MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ

Transkript

1 MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV LESNICKÉ BOTANIKY, DENDROLOGIE A GEOBIOCENOLOGIE Anatomie listů lesnicky významných druhů ostřic (Carex) Diplomová práce 2011/2012 Bc. Tadeáš Štěrba

2 Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Anatomie listů lesnicky významných druhů ostřic (Carex) zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne: Podpis...

3 Poděkování Jsem rád, že mohu na tomto místě poděkovat svému školiteli diplomové práce doc. Radomíru Řepkovi za všechny rady, připomínky a zkušenosti, kterých se mi od něj během celého studia na naší fakultě dostávalo. Rovněž mu děkuji za veškerý čas, který jsme spolu strávili při venkovních bádáních, ale i při botanických debatách na fakultě. Z neocenitelných poznatků, kterých jsem za tu dobu od něj získal mnoho, čerpám stále. Za rady a připomínky při statistickém zpracování dat děkuji kamarádovi Ing. Jiřímu Foitovi, Ph.D. Děkuji také kolegům z laboratoře ÚLBDG za příjemnou atmosféru během zpracovávání vzorků. Tato práce by nevznikla bez neustálé podpory mé milované ženy, mých rodičů a celé rodiny, za což jim tímto moc a moc děkuji. Děkuji také všem kamarádům, kteří se zúčastnili některé z výprav na sběru ostřic, za jejich pochopení pro mé zdržování při odebírání vzorků. Dále děkuji řediteli Brněnské pobočky ÚHÚL Ing. Vašku Zouharovi a mým dvěma vedoucím Ing. Davidovi Cichrovi a Ing. Jiřímu Dohnalovi, kteří mi vždy vyšli vstříc, kdykoliv jsem potřeboval něco udělat na diplomové práci.

4 Název: Anatomie listů lesnicky významných druhů ostřic (Carex) ABSTRAKT Vzhledem k náročné determinaci sterilních jedinců ostřic (Carex), byla sudována problematika využití anatomických znaků na příčném průřezu listem. Cílem studia bylo pro potřeby floristů, botaniků a fytocenologů, respektive lesních typologů podat informace o využití anatomických znaků při determinaci 52 druhů ostřic nejčastěji se vyskytujících v lesních biotopech. V diplomové práci je podán literární přehled týkající se nejčastěji používaných morfologických a anatomických znaků při taxonomii rodu, provedeno vyhodnocení anatomických znaků u vybraných druhů ostřic pro účely determinace, sestaven stručný určovací klíč a získané výsledky jsou srovnány s již publikovanými. Anatomická stavba listu na příčném průřezu byla studována prostřednictvím světelného mikroskopu a pořízených mikrofotografií. Znaky jako poměr tloušťek svrchní a spodní epidermis, místo výskytu průduchů, přítomnost chlupů, přítomnost a místo výskytu papil, pozice cévních svazků, vlastnosti sklerenchymatických pletiv, charakter vnějších pochev cévních svazků a přítomnost fenolických látek včetně jejich rozmístění v mezofylu listu se ukázaly jako užitečné pro identifikaci vybraných druhů ostřic. Součástí diplomové práce jsou perokresby studovaných anatomických znaků včetně mikrofotografii příčných průřezů listů všech vybraných taxonů. Klíčová slova: ostřice, Carex, anatomie listů, identifikace, příčné průřezy

5 Title: The leaf anatomy of significant forest species of sedges (Carex) ABSTRACT With respect to the complexity of determination of sterile species of sedges (Carex), the issue of the application of anatomical features on transverse cross-section of the leaf has been analysed. The objective of the analysis was essential for florists, botanists and phytocenologists, respectively forest typologists to present information on the application of anatomical features when determining 52 species of sedges which are most often found in forest habitats. In the thesis there is a presentation of literal overview regarding the most used morphological and anatomical features in taxonomy of the genus, an elaborate on the evaluation of anatomical features for selected species of sedges for the purpose of determination, an arrangement of a brief determining key and acquired results have been compared and have been already published. The anatomical set-up of the leaf shown on the transverse cross-section has been analysed by means of an optical microscope and the microphotographs taken. The features as the ratio of the thicknesses of adaxial and abaxial epidermis, the locality of stomas, the presence of hairs, the presence and locality of papillae, the position of veins bunches, the properties of sclerenchyma, the character of outer bundle sheaths of vein bunches and the presence of phenolic compound including their dispersal in the mesophyll of the leaf have proven to be useful for identification of selected sedges species. Part of this thesis comprises of pen drawings of analysed anatomical features including microphotographs of transverse cross-sections of leaves of all taxons experimented. Key words: sedges, Carex, leaf anatomy, identification, cross-sections

6 OBSAH 1 Úvod Rod Carex L Popis rodu Carex L Postavení rodu Carex v čeledi Cyperaceae Systematické členění rodu Morfologické a anatomické znaky ostřic Morfologické znaky ostřic Anatomické znaky ostřic Ekologické nároky ostřic Materiál a metodika Studované znaky na příčném průřezu listu ostřic Zpracování dat Sestavení determinačního klíče Výsledky Kvalitativní znaky příčného průřezu listu Kvantitativní znaky příčného průřezu listu Shluková analýza Klíč k určování lesnicky významných ostřic pomocí anatomických znaků na příčném průřezu listu Diskuze Závěr Conclusion Přílohy Přehled studovaného materiálu Vybrané charakteristiky zkoumaných taxonů ostřic... 79

7 10.3 Obrazová část... 89

8 1 ÚVOD Rod Carex patří k jednomu z nejobsáhlejších rodů. Je zastoupen téměř na všech kontinentech planety (viz kapitola 2). Značná druhová diverzita a rozsáhlý areál je jeden z hlavních důvodů, proč je celý rod považován za taxonomicky velmi obtížný a je mu proto věnována velká pozornost. V České a Slovenské republice je rod zastoupen více než 90 druhy (Dostál, 1989) a práce s jejich určováním si vyžaduje určitou míru zkušeností. Determinace ostřic ve fertilním stavu je u většiny druhů poměrně snadná (Jermy et al. 2007). Problém však nastane ve chvíli, snažíme-li se taxon určit ve sterilním stavu, kdy nejsou přítomny květy ani plody. Tím pádem nám odpadá celá řada znaků, na jejichž základě staví většina dostupných určovacích klíčů (Grulich et Řepka 2002) a nezbývá nám nic jiného, než se pokusit taxon určit pomocí klíče využívající morfologické znaky na vegetativních orgánech u nás v podstatě jen klíč Koblížka et Řepky (2003) nebo Šindelářové (1959). Avšak i s použitím těchto klíčů může být identifikace značně obtížná, zvlášť dojde-li vlivem vnějších podmínek stanoviště nebo nevhodné manipulaci s exemplářem k ztrátě nebo změně důležitých znaků (např. zbarvení vnějších pochev nebo délce výběžků). Doplnění morfologických znaků vegetativních orgánů o znaky anatomické by mohlo velmi dobře posloužit jako zpřesňující pomůcka pro determinaci. Takováto pomůcka pro území České a Slovenské republiky, ve které by byly zohledněny alespoň některé čistě anatomické znaky (přítomnost papil, charakter sklerenchymatických pletiv apod.), zatím zcela chybí. Výsledky diplomové práce by proto mohli napomoci k odkrytí této u nás neprobádané oblasti v taxonomii ostřic. Ostřice patří mezi významné stanovištní indikátory (Zlatník, 1970; Ambros et Štykar 1999). S více než polovinou u nás rostoucích druhů ostřic se můžeme setkat v některém z lesních biotopů. Přičemž převážná většina těchto biotopů má dle Chytrého et al. (2010) a Stanové et Valachoviče (2002) alespoň jeden druh ostřice uveden mezi hojnými. Můžeme tedy říci, že význam ostřic při studiu přírodních procesů lesních ekosystémů u nás, není zanedbatelný a chybnou determinací nebo zařazením jedince pouze na úroveň rodu (jak je někdy uvedeno ve fytocenologických zápisech) bychom přišli o důležitou informaci týkající se stanovištních podmínek lesa. 1

