MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ

Transkript

1 MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV EKOLOGIE LESA PŮDNÍ ORGANICKÁ HMOTA VE SMRKOVÝCH A BUKOVÝCH POROSTECH Diplomová práce Bc. Karel Bureš Vedoucí práce: Ing. Ladislav Menšík, Ph.D. Konzultant: Prof. Ing. Jiří Kulhavý, CSc. BRNO 2013

2

3 Čestné prohlášení: Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci na téma Půdní organická hmota vypracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora Mendelovy univerzity o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně dne 8. dubna 2013

4 Poděkování: Mé velké poděkování patří Ing. Ladislavu Menšíkovi, Ph.D., za odborné vedení, cenné rady, trpělivost a ochotnou pomoc při zpracování mé diplomové práce. Speciální poděkování patří RNDr. Idě Drápelové, za spolupráci a pomoc při laboratorních analýzách a prof. Ing. Jiřímu Kulhavému, CSc., za odborné rady a vstřícný přístup po celou dobu studia. Poděkování patří také všem, kteří mi s touto prací pomohli.

5 ABSTRAKT KAREL BUREŠ PŮDNÍ ORGANICKÁ HMOTA VE SMRKOVÝCH A BUKOVÝCH POROSTECH Nadložní humus je jednou ze složek lesního ekosystému, který významným způsobem ovlivňuje složení lesních půd a tím zásadně ovlivňuje produktivitu a stabilitu lesního stanoviště. Kvalita a kvantita humusu a humusových látek (HL) - huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK) je důležitou půdní charakteristikou. Diplomová práce hodnotí kvalitu a kvantitu půdní organické hmoty (SOM) /množství nadložního humusu; obsah a zásobu uhlíku, dusíku, jejich vzájemný poměr udávaný jako C/N; obsah a zásobu humusových látek (HL), huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK); barevný kvocient Q 4/6 a stupeň humifikace apod./ ve smrkovém porostu stáří 35 let ve druhé generaci a bukovém porostu ve stáří 45 let v první generaci po smrkovém porostu na výzkumném objektu Rájec-Němčice v oblasti Drahanské vrchoviny (poloha: s.š., v.d.) v České republice na kambizemi modální oligotrofní jedlo-bukového lesního vegetačního stupně v nadmořské výšce m n. m. na stanovištích původních smíšených lesů. Z výsledků vyplývá, že pod porostem SM se akumuluje více nadložního humusu (větší zásoba), než pod porostem BK. Poměr HK/FK je vyšší pod porostem SM oproti porostu BK, kde převládají mladé fulvokyseliny. Poměr Q 4/6 je příznivější ve vrstvě F pod porostem SM, ve vrstvě H je tomu naopak a v horizontu Ah jsou si podobné. Stupeň humifikace SH I i II je podobný v obou porostech, příznivější se jeví v porostu buku. Výsledky potvrzují vhodnost rozšiřování buku do současných stanovišť rozsáhlých smrkových monokultur střední a východní Evropy, za účelem návratu k původním smíšeným porostům. Klíčová slova: Drahanská vrchovina, humusové látky, nadložní humus, organominerální horizont, půdní organická hmota (SOM), vliv lesních porostů

6 ABSTRACT KAREL BUREŠ SOIL ORGANIC MATTER IN SPRUCE AND BEECH STANDS The forest floor is one of the components of the forest ecosystem, which significantly affects the composition of the soil and thus significantly affects the productivity and stability of forest habitat. The quality and quantity of humus and humus substance (HS), viz. humic acids (HA) and fulvic acids (FA), is an important soil characteristic. The diploma thesis evaluates the quality and quantity of soil organic matter (SOM) /stock of forest floor; the content and supply of the total carbon and nitrogen, C/N ratio; the content and supply of the total carbon in humus substance (HS), humic acids (HA) and fulvic acids (FA); Q 4/6 ratio and the degree of humification/ in spruce stand at an age of 35 years in second generation and beech stand at an age of 45 years in first generation after spruce stand on the field research station Rájec-Němčice of the Drahanská vrchovina Upland ( N and E) in the Czech Republic on the modal oligotrophic Cambisol of a fir-beech forest vegetation zone at an a altitude of m at sites of autochthonous mixed forests. Results obtained showed that the higher accumulation of forest floor was determined under the spruce stand than under beech stand. The HA/FA ratio is higher in the spruce stand as against the beech stand where young fulvic acids. The ratio Q 4/6 is more favourable in the F layer under spruce stand, in the layer H is more favourable in beech stand and in the Ah horizon is the ratio Q 4/6 similar. Degree of humification SH I and II is similar in both stands, appears to be more favourable in the stand of beech. Results obtained prove the suitability of beech distribution to the present sites of extensive spruce monocultures of Central and Eastern Europe in order to return to original mixed stands. Keywords: Drahanská vrchovina Upland, humus substances, forest floor, organo-mineral horizon, soil organic matter (SOM), effects of the forest stands

7 O B S A H: 1 ÚVOD 12 2 CÍL DIPLOMOVÉ PRÁCE 14 3 LITERÁRNÍ REŠERŠE Uhlík Humus Podmínky vzniku humusu Nadložní humus Humusové formy nadložního humusu Význam nadložního humusu Dekompozice organické hmoty v půdě a půdní organická hmota Frakční složení humusu 32 4 MATERIÁL Geologický vývoj Geomorfologické poměry Petrografické poměry Poměry pedologické Poměry klimatické Poměry typologické Poměry hydrologické Charakteristika experimentálních porostů 45 5 METODY Odběr a úprava vzorků nadložního humusu Odběr vzorků k chemickým analýzám nadložního humusu u půdy Stanovení a výpočet zásoby zásobního humusu Stanovení obsahu celkového uhlíku a dusíku Stanovení humusových frakcí HK, FK Stanovení barevného kvocientu Q 4/ VÝSLEDKY Zásoba nadložního humusu Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N Zásoba uhlíku a dusíku v nadložním humusu a půdě 53

8 6.4 Frakcionace humusu HK, FK, poměr HK/FK Zásoba HL, HK, FK v nadložním humusu a v půdě a podíl na celkovém uhlíku Barevný kvocient Q 4/ Stupeň humifikace 61 7 DISKUSE 63 8 ZÁVĚR 67 SUMMARY 68 SEZNAM LITERATURY 69 SEZNAM ZKRATEK A SYMBOLŮ 73

