Systém a fylogeneze strunatců

Transkript

1 Systém a fylogeneze strunatců Podklady pro přednášku Pough, F. H., Heiser, J. B. & McFarland, W. N. 2002: Vertebrate life. 6th edition. Prentice Hall, USA. Benton M. J. 2004: Vertebrate Palaeontology. 3rd edition. Blackwell, Oxford.

2 Podklady pro přednášku Kardong, K. V. 1998: Vertebrates. Comparative anatomy, function, evolution. 2nd edition. WCB McGraw- Hill, Columbus. Liem K. F., Bemis W. E., Walker W. F. & Grande L. 2001: Functional anatomy of the Vertebrates. 3rd edition. Thomson, Belmont. Podklady pro vás Gaisler J. & Zima J. 2007: Zoologie obratlovců. Academia, Praha. Zrzavý J. 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha.

3 Podklady pro vás Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha. Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zázrak života očima evoluční biologie. Paseka, Praha. (kapitola 10) Podklady pro vás Dawkins R. 2008: Příběh předka. Academia, Praha. Shubin N. 2009: Ryba v nás. Paseka, Praha.

4 Teoretický úvod: outline přednášky věda testování hypotéz klasifikace (třídění organismů) & kladistika analýza znaků proč? a jak? důkazy (= argumenty ve prospěch teorie) evoluce Systematika jako vědní obor I pattern vs. proces (mechanismus) popis vs. vysvětlení teorie & hypotéza (např. evoluční t. a vlaštovčí ocasy) testování hypotéz = predikce vs. pozorování verifikace vs. falzifikace (Popper( a černá labuť) hypotézu lze odmítnout pouze testováním

5 Sytematika jako vědní obor II věda není katalog faktů, ale testování hypotéz sběr dat není cílem, ale prostředkem dělání vědy věda nehledá pravdu, ale vysvětlení Věda je o tom, co se opakuje (A. S. Exupéry) unikátní historické události proč lezli obratlovci na souš? experimentální vs. historické vědy (= tvrdé vs. měkké vědy) korelace vs. kauzalita čtěte: Vesmír vs. Živa: témata vs. taxony Science is built up of facts, as a house is built of stones, but an accumulation of facts is no more a science than a heap of stones is a house. Poincaré Sytematika jako vědní obor III <10% oceánů zkoumáno z hlediska biodiverzity ¾ taxonomů v holarktické oblasti většina druhů v tropech zastoupení taxonů vs. zastoupení taxonomů

6 taxonomic inflation inflace, nafukování diverzity hrubý biologický vs. jemný fylogenetický koncept druhu trend: poddruh druh fylogenetický koncept cca 50% zvýšení počtu druhů! taxonomická inflace bias : charismatické skupiny velká zvířata taxony sdílející areál s taxonomy Sytematika jako vědní obor IV Isaac N. J. B. et al. 2004: Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. Trends Ecol. Evol. 19(9): Taxonomická inflace savců primáti vačnatci šelmy sudokopytníci

7 Základní termíny a koncepty klasifikace variabilita živé přírody vs. umělých artefaktů různé principy třídění (kritéria) klasifikace: praktická nezbytnost? stvoření organismy nepříbuzné evoluce organismy příbuzné klasifikace umělá vs. přirozená Klasifikace existuje jediný přirozený = správný systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.) telefonní seznam druhů? systematická zoologie se zabývá nenáhodným seřazením taxonů k dalšímu čtení povinnému: Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zázrak života očima evoluční biologie. Paseka, Praha. (kap. 10) Kdo nečetl Slepýše není biolog!

8 Evoluce je hromadění odvozených znaků ale ne žebřík pokroku

9 Kladistika fylogenetická systematika = kladistika metoda hierarchické klasifikace diskrétní jednotky a pod-jednotek ( matrjoška ) kladogram hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek) štěpení evolučních linií je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci hierarchické uhnízdění podle mnoha podobných znaků vs. systém na základě náhodně vybraných podobností ne všechny znaky jsou dobré kladogram konvergence = homoplázie = analogie funkční podobnost daná ekologickými podmínkami Není podobnost jako podobnost: Homologie vs. konvergence Talpa europaea Gryllotalpa gryllotalpa

10 homologie strukturální podobnost daná příbuzností Není podobnost jako podobnost: Homologie vs. konvergence typy homologií: ortologie homologie vzniklá speciací přední křídlo brouka a komára informace o průběhu fylogeneze paralogie homologie vzniklá duplikací genů dvoukřídlý hmyz: mesothrorax křídla, metathorax kyvadélka (haltery) informace o evoluci funkcí, tvarů Pozor na některé podobnosti: funkčně homoplázie, ale strukturálně homologie!

11 (Ne)podobnost (ne)příbuznost: divergence vs. konvergence (Ne)podobnost (ne)příbuznost: divergence vs. konvergence Figure 1: all of the frogs across the top are believed to be members of the species Dendrobates imitator. All of the frogs across the bottom are different species. From left to right: D. variablis, D. fantasticus and D. ventrimaculatus.