9 S ohledem na předchozí odstavce, bylo cílem diplomové práce (1) vybrat významné druhy ostřic podrostu listnatých lesů, které činí problémy při determinaci ve sterilním stavu, (2) nasbírat dobře určený rostlinný materiál a ten pro potřeby dalšího zpracování uložit ve vhodném fixážním roztoku, (3) na příčných řezech listů vybraných druhů ostřic vyhledat diagnosticky stálé a taxonomicky významné anatomické znaky a nakonec (4) získaná fakta dokumentovat (fotografie, kresby) a na jejich základě vytvořit jednoduchý determinační klíč. 2

10 2 ROD CAREX L. Kosmopolitně rozšířený rod ostřice (Carex L.) patří do rozsáhlé čeledi šáchorovitých (Cyperaceae Juss.). Rod obsahuje více než 2000 druhů, což z něj činí nejobsáhlejší rod cévnatých rostlin (Egorova,1999; Kreczetowicz, 1935; Reznicek, 1990). Uvážíme-li, že čeleď Cyperaceae zahrnuje více jak 5000 známých druhů (Brühl, 1995), pak téměř polovinu z nich tvoří právě ostřice. Celkový areál rodu zahrnuje všechny kontinenty kromě Antarktidy, kde nemá žádného zástupce (viz Tab. 1). Chybí také v silně aridních oblastech. V subtropických a tropických zónách je výskyt omezen pouze na horské polohy, ačkoliv některé druhy obývají mořská pobřeží. Těžiště recentního výskytu je v mírném až arktickém pásu severní polokoule (Ball, 1990; Egorova 1999; Rezniczek 1990). Pro Evropu je uváděno 222 druhů ostřic a 32 z nich je považováno za endemické (Koopman, 2011). V České republice je popsáno 82 druhů (Grulich et Řepka 2002; Řepka, 2005; Štěpánková, 2008). Tab. 1 Celkový počet druhů Carex pro jednotlivé kontinenty. Převzato z Carex Europaea (Koopman, 2011). počet druhů Evropa Asie Severní Amerika Jižní Amerika Afrika Austrálie POPIS RODU CAREX L. Ostřice jsou jednoděložné byliny graminoidního (trávovitého) vzhledu, většinou vytrvalé, vzácně jednoleté, s trsnatým nebo plazivým oddenkem. Oddenek (přeměněná podzemí část stonku) je článkovaný s listovými šupinami, větvený sympodiálně nebo vzácně monopodiálně v podzemní oddenkové a nadzemí olistěné fotosyntetizující sterilní nebo fertilní výhony. Lodyhy jsou jednotlivé, nečlánkované, často olistěné, na příčném průřezu zpravidla trojhranné, avšak i jiných tvarů, vyplněné dření, vzácně duté. Listy jsou uspořádány trojřadě, mohou být přízemní nebo lodyžní, čepele listů jsou dlouze čárkovité vzácně štětinovité, na bázi s blanitým jazýčkem. Dolní uzavřená část listu objímající stonek nebo bázi výhonu, tzv. pochva, má pevnou až hyalinní konzistenci a zpravidla i po odumření vytrvává na rostlině, přičemž má charakteristickou strukturu i barvu. Tyto dolní pochvy jsou redukované bezčepelné listy. 3

11 U některých druhů (např. Carex disticha) dochází k tvorbě tzv. nepravých stonků (často vysoko olistěných), které vznikají překrytím do sebe zapadajících pochev (Řepka 2007; Reznicek et Catling 1986). Květy jsou jednopohlavné, podepřeny listenem, tzv. plevou. Okvětí chybí. Samčí květy mají dva až tři prášníky. Samičí květy jsou uzavřeny v čočkovitém až lahvicovitém útvaru zvaném mošnička (perigynium), původu listenovitého. Blizny dvě nebo tři. Květy skládají primární květenství klásek, ty pak sekundární květenství klasovitá nebo latnatá, složená z jednoho nebo více klásků, které mohou obsahovat květy buď jednoho, nebo obou pohlaví. Výjimku tvoří jednoklasé druhy, u kterých je vyvinut jen jediný terminální klásek obsahující jak samčí tak i samičí květy. Plodem je trojhranná nebo bikonvexní nažka (Egorova, 1999; Jermy et al. 2007; Reznicek, 1990; Řepka, 2007). 2.2 POSTAVENÍ RODU CAREX V ČELEDI CYPERACEAE Podle moderního taxonomického systému vytvořeného skupinou botaniků Agiosperm Phylogeny Group (Stevens, 2011), založeného na molekulárně-genetických metodách, patří rod Carex do čeledi Cyperaceae, řádu Poales a poněkud kontroverzní vyšší úrovně cladu Commelinids. Samotná čeleď Cyperaceae je na základě kombinace molekulárních a morfologických dat (Muasya et al. 2009; Stevens, 2011), členěna pouze na dvě podčeledi: Cyperoideae a Mapanioideae. První obsahuje dva triby: Hypolytreae a Chrysitricheae, druhá podčeleď obsahuje 12 tribů: Cypereae, Fuireneae, Eleocharideae, Abildgaardieae, Scirpeae, Dulichieae, Schoeneae, Cryptangieae, Trilepideae, Sclerieae, Bisboeckelereae a Cariceae. Poslední z uvedených tribů zahrnuje rod Carex a jemu blízce příbuzné rody Cymohyllus (monotypický endemit Apalačských hor v USA), Kobresia (40 druhů v mírném pásmu S polokoule), Schoenoxiphium (17 druhů, J a V Afrika včetně Madagaskaru) a Ucinia (50 druhů v Jižní Americe, Austrálii a JV Asii; veškeré údaje o počtu druhů a rozšíření jsou převzaty z práce Reznicek,1990). Tribus Cariceae (2100 druhů) je charakterizován jednopohlavnými květy s redukovaným okvětím a s pestíky květů uloženými v částečně nebo zcela uzavřeném perigyniu původu listenovitého profyl (Jermy et al. 2007). Vymezení rodů uvnitř tribu je tradičně postaveno na morfologických znacích květenství a v mnoha případech nejsou hranice rodů jednoznačně stanoveny (Reznicek, 1990; Brühl (1995). Velký význam pro sestavení teorie o fylogenezi tribu má přítomnost redukované osy květenství uvnitř mošničky, označované jako rachila. 4