9 SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK Obr. 1. Zásobníky uhlíku na Zemi (v Gt C - gigatunách uhlíku) a výměna mezi nimi (v Gt C za rok). GPP = Hrubá primární produkce, tedy množství pohlceného uhlíku bez započítání ztrát v důsledku respirace ( Denman a kol. 2007) str. 15 Obr. 2. Mechanismy vzniku huminových látek (Skokanová, Dercová; 2008) str. 19 Obr. 3. Schematická struktura ligninu (www. 8Ekologie) str. 29 Obr. 4. Struktura huminových kyselin Stevenson, 1982 (in Skokanová, Dercová; 2008) str. 34 Obr. 5. Nejdůležitější vlastnosti a rozdělení humusových látek dle Veselá et al (in Skokanová, Dercová; 2008) str. 35 Obr. 6. Schéma extrakce huminových látek z půdy Tan K. H (in Skokanová, Dercová; 2008) str. 35 Obr. 7. Vrch Holíkov na turistické mapě v měřítku 1 : (www. mapy) str. 37 Obr. 8. Letecký pohled na výzkumný objekt v Rájci-Němčicích v lesích LČR s. p. s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík) str. 45 Obr letý porost smrku ve druhé generaci Obr letý porost smrku ve druhé generaci str. 46 Obr letý porost buku v první generaci po smrkové monokultuře str. 46 Obr. 11. Zásoba nadložního humusu ve vrstvách L, F, H (opad, drť, měl) a celková zásoba nadložního humusu str. 51 Obr. 12. Změny v obsahu uhlíku ve vrstvách humusových (L, F, H) a půdních horizontů (Ah, Bv) a jejich vzájemný poměr pod smrkovým porostem str. 52 Obr. 13. Změny v obsahu uhlíku a dusíku v humusových vrstvách (L, F, H) a půdních horizontů (Ah, Bv) a jejich vzájemný poměr pod porostem buku str. 52 Obr. 14. Vzájemné poměry C/N pod porosty SM a BK ve vrstvách nadzemního humusu (L, F, H,) a půdních horizontech Ah, Bv str. 53 Obr. 15. Zásoba uhlíku (t.ha-1) pod porosty SM a BK v nadložním humusu (vrstvy L, F, H) a půdních horizontech (Ah, Bv) str. 54 Obr. 16. Zásoba dusíku (t.ha-1) pod porosty SM a BK v nadložním humusu (vrstvy L, F, H) a půdních horizontech (Ah, Bv) str. 54 Obr. 17. Změny v množství humusových látek ve vrstvách humusových horizontů F, H a půdním horizontu Ah pod porostem SM str. 55

10 Obr. 18. Změny v množství humusových látek ve vrstvách humusových horizontů F, H a půdního horizontu Ah pod porostem BK str. 56 Obr. 19. Hodnoty poměrů TOC huminových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách H, F a půdním horizontu Ah str. 56 Obr. 20. Zásoba humusových látek v (t.ha-1) v humusových horizontech F, H a organominerálním horizontu Ah pod porosty SM a BK str. 58 Obr. 21. Zásoba huminových kyselin (t.ha-1) ve sledovaných humusových vrstvách a organominerálním horizontu pod porosty SM a BK str. 59 Obr. 22. Zásoba fulvokyselin (t.ha-1) ve sledovaných humusových vrstvách a organominerálním horizontu pod porosty SM a BK str. 59 Obr. 23. Změny v hodnotách poměru Q4/6 huminových kyselin u porostu SM a BK v humusových vrstvách F, H a půdním organominerálním horizontu Ah str. 60 Obr. 24. Změny (v %) ve stupních humifikace (SH I, SH II) v nadložní vrstvě humusu F, H a organominerálním horizontu Ah pod porostem SM a BK str. 61 Tab. 1. Zásoba fytomasy v různých lesních cenózách str. 28 Tab. 2. Složení běžného opadu str. 30 Tab. 3. Vyhodnocení půdy podle celkového obsahu humusu (Šarman J., 1981) str. 32 Tab. 4. Pro jehličnany (Průša, 2001) str. 36 Tab. 5. Pro listnáče (Průša, 2001) str. 36 Tab. 6. Celkové chemické složení kyselého granodioritu (Hruška, 1980; in Kulhavý, 1997) str. 40 Tab. 7. Chemická charakteristika kyselých lesních půd hnědých (Klimo, 1978; in Grunda, 1980) str. 40 Tab. 8. Obsah uhlíku, dusíku, C/N, poměr humusových frakcí (Klimo, 1978; in Grunda, 1980) str. 41 Tab. 9. Klimatická charakteristiky dle Quitta (1971) str. 42 Tab. 10. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50letého průměru ( ) str. 43 Tab. 11. Měsíční úhrny srážek (v mm) a měsíční průměry teploty vzduchu (ve C) - nad lesním porostem SM v letech , Rájec-Němčice (Hadaš 2010) str. 43

11 Až se naučíte odhalovat tajemství, která před vámi příroda zdánlivě skrývá, pocítíte radost z neporušené přírody a stanete se jejími ochránci před těmi, kteří ji ještě poškozují a znešvařují, protože jí dosud neporozuměli. prof. Alois Zlatník

12 1 ÚVOD Mezi ovzduším a horninou se nachází nejsvrchnější zemská kůra nazvaná půda. V ní se prolínají mrtvé látky s životem tak intenzivně a s tak mnohostrannými přechody, že je pouze podmíněně možné počítat půdu k neživému prostředí. Všechna materiálová směs z rozpadajících se hornin je v prvopočátku neživá, avšak organismy - rostliny i živočichové - se svou neuvěřitelnou schopností ovlivňovat a využívat fyzikální a chemické procesy, které předcházejí vzniku půdy a z ní vytvářejí oživenou složku prostředí s bezprostředním zpětným působením na samu půdu a sebe sama (Poleno et al., 2011). Půdní profil je indikátorem dějin a vývoje půdy (Šály, 1978). Ohlédneme-li se do minulosti, zjistíme, že až do poloviny 18. století byl vžitý názor Aristotela pravící: Rostliny nemají látkovou přeměnu a potřebné látky dostávají již hotové z půdy (humusová teorie rostlin). Tento výrok byl překonán až v polovině 18. století, kdy propagátorem A. Thaerem ( ) bylo hlásáno, že úrodnost půdy závisí na obsahu humusu v půdě, neboť humus je kromě vody jedinou látkou, která slouží k výživě rostlin (Vaněk et al., 2010). Vznik a vývoj lesních společenstev ovlivňují faktory edafické (matečná hornina, hloubka půdy, půdní typ a druh, půdní voda a vzduch, humus, edafon apod.), klimatické (expozice, sklon, nadmořská výška, oceánská či kontinentální oblast apod.), chemické (makroelementy a mikroelementy) a antropogenní (imise, preference některých dřevin, myslivost apod.). Humus z lesnického pohledu tvoří vrstva neživých rostlinných a živočišných organismů a jejich formy přeměn. V lesních porostech se tvorba a přeměny humusu dějí pod neustálým vlivem druhové skladby, matečné horniny, mikro a makrofaunou, klimatem a již vytvořeným substrátem. Vedle zásob elementů v jednotlivých složkách struktury určitého ekosystému lesa má v koloběhu elementů význam tzv. tok elementů a energie, kam patří zejména toky uvnitř ekosystémů, a pak vstupy do ekosystému a rovněž výstupy elementů z ekosystému. Jedním z důležitých vstupů živin na půdní povrch je opad fytomasy lesního porostu a to jak nadzemní tak i podzemní. Důležité je ovšem poznamenat, že samotný opad není jen přínosem živin do půdy, ale jeho hlavním zdrojem pro mikrobiální život (Klimo, 1982). Druhové složení a stav nadložního humusu mají zásadní vliv na kvalitu humusu (Podrázský, 2001). Proto by se měla upřednostňovat obnova lesa, která se svou druhovou skladbou dřevin bude blížit ekologii daného stanoviště. Nejvíce se projevuje kvalita nadložního humusu a organických látek na stavu a dynamice lesních ekosystémů. Humusové 12

