci) Amoebozoa - měňavkovci Fungi - houby Unikonta Opisthokonta Choanoflagellata - trubénky Metazoa - živočichové

9 Eukaryota Původ eukaryot? Molekulární analýzy umísťují společného předka většinou uvnitř skupiny Excavata, méně často mezi Opisthokonta a ostatní Eukaryota Problém molekulárních hodin Další znaky podporují umístění mezi Opisthokonta společná fúze genů pro karbamoylfosfátsyntetázu II, dihydroorotázu a aspartátkarbamoyltransferázu, a ostatní Eukaryota fúze genů pro dihydrofolátreduktázu a thymidilátsyntetázu => Hypotéza základního štěpení Eukaryot na Bikonta a Unikonta

10 Unikonta Amoebozoa měňavky, hlenky a bičíkovci U primitivních živočichů (houbovci, žahavci) se často během ontogeneze vyskytují měňavkovité buňky samostatný pohyb i příjem potravy, po shluknutí schopny vytvořit nového jedince Amoebozoa - měňavkovci Fungi - houby Unikonta Opisthokonta Choanoflagellata - trubénky Metazoa - živočichové

11 Opisthokonta Opisthokonta Ostatní Eukaryota Jeden tlačný bičík Většinou minimálně dva bičíky Mitochondrie s plochými kristami Pokud jen jeden bičík, pak tažný Syntéza kolagenu a glykogenu Mitochondrie s trubicovitými kristami Specifická biosyntéza sterolů Odlišnosti v molekulární morfologii genů Houby bližší živočichům, než rostlinám!!! Bazální dělení Opisthokont pravděpodobně proběhlo mezi linií směřující k houbám a linií vedoucí k živočichům

12 Trubénky a mnohobuněčnost Trubénky nejbližší příbuzní mnohobuněčných živočichů společně tvoří skupinu Holozoa Jednobuněčné nebo koloniální Vodní mořské i sladkovodní Obvykle přisedlé, želatinový obal, někdy jemné křemičité nebo celulózní schránky Typické buňky s límečky výběžky cytoplazmy vyztužené aktinovými vlákny, propojené slizovitou nebo vláknitou sítí Vlnění bičíku přivádí vodu z okolí mezi výběžky límečku zachytávají bakterie a detrit pohlcovány u báze límečku

13 Trubénky a mnohobuněčnost Kolonie po obvodu límečkové buňky, vnitřní prostor vyplněn amébovými buňkami ve slizovité mimobuněčné hmotě Buňky propojeny cytoplazmatickými můstky Stavbou připomíná jednoduchého živočicha př. houbovci (Porifera) Rozmnožování nepohlavní, dělením aktivnější způsob získávání potravy možná jedním z prvních kroků fylogeneze trubének a živočichů

14 Trubénky a mnohobuněčnost U trubének objeveno mnoho genů, které u mnohobuněčných živočichů ovlivňují adhezi buněk v tkáních, mezibuněčný transport i komunikaci Tyto geny nejsou u ostatních Eukaryot, ani mnohobuněčných!, přítomny Přesto podle molekulárních analýz jde o monofyletický taxon => trubénka bližší živočichům než houbám, ale ne jednoduchý živočich

15 Živočichové - Metazoa Základní znak mnohobuněčné tělo složené z diploidních buněk Systém vzájemného rozpoznávání buněk Vzájemná adheze buněk, udržování tvaru těla a orgánů Vzájemná komunikace, specifická chemická signalizace mezi buňkami Buňky propojeny mimobuněčnou hmotou síť vláken kolagenu a glykoproteinů extracellular matrix

16 Živočichové - Metazoa Povrchová vrstva kontinuální vrstva buněk bez mimobuněčné hmoty, komunikuje s okolním prostředím, často ochranná kutikula Vnitřní tkáně buňky v mimobuněčné hmotě volné nebo propojené Tkáně pojivové a výstelkové (epitely)

17 Živočichové - Metazoa Epitel Vrstva těsně přiléhajících polarizovaných buněk přisedlých na společné bazální lamině (kolagen) Mezibuněčné spoje velmi důležité pro organizaci tkání Těsný spoj, přepážkový spoj Desmozom prostor mezi cytoplazmatickými membránami sousedících buněk propojen vláknitým materiálem, uvnitř buněk napojen na vlákna cytoskeletu => Skupina buněk schopná společně měnit tvar!

18 Živočichové - Metazoa Vznik mnohobuněčného živočicha Několik hypotéz Předchůdcem pravděpodobně kolonie jednobuněčných prvoků, postupně došlo ke specializaci a diferenciaci na buňky vnější vrtsvy - pohybové a buňky vnitřní - přijímající potravu Teorie gastreová vs. fagocytelová (vchlípení vs. migrace)

19 Ontogeneze živočichů V případě pohlavního rozmnožování vznikají meiózou haploidní gamety vajíčka a spermie Po oplození velmi rychlé dělení (rýhování) diploidního zárodku počátek diferenciace buněk růst zárodku od počátku stimulován z různých směrů různými molekulami Následují procesy migrace populací buněk do specifických oblastí embrya - gastrulace

20 Ontogeneze živočichů morula blastula blastula gastrula

21 Ontogeneze živočichů Gastrulace Vznikají základy tzv. zárodečných listů ektoderm vnější zárodečný list blastocoel primární dutina tělní endoderm vnitřní zárodečný list archenteron - prvostřevo blastoporus - prvoústa