12 Což je rudimentální útvar mnohými autory považovaný za důkaz primitivnosti některých druhů (skupin druhů) (Reznicek, 1990). V České a Slovenské republice se můžeme setkat se zástupci dvou rodů tribu Cariceae, a to Carex a Kobresia. Rod Kobresia odlišuje od Carex částečně uzavřený profyl tvaru toulce podepřený listenem, obsahující samičí květ a jeden až šest samčích květů vyrůstajících na stejné ose jako samičí květy a podepřené stejným listenem. Naproti tomu druhy rodu Carex mají uzavřený, kónický (lahvicovitý) profyl, nazývaný perigynium (mošnička), obsahující jediný květ samičí, samčí květy vznikají na jiném místě (Jermy et al. 2007). Podrobnější limitující rozdíly mezi ostatními rody tribu Cariceae v této práci uvedeny nejsou. 2.3 SYSTEMATICKÉ ČLENĚNÍ RODU Členění rodu Carex je na základě morfologických znaků nejčastěji děleno do podrodů a sekcí (popř. subsekcí Egorova, 1999). Prozatím jediná a poslední monografie rodu Carex, byla publikována v roce 1909 Kükenthalem. Autor rozčlenil rod podle struktury květenství na čtyři podrody: Primocarex, Vignea, Indocarex a Eucarex (stručný popis podrodů viz níže) a 71 sekcí. Některé sekce v pojetí a druhové šíři u Kükenthala jsou v nezměněné podobě používány dodnes a představují fylogeneticky přirozené skupiny, např.: Paniculatae, Ovales nebo Stenorrhynchae. Jak na počátku 90. let uvádějí autoři Egorova (1990), Reznicek (1990) nebo Brühl (1995), Kükenthalovo pojetí podrodů neodráží představu o evoluci uvnitř rodu Carex. Moderní studie založené na zpracování molekulárních dat (chloroplastová DNA, nrdna a cpdna), toto tvrzení rovněž podporují (Yem a Olmestead, 2000; Roalson et al. 2001). Ačkoliv vědci identifikovali pomocí molekulárních dat některé monofyletické skupiny, v rodě stále zůstávají parafyletické a monofyletické taxony a systematika rodu není doposud dostatečně vyřešena. V této práci je použito členění rodu Carex podle Egorovy (1990), která sice vychází z Kükenthalova rozdělení (1909), avšak člení rod do pěti podrodů: 1. Vigneastra Tuckerm., 2. typový podrod Carex L., 3. Kreczetoviczia Egor., 4. Vignea (Beauv. ex Lestib.) Peterm. a 5. Psyllophora (Degl.) Peterm. Z praktického hlediska je ke každému podrodu uvedena jeho charakteristika (Egorova, 1990,1999): podrod 1. Vigneastra Tuckerm (syn. Indocarex (Baill.) Kük.) Jednodomé rostliny. Květenství latnatá, zřídka hroznovitá, klasnatá nebo hlávkovitá, složená z oboupohlavných, obvykle početných a zpravidla téměř 5

13 přisedlých klásků. Báze každé větve květenství je obklopena listenovitým útvarem (kladoprofylem = tubulární profyl), který někdy uzavírá gyneceum a plod. Listeny nižších větví prvního řádu s dlouhými trubkovitými pochvami a vyvinutou (lineární) čepelí, všechny ostatní listeny jsou plevám podobné s štětinovitou čepelí. Mošničky na příčném průřezu téměř okrouhlé, vypoukle trojhranné nebo trojhranné, často ochlupené. Blizny tři. Plod trojhranný, někdy při bázi s rudimentem boční osy (rachilou). Zahrnuje asi 13 sekcí a okolo 100 druhů rozšířených v tropické a subtropické části obou polokoulí, hlavně v jižní, jihovýchodní a východní Asii (jihozápadní Čína). Pouze dva druhy se vyskytují v mírném pásmu. Česká republika nemá žádného zástupce tohoto podrodu, nejblíže jsou tyto druhy rozšířeny v mediteránu (Koopman, 2011). podrod 2. Carex (typový podrod) Jednodomé rostliny. Květenství hroznovitá, zřídka klasnatá nebo hlávkovitá, obvykle ze 2 10, někdy klásků. Horní klásek samčí, nižší samičí; velmi zřídka je horní nebo 2 3 horní (vzácně všechny klásky květenství) androgynické (tyčinky se tvoří nad pestíky) nebo gynandrické (tyčinky se tvoří pod pestíky); samčí květy obvykle téměř přisedlé, samičí na více či méně dlouhých, vzácně krátkých stopkách převislé. Bázi každé větve květenství obklopuje kladoprofyl. Listeny s více či méně dlouhou pochvou a vyvinutou (listům podobnou) čepelí nebo mající jen pochvou či čepel, vzácně mohou být podobny plevám. Mošničky na příčném průřezu konvexně trojhranné nebo trojhranné, ploše trojhranné nebo téměř ploché, vzácně plankonvexní, lysé nebo chlupaté. Blizny (vzácně dvě) tři. Plod obvykle trojhranný, vzácně s rachilou na bázi. Největší podrod rodu, zahrnuje 60 sekcí a 1400 druhů rozšířených téměř v celém areálu rodu, s největší diverzitou v mírném až polárním a subtropickém pásu severní polokoule. V ČR je reprezentováno 22 sekcí a 47 druhů. podrod 3. Kreczetoviczia Egor. Jednodomé rostliny. Květenství hroznovité, skoro chocholičnaté nebo hlávkovité, převážně z 2 10, někdy až 30 klásků. Horní klásek samčí, nižší samičí (někdy na vrcholu se samčími květy), vzácně klásky androgynické nebo gynandrické; všechny klásky úzce cylindrické; samčí květy téměř přisedlé 6

14 (boční někdy mírně převislé), samičí na krátkých nebo více či méně dlouhých stopkách převislé. Báze každé větve v květenství uzavřena v kladoprofylu. Listeny s vyvinutými pochvami, listům podobné. Mošničky plano- nebo bikonvexní, lysé. Blizny dvě. Plod bikonvexní. Zahrnuje sedm sekcí a okolo 140 druhů kosmopolitně zastoupených. Mnoho z nich je rozšířeno v mírné až arktické zóně severní polokoule. V ČR je zastoupena jednou sekcí Phacocystis se šesti druhy. podrod 4. Vignea (Beau. ex Lestib.) Peterm. Jednodomé, vzácně dvoudomé rostliny. Květenství především klasnatá nebo hlávkovitá, méně často latnatá, z (1) 2 12, někdy více, nestopkatých klásků. Klásky obvykle bisexuální, androgynické nebo gynandrické (někdy dohromady bisexuální i unisexuální klásky), vzácně pouze unisexuální. Větve květenství na bázi bez kladoprofylu, kromě C. arenaria. Listeny obvykle plevám podobné, občas štětinovité, jen výjimečně listům podobné (C. remota), bez vyvinutých pochev. Mošničky plankonvexní, vzácně bikonvexní nebo nafouklé, obvykle lysé. Blizny 2, vzácně 3. Plod bikonvexní, bez rachily na bázi. Podrod zahrnuje 25 sekcí s přibližně 320 druhy rozšířenými hlavně na severní polokouli mimo tropické oblasti. Malé množství druhů se vyskytuje i jižní polokouli (na západu a severu Jižní Ameriky, jihu Afriky, západu a východu Austrálie, Nové Guiney, Nové Kaledonie, Tasmánie a Nového Zélandu. V ČR je zastoupena 13 sekcemi s 23 druhy. podrod 5. Psyllophora (Degl.) Peterm. Rostliny jednodomé, vzácně také dvoudomé. Květenství složeno z jednoho klásku, androgynické, u dvoudomých druhů se samčím nebo pouze samičím kláskem. Mošničky plano- nebo bikonvexní, trojhranné, převážně lysé. Blizny dvě nebo tři. Plod bikonvexní nebo trojhranný, na bázi poměrně často s vyvinutou rachilou. Podrod zahrnuje 25 sekcí a okolo 75 druhů rozšířených v arktickém až mírném, částečně také v subtropickém a vzácně tropickém pásu obou polokoulí. V ČR je zastoupena pěti sekcemi a šesti druhy. Podrody jsou dále členěny na značné množství morfologicky definovaných sekcí. S ohledem na dělení podrodů a jejich stanovení hranic, je zde situace ještě problematičtější. Vymezením některých sekcí se zabývalo již mnoho autorů, a to jak 7