13 formy poskytují životní prostředí pro půdní mikroorganismy, které ovlivňují biogeochemické procesy v půdě. Kvalita humusu je ovlivněna stanovištními faktory. Mládková et al. (2004) uvádějí průkazný vliv faktoru nadmořské výšky. V tomto faktoru může být zahrnuta celá řada stanovištních charakteristik, jako je klima, geologické podloží, dřevinná skladba lesů, včetně odlesnění vrcholových partií hor. Každý člověk, který pracuje s půdou, by se měl zajímat o stav humusu, neboť ovlivňuje půdu, tím i vegetaci, produkci i stabilitu a tuto složku může přímo ovlivňovat. 13

14 2 CÍL DIPLOMOVÉ PRÁCE - vyhodnotit význam (úlohu) půdní organické hmoty v nadložním humusu a organominerálním horizontu ve vztahu k biogeochemickému koloběhu uhlíku (zpracovat literární rešerši); - stanovit chemické složení půdní organické hmoty (obsah uhlíku, dusíku, obsah uhlíku v humusových látkách, barevný kvocient) nadložního humusu a půdy ve smrkovém a bukovém porostu na výzkumném objektu Rájec-Němčice; - vyhodnotit zásobu nadložního humusu a jeho morfologickou charakteristiku; - formulovat doporučení pro další zaměření výzkumu i aplikaci získaných výsledků do lesnické praxe. 14

15 3 LITERÁRNÍ REŠERŠE 3.1 Uhlík Lesní ekosystémy Země obsahují celkem 90 % uhlíku obsaženého v biomase terestrických ekosystémů a z toho téměř polovina je v biomase tropických deštných lesů. Je zajímavé, že všechny lesní ekosystémy, tj. tropický deštný les, listnatý opadavý až boreální jehličnatý les, mají přibližně stejné celkové množství (hmotnostní) organického uhlíku na jednotku (Slavíková, 1986). Jak uvádí dále Slavíková (1986), v sušině biomasy vyšších rostlin se nalézá průměrně 45 % uhlíku. Uhlík je jeden z klíčových prvků veškeré hmoty na naší planetě. Na Zemi se vyskytuje jako součást vody v hydrosféře, jako součást oxidů v atmosféře, stavební prvek tkání v biosféře i jako součást v pedosféře (prvek grafit, sloučeniny vápenatých a hořečnatých, ve formě oxidu uhličitého, uhelnatého atd.). Pro koloběh uhlíku hrají klíčovou roli mikroorganismy a autotrofní rostliny. Rostliny zabudovávají uhlík do svých těl, takže tvoří ohromnou zásobárnu tohoto plynu. Mikroorganismy se podílejí na zpětném uvolňování tohoto prvku tím, že jej zpřístupňují pro další ekosystémy (pro novou biomasu, atmosféru, pedosféru, hydrosféru). I když se uhlík vyskytuje v několika formách izotopů, tak 99 % se jej vyskytuje v prostředí ve formě 12 C. Obr. 1. Zásobníky uhlíku na Zemi (v Gt C - gigatunách uhlíku) a výměna mezi nimi (v Gt C za rok). GPP = Hrubá primární produkce, tedy množství pohlceného uhlíku bez započítání ztrát v důsledku respirace (Denman a kol., 2007) 15

16 Uhlík v atmosféře má přes sezónní kolísání v důsledku fotosyntézy stále vzrůstající úroveň. Ovlivňování globálního cyklu uhlíku člověkem probíhá již tisíce let. Člověk jej ovlivňuje svojí zemědělskou činností, lesnictvím, průmyslovou a energetickou výrobou a dopravou. Ovšem až za poslední dvě uplynulá století jsou antropogenní emise vzdušného uhlíku pozorovatelné v objemech srovnatelných s přirozenými toky uhlíku (GCP 2003). Do industrializace se hodnoty v ovzduší držely na úrovní 280 ppm (part per milion), což nám udává počet sledovaných dílů k milionu objemových. V součastnosti je nad 370 ppm a jeho roční nárůst činí 1,5 ppm. Zdaleka nejvíce uhlíku je však obsaženo v zemské kůře, kde se jeho depozice odhadují na cca 20 milionů Pg (Pg = gramů). Toto množství je několikanásobně větší než ve zbylých rezervoárech dohromady (Marek a kol., 2011). Dle Pospíšilová a Tesařová (2009) se uhlík v půdě dělí na tři formy: - volný uhlík: bez vazby na minerály a jejich agregáty (dosud není přesně stanoveno, jak a kde se volný uhlík v přírodě hromadí) a protože není nijak poután, uplatňuje se nejvíce v globálním koloběhu uhlíku; - stabilní uhlík: ta část půdní organické hmoty, která vstupuje do reakcí při standardních metodách užívaných k určení jeho obsahu. Je zastoupen specifickými humusovými látkami a koreluje s obsahem jílu v půdě; - aktivní uhlík: bývá označován i jako uhlík labilní (C labile ), lehce rozložitelný či lehce metabolizovatelný. Jde o organický uhlík v půdě lehce podléhající oxidaci, což vede k úbytku celkového obsahu humusu v půdě. Protože lehce podléhá mikrobiálnímu rozkladu, má přímý vliv na uvolňování živin do půdy. Je známa jeho vysoká afinita k těžkým kovům. Jeho vazby nejsou ještě přesně zjištěny, ale je zjištěno, že jde o organické látky komplexní povahy, tzv. kovové komplexy (chaláty), na které se vážou uhlovodíky, proteiny, amidy, hydroxylové a karboxylové skupiny. Obsah lehce rozložitelného uhlíku v půdě závisí na antropogenní činnosti, klimatických podmínkách, půdní činnosti, půdní organické hmotě, půdním sorpčním komplexu, celkovém obsahu dusíku (poměr C/N), biologických vlastnostech půdy, obsahu oxidovaných a redukovaných forem železa. 3.2 Humus Duvigneaud (1988) píše: Jen málo jevů na naší planetě se vyrovná složitostí a trvalou vyrovnaností dramatu, jež probíhá na půdě a v půdě v důsledku činnosti nesčetných armád brouků, stonožek, mravenců, chvoskostoků, hlístic, roztočů, viřníků, prvoků, různých larev a organismů tak malých, že je není vidět. Všechny se účastní boje na život a na smrt 16

