EMBRYOLOGIE II. Implantace Vývoj žloutkového váčku Amnion, chorion Extraembryonální coelom

Transkript

1 EMBRYOLOGIE II Implantace Vývoj žloutkového váčku Amnion, chorion Extraembryonální coelom MUDr. Radomíra Vagnerová, CSc. Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie B0224 Datum: 16. a

2 Vývoj lidského vajíčka in vitro A. Ovulovaný sekundární oocyt před zavedením spermie (in vitro fertilizace - IVF) na povrchu zona pellucida - ZP (šipky) B. Krátce po IVF jsou vytvořena prvojádra mužské a ženské prvojádro - pronukleus (šipka) C. Rýhování - vytvořené dvě blastomery D. Čtyři blastomery E. Osm blastomer F. Morula - začínající kompakce G. Ukončená kompakce H. Časná blastocysta - obalová vrstva - trofoblast (malé šipky) - vnitřní buněčná masa (šipka) I. Blastocysta - není již ZP - trofoblast - oploštělé buňky na povrchu (malé šipky) - embryoblast (šipka) - dutina blastocysty (D) D Larsen s Human Embryology, 2009

3 KOMPAKCE - vyhlazení štěrbin mezi blastomerami, vznik kompaktního kulovitého útvaru; změny v cytoskeletu blastomér SEGREGACE (oddělení) - některé blastomery do centra moruly - vnitřní buněčná masa - buňky spojené nexy - vzájemná komunikace (základ budoucího embrya) - ostatní blastomery na povrchu moruly - zevní obalová vrstva - buňky spojené těsnými spojeními a spojovacími komplexy (základ plodových obalů a budoucí placenty) Lidské embryo - 10 blastomer - SEM Larsen s Human Embryology, 2009 Před kompakcí V průběhu kompakce - postupné vyhlazení štěrbin (šipky)

4 Časné stádium vývoje blastocysty Morula přibližně 4. den (kolem 30 blastomer) - vstoupí do děložní dutiny - do intercelulárních prostorů mezi buňkami formujícího se trofoblastu a embryoblastu začne pronikat tekutina (absorpce tekutiny je založena na Na + transportním mechanismu řízeném Na,K- ATPázovou aktivitou) - vznikají dutinky (d) d d d dutina blastocysty zona pellucida Splynutím dutinek postupně vznikne jednotná dutina blastocysty Trofoblast - oploštělé buňky epitelové stěny blastocysty Embryoblast - kompaktní shluk buněk na jednom pólu (embryonálním) připojený k vnitřnímu povrchu trofoblastu vznikne BLASTOCYSTA Mikrofotografie (Hertig und Rock, 1954), Leitfaden der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Bertolini, 1965

5 pronukleární - prvojádrové stádium blastomer 2 blastomery 4 blastomery 6-12 blastomer morula blastocysta (časná) hatching klubající se blastocysta 0. den 0 hodin (po oplození) 1. den 24 hodin 2. den 48 hodin 3.den 72 hodin 4. den 96 hodin 5. den 120 hodin Larsen s Human Embryology, 2009 Zona pellucida se rozpadne a odloučí, může být zahájen proces implantace (zahnízdění, nidace).

6 IMPLANTACE BLASTOCYSTY Počátek implantace - kritické období (natural screening) Implantace blastocysty Hatching - uvolnění (vyklubání) blastocysty - odloučení zona pellucida (neadhezívní povrch zona pellucida brání předčasné implantaci blastocysty) Zvětšení a maturace blastocysty - aktivní blastocysta Endometrium v sekreční fázi (20. den menstruačního cyklu - asi 6 dní po oplození) - receptivní fáze Implantace v horním kvadrantu těla dělohy (na zadní nebo přední stěně mezi ústími žlázek) První styk blastocysty s mateřským imunitním systémem (trofoblast - přechodné snížení exprese antigenů MHC I. třídy umožní toleranci blastocysty mateřským organismem - lokální imunosuprese) Larsen s Human Embryology, 2009

7 Abnormální implantace blastocysty Implantace v břišní dutině fundus isthmus Implantace ve vejcovodu normální Implantace blastocysty 0 0 Implantace při ostium uteri canalis cervicis vede k vytvoření placenta praevia ovariální implantace ampulla Tubární gravidita (implantace ve vejcovodu - 2, 3) patří k nejčastějším případům mimoděložního těhotenství - graviditas extrauterina Schéma: Langman s Medical Embryology, Sadler, 2011