15 s využitím molekulárních dat (např. Hendrichs et al., 2004) nebo ve své diplomové práci Veselá (2011), tak s pomocí anatomicko-morfologických dat např. Standley (1990), Starr a Ford (2001) nebo Dean et Ashton (2008). Posledně zmiňovaní autoři využívají při svém bádání také anatomické struktury listu, jakožto významné taxonomického znaku. Bližší informace týkající se morfologické charakteristiky jednotlivých sekcí zastoupených u nás a na Slovensku, včetně jejich světového rozšíření, je možné získat z rozsáhlého díla Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (Ostřice (Carex L.) Ruska a přilehlých států) T. V. Egorovy (1999), které zahrnuje 382 druhů a poddruhů ostřic. 8

16 3 MORFOLOGICKÉ A ANATOMICKÉ ZNAKY OSTŘIC Rozsáhlost rodu a jeho celosvětové rozšíření sebou nese velkou morfologickou a ekologickou diverzitu, což jsou jedny z hlavních důvodů, proč jsou ostřice považovány za taxonomicky obtížnou skupinu cévnatých rostlin. Mnoho druhů, zvláště blízce příbuzných (např. Carex muricata agg. nebo C. praecox agg.), si je vzájemně velmi podobných a jejich určení je obtížné. Jak uvádí Řepka (2007), nejdůležitější znaky pro určování ostřic jsou v květenství, konkrétně na mošničce, a při určování je proto lépe pracovat s rostlinami dozrávajícími nebo zralými. Během prací v terénu, např. při fytocenologických zápisech, se však často setkáváme s rostlinami v různém stádiu jejich ontogenetického vývoje, kdy mnoho z nich nemá vyvinuty květy ani plody (Koblížek et Řepka 2003). Zvláště ostřice časně nebo naopak pozdě kvetoucí jsou po většinu vegetační doby ve sterilním (nebo taky vegetativním ) stavu. I v tomto případě je ale třeba rostliny determinovat. Za těchto okolností nám nezbývá nic jiného, než využít znaky na vegetativních částech rostlin. Aby bylo možné taxony jistě určit, je nutné znát co možná největší počet různých znaků a jejich variabilitu. Využití morfologických znaků spolu s anatomickými je jednou z možností determinace, jak od sebe odlišit vzájemně si podobné druhy ostřic, nejen ve fertilním, ale zvláště ve sterilním stavu. 3.1 MORFOLOGICKÉ ZNAKY OSTŘIC Morfologické znaky jsou tradičně nejpoužívanějšími v taxonomii ostřic. Za nejvýznamnější z nich jsou pak považovány znaky přítomné na mošničce. Ostatní významné znaky, vlastní také značná část zástupců čeledi Cyperaceae (Egorova 1999). Vyčerpávající shrnutí všech možných morfologických znaků uvádí ve svých dílech tito autoři: Egorova (1999) autorka mimo jiné rozebírá i evolučně významné charakteristiky, Jermy a kolektiv (2007) v příručce jsou popsány především determinačně významné znaky nebo Řepka (2007) autor se opírá o poznatky předchozích dvou zmiňovaných autorů (a některých dalších; viz odkazy tam citované) a doplňuje je o své vlastní dlouholeté poznatky a zkušenosti s determinací ostřic. Zmínění autoři považují za taxonomicky významné, z hlediska identifikace ostřic, tyto znaky (uvedena pouze stručná charakteristika): 9

17 1. habitus a životní forma rozlišováno na základě charakteru růstu a větvení oddenku, včetně typu výběžku 2. kořenový systém posuzován habitus, barva, tloušťka včetně hustoty a barvy kořenového vlášení; nutno poznamenat, že kořenové vlášení je všemi autory považováno za taxonomicky velmi významný znak 3. lodyha tvar příčného průřezu, délka a její poměr k délce listů, výška olistění; Řepka a Grulich (2002) uvádí jako klíčový znak lodyhy její tvar (podélný) v době zrání mošniček (ohnutá vs. přímá) nebo místo odkud vyrůstá (v paždí listů vs. ze středu listové růžice) 4. listy (čepel, listová pochva, jazýčky) čepel: tvar na příčném průřezu (mnohými autory využíván v anatomických studiích, rovněž v této práci je hodnocen spolu se znaky čistě anatomickými), velikost (délka, šířka), zakončení listu, drsnost, zbarvení popř. přítomnost chlupů a anastomóz (příčné spojnice cévních svazků) jakožto znaky anatomicko-morfologické; listová pochva: zbarvení, zakončení proti bázi čepele, konzistence, s vyvinutými čepelemi nebo bezčepelné, jejich rozpadavost na vlákna; nejdůležitější determinační znaky sterilních ostřic 5. květy a květenství ostřice mohou být jednodomé nebo dvoudomé, specifický je typ květenství, postavení klásků vůči sobě, uspořádání samčích a samičích květů v klásku (klásky gynandrické androgynické), počet květů v klásku, tvar a délka klásků; důležité je rovněž postavení, tvar, délka a zbarvení listenů a plev v květenství 6. mošnička nejvýznamnější útvar (listenovitého původu) celého rodu; charakteristický je tvar, zbarvení, velikost, délka zobánku, zuby zobánku a ochlupení; uvnitř mošničky na bázi gynecea (posléze plodu) je u některých druhů přítomna rachila, kterou lze rovněž využít k identifikaci druhů 7. nažka (plod) zdůrazňován je tvar, velikost, její postavení uvnitř mošničky a barva. Morfologické termíny používané při práci s taxony čeledi Cyperaceae mají určitá specifika. Vysvětlení termínu v obecných slovnících často nelze jasně aplikovat na morfologické struktury šáchorovitých a z vlastní zkušenosti autora diplomové práce je, zvláště v botanických začátcích, těžké se v těchto pojmech orientovat. Definice popisných termínů zavedených při identifikaci, s důrazem na znaky v květenství, 10