17 o organické zbytky, které mají tendenci hromadit se, čímž by mohli vyvolat takové zdržení uhlíku, že by život na planetě nebyl možný. Výchozím materiálem pro tvorby humusu je hrabanka, tvořená opadem lesních dřevin i přízemní vegetace a dále i odumřelými živočišnými organismy. Tento výchozí materiál je rozmělňován činností makroedafonu i obratlovců a na tom, které druhy se na tomto procesu podílejí, závisí i intenzita a charakter výsledné humusové vrstvy. V konečné fázi procesu probíhá rozklad především mikroedafonem a syntetizují se nové látky. Celý tento proces rozkladu a syntézy probíhá v jednom prostoru, nebo v oddělených vrstvách. V prvním případě vzniká na povrch půdy směs hrabanky, drti i měli, promísená s povrchovou vrstvou minerální půdy. Ve druhém případě vznikají ostře oddělené horizonty - hrabanka, pod ní vrstva drti a na rozhraní s minerální půdou vrstva měli (Poleno et al., 2011). Mikroorganismy tvoří dominantní část živých organismů v půdě. V jednou gramu půdy nacházíme bakterií, hub, prvoků, eukaryotických řas. Počty mikroorganismů klesají s hloubkou, což souvisí s dostupností potravy a jejich výskyt je ponejvíce u rostlinných kořínků v tzv. rhizosféře. Většina mikroorganismů je mezofilních, případně mírně psychrofilních, termofilních je málo (na rozdíl od kompostu). Bakterie jsou obvykle vázány na pevné částice, jako je prach či zbytky původní horniny. Mycelia půdních druhů hub bývají dlouhá, což houbě umožňuje získávání živin na velkou vzdálenost (www. 8Ekologie). Šály (1978) humus rozlišuje na celkový humus, humus vlastní a humus povrchový neboli nadložní. Celkovým humusem rozumíme soubor všech nahromaděných odumřených organických látek v půdě nebo na jejím povrchu (tj. humifikovaná, nedostatečně humifikovaná i nehumifikovaná). Je tvořen humusem vlastním, což jsou převážně tmavě zbarvené organické vysokomolekulární látky, které prošly procesem humifikace a z podstatné části jej tvoří huminové látky i promísené s minerální hmotou půdy. Vlastní humus většinou nelze fyzicky oddělit od ostatní půdní organické hmoty, ze které postupně vzniká a humusem povrchovým (nadložním), tedy organickými zbytky uloženými na povrchu lesní půdy, který se může skládat z více vrstev (opad drtˇ, měl, prsť). Podle odolnosti vůči rozkladu můžeme sestavit organické zbytky do přibližného pořadí hlavních skupin: cukr + škrob + proteiny, proteidy, pektiny + hemicelulóza, celulóza, lignin, vosky + živice + třísloviny. Pro rychlost a intenzitu přeměn je rozhodující také obsah látek brzdících přeměny. Jednoduchým souhrnným ukazatelem je obsah dusíku vyjádřený např. poměrem C/N a obsah popelovin. Čím je opad bohatší na vápník a dusík, tím lehčeji se rozkládá. 17

18 Z toho vyplývají tři hlavní přeměny: - úplný rozklad (mineralizace) organická hmota se rozkládá na jednoduché minerály vlivem dobrého provzdušnění vhodnou teplotou, vlhkostí a živinami. Humus se nevytváří. - rašelinění se uskutečňuje za omezeného přístupu vzduchu na zamokřených lokalitách nebo nedostatečné teploty nebo těžce se rozkládajícího materiálu. Organické látky se hromadí jako surový humus ve vrstvách jako rašelina. - humifikace je přeměna převážně mikrobiální, z menší části také chemická a biochemická, při níž se část organických zbytků mineralizuje (mikroorganismy získávají energii pro život) a zbylá část se oxidací a kondenzací přetváří na vysokomolekulární látky tmavé barvy bohaté na uhlík. Nové sloučeniny mají obsah C nad 45 %. Je to tzv. vlastní humus v půdě poměrně stálý odolávající mikrobiálnímu rozkladu (Šály, 1978). Samotná humifikace je proces převážně anaerobní, soubor převážně enzymatických a biochemických pochodů, při kterých se z meziproduktů rozkladu tvoří tzv. huminové látky. Poměr obsahu uhlíku k dusíku je 1:10, mají hnědou až černohnědou barvu a vlastnosti koloidů. Kondenzací strukturních jednotek, ke kterým dochází okysličením fenolů přes fermenty typu fenoloxidáz vede k tvorbě chinonu a jeho reakcí s aminokyselinami a peptidy. Závěrečnou fází je polymerace (polykondenzace) jako zpětný produkt a proto je nutné výsledný produkt odvézt, jinak může dojít k rozpadu již vytvořených kondenzátů (např. při nadbytku vody). Optimální podmínky jsou při periodickém zvlhčení a vysušení, tedy střídání anaerobních a aerobních procesů (Chem. listy 102, 2008). 18

19 Obr. 2. Mechanismy vzniku huminových látek (Chem. listy 102, 2008) Mineralizaci je možné rozdělit na dva typy. V průběhu primární mineralizace (M1) jsou rozkládány cukry, polysacharidy, proteiny, aminokyseliny a tuky za uvolňování plynů (CO 2, NH 3, N 2, H 2 S) nebo slouží jako zdroj výživy rostlin a mikroorganismů (NH + 4, NO - 3, SO 2-4, PO 2-3 ) nebo jsou navázány na půdní sorpční komplex (K +, Ca 2+, NO - 3 ). Primární mineralizace je poměrně rychlá, v závislosti na jejím chemickém složení trvá týdny až několik let. Jako sekundární mineralizace (M2) se označují procesy rozkladu humifikovaných organických zbytků. Jejich mineralizace je velmi pomalá (1 až 3 % z celkového množství humusových látek v půdě ročně). Předpokládá se, že humusové látky mohou vznikat dvěma způsoby. První způsob zahrnuje transformace a rozklady existujících složek organických materiálů (lignin, vosky, fenolové kyseliny). Druhý způsob je, že humusové látky vznikají syntézou a polykondenzací molekul odštěpených z rostlinných prekurzorů (kys. ferulové, syringové, kávové, alkoholu, katecholu aj.). Prvním způsobem je postupná oxidace a degradace existujících rostlinných polymerů, zatímco druhá zahrnuje tvorbu nových makromolekul, které jsou samy po čase degradovány. Je pravděpodobné, že oba procesy probíhají v půdě součastně. Součastné poznatky obohacují předchozí dva typy humifikace o mikrobiální 19

20 (především bakteriální) syntézu. Půdní mikroorganismy absorbují organické molekuly organických zbytků nebo z kořenových výměšků, transformují je a vylučují do půdního prostředí ve formě extrémně stabilních polysacharidů (Pospíšilová, Tesařová, 2009). Syntetická povaha humifikace vyplývá z faktu, že humusové látky mají podstatně komplikovanější stavbu a vyšší molekulovou hmotnost, než výchozí humusotvorný materiál (Sotáková, 1982). 3.3 Podmínky vzniku humusu Pod přirozeným rostlinným, ať travním či lesním krytem, se povrch půdy neustále obohacuje o odumřelé listy a různý rostlinný opad, savci spolu s ptáky, plazi a hmyzem všeho druhu tam dodávají odpady metabolismu a své mrtvolky. V hloubi půdy činí totéž kořeny. Tento organický odpad je zdrojem výživy pro malé organismy s krátkým životem, ale ohromným výkonem (Duvigneaud, 1988). Kvalita a množství půdního humusu jak uvádí Sparks (2003) závisí na pěti půdotvorných faktorech, kterými jsou čas, klima, vegetace, mateřská hornina a topografie. Z hlediska času dochází v počátečních stádiích k rychlé akumulaci organické hmoty v půdě, postupem času se tempo akumulace zpomaluje a dosahuje rovnováhy po 110 (u mateřských hornin s jemnou texturou) až 1500letech (u písčitých hornin). Klima je extrémně důležitým faktorem ovlivňujícím obsah humusu v půdě, protože ovlivňuje typ rostlinného společenstva, množství produkovaného rostlinného materiálu i stupeň mikrobiální aktivity. V podmínkách humidního klimatu se tvoří lesní společenstva, zatímco semiaridní klima má za následek travinná společenstva. Půdy vytvořené pod travinnými společenstvy mají obvykle nejvyšší obsah humusu, zatímco pouště, polopouště a tropy mají obsah humusu nejnižší. Vegetace má také klíčový význam pro tvorbu humusu. Půdy s travinnými společenstvy jsou humusem bohatší než lesní půdy. Je to způsobeno vyšší produkcí rostlin v travnatém společenstvu, vyšší syntezi humusu, která probíhá v rizosféře u trav i díky vysokému sycení bázemi, které napomáhá fixaci NH 3 ligninem. Vliv mateřské horniny se projevuje zejména texturou půdy vytvořené na dané mateřské hornině. Jílovité půdy mají obecně vyšší obsah humusu než půdy písčité. Topografie ovlivňuje obsah humusu přes klima (severní x jižní svahy), odtok (svah x rovina), evaporaci a transpiraci (návětrná x závětrná strana). Vlhké a špatně drenážované půdy mívají vyšší obsah humusu, jelikož degradace je zpomalená kvůli vzniklým anaerobním 20