8 Blastocysta v děložní dutině cca 4 1 / 2 dne po oplození Blastocysta 6. den vývoje - počátek implantace proliferace trofoblastu - tvorba u na embryonálním pólu blastocysty epitel endometria stroma endometria embryoblast dutina blastocysty trofoblast Langman s Medical Embryology, Sadler, 2011 embryoblast

9 IMPLANTACE děložní žlázky epitel děložní sliznice Primární zachycení blastocysty k epitelu endometria (na embronálním pólu) - výsledkem vazby L-selektinu (typ lektinu = cukr vázající protein) v membráně buněk trofoblastu s jeho cukernými receptory na membráně děložního epitelu trofoblast embryoblast dutina blastocysty Připojení a invase trofoblastu - výsledek vzájemného působení trofoblastu a endometria uplatňují se - integriny exprimované trofoblastem - laminin a fibronektin mezibuněčné hmoty endometria Integrinové receptory pro laminin zprostředkují vazbu buněčných membrán, receptory pro fibronektin stimulují migraci Schéma podle.: Embryologie, Klika a spol., 1985

10 Vrůstání blastocysty do endometria - proliferace a diferenciace trofoblastu ve dvě vrstvy - vnitřní - - kubické buňky s výraznou mitotickou aktivitou ohraničují blastocystu a spoluvytvářejí - vnější - - souvislá cytoplasmatická masa bez buněčných hranic (syncytium) - rozrůstá se dalším oddělováním a splýváním některtých buněk proliferujícího u epiblast hypoblast Larsen s Human Embryology, 2009 trofoblast Zvýšená proteosyntetická aktivita produkce proteolytických enzymů (povrchové metalloproteinasy) - - rozrušují mateřskou tkáň a umožňují prorůstání (invazi) u do endometria Na vnitřní straně embryoblastu se diferencuje vrstva nízkých kubických buněk - hypoblast (delaminace) 7 denní blastocysta

11 7 1 / 2 denní lidská blastocysta děložní žlázka amniová dutina epitel děložní sliznice epiblast hypoblast trofoblast dutina blastocysty Mikrofotografie (Hertig und Rock, 1954), Leitfaden der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Bertolini, 1965

12 mateřská kapilára hypoblast epiblast amniová dutina děložní žlázka Pokračuje implantace - Blastocysta se zanořuje hlouběji do děložní sliznice - Syncytiotrofoblast se rozrůstá okolo blastocysty - Diferenciace buněk embryoblastu Vznik amniové dutiny (váčku) v embryoblastu (podílí se proces dehiscence) Diferencuje se: - epiblast - vrstva cylindrických buněk uložených při hypoblastu - vytvoří dno amniové dutiny - amnioblasty - kubické buňky - vytvoří stěnu amniové dutiny dutina blastocysty trofoblast 8 denní blastocysta Larsen s Human Embryology, 2009

13 mateřská kapilára amniová dutina děložní žlázka Blastocysta - 9. den vývoje - zanořena do endometria - defekt epitelu v místě implantace je uzavřen fibrinovou sraženinou L L L Syncytiotrofoblast (ST) - mohutný rozvoj na embryonálním pólu - dutiny splývající v lakuny (L) - - lakunární stádium Amniová dutina se rozšiřuje Epiblast a hypoblast - bilaminární zárodečný terčík fibrinová sraženina ST hypoblastové buňky vznik Heuserovy membrány V hypoblastu proliferují oploštělé buňky a migrují po vnitřní straně u (žluté šipky) - vznik tenké exocoelomové (Heuserovy) membrány- ohraničuje spolu s hypoblastem primární žloutkový váček (exocoelomovou dutinu)

14 9 dní - lidské embryo epitel děložní sliznice endomaetrium lakuna epiblast hypoblast amniová dutina Larsen s Human Embryology, 2009

15 9 denní lidská blastocysta Mikrofotografie (Hertig und Rock, 1954), Leitfaden der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Bertolini, 1965

16 10 11 dní L VÝVOJ EXTRAEMBRYONÁLNÍHO MESODERMU amniová dutina L Mezi em a zevním povrchem primárního žloutkového váčku - nová populace buněk (derivát buněk hypoblastu) EXTRAEMBRYONÁLNÍ MESODERM (řídké embryonální pojivo) Lakuny v syncytiu tvoří anastomosy s mateřskými sinusoidami a plní se krví primární žloutkový váček Heuserova membrána Extraembryonální mesoderm prorůstá i mezi a zevní povrch amniové dutiny V lakunách u začne proudit mateřská krev - základ UTEROPLACENTÁRNÍ CIRKULACE dní Larsen s Human Embryology, 2009