18 jsou prakticky uvedeny v díle Kukkonena (1994). Překlad a případné rozšíření tohoto článku by jistě uvítalo mnoho zájemců o tuto zajímavou skupinu rostlin u nás. 3.2 ANATOMICKÉ ZNAKY OSTŘIC Za anatomické znaky jsou považovány struktury pletiv a vnitřní stavby rostlinných orgánů, které pozorujeme hlavně světelným mikroskopem (Razdorskij, 1954). S rozmachem mikroskopických technik v biologii se mnoho autorů soustředilo na studium anatomických struktur jednotlivých orgánů ostřic s následným použitím v systematice rodu Carex. Za stěžejní dílo lze považovat rozsáhlé kompendium Metcalfa (1971), které zahrnuje výsledky anatomie zástupců z čeledi Cyperaceae (280 druhů z 90 rodů) včetně rodu Carex, z něhož bylo zkoumáno 28 druhů. Autor vyčerpávajícím způsobem popisuje snad všechny morfologické a anatomické znaky listů, lodyh a kořenů, dále uvádí podrobnou literární rešerši zabývající se anatomií čeledí Cyperaceae, ale i samostatně rodem Carex. Mimo to je pro každý z 28 studovaných druhů ostřic uveden výpis literatury zabývající se jejich anatomií. Využití anatomických struktur je zaměřeno především na taxonomické zhodnocení blízce příbuzných skupin nebo druhů. Výsledky těchto taxonomických prací dokazují význam některých anatomických znaků v systematice rodu Carex (např. Dean et Asthton 2008; Ford et al. 2008; Shepherd, 1976; Standley 1986; Standley, 1987; Starr et Ford 2001). Nejvýznamnější a v taxonomii nejčastěji používané anatomické znaky: stonek (lodyha) tvar příčného průřezu; rozmístění, počet, tvar a velikost cévních svazků a sklerenchymatických pletiv; přítomnost papil na povrchu list tvar příčného průřezu; poměr tloušťky adaxiální a abaxiální epidermis, velikost a tvar epidermálních buněk; tvar a počet ohýbacích buněk; přítomnost papil na povrchu listu, jejich rozmístění a tvar; výskyt a tvar průduchů, jejich hustota na jednotku plochy, velikost svěracích buněk; počet, pozice, tvar a velikost cévních svazků; přítomnost palisádového a houbového parenchymu; velikost a pozice vzdušných dutin; výskyt hypodermis; přítomnost siličných buněk nažka tvar a typ epidermálních buněk (ačkoliv se jedná o mikromorfologické znaky, v anatomických studiích, které se týkají ostřic, jsou často uváděny) Část z těchto anatomických znaků listů a stonků je použita i v některých publikacích zaměřených na determinaci ostřic. Výtvarně znázorněné jsou tyto znaky 11

19 v dílech např.: Hegi (1909), Madalski ( ) nebo Jermy a kol. (2007). V těchto pracích je dán důraz na strukturu příčného průřezu listem, stonkem, případně kořenem. Jsou zde viditelné tvary sklerenchymatických vláken, vzdušných dutin, počet cévních svazků a jejich uspořádání. Příkladné využití anatomických znaků je použito v elektronickém identifikačním klíči pro britské ostřice s využitím softwarové aplikace Random Access Identification system (Legg, 1992). Klíč zahrnuje 182 znaků pro 73 druhů a poddruhů. Z anatomických znaků jsou zahrnuty: tvar příčných průřezů listů, struktury povrchu listů nebo počty cévních svazků na příčném průřezu listu. Jako další lze uvést příručku autrorů Poland a Clement (2009), kde jsou využity tyto anatomické znaky: tvar příčného průřezu listu a počet cévních svazků v polovině čepele listu, které doplňují barevné mikrofotografie příčných průřezů listů. V obrázkovém a mezi botaniky oblíbeném Rothmalerově díle Exkursionsflora 3 (Rothmaler et Jäger 2009) je u každého druhu Carex nakreslen tvar příčného průřezu listem a u některých také tvar na průřezu lodyhou. Detailní vyobrazení struktur příčných průřezů listů včetně jejich popisu jsou uvedeny v článku Vichirevy-Vasilkové (1972) nebo Kukkonena (1970), dále v dílech Andres a kol. (1990), Le Cohu (1967) nebo Standley (1985). Neobvykle podrobně je zpracováno dílo Le Cohu (1967), kde je v úvodu rozebrána podrobná charakteristika všech studovaných znaků včetně anatomických, a ke každému z 53 zkoumaných druhů ostřic je znázorněna perokresba příčného průřezu listem s jeho hlavními anatomickými strukturami. Určovací pomůcka pro území České a Slovenské republiky, která by zohledňovala některé z anatomických znaků (nanejvýše je uveden tvar příčného průřezu listu), prozatím chybí. Řada z výše uvedených anatomických znaků má velký význam při determinaci morfologicky si podobných druhů (Shepherd, 1967; Standley, 1990). Nejčastěji jsou využívány anatomické znaky příčných průřezů listů. Ty použil např. Toivonen (1981) pro rozlišení hybrida mezi C. heleonastes a C. mackenziei. Podobnou metodu použili také Jalas a Hirvelä (1964) při taxonomickém hodnocení okruhu C. elata, dále Porley (1999) pro rozlišení druhů C. otrubae a C. vulpina nebo Kukkonen (1970), který hodnotí řadu anatomických znaků listu vhodných k odlišení morfologicky podobných druhů C. microglochin Wahlenb. a C. camptoglochin Krecz. Výsledky polských autorů Szczepanik-Janyszek a Klimko (1999), kteří zkoumali anatomii taxonomicky obtížné skupiny C. muricata agg., ukazují, že anatomická stavba příčných průřezů listů a lodyh těchto druhů postrádá významný znak, podle kterého by bylo možné druhy odlišit. 12

20 K opačnému závěru došli badatelé Saarela a Ford (2001) při studiu severoamerických taxonů komplexu C. backii, jež uvádí řadu determinačních znaků na příčných průřezech listů, vhodných pro jejich odlišení. Všeobecně lze říci, že druhy, které jsou si morfologicky a cytologicky velmi podobné jsou si podobné také anatomicky, ačkoliv v mnoha případech to bude vlivem sdílení hypoteticky primitivních znaků (Standley, 1990). Standley (1990) hodnotí i variabilitu anatomických znaků listů. Autorka upozorňuje, že vnitrodruhová variabilita kvalitativních znaků je u většiny druhů poměrně nevýznamná, dokonce i na úrovni poddruhu nebo variety. Autorka však ve své starší práci (Standley, 1987) na příkladu několika druhů uvádí, že mezi morfologicky shodnými jedinci (populacemi) téhož druhu se mohou objevit odlišnosti v několika anatomických znacích. Na základě této skutečnosti rozlišuje dvě anatomické formy severoamerické C. stricta populace z jihovýchodního pobřeží Severní Ameriky postrádá papily, které jsou přítomny u ostatních populací v areálu. Tento fenotypový rozdíl je zachován i u kultivovaných rostlin, což dokazuje jeho genetickou podmíněnost. Kvalitativní znaky jsou klasicky silně závislé na prostředí, a tak rozdíly mohou zachycovat fenotypovou variabilitu v reakci na prostředí (Standley, 1987). Z kvantitativních znaků reagujících na změnu prostředí lze uvést: a) velikost vzdušných dutin (reakce na vodní režim, zkoumáno u severoamerické C. eleocharis), kdy rostliny ze stanovišť dobře zásobených vodou mají větší interceluláry v porovnání s rostlinami ze stanovišť s omezeným přísunem vody (Veres et Williams 1986); b) tloušťka epidermis a chlorenchymu a počet cévních svazků (reakce na světelné podmínky, zkoumáno u C. humilis), rostliny ze slunných stanovišť (step, skalní step) mají hodnoty znaků nižší ve srovnání s rostlinami rostoucími v lese (Smetánková, 1960). Rozdílů ve stavbě listu různých arktických druhů ostřic vázaných na odlišná stanoviště si všímá také Vichireva-Vasilkova (1972). Tyto výsledky se plně shodují se závěry ostatních badatelů zabývajících se závislostí stavby listu na činitelích prostředí (Razdorskij, 1954). Zjednodušeně řečeno, na základě anatomické struktury listů je možné odvodit ekologické nároky daného druhu, popřípadě v jakých podmínkách daný druh roste. Značný počet zahraničních autorů klade důraz na využití mikroanatomické struktury povrchu listu, perigynia nebo nažky, zkoumané pomocí elektronových mikroskopů. Výsledky jejich studií ukázaly, že mikroanatomické znaky jsou úspěšně použitelné k rozlišení blízce příbuzných druhů a mohou být využity při stanovení hranic 13