21 podmínkám vlhké půdy. Půdy na severních svazích, které jsou vlhčí a chladnější, jsou humusem bohatší než půdy na jižních svazích, které jsou sušší a teplejší (Sparks, 2003). Z lidského pohledu se tedy můžeme snažit ovlivňovat vegetaci, jakožto nejsnáze ovlivnitelný půdotvorný faktor a to přímo při obnově a výchově lesních porostů, kde budeme podporovat smíšené porosty na jejich přirozených stanovištích. K dřevinám s dobře a rychle rozložitelným opadem patří dusíkem bohaté listoví olše a akátu, dále jeřábu, jasanu, javorů, jívy, lípy a habru. Pomaleji se rozkládá opad osiky, buku a zejména dubů. Z jehličnatých dřevin se rozkládá rychleji jehličí jedle a douglasky, pomaleji smrku, borovice a modřínu. Důležitý je poznatek, že směs opadu z několika dřevin se rozkládá lépe, než opad z jedné dřeviny - příkladem je opad borovice a břízy. Rámcově lze k dřevinám s velkou meliorační účinností zařadit trnovník akát, olši lepkavou a šedou, jasan, topol, jilm, lísku obecnou a habr obecný s opadem rozložitelným do dvou let. Opad rozložitelný do dvou až tří let mají lípy, vrby, duby, javor klen a mléč, břízy, buk, jeřáb ptačí a topol osika. Malou meliorační účinnost mají jedle bělokorá, smrk ztepilý a modřín opadavý (Poleno et al., 2011). Již před téměř sto lety si lesník Němec (1928) povšiml rozdílů v ukládání vrstev opadu a napsal: Lze souditi, že v případech, kdy se vliv druhu dřeviny na povahu humusové pokrývky lesních půd uplatňuje nerušen vlivy stanovištní vegetace, dochází v čistých porostech jehličnatých většinou k tvorbě nepříznivého tvaru surového humusu, zejména v porostech starších 40 let. Čisté listnaté porosty tvoří pak za normálních podmínek hospodaření a na dobrých stanovištích vesměs příznivé tvary mullu o vysokém stupni humifikace a opakuje se zjev, že mladší porosty vyšší humifikaci než porosty starší a mýtné. Smíšené porosty mohou dle zastoupení různých dřevin a podmínek pro rozklad ústrojných látek směrodatných tvořiti humusové vrstvy s náklonností ke vzniku surového humusu neb různých přechodných stavů až k příznivé formě mullové s vyšším stupněm humifikace, nedosahují však maximálních hodnot, zjištěných u porostů listnatých. Šarman (1990) uvádí, že zásoba povrchového humusu ve smrkových ekosystémech u nás výrazně převyšuje hmotnost ročního opadu a to v příznivých podmínkách 3 až 5krát, v průměrných podmínkách 10krát, v nepříznivých podmínkách 20 až 30krát. Také uvádí, že množství opadu a akumulované organické hmoty v povrchovém humusu závisí na věku porostu, úrodnosti půdy, hospodářském zásahu a vodním režimu. Šály (1978) uvádí průměrné množství opadu, které se v našich podmínkách dostává na povrch lesní půdy za 1 rok na 1 hektar takto: povrchový opad dřevin 3 5 tun povrchový opad bylin 1 3 tuny 21

22 kořenový opad bylin i dřevin 2 4 tuny spolu 6 12 tun Dále uvádí, že roční opad organické hmoty 7 t.ha -1, reprezentuje 105 kg dusíku a 350 kg popela (z toho asi 140 kg CaO, 35 kg K 2 O, 20 kg P 2 O 5 ). 3.4 Nadložní humus Za hlavní třídící znak pro horizonty nadložního humusu je možné považovat poměr rostlinných zbytků k jemné organické hmotě, který se dá určit přímo v terénu (rostlinné zbytky jsou myšleny částice určitelné pouhým okem). Dalšími znaky jsou barva a struktura (Šály R., 1978). Nadložní terestrické horizonty (označované jako vrstvy O) mají různou mocnost i charakter. Lze u nich odlišit: vrstvu L (litter), jinak také Ol, která se sestává z listí, mechů, větví, kůry, pupenů, letorostů, oplodí a podobně, bez známek intenzivního rozkladu. Jsou to tedy rostlinné zbytky, u nichž je snadno rozeznatelný původ (obvykle jsou tyto organické zbytky již bezbarvé nebo světlých barev). Název pro tuto vrstvu je opad. vrstvu F (fermentation), jinak také Of, která obsahuje částečně rozložené organické zbytky, ještě dobře identifikovatelné, které dosud neztratily svůj původní tvar a strukturu. V této vrstvě je již výskyt kořenů. Jsou to fragmentované rostlinné zbytky ve fázi probíhajícího rozkladu. Tuto vrstvu nazýváme drť. vrstvu H (humification), jinak také Oh, je organickou vrstvou tmavě zbarvených organických látek včetně drobných exkrementů (koprogenní humus) půdní fauny s vysokým obsahem uhlíku. Humifikace zde pokročila již do takového stupně, že organické zbytky ztratily svůj původní charakter. Není možné pouhým okem rozeznat původní rostlinné a živočišné struktury (JUMA, 1999). Tuto vrstvu označujeme jako měl. Po vrstvách povrchového humusu následuje zpravidla humózní horizont A, kde je organický podíl neoddělitelně smíšen a vázán s minerální složkou půdy (Ah horizont) (Rejšek, 1996). Jde o minerální horizont, který obsahuje méně než 17 % organického uhlíku. Tento horizont vzniká v zóně vyluhování nebo eluviace organických materiálů ve formě 22