17 11 denní lidská blastocysta endometrální žlázky amniová dutina epiblast lakuny s mateřskou krví hypoblast primární žloutkový váček extraembryonální mesoderm Mikrofotografie (Hertig und Rock, 1954), Leitfaden der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Bertolini, 1965

18 12 denní lidská blastocysta lakuny mateřské sinusoidy Mesoderm extraembryonální somatopleury (1) (extraembryonální mesoderm přiléhající k u a amniu) Mesoderm extraembryonální splanchnopleury (2) (extraembryonální mesoderm na povrchu žloutkového váčku) 1 primární žloutkový váček entodermové buňky EC dutiny v extraembryonálním mesodermu - budoucí extraembryonální coelom (EC) 2 1 Langman s Medical Embryology, Sadler, 2013 exocoelomová membána

19 amniová dutina epiblast hypoblast Heuserova membrána extraembryonální mesoderm Larsen s Human Embryology, dní - lidské embryo

20 VÝVOJ EXTRAEMBRYONÁLNÍHO COELOMU (choriové dutiny) V extraembryonálním mesodermu se objevují dutiny - splývají v souvislou dutinu - základ extraembryonálního coelomu (EC) Zvětšování choriové (EC) dutiny - zmenšení dutiny primárního žloutkového váčku Po vnitřní straně exocoelomové (Heuserovy) membrány rychle proliferují buňky hypoblastu (žluté šipky) a vytvoří menší sekundární = definitivní žloutkový váček extraembryonální mesoderm EC EC choriová dutina extraembryonální mesoderm dní Larsen s Human Embryology, 2009

21 prechorodová ploténka primární choriové klky lakuny v u DIFERENCIACE EXTRAEMBRYONÁLNÍHO MESODERMU (13 denní lidská blastocysta) sinusoidy Se vznikem choriové dutiny (extraembryonál coelomu) - rozdělení extraembr. Mesodermu ŽV choriová dutina choriová ploténka zárodečný svol amniová dutina - vrstva naléhající na tvoří choriovou ploténku (1) - vrstva přiložená k amnioblastům a spolu s nimi tvoří amnion - extraembryonální somatopleura (2) - vrstvu přiložená k entodermu sekundárního žloutkového váčku a tvoří jeho stěnu - extraembryonální splanchnopleura (3) - provazec extraembryonálního mesodermu spojující zárodečný terčík s choriem - zárodečný stvol (4) exocoeloamová cysta Zbytky primárního žloutkového váčku (exocoelomové dutiny) přechodně persistují jako exocoelomové cysty Langman s Medical Embryology, Sadler, 2011

22 14 15 dní zárodečný stvol choriová dutiny extraembryonální mezoderm krevní lakuna v u (mateřská krev) Larsen s Human Embryology, 2009 zbytky primárního žloutkového váčku exocoelomové cysty

23 Primární choriový klk extraembryonální mesoderm lakuny s mateřskou krví mateřské sinusoidy extraembryonální mesoderm lakuny Sekundární choriový klk extraembryon. mesoderm Larsen s Human Embryology, 2009 Schéma: Color Atlas of Embryol., Drews, 1995

24 Terciární choriové klky extraembryonální mesoderm (rosolovité vazivo) Langhansovy b. kapilára choriové cévy BM mitochondrie lakuna v u desmosom Larsen s Human Embryology, 2009 Schéma: Color Atlas of Embryol., Drews, 1995

25 terciární choriové klky intervillosní prostor Embryo v presomitovém stadiu (konec 3. týdne) vnější ová vrstva AD ŽV choriová ploténka CHORIOVÁ DUTINA (extraembryonální coelom) Diferenciace krevních cév Kapilární síť choriových klků - sekundární klky se mění na terciární choriové klky Cévy v choriové ploténce a v zárodečném stvolu propojení choriových klků s intraembryonálním oběhem Vznik vrstvy vnějšího u - buňky u pronikají em až n povrch Endometria Gastrulace začíná vytvořením primitivního proužku a primitivního (Hensenova) uzlu změny v oblasti zárodečného terčíku exocoelomová cysta Langman s Medical Embryology, Sadler, 2011

26 zárodečný terčík decidua capsularis intervilosní prostor VZTAH IMPLANTOVANÉ BLASTOCYSTY A ENDOMETRIA (kolem 15. dne) Decidua zona functionalis těhotné dělohy Podle lokalizace vzhledem k implantované blastocystě - decidua capsularis, basalis, (marginalis) parietalis Decidua- alciánová modř, jádrováčerveň dilatované děložní žlázky Human Embryology, Hamilton and Mossman, 1972 Mikrofotografie - prof. J. Martínek