21 některých sekcí (Standley 1985; Tallent et Wujek 1983; Waterway 1989). Pozorovány jsou především tyto znaky: prezence vs. absence papil a jejich tvar, charakter povrchu epidermálních buněk (zvlášť významný u nažky). Celou řadu prací zabývající se povrchovými mikroanatomickými znaky k rozlišení korejských taxonů ostřic publikoval Yong Cha Oh spolu s dalšími autory (např. Oh, Chang et Kyung 2001; Oh et Mi 2003; Oh, Lee et Ja 2004). Výsledky všech těchto prací dokládají, že mikroanatomické znaky povrchových struktur jsou použitelné k identifikaci zkoumaných druhů nebo některých sekcí (na konci každého článku vždy uvádí determinační klíč založený na pozorovaných znacích). Toivonen a Timonen (1976), kteří došli k obdobnému závěru, dále uvádí, že povrch epidermálních buněk nažky je velmi podobný u blízce příbuzných druhů, a naopak významně se lišící u příbuzensky vzdálených taxonů. Podobně zaměřených prací existuje celá řada. 14

22 4 EKOLOGICKÉ NÁROKY OSTŘIC Ostřice bývají mnohdy považovány za indikátory vlhkých a chladných stanovišť. Podíváme-li se zpětně na jejich celosvětové rozšíření (viz úvodní odstavec kapitoly 2.), zjistíme, že největší druhové diverzity rod dosahuje v chladných oblastech severní polokoule, což toto tvrzení z části podporuje. Nicméně zástupce rodu Carex můžeme nalézt v rozličných biotopech, od extrémně xerotermních (u nás např. Carex ericetorum, C. humilis nebo C. stenophylla) až po celoročně zamokřené (u nás např. C. acuta, C. elata nebo C. paniculata). Přesto i v našich středoevropských podmínkách výrazně převažují druhy do určité míry hygrofilní nad xerofilními (Jermy et al. 2007; Chytrý et al. 2010; Grulich et Řepka 2002). Ekologické nároky pro vybrané druhy stanovištně významných lesních druhů uvádí Zlatník (1970) a Ambros a Štykar (1999). Zjednodušený souhrn ekologie ostřic uvádí Catling a Reznicek (1990) nebo Jermy a kol. (2007). Stanovištní nároky ostřic studovaných v této diplomové práci z hlediska vazby na určitý biotop vyskytující se na území České (Chytrý et al. 2010) a Slovenské republiky (Stanová et Valachovič 2002) jsou uvedeny v Tab. 4. Ve stejné tabulce je rovněž uveden výčet deseti nejčastějších souborů lesních typů, na kterých byl daný druh ostřice zaznamenán během lesnicko-typologického šetření. Veškerá data jsou na základě Smlouvy o poskytnutí dat vyfiltrovány z lesnicko-typologické databáze (Zouhar, in press) Ústavu pro hospodářskou úpravu lesa v Brandýse nad Labem. 15

23 5 MATERIÁL A METODIKA Taxonomickým znakem je v této práci chápána jakákoliv vlastnost (atribut) listové čepele ostřic viditelná na příčném průřezu, která má nejméně dva stavy (projevy) a je použitelná pro identifikaci vybraných druhů ostřic (Drozd, 2002). Pro studium anatomických znaků na příčném průřezu listové čepele (dále jen listu ) bylo vybráno 52 druhů (včetně třech poddruhů) stanovištně indikačních ostřic (Zlatník, 1970) vyskytujících se v lesním prostředí (dále jen lesní ostřice ) na území České a Slovenské republiky. Výběr druhů byl zaměřen především na lesní druhy, které mohou činit problémy při identifikaci ve vegetativním stavu, tj. kdy nejsou přítomny generativní orgány (květy, plody). Kromě těchto druhů byly pro komplexnost do diplomové práce zařazeny i ostatní poměrně snadno determinovatelné lesní druhy, jako jsou např. Carex pilosa nebo C. sylvatica. Ačkoliv i spolehlivé určení C. sylvatica ve vegetativním stavu, může v území společného výskytu s C. strigosa dělat určité problémy (Jermy et al. 2007). Diplomová práce zahrnuje převážnou část lesních ostřic tak, jak je v tabelárním přehledu uvádí Zlatník (1970). Při výběru bylo rovněž přihlédnuto k rejstříkům ostřic v publikacích Koblížek a Řepka (2003) a Ambros a Štykar (1999), které se zabývají indikačně významnými lesními druhy. Z prací všech uvedených autorů byly vyřazeny ostřice s těžištěm výskytu v alpinském vegetačním stupni (Zlatník, 1953) nebo velmi vzácně se vyskytující. Jedná se o druhy C. brevicollis, C. buxbaumii, C. firma, C. liparicarpos, C. pseudobrizoides a C. transsilvanica. Z důvodu nedostatku nasbíraného materiálu nebyla nakonec do práce zařazena C. vesicaria. Konečný výběr druhů ostřic byl konzultován s vedoucím práce. Přehled vybraných druhů lesních ostřic je uveden v kapitole Celkem bylo zpracováno 991 listů z 224 lokalit (lokality viz kapitola 11.1), které převážně pochází z území České i Slovenské republiky a několik lokalit také z Maďarska, Polska, Německa, Norska, Rakouska, Rumunska, Švédska. U každého druhu bylo hodnoceno průměrně 19 průřezů listů (vážený průměr). Pro snahu postihnout alespoň částečnou variabilita anatomických znaků listu na úrovni druhu, byla většina lokalit vybrána tak, aby se minimalizovala možnost odběru vzorků ze stejné populace daného druhu. Tohoto bylo dosaženo pořízením materiálu z lokalit od sebe geograficky vzdálených. U některých druhů se to však, s ohledem na časové možnosti, nepodařilo zajistit. 16