22 Ontogeneze živočichů Zárodečné listy V základním uspořádání populace buněk, ze kterých vznikají orgánové soustavy živočicha V závislosti na jejich uspořádání se vyvíjí základní stavební schéma živočicha Ektoderm vnější zárodečný list Endoderm vnitřní zárodečný list Mezoderm populace buněk vznikající mezi ekto- a endodermem u většiny živočichů často vrstva buněk, může však mít i charakter amorfní tkáně s ojedinělými buňkami (žahavci) Spolu s mezodermem vzniká dutina nebo soustava dutin - coelom

23 Ontogeneze živočichů Endoderm trávící soustava, dýchací soustava, endokrinní žlázy a orgány (játra, slinivka), močový měchýř + část močové trubice.. Ektoderm nervová soustava, pokožka a její deriváty, výstelka začátku a konce zažívací trubice, čichové buňky, tyčinky a čípky, dřeň nadledvinek; u vzdušnicovců vzdušnice, rohovka a čočka oka, dentin.. Mezoderm kostra, svalová tkáň, vylučovací soustava, oběhová soustava, rozmnožovací soustava

24 Ontogeneze živočichů Dříve živočichové dělení na dvojlisté (Diploblastica) a trojlisté (Triblastica), jde však o překonanou představu dříve Diploblastica houbovci -Porifera živočichové Eumetazoa žahavci - Cnidaria vločkovci - Placozoa žebernatky - Ctenophora bilateria dříve Triblastica

25 Houbovci - Porifera Dříve živočišné houby O monofylii houbovců se dnes pochybuje Přisedlí, 99,9% mořští Nemají pravé svaly, nervovou ani rozmnožovací soustavu, dýchají celým povrchem těla Dospělci velmi jednoduché stavby Nemají trávící soustavu potravu získávají velmi účinným systémem filtrace vody ostie osculum

26 Houbovci - Porifera Povrch těla i vnitřních kanálků kryt dlaždicovitými pinakocyty Choanocyty (límečkové buňky) vystýlají komůrky uvnitř těla strhávají potravu, fagocytóza Mesohyl rosolovitá hmota zpevněná sítí kolagenních vláken (spongin) pinakocyty choanocyty mesohyl Tři typy uspořádání asconní syconní leuconní

27 Houbovci - Porifera Pinakocyty Choanocyty Mesohyl Sklerocyty produkují anorganické jehlice vnitřního skeletu -spikule Spongocyty produkují kolagenní vlákna Porocyty kontraktilní, uzavírají ostie Archeocyty kmenové buňky z nichž vznikají gamety, spongocyty i sklerocyty; distribuují potravu ostatním buňkám Oocyt

28 Houbovci - Porifera Rozmnožování Nepohlavní vnější pučení vznikají kolonie produkce tzv. gemulí uvnitř těla vzniká kulovitý útvar krytý dvojitou vrstvou sponginu vyztužená dvojterčovitými jehlicemi amfidisky uvnitř gemule archeocyty za příznivých podmínek rediferencují v různé buněčné typy vznik nového jedince většinou sladkovodní houby přežití nepříznivých podmínek

29 Houbovci - Porifera Rozmnožování Pohlavní hermafroditi i gonochoristé spermie obvykle z choanocytů, vajíčka z archeocytů Po oplození vznikají planktonní larvy (osová symetrie stejná, jako u obdobných larev ostatních živočichů!!!) Některé stavbou připomínají blastulu, jiné mají charakter gastruly jakoby ekto- a mezoderm!!! => Výrazná jednoduchost dospělých houbovců možná sekundární

30 Houbovci - Porifera Hexactinellida - křemitky 1. Houbatky (Calcispongia = Calcarea) Skelet tvořený kompaktními jehlicemi CaCO 3 Blastulová larva, po přisednutí gastrulace Z analýz rrna se zdá, že houbatky jsou spíš sesterskou skupinou Metazoí živočichové Porifera Eumetazoa Demospongia houbovci s.s. Calcispongia - houbatky žahavci vločkovci žebernatky bilateria Calcispongia - houbatky

31 Houbovci - Porifera 2. Křemitky (Hexactinellida) Opěrnou soustavu tvoří křemité (SiO 2 ) jehlice Dospělec pinakoderm charakter syncytia mnohojaderný útvar vzniknuvší sekundárním splynutím původních buněk Mořští, často hlubinní houba (křemitka) pletená Euplectella aspergillum, venušin koš houba domečková Suberites domuncula

32 Houbovci - Porifera 3. Houbovci s.s. (Demospongia - rohovití) Oporou síť spongiových vláken, může být doplněna křemitou kostrou Mořští i sladkovodní houba mycí Euspongia officinalis Středozemní moře, rohovitá, elastická kostra houba komínová - Aplysina aerophoba Středozemní moře houba rybniční Spongilla lacustris Častá sladkovodní houba

33 Eumetazoa skuteční živočichové

34 Eumetazoa Epitely eumetazoí diferencovány minimálně na dvě různé vrstvy pokožku (ektoderm) a střevo (endoderm) střevo produkt gastrulace zvětšení trávícího povrchu, přítomny žláznaté buňky bez bičíku produkující enzymy pro mimobuněčné trávení Nové typy buněk smyslové, nervové a svalové Vznik speciální chemické a elektrické komunikace mezi sousedními epitelovými buňkami vznik synapsí Vznik mezerových spojů (krom vločkovců a některých žahavců) gap junctions umožňujících difuzi malých molekul i přímý přenos nervových vzruchů Velký význam pro regulaci vývojových procesů

35 Eumetazoa houbovci živočichové Eumetazoa žahavci - Cnidaria vločkovci - Placozoa žebernatky - Ctenophora Bilateria