12 Kladistika homologické znaky apomorfie vs. plesiomorfie (odvozené vs. primitivní znaky) synapomorfie vs. symplesiomorfie význam pro klasifikaci mají jen synapomorfie hierarchické uspořádání kladů na základě sdílených odvozených znaků Parsimonie

13 Kladistika úroveň analýzy! vnější apomorfie se stává vnitřní plesiomorfií: spodní čelist dentale: plazi, ptáci, savci vs. kůň, antilopa, velryba charakteristika skupin na základě synapomorfií charakteristika druhů na základě autapomorfií apomorfie = autapomorfie + synapomorfie každý znak: autapomorfie synapomorfie symplesiomorfie Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha. 296 stran Princip shlukování

14 Shlukování Kódování znaků

15 Princip parsimonie anatomické molekulární embryologické ontogenetické fyziologické ekologické behaviorální Typy znaků sekundární tvrdé patro, 2 3 polokružné chodby ve vnitřním uchu, srůst kostí, poměr velikostí kostí, tvar spánkové jámy, ztráta zubů sekvence nukleotidů, pořadí genů, duplikace Hox-genů, změny genetického kódu neurenterický kanál, zárodečné obaly, typ rýhování vajíčka (ne)ukončený růst endotermie návrat do vodního prostředí žvýkání, péče o potomstvo, schopnost letu

16 Typy znaků: molekuly Rychlost evoluce znaku vs. úroveň analýzy

17 Rychlost evoluce znaku vs. úroveň analýzy Genové stromy trans-speciační polymorfismus kladogram podle genů vs. více znaků

18 Příklad tradičního systému: savci klasika I. Větrouši A. Velovětrouši (čiliže šelmy) a) přímo lovící, nivní šelmy (pes) b) noční, nepřímo lovící (kočka) c) lesní (medvěd) d) nivolesní (kuna) e) pokoutní s havem (jež) B. Malovětrouši a) podzemní ryjící (krt) b) pozemní keřní (rejsek) c) noční, děrní, létaví (ušan, netopír) podřád I. netopírovití podřád II. cizopasci, krev cucající noční (vrápenec) II. Zemouši A. Velozemouši a) nivní (býk túr) b) ouboční (brav pazen) c) lesní (jelen obecný) B. Malo-zemouši a) stepní (přesídlení) (morče) b) děrolezní, domácí (krysa) III. Vodouši A. Velo-vodouši a) vodouši stepní (kůň) b) vodouši bahní (kanec) FAUNA čili ZVÍŘENA ČESKÁ. I. Popsání ssavců, ptáků, plazů, obojživelníků a ryb všech, jenž zemi českou obývají. K názornému seznání památnosti vlasti při vycházkách a sestavování přírodních sbírek od Karla Amerlinga (Ne)zahrnutí vyhynulých skupin

19 Problematické zařazení vyhynulých skupin Abundanční dendrogram

20 Abundanční dendrogram

21 A B C Zobrazení kladogramu B A C C B A A B C A B C C B A Zobrazení fylogenetických vztahů

22 Zobrazení fylogenetických vztahů Typy skupin polyfyletická parafyletická monofyletická = klad (clade) sesterská skupina bazální klad evoluční taxonomie: ptáci, savci výrazná anagenetická divergence třídy kladistika: nelze definovat tradičně používané taxonomické kategorie: čeledi, řády, třídy neexistují (třída ptáci vs. hmyz)

23 Typy skupin Nepřirozená vs. přirozená klasifikace

24 Kladistické mapování znaků mapování znaků testování fylogenetických hypotéz: měli dinosauři rodičovskou péči? Technické zapeklitosti výroby kladogramů

25 Trudný život kladisty Počet taxonů Počet nezakořeněných (un-rooted) stromů * 10^98 počet atomů ve vesmíru: 10^79 10^81 Tělní plány soubor významných znaků charakt.. velké taxony ( kmeny ) archetyp základní vstup do fylog.. analýz jenže: mozaikovitý postupný vznik apomorfií běžná selekce netřeba žádných speciálních evolučních mechanismů standardní hromadění evolučních novinek kladogram: molekulára vs. morfologie kladogram: : archetyp vs. konkrétní druhy!!! tělní plány vznikají jako vedlejší produkt neznalosti přechodných článků

26 Evoluční novinky a o tom, jak Edison nevynalezl žárovku klíčová adaptace klíčová evoluční novinka evoluční novinky vs. preadaptace (např. Choanoflagellata, Metazoa & tirosinkinázy) obratel: sliznatky (nic), mihule (aspondylní), paryby (s těly) lidské vynálezy kumulativní selekce memů evoluční novinky kumulativní selekce genů evol. novinky vznikají postupně, nikdy ne z ničeho (nic) tělní plány, archetypy a evoluční novinky nejsou Význam paleontologie pro kladistiku (?) Paleontologie = deformované fragmentární fosílie a sugestivní interpretace