24 Kromě vlastních odběrů v terénu z let , byly použity vzorky vedoucího práce a vzorky odebrané z živých rostlin, které sbíraly Ing. Jan Bureš, Mgr. Petr Fillipov, doc. Vít Grulich, Ing. Tomáš Koutecký a Mgr. Tomáš Vymyslický. Ke všem taxonům rodu Carex, které nebylo možné jistě určit přímo v terénu, byla pořízena herbářová položka a přesná determinace byla konzultována s vedoucím práce. Vzorky listů ostřic byly odebírány z: živých rostlin herbářových položek Převážná část vzorků listů byla nasbíraná přímo v terénu. U druhů C. curvata, C. fritschii, C. melanostachya, C. pendula, C. remota a C. strigosa se nepodařilo pořídit materiál z dostatečného počtu lokalit, a proto byl doplněn o vzorky listů z herbářových položek. K tomu byl využit herbář Ústavu lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie (dále jen ÚLBDG ) na Lesnické a dřevařské fakultě v Brně. Všechny vzorky listů byly fixovány a uchovány v FAA (90 ml 50 % etanolu, 5 ml ledové kyseliny octové, 5 ml formaldehydu). Sběr materiálu probíhal v průběhu celé vegetační sezóny. Ke každému druhu ostřic byly analyzovány listy minimálně ze tří různých lokalit. Několik vzorků pochází také z Arboreta Mendelovy univerzity v Brně. Vybírány byly pouze listy vegetativních výhonů, které byly plně vyvinuty, bez abnormalit a jakéhokoliv poškození. Z jednoho jedince byly náhodně odebrány alespoň tři takové listy. Ze střední části listu byl odstřihnut přibližně pět cm dlouhý segment a vložen do plastového kontejneru s fixační tekutinou FAA (Votrubová, 1987). V případě odběru vzorků z herbářové položky, byl segment listu po odstřihnutí nejprve na deset minut zalit vroucí vodou, a až poté fixován v FAA (Standley, 1987). Plastové kontejnery s fixovanými vzorky jsou uloženy na ÚLBDG. Laboratorní práce spočívaly z vyhotovení mikroskopického preparátu a jeho následného vyfotografování digitálním fotoaparátem Olympus E-330, zprostředkované mikroskopem Olympus CX41. Segment listu byl vyjmut z kontejneru na kus bílého papíru, kde byl ručně žiletkou proveden tenký příčný (transverzální) řez. Po té se preparát na 1 2 minuty ponořil do roztoku floroglucinolu a 35% kyseliny chlorovodíkové (HCl) v poměru 1:1, který rychle a intenzivně barví lignifikované buněčné stěny a fenolické látky (pokud jsou v listu obsaženy) do různých odstínů červené barvy (Votrubová, 1987). Takto připravený řez byl vložen do glycerinové 17

25 kapky na podložním sklíčku a zaklopen krycím sklíčkem. Glycerinové preparáty vydrží i několik měsíců až let, což dává možnost se k preparátu později vrátit (Votrubová, 1987). Zhotovený preparát byl následně studován pod mikroskopem při optickém zvětšení 20, 40, 100 a vzácně 200. Pokud byl příčný řez pozorovatelný, tj. byly viditelné všechny důležité anatomické struktury listu, byla pořízena digitální mikrofotografie (Jurčák, 2007). Mikrofotografie k jednotlivým druhům lesních ostřic jsou obsaženy v příloze kapitola 11.3 Obrazová část. Veškerá fotodokumentace je uložena v archivu autora. Pozorování a popis anatomických znaků probíhal na základě mikrofotografické dokumentace preparátů příčných řezů listem. Vybrané anatomické vlastnosti pak byly použity pro morfometrickou analýzu. Vyhodnocení dat získaných pro analýzu bylo provedeno prostřednictvím programu Statistika Cz 8.0 (StatSoft, 2007). Smyslem této práce není podrobný popis příčných průřezů listů a kritické posouzení variability, ale nalezení anatomických diagnosticky významných znaků, které je možno využít k identifikaci ostřic ve vegetativním stavu, jak je uvedeno v úvodu. Z tohoto důvodu jsou ve výsledcích k jednotlivým znakům uvedeny jen nejdůležitější informace, které umožňují odlišit studované druhy mezi sebou. Vzhledem k velkému počtu druhů a nízkému počtu vzorků v rámci jednoho druhu, nebyly prováděny žádné podrobné morfometrické analýzy ani kultivační pokusy. Diplomová práce je postavena především na kvalitativních znacích, které jsou minimálně ovlivněny působením vnějších faktorů prostředí (Standley, 1990). Přičemž kvantitativní znaky, na jejichž fenotypové hodnotě se vliv prostředí významně podílí (Razdorskij, 1954), byly využity jen v omezeném množství. Z kvantitativních znaků byly využity pouze počty týkající se cévních svazků a ohýbacích buněk. Nomenklatura jmen infragenerických jednotek, druhů a poddruhů ostřic jsou dle publikací Grulich a Řepka (2002), Egorova (1999) nebo Ball a Reznicek (2002). Terminologie popisu anatomické stavby listů vychází z kompendia autorů Metcalfe (1971). Názvy tvarů dvojrozměrných struktur, jako jsou sklerenchymatická pletiva, cévní svazky a papily na příčném průřezu, byly sjednoceny dle Botanického slovníku (Vodičková, 1978). Použitá terminologie včetně nákresu znaků je znázorněna na obrázku Obr. 82. Součástí předkládané práce jsou vlastnoruční perokresby některých významných anatomických znaků, které by měly napomoci při orientaci v použité terminologii. 18

26 5.1 STUDOVANÉ ZNAKY NA PŘÍČNÉM PRŮŘEZU LISTU OSTŘIC Výběr znaků pro anatomickou studii vychází z dostupné literatury, která se zabývá aplikací anatomických znaků v taxonomii a subjektivního posouzení vlastností příčných průřezů listů u studovaných ostřic. Znaky vybrané pro morfologickou analýzu jsou uvedeny níže. Mimo znaky čistě anatomické povahy (tvar sklerenchymu, postavení cévních svazků aj.) byly do práce zahrnuty také některé znaky spíše morfologického charakteru, které jsou běžně používané v identifikačních příručkách (Kubát et al. 2002; Dostál, 1958; Koblížek et Řepka 2003, Rothmaler 2009; Jermy et al. 2007), mezi něž patří tvar listu na příčném průřezu a přítomnost chlupů. Chlupovité útvary typu ostnů, vyskytující se na povrchu listu (myšleno včetně okraje), nebyly jako znaky využity. Ostny některých druhů ostřic jsou na listu velmi řídce rozmístěny (Obr. 1), a ne vždy se je podařilo příčným řezem protnout. Při studiu příčného průřezu to pak vypadalo, že pozorovaný list ostny přítomny nemá. Rovněž znaky týkající se parenchymatických pletiv nebyly pro jejich obtížnou observaci v práci studovány. Myšlen je především znak přítomnosti palisádového parenchymu v listu, který uvádí např. Standley (1987). Jakékoli další anatomické znaky, které nelze pozorovat na příčném průřezu (např. tvar a velikost epidermálních buněk při pohledu shora) do práce zahrnuty nebyly, stejně jako mikroanatomické znaky, které vyžadují náročnější mikroskopickou techniku. Vlastní výsledky byly nakonec v diskuzi porovnány s dostupnou literaturou, která se využitím anatomických znaků v taxonomii již zabývala (Standley, 1990; Metcalfe, 1971; Vichireva-Vasilkova, 1972; Madalski, ). 19