23 roztoků nebo suspenze anebo při maximální akumulaci organické hmoty in situ, tj. na místě (Green et al., 1993). 3.5 Humusové formy nadložního humusu Celkový výsledek hromadění a přeměn organických látek na půdě (charakter nadložního humusu) nazýváme humusová forma. Humusovou formu je možné určit podle kombinace, sledu a charakteru horizontů nadložního humusu (horizonty jsou vlastně ve směru shora dolů stádia rozkladu a přeměn). Za hlavní zřídící znak horizontů nadložního humusu lze považovat poměr rostlinných zbytků k jemné organické hmotě, která se dá přímo v terénu určit. Dalšími znaky jsou barva a struktura (Šály, 1978). Pro určení formy nadložního humusu je rozhodující charakter jednotlivých horizontů humusového profilu, který tvoří vrstvy nadložního humusu a pod nimi ležící organo-minerální horizont A (Němeček et al., 2001). Profily humusových forem tvoří ektorganická (holorganická) vrstva (horizont L, F, H), a horizont A (Ah), čili endorganická vrstva. Výskyt ekt- (end-) organických horizontů a struktura humusu naznačují koloběh organických látek a režim živin (Duvigneaud, 1988). Základní formy humusu popsal Müller (1887) jako mor a mull. Lang (1933) předešlé dvě extrémní formy doplnil formou přechodovou, kterou nazval moder. Charakteristika humusových forem dle různých autorů (Müler, 1887; Lang, 1933; Šály 1978; Němeček et al., 1991; Hraško et al., 1991; Průša, 2001; Poleno et al., 2011) popisuje jednotlivé formy takto: mull vzniká za nejpříznivějších podmínek pro rozklad a transformaci organických zbytků z lehce rozložitelného opadu. Tvoří se převážně pod listnatými až smíšenými porosty v mírném až teplém klimatu, za vyrovnaných podmínek vodního režimu, na půdách dostatečně hlubokých, provzdušněných a dobře zásobených živinami. Bohatá přízemní vegetace poskytuje snadno rozložitelné organické zbytky, které jsou zdrojem potravy pro zooedafon. Důsledkem velmi intenzivní činnosti druhově pestré i početné půdní fauny, bakterií a aktinomycet je rychlý rozklad a transformace organické hmoty. Vznikají především huminové kyseliny. Významně se uplatňují i koprogenní exkrementy, především dešťovek, které přispívají k tvorbě krupnaté až drobtovité struktury svrchní části humusového horizontu. Horizont opadanky Ol může v některé roční době i úplně chybět, takže pravidelně se vyskytuje v období pozdního podzimu. Horizont drti Of tvoří na povrchu půdy jen velmi slabou 23

24 vrstvu promísenou četnými exkrementy. Půdní ph bývá vyšší než 5 a poměr C/N v rozmezí 10 až 20. mor naopak vzniká za nepříznivých podmínek (klima, ph, opad, voda) pro rozklad a transformaci organické hmoty. Častý je v horách s chladným a vlhkým klimatem, pod jehličnatými porosty s kyselým opadem jehličí či pod přízemní vegetací s kyselým opadem (borůvka, brusinka, vřes). Tvorba moru je zesilována minerálně chudým půdním podložím s nedostatkem bází a jílu. Probíhá v silně kyselém prostředí a na rozkladu organické hmoty se v rozhodující míře podílejí plísně spolu s houbami. Ze zooedafonu se ve větší míře vyskytují jen roztoči a chvostoskok a proto nenastává intenzivnější míšení rostlinných zbytků s minerální půdou. Procesy mineralizace a humifikace organických zbytků jsou tedy značně omezené a pomalé. Nadložní humus se hromadí ve zplstnatělé vrstvě propletené myceliemi plísní, hyfami hub a kořínky rostlin. Tuto vrstvu lze zpravidla odtrhnout v celých kusech od minerální půdy. Při částečném rozkladu opadu vznikají organické kyseliny, především fulvokyseliny. Ty spolu s dešťovou vodou (většinou okyselenou v důsledku imisí) pronikají do půdy a vyvolávají podzolizační proces. Mor je tvořen mocným horizontem opadu Ol, v němž nacházíme často hromadící se víceletý opad, který ukazuje jednoznačně na zpomalený koloběh látek. Pod ním bývá mocná vrstva drtě Of. Vrstva měli Oh je většinou méně mocná než vrstvy Ol nebo Of, je ostře oddělena od humusového horizontu Ah. V přirozených podmínkách je typické nízké ph (nižší než 4) a široký poměr C/N který je >30. moder vzniká za méně příznivých podmínek pro rozklad a transformaci organických látek, než je tomu u mulu, jde tedy o přechodovou formu mezi formou mor a mull. Klima bývá vlhčí a chladnější, podmínky vodního provozu nebývají tak vyrovnané. Půdy jsou hůře zásobeny živinami, případně mají menší obsah jílu, jsou hůře provzdušněné, organický opad je kyselejší. Transformace organické hmoty probíhá v kyselém prostředí za výrazné účasti půdní fauny. Dešťovky však chybějí, nebo jsou zastoupeny jen ojediněle. V malém množství se vyskytují hyfy hub. Mocnost pokryvného humusu se zvyšuje v důsledku slabé humifikace. Pokryvný humus je tvořen vrstvou opadu Ol, slabší vrstvou drti Of a vrstvou měli Oh. Přechod vrstvy Oh do horizontu A je plynulý. Podíl koprogenních elementů ve vrstvě Of a Oh je však značný. Rozpětí ph může být široké v závislosti na půdním substrátu (3-7) a poměr C/N kolísá kolem

25 Humusová forma typu mor je příznačná pro podzolové půdy s nízkým obsahem minerálních živin (obvykle na pomalu zvětrávajících substrátech) vyskytujících se povětšinou na horách. Mulová forma humusu se naopak obyčejně vyskytuje na úživných lesních půdách (některých kambizemích, rendzinách apod.) Z hlediska vlivu dřevinného porostu na kvalitu humusu lze obecně rozdělit dřeviny na: jehličnany (smrk, borovice, modřín, jedle) mající obtížně rozložitelný opad, neboť obsahuje malé množství živin (ty jsou před opadem starých jehlic stromem retranslokovány do mladších) a vysoký podíl různých fenolických látek, které inhibují činnost mikroorganizmů. Z těchto důvodů je typickou formou humusu jehličnatých lesů mor. listnáče (zejména olše, akát, javor, jasan, jeřáb, jíva, lípa a habr) naproti tomu mají opad bohatší živinami a lehce rozložitelný, který vesměs umožňuje tvorbu živinami bohatších forem humusu (to neplatí např. pro porosty dubu a buku na podzolech). 3.6 Význam nadložního humusu Nadložní humus ovlivňuje lesní půdy hned z několika směrů. Snad nejdůležitější vlastnost je v hydrologii, když zadržuje a zpětně propouští srážkové vody v povodích. Tím, že takto jako houba reguluje srážky, působí protipovodňově. Na horských úsecích brání eroznímu vymílání a splachům zeminy a naopak spodní toky chrání před záplavami. Zároveň vodu pomalu propouští do podzemních vod a tím zvyšuje zásobu podzemní vody pro období přísušku. Jeho mocnost a složení tedy rozhoduje o průsaku, výparu a odtoku. Lesy mají nejmenší podíl neproduktivního výparu (10 %) oproti louce (25 %), poli (45 %), či obnažené půdě 100 %). Lesní půda s jeho nadložním humusem se na rozdíl od jiných ekosystémů výrazně a efektivně podílí na transformace povrchového odtoku na podpovrchový. Další vlastností nadložního humusu je řízení teplotních výkyvů během noci a dne a během jednotlivých ročních období, neboť obsah půdního vzduchu slouží jako tepelná izolace. Tím pozitivně ovlivňuje teplotní režim a prodlužuje vegetační dobu. Také ochrana kořenových systémů proti působení biotických a abiotických škodlivých činitelů a patogenů je podmíněna stavem nejsvrchnějších vrstev půdy a nadložního humus. V neposlední řadě slouží jako zdroj energie pro všechnu půdní biotu, tedy v potravním řetězci (Kužel et al., 2001). 25