27 Proč je tak těžké zařadit zkameněliny na fylog. strom? Sansom et al. Nature 2010 Nenáhodný rozklad synapomorfií vs. sympleziomorfií! Briggs Nature 2010

28 Shrnutí: proč je každá klasifikace vždy jen pokusem? definice znaku vs. formy znaku vážení znaku (např. velikost orgánu vs. genetický kód) konflikt morfologických a molekulárních dat neúplnost paleontologických dat dlouhé evoluční větve (viz kruhoústí ) interpretace pozorování (viz paleontologie) lidský faktor (Xenoturbella měkkýšem) archetyp vs. existující kombinace znaků Shrnutí: klasifikace fenetická vs. fylogenetická A. numerická taxonomie (= fenetika, numerická fenetika) B. evoluční taxonomie C. fylogenetická systematika (= kladistika) Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zrzavý J. et al. 2004: Jak se dělá evoluce. používané znaky skupiny homologie klasifikace parafyletické monofyletické polyfyletické homoplázie ancestrální odvozené fenetická evoluční kladistická + + Ridley M. 2004: Evolution. Blackwell, USA.

29 Evoluční taxonomie vs. fylogenetická systematika: klasický příklad Evoluční morfologie Forma a funkce adaptivní problémy (např. plavání) odlišná funkce odlišná forma/struktura adaptace jsou hypotézami o prostředí

30 Evoluční morfologie fyzikální zákony jsou časoprostorově univerzální rekonstrukce života vyhynulin Evoluční morfologie

31 Evoluční morfologie biomechanika princip páky morfologie kostry Evoluční morfologie biomechanika princip páky morfologie svalů

32 Úrovně analýzy I Strukturální analýza popis organismu + částí (buňky, tkáně, orgány) i popis je hypotéza! (peří Archeopteryxe) Funkční analýza jak to funguje? biomechanika funkční párování čelisti Salamandridae vs. Plethodontidae funkční omezení dýchání ještěrka vs. pes; křídlo racek, alka, tučňák Ekologická analýza v jakém reálném ekologickém kontextu zvíře funguje? Úrovně analýzy II Evoluční analýza fylogenetická omezení plavání delfín vs. ichthyosaurus Viz také: Grim T. 2000: Paralelní vysvětlení. Proč a jak se ptát "proč" a "jak". Vesmír 79(2):

33 Strukturální, funkční a ekologická série evoluce ptačího letu Chybějící mezičlánky & mozaikovitá evoluce mezičlánek jako průměrný organismus the missing link fallacy mezičlánek jako produkt mozaikovité evoluce

34 Rudimenty: proč? Funkční oportunismus: proč?

35 Zjevné konstrukční nedostatky: proč? Zjevné konstrukční nedostatky: proč?

36 Vývojové rekapitulace: proč? ontogeneze je zrychlená fylogeneze

37 Vývojové rekapitulace: jak to je ve skutečnosti? mezitaxonové rozdíly: velikost těla tělní plán (končetinové pupeny) počet somitů, žaberních štěrbin pattern růstu alometrie načasování vývojových událostí heterochronie Richardson M. K. et al. 1997: There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development. Anatomy and Embryology 196:

38 Kladistická rekonstrukce fylogeneze vs. paleontologie: proč? Shoda molekulární a morfologické divergence: proč?

39 Biogeografie: proč? Ekologická diferenciace příbuzných druhů: proč?

40 Nepříbuzné druhy s téměř totožnými znaky: proč? Proč evoluce: od dokonalosti Božího stvoření k evolučnímu oportunismu Důkazy evoluce paleontologické nálezy (vs. G. Cuvier) dokonalá adaptace organismů na prostředí hierarchie podobnosti shlukovitý pattern homologických znaků kongruence kladogramů z různých znaků = korelované homologie genetický kód univerzální homologie pořadí paleontologických nálezů vs. kladogramová fylogeneze nedokonalá adaptace organismu (Bůh = břídil nebo vtipálek?) reálná existence mezičlánků ring species vnitrodruhová vs. mezidruhová variabilita experimentálně vytvořené nové druhy (polyploidizace u rostlin) molekulární hodiny mutace v nekódujících sekvencích DNA biogeografie podobnost vs. vzdálenost areálů

41 Hodnotné alternativy k evoluci ovšem existují Rozpor mezi vírou a evoluční vědou? kreacionismus vs. evolucionismus bůh mezer ústup z původních křesťanských pozic vysvětlování světa Jan Pavel II. projev k Pontifikální akademii věd : evoluce ano, ale mezi opicí a člověkem je ontologická diskontinuita bůh vložil do evol. linie duši ale kam? Vřele doporučená literatura Dawkins R. 1998: Sobecký gen. Mladá fronta, Praha. Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Paseka, Praha. Diamond J. 2004: Třetí šimpanz. Paseka, Praha. Ridley M. 1999: Červená královna. Mladá fronta, Praha. Ridley M. 2000: Původ ctnosti. Portál, Praha. Ridley M. 2001: Genom. Portál, Praha. Wright R. 2002: Morální zvíře. NLN, Praha. důležitost