27 osten 500 µm Obr. 1 Rozmístění ostnů na okraji čepele listu Carex brizoides. Zvětšeno 100. K běžně rozlišovaným tvarům listů byl po konzultaci s vedoucím práce přidán vlastní upravený název konvexně žlábkovitý. Jedná se o takový tvar listu, který má na příčném průřezu výrazně konvexně prohnuté obě poloviny čepele. Anglofonní autoři tento tvar čepele nazývají lightly revolute leaf nebo lightly curved leaf (Starr et Ford 2001) - v překladu doslova mírně podvinutý list nebo mírně zakřivený list. Označení takového tvaru listu jako podvinutý, je pro české uživatele termín do jisté míry zavádějící a může vést k představě listu s okraji dolů svinutými, takže zakrývají okrajovou část rubu listu (Kubát et al. 2002). S ohledem na toto vlastní upravené označení, nebyl pro listy s opačně prohnutými polovinami čepele používán termín oble žlábkovitý (Koblížek et Řepka 2003), ale konkávně žlábkovitý. Tvar příčného průřezu listu nebyl vždy jednoznačně určitelný a v některých případech bylo těžké rozhodnout, ke kterému tvaru studovaný list přiřadit. Mezi listem řasnatým a kýlnatým existuje řada přechodů, které lze jen těžko považovat za jeden z nich. Tyto nejasnosti vznikaly u čepelí do široka rozevřených, avšak s okrajovými částmi polovin vodorovně postavenými. Listy tohoto tvaru byly nakonec považovány za listy kýlnaté. Za tvar řasnatý je považován takový list, který má na příčném průřezu tvar obráceného písmene W (viz Obr. 52). 20

28 Charakteristiky použité pro shlukovou analýzu vybraných druhů Carex Ačkoliv měla většina znaků pouze dva stavy (binární znaky), byla přítomnost každého stavu posuzována převážně samostatně (přítomný vs. nepřítomný). Na lokalitě se totiž mohly objevit oba znaky samostatně, a při kódování znaku 0 = první stav znaku a 1 = druhý stav znaku, by došlo ke ztrátě informace o jednom z nich. Proto pokud není uvedeno jinak, 0 = stav znaku nepřítomný, 1 = stav znaku přítomný. Perokresby některých níže uvedených znaků jsou znázorněny v přílohách (Obr. 82). Kvalitativní znaky Tvar listu na příčném průřezu: řasnatý (0; 1) kýlnatý (0; 1) žlábkovitý (0; 1) konvexně žlábkovitý (0; 1) plochý (0; 1) konkávně žlábkovitý (0; 1) tupě trojúhelníkovitý (0; 1) Nejtlustší místo listu na příčném průřezu: v kýlu (0; 1) v polovině čepele (0; 1) Kýl: vystupující (0; 1) nevystupující (0; 1) Tvar kýlu: ostrý (0; 1) zaokrouhlený (0; 1) Hřbet na adaxiální straně: vystupující (0) nebo nevystupující (1) Sbíhavost poloviny čepele: pozvolna se zužující (0; 1) náhle se zužující (0; 1) Okraj čepele: tupě špičatý (0; 1) 21

29 zaokrouhlený (0; 1) Ohýbací buňky: přibližně stejně velké jako epidermální buňky (dále taky epidermis ) (0; 1) větší než epidermis (0; 1) Počet vrstev ohýbacích buněk: jedna vrstva (0; 1) dvě vrstvy (0; 1) tři a více vrstev (0; 1) Poměr velikostí adaxiální a abaxiální epidermis: adaxiální epidermis větší než abaxiální (0), nebo adaxiální přibližně tak velká jako abaxiální (1) Průduchy přítomny na: abaxiální straně (0), nebo adaxiální i abaxiální straně (1) Přítomnost chlupů na: hranách (hřbet, kýl) (0; 1) okrajích (0; 1) adaxiální straně (0; 1) abaxiální straně (0; 1) Papily na adaxiální straně pokrývají: ojediněle (0; 1) 1 25 % plochy čepele (0; 1) % plochy čepele (0; 1) % plochy čepele (0; 1) % plochy čepele (0; 1) Papily na abaxiální straně pokrývají: ojediněle (0; 1) 1 25 % plochy čepele (0; 1) % plochy čepele (0; 1) % plochy čepele (0; 1) % plochy čepele (0; 1) Poměr velikosti papil na adaxiální a abaxiální straně čepele: přibližně stejné velikosti (0; 1) 22

30 velikosti se liší (0; 1) Šířka papil: stejně široké jako příslušně epidermální buňky (0; 1) užší než příslušné epidermální buňky (0; 1) Velikost papil: přibližně stejně vysoké jako epidermální buňky (0; 1) vyšší než epidermální buňky (0; 1) Cévní svazky (střídavost v řadě): nestřídají se větší s malými cévní svazky (0), nebo střídají se větší cévní svazky s malými (1) Pozice středového cévního svazku: svisle (0; 1) různě natočený do strany (0; 1) Pozice větších cévních svazků: blíže k adaxiální straně (0; 1) blíže k abaxiální straně (0; 1) uprostřed mezi abaxiální a adaxiální stranou (0; 1) Pozice menších cévních svazků: blíže k adaxiální straně (0; 1) blíže k abaxiální straně (0; 1) uprostřed mezi abaxiální a adaxiální stranou (0; 1) Pozice menších cévních svazků k intercelulárám: mezi intercelulárama (0; 1) nad intercelulárama (0; 1) Tvar největšího cévního svazku v polovině čepele: okrouhlý (0; 1) eliptický (0; 1) úzce eliptický (0; 1) vejčitý (0; 1) Přerušovanost sklerenchymu větších cévních svazků v polovině čepele: na adaxiální straně nepřerušovaný (0), nebo přerušovaný (1) na abaxiální straně nepřerušovaný (0), nebo přerušovaný (1) 23

31 Přerušovanost sklerenchymu největšího cévního svazků v polovině čepele: na adaxiální straně nepřerušovaný (0), nebo přerušovaný (1) na abaxiální straně nepřerušovaný (0), nebo přerušovaný (1) Tvar sklerenchymu na adaxiální straně: příčně obdélníkovitý (0; 1) srpovitý (0; 1) čárkovitý (0; 1) eliptický (0; 1) okrouhle obvejčitý (0; 1) baňkovitý (0; 1) tvaru T (0; 1) tvaru Y (0; 1) klínovitý (0; 1) Tvar sklerenchymu na abaxiální straně: příčně obdélníkovitý (0; 1) srpovitý (0; 1) čárkovitý (0; 1) eliptický (0; 1) okrouhle vejčitý (0; 1) tvaru Y (0; 1) Tvar abaxiálního sklerenchymu středového cévního svazku: vzestupně-srpovitý (0; 1) horizontálně-srpovitý (0; 1) sestupně-srpovitý (0; 1) Tvar intercelulár (vzdušných dutin): posuzováno ve středu poloviny čepele čtvercový (0; 1) obdélníkovitý (0; 1) okrouhlý (0; 1) variabilní (0; 1) Pozice intercelulár: blíže k adaxiální straně (0; 1) 24