26 Šály (1977) uvádí význam humusu ze tří hledisek: Fyzikální působení Nadložní humus má vliv na vsakování vody, na její výpar, na její tepelný režim, neboť vrstva humusu působí zvýšeným obsahem vzduchu jako izolátor a zmenšuje tím teplotní výkyvy. Dále vliv na barvu půdy, vododržnost a strukturu. Chemicko biologické působení Nadložní humus představuje rezervu a zdroj velkého množství uhlíku, dusíku i minerálních prvků. Vlastní půdní humus se uplatňuje při výměně kationtů a při jejich sorpci. Dále uvádí jeho význam jako hlavního zdroje dusíku. Nadložní a půdní humus je substrátem, ze kterého žije půdní biota. Organické látky obsažené v půdě mají vliv na její oxidačně redukční pochody. Fyziologický význam Humusové látky ovlivňují život rostlin přímo i nepřímo. Nepřímo tím, že mají vliv na různé vlastnosti půdy důležité i z hlediska života rostlin. Přímo tím, že: a) mají vliv na příjem a rozdělení těžkých kovů ve formě komplexů (tzv. chelátová vazba); b) přímo ovlivňují sorpci iontů a procesy látkové výměny; c) některé organické sloučeniny rostliny přijímají přímo; 3.7 Dekompozice organické hmoty v půdě a půdní organická hmota Půda je významnou složkou lesních ekosystémů, která má rozhodující vliv na stabilitu a produkci bioty. Poznání jejího stavu a dynamiky je významné z hlediska poznání vývojových tendencí v biosféře (acidifikace, degradace ekosystémů) v hospodářsky využívaných lesích roste význam půdy jako produkčního faktoru. Trvale udržitelné využívání půdy je pak takový systémem exploatace lesních porostů, který nezpůsobuje degradaci stanoviště a přitom skýtá maximum užitků. Půda jako taková, jako stabilní prostředí zemského povrchu, je tvořená souborem různých prostředí a látek, které se navzájem prolínají, ovlivňují a pozměňují. Složení lesní půdy lze charakterizovat takto: 1. Minerální složka půdního prostředí 93 % 2. Organická složka půdního prostředí 7 % o Živá složka: (biomasa) Kořeny rostlin 10 % 26

27 Půdní organismy (edafon) 5 % Žížaly 12 % Ostatní mikrofauna 5 % Mikro a mezofauna 3 % Bakterie, aktinomycety 40 % Houby, řasy 40 % o Neživá složka: (nekromasa) - 85 % odumřelá organická hmota v různém stádiu rozladu ( Akumulace a přeměny organických látek v půdě, tj. vytváření humusových forem, představuje jeden ze základních částečných půdotvorných procesů (Šály, 1978). Tento proces se skládá ze tří elementárních dějů, a to: akumulace organické hmoty na povrchu a pod povrchem půdy, rozkladu a syntézy organických látek a tvorby a rozkladu druhotných organominerálních sloučenin. Výsledkem dynamiky organické hmoty je humusová forma, která je definována jako skupina organických a organickou hmotou obohacených horizontů na půdním povrchu (Green et al., 1993), či jako výsledek hromadění a přeměn organických látek na půdě, tzn. výsledný charakter nadložního humusu (Šály, 1978). Kvalita opadu na půdu má určující význam pro celou řadu půdních procesů. Určována je především obsahem živin, který determinuje i jejich potencionální vhodnost jako půdotvorného substrátu. Rozložitelnost opadu dřevin je závislá sice na různých vnitřních faktorech (jako je např. obsah taninů a pryskyřic, impregnačních látek, částečně i živin a asimilátů), nicméně orientačně je možné použít především poměr C:N v opadu. Stejně jako odběr živin porostem a obsah živin v opadu dřevin má pro formování charakteru humusových forem a stav svrchních (i hlubších) vrstev minerální půdy význam obsah látek, jež rozklad a mineralizaci humusu výrazně modifikují. Například pryskyřice, silice a další látky v jehličí konifer působí výrazně antimikrobiálně a způsobují pomalejší rozklad tohoto typu opadu. Také některé listnaté druhy (např. dub či ořešák) obsahují látky (např. taniny) zpomalující biodegradaci opadu ( Organické látky, které se dostávají na půdu a do ní, podléhají rozličným proměnám. Tyto procesy můžeme rozdělit na tři hlavní skupiny (Šimek, 2003): a) proměny organických látek způsobené vodou, vzduchem a především enzymy, jde o chemické proměny v širším smyslu slova; b) proměny způsobené činností půdních živočichů; c) proměny způsobené činností heterotrofních mikroorganizmů; 27

28 Akumulace organických látek v půdě je určena přívodem organické hmoty, jejich rozložitelnosti, klimatickými faktory a trofickými podmínkami pro činnost mikroorganismů. Každý typ vegetace je charakterizován rozložením nadzemní a podzemní biomasy, čistou primární produkcí, ročním opadem. V travinných a bylinných fytocenózách vzrůstá obsah celkové fytomasy od typu cenózy tropické pouště produkující jen do 2,5 t/ha celkové fytomasy až hydrofytnímu společenstvu se 150 t/ha celkové fytomasy. V relaci k celkové fytomase se těchto společenstev vytváří bohatá fytomasa kořenů (stepi až %), pronikajících do hloubky a vytvářejících možnost hlubokého prohumóznění půd. V lesních fytocenózách stoupá obsah fytomasy od pólů k rovníku: Tab. 1. Zásoba fytomasy v různých lesních cenózách. typ cenózy fytomasa t/ha lesotundra tajga širokolisté (subtropické) lesy tropické vlhké lesy 50 t/ha t/ha t/ha t/ha Vzájemný poměr akumulace humusu v půdě a ročnímu opadu nám udává rychlost koloběhu látek a relativní rychlost rozkladu činící v tropech 10 let, v mírném pásu asi 30 let. ( Rozklad dřeva Ač je dřevo jedním z nejrozšířenějších materiálů na Zemi, tak jeho rozklad není jednoduchý. Dřevo se skládá ze tří hlavních složek - celulózy (40 50 %), ligninu (20 30 %), hemicelulóz (20 30 %) a mnoha minoritních látek organických (1 3 %) a minerálních (0,1 0,5 %). 28

29 Obr. 3. Schematická struktura ligninu Na rozkladu dřeva se podílejí bakterie a největší mírou houby. Některé bakterie disponují celulolytickými enzymy, které mohou rozkládat celulózu, zejména tu, která není vázána na lignin. Mnohé bakterie jsou také schopny rozkládat hemicelulózu. Není zatím známa bakterie schopna kompletního rozkladu dřeva bez spoluůčasti jiných mikroorganismů. V říši hub najdeme skupiny se schopnostmi daleko účinnějšího rozkladu dřeva, případně jeho kompletního rozkladu. Dřevokaznými houbami nazýváme ty, které dokáží rozložit dřevo alespoň částečně (podle rozkládaných složek se houby dělí na houby měkké, hnědé či bílé hniloby). Rozkládající organismy produkují do prostředí extracelulární enzymy (tzv. celulázy) působící rozkladné procesy (aerobní) a takto rozložené nízkomolekulární komponenty jsou organismy absorbovány a slouží jako výživa. Přísně aerobní proces je odbourávání ligninu, 29

30 na kterém se podílí hlavně oxidační enzymy dřevokazných hub (oxidázy a peroxidázy). Odbouráváním ligninu vznikají huminové kyseliny s nižší molekulovou hmotností, než měl lignin. Hlavním rozkladem ligninu houbou je vyvázání celulózy, která teprve slouží jako zdroj uhlíku a energie. Rozklad opadu Opadem se myslí odumřelé části zejména rostlinné (např. uhynulé rostliny, větvoví, spadané listí atd.), které již nelze označit za živé. Rozklad opadu stojí na začátku potravního řetězce nazývaného detritový. Organismy rozkládající opad se nazývají saprofytické, též saprotrofní, a mají zástupce mezi houbami, mikroorganismy, prvoky i vyššími živočichy. U mikroorganismů probíhá rozklad opadu opět pomocí extracelulárních enzymů, přičemž enzymová výbava různých saprotrofních mikroorganismů bývá značně variabilní. Protože součástí opadu bývají i dřevu podobné struktury, uplatňují se také lipolytické a celulolytické enzymy. Tab. 2. Složení běžného opadu SLOŽKA Celulóza 50 % Hemicelulóza 20 % Lignin 15 % Bílkoviny 6 % Nižší sacharidy 6 % Pektin 1,5 % Vosky a pigmenty 1,5 % OBVYKLÉ ZASTOUPENÍ Složení se pochopitelně mění podle složek opadu (v jehličí bývá více vosku apod.), avšak je důležité zjištění, že pouze kolem 12 % z opadu jsou látky lehce odbouratelné (bílkoviny a nižší sacharidy. Ostatní látky jsou odbouratelné obtížně. Rychlost odbourávání opadu závisí na mnoha faktorech, mezi které patří zejména kvalita opadu (poměr živin, podíl snadno odbouratelných látek), dostupnost dalších látek (minerálních, např. dusík) a vnější podmínky (vyšší teplota a vlhkost urychlují rozklad). V našich podmínkách trvá rozklad listí 1 3 roky, jehličí 8 10 let (na povrchu je chrání vosková kutikula) a padlé kmeny s pařezy se mohou rozkládat i několik desetiletí. 30

31 Strategie postupného odbourávání souvisí s dostupností živin: 1. Nejprve jsou rozloženy jednoduché bílkoviny a cukry, což se může dít ještě za živa (listí na stromě), tedy jde o částečný parazitismus. Na něm se podílí převážně plísně, kvasinky a bakterie. 2. Posléze jsou rozkládány snadněji odbouratelné polysacharidy Pod pojmem půdní organická hmota (Soil Organic Matter) se obecně rozumí souhrn všech neživých organických součástí půdy (Stevenson, 1994). Půdní organická hmota je tvořena různorodou směsí odumřelých zbytků rostlin a živočichů v různém stupni rozkladu, humusem vzniklým mikrobiálními a biosyntetickými procesy z meziproduktů rozkladu organických zbytků a dále živými i odumřelými buňkami půdních mikroorganismů a živočichů (Pospíšilová a Tesařová, 2009). Ačkoliv je jí jen 1 12 % hmotnosti (Fisher a Binkley, 2000), tak zásadním způsobem určuje půdní produktivitu a vlastnosti půd. Význam půdní organické hmoty pro koloběh živin v půdě, dynamiku půdní vody, udržování vhodné půdní struktury a tepelný režim v půdě byl znám již dříve, ale význam pro vazbu a urychlení rozkladu škodlivých látek (např. pesticidů) se zkoumá až později, a proto bylo v nedávné minulosti věnováno značné úsilí vývoji laboratorních analytických postupů, které by umožnily půdní organickou hmotu podrobně popsat a charakterizovat. Humusové látky stabilizují agregáty půdních částic, zvyšují sorpci organických sloučenin do půdy a spolu s jíly dokáží vázat velké množství vody. V půdní organické hmotě jsou obsaženy všechny organické sloučeniny, které jsou přirozenou součástí rostlinných a živočišných organizmů. Tyto látky podléhají celé řadě přeměn, při nichž mohou vznikat ze složitých makromolekulárních látek a polymerů chemicky jednodušší organické i anorganické látky nebo naopak mohou v procesu humifikace vznikat těžce rozložitelné látky o vysoké molekulové hmotnosti. Rychlost a druh těchto přeměn nezávisí nejen na složení organické hmoty, ale i na fyzikálně chemických a biologických vlastnostech prostředí. Látky tvořící půdní organickou hmotu lze klasifikovat podle několika hledisek. Vzhledem k velké složitosti a k dynamice změn, kterými půdní organická hmota neustále prochází, nemůže však být žádné z těchto rozdělení zcela přesné (Stevenson, 1994). Vlastní humus má velký specifický povrch ( m2/g) a vysokou kationovou výměnnou kapacitu, až mmol.100g -1 (Sotáková, 1982). Díky těmto vlastnostem zprostředkovává sorpci rostlinných živin, potencionálních rizikových prvků a organických látek (např. pesticidů). Příjem a dostupnost těchto látek je významně ovlivněna humusovými látkami (Sparks, 2003). 31

32 Organická hmota v půdě představuje významnou část organického uhlíku v biosféře, a protože neustále podléhá vlivům okolí, tak může v závislosti na podmínkách prostředí uvolňovat či sekvestrovat skleníkové plyny z půdy do atmosféry. Duvigneaud (1988) uvádí: Za posledních 50 let na intenzivně obhospodařovaných půdách v Kanadě poklesl obsahu uhlíku na polovinu. Tab. 3. Vyhodnocení půdy podle celkového obsahu humusu (Šarman J., 1981) Obsah celkového humusu v % Označení zemin (půd) Jednotlivé Skupinové pod 1 Slabě humózní 1 3 Mírně humózní 3 5 Středně humózní Humózní 5 10 Silně humózní Velmi silně humózní Rašelinné Humusové nad 50 Rašeliny Rozbory látkových skupin humusu Pod látkovými skupinami humusu rozumíme humínové a nehumínové látky rozdělené do skupin, podle různých hledisek a kritérií, jako je barva, rozpustnost, vlastnosti, chemické složení a vazba s minerálním podílem půdy. Stanovení látkových skupin a frakcí provádíme za účelem posouzení kvality humusu, která je v úzkém vztahu s genesí a produkčními vlastnostmi půd. V současnosti potřebám genetického půdoznalství nejvíc vyhovuje třídění dle Tjurina; humus se rozdělí podle rozpustnosti v různých činidlech na více frakcí fulvokyselin a humínových kyselin (Šarman, 1981). 3.8 Frakční složení humusu Humusové látky jsou amorfní, částečně aromatické vysokomolekulární látky žluté až černé barvy, odolné vůči mikrobiálnímu rozkladu, které nemají již přesně definovatelnou chemickou stavbu a fyzikální vlastnosti. Jsou hydrofilní a skládají se z globulárních částic, které ve vodním roztoku obsahují hydratační vodu. Tvoří dlouhé spirálové molekuly nebo dvoj- až trojrozměrné síťové makromolekuly s negativním nábojem, který vzniká ionizací kyselých funkčních skupin, například karboxylů. Humusové látky je možné na základě jejich 32