I. vývoj pohlavních buněkspermatogenese

Transkript

1 I. vývoj pohlavních buněkspermatogenese a oogenese určeno výhradně pro přípravu p pravu studentů 1.léka kařské fakulty Rešerše: Hamilton-Boyd-Mossman, Langman, Larsen, Lüllmann-Rauch, Moore-Persaud, edu, Patten, Schoenwolf, Schumacher mikrofotografie Kraus R. Histologický a embryologický ústav BO2241 autor: doc. MUDr. Hana Brichová, CSc

2 Embryologie pojednává o prenatálním vývoji člověka. Prenatální vývoj začíná spojením mužské a ženské pohlavní buňky - oplozením a končí porodem. Progenese zahrnuje vývoj pohlavních buněk gametogenesi, která probíhá v ovariu a ve varleti a oplození, fertilisaci. Oplozením začíná rýhování, opakovaná mitotická dělení, která vedou k vytvoření blastocysty, vytvoření zárodečných listů a vzniku osových orgánů embrya až po vývoj základů orgánů embrya. Popisujeme období embryonální týden období fetální týden prenatálního života fetální období je charakterizováno především růstovými pochody, vývoj orgánů

3 mitosa dvojitý chromosom dceřinné buňky

4 meiosa redukční dělení *výměna genetického materiálu buňka obsahuje 46 chromosomů * párování chromosomů zdvojení chromatid překřížení chromatid odtahování zdvojených chromosomů buňka obsahuje 23 dvojitých chromosomů buňka obsahuje 23 jednoduchých chromosomů 1. meiotické dělení 2. meiotické dělení

5 gonáda ženského pohlaví budoucí ovarium kortikální provazce gonáda mužského pohlaví budoucí varle primordiální zárodečné buňky medulární provazce genitální provazec Buňky, které dávají vznik gametám, jež se vyvinou v ženské a mužské pohlavní buňky, vznikají uvnitř primárního ektodermu embrya v druhém týdnu vývoje. Po té se z ektodermu vydělí a migrují amoeboidním pohybem do extraembryonální struktury- do žloutkového váčku. Tyto buňky se nazývají primordiální zárodečné buňky a jejich linie vytvářejí zárodečnou linii buněk. Buňky jsou oválné, mají zřetelně světlou cytoplasmu, a dávají positivní reakci na AF. Mezi 4. a 6. týdnem primordiální zárodečné buňky migrují zpět ze stěny žloutkového váčku do dorsální stěny tělní a vytvoří na každé straně střední čáry gonádu, kde se mitoticky množí.

6 varle- spermatogenese: spermatocytogenese spermatohistogenese spermatidy vyvíjející se ve spermie cytoplasmatické můstky rané spermatidy spermatohistogenese sekundární spermatocyty 2. kompartment basální lamina i Sertoli b. i Sertoliho buňka i primární spermatocyty spermatogonie 1. kompartment Sertoliho buňka spermatocytogenese f kapilára kapilára Leydigovy interstitiální buňky produkující testosteron

7 funkce Sertoliho buněk podpora, ochrana a výživa diferencujících se buněk spermatogenního epithelu fagocytosa zbytků cytoplasmy odloučené při zrání spermií - spermatohistogenesi sekrece testikulární tekutiny která trasportuje spermie do genitálních vývodů synthesa androgen-binding proteinu (ABP) vážící testosteron, pod vlivem FSH sekrece inhibinu, který inhibuje synthesu a vylučování FSH v adenohypofyse sekrece MIS (müllerické inhibiční substance), která inhibuje rozvoj struktur odvozených od Müllerova vývodu

8 spermatogenese začíná v pubertě a probíhá v průběhu celé dospělosti spermatogenese probíhá kontinuálně v semenoplodných kanálcích varlete: spermatocytogenese spermatohistogenese spermiogenní epithel - spermatocytogenese spermatogonie jsou diploidní zárodečné buňky uložené na basální lamině světlý typ spermatogonií A (p) má kulaté jádro s jemným chromatinem, sférické mitochondrie, malý Golgiho komplex, a četné volné ribosomy; od puberty jsou mitoticky aktivní (až 16 mitóz), vznikají elementy typu A nebo spermatogonie B tmavý typ spermatogonií A (d) představuje mitoticky inaktivní buňky, v G๐ fázi buněčného cyklu, s tmavými jádry spermatogonie typu B projdou mitosou a diferencují se v primární spermatocyty primární spermatocyt (I. řádu), je velká diploidní buňkas obsahem 44XY 4 N DNA probíhá zde první meiotické dělení (1. redukční dělení) a vzniká sekundární spermatocyt sekundární spermatocyt (II. řádu), je haploidní buňka s obsahem 22Y, 22X, 2 N DNA, která se rychle znovu meioticky dělí (2. redukční dělení) bez vřazení S-fáse a vznikají spermatidy

9 c) spermatidy jsou malé haploidní buňky s výbavou 22Y, 22X, 1N DNA, (geneticky schopné oplození) nacházejí se blízko lumina semenoplodného kanálku v jejich jádrech jsou oblasti s kondensovaným chromatinem, obsahují 1 pár centriolů, mitochondrie, volné ribosomy, GER a dobře vyvinutý Golgiho komplex spermatidy prodělávají proces spermatohistogenesy v apikálních částech Sertoliho buněk

10 spermatohistogenese je jedinečný specifický proces cytodiferenciace, ve kterém spermatidy ztrácejí většinu své cytoplasmy a jsou transformovány ve zralé spermie, je rozdělen do 4 fásí Golgiho fáse začíná v Golgiho komplexu tvorbou akrosomálního granula uzavřeného v akrosomálním váčku, který je připojen anteriorně k jadernému obalu spermatidy centrioly migrují od jádra a vytvoří axonemu bičíku; po té centrioly migrují zpět k jádru a asistují při vytvoření spojovacího oddílu, připojeného k bičíku fáse vzniku hlavové (akrosomální) čepičky, akrosomální váček se rozšiřuje a vytvoří nad jádrem hlavovou čepičku akrosomální fáse jádro se kondensuje, oplošťuje a je lokalisováno v oblasti hlavičky mitochondrie agregují kolem proximální části bičíku, která se vyvíjí v jeho střední oddíl spermatida se prodlužuje mikrotubuly dočasně vytvářejí se válcovitý útvar, nazývaný manžeta maturační fáze je charakterizována ztrátou většiny cytoplasmy a intercelulárních můstků které spojovaly spermatidy v syncytium, residuální cytoplasma je fagocytována Sertoliho buňkami zrání je dokončeno, když jsou nepohyblivé spermie vyloučeny do lumina kanálku; spermie zůstávají nepohyblivé dokud neopustí epidydimis poslední stadium zrání je kapacitace spermie

11 spermatohistogenese Golgiho fáse vytvoření hlavové čepičky akrosomální fáse bičík střední oddíl akrosomální váček akrosomální čepička krček hlavička akrosomální čepička

12

13 spermie 1) hlavička 2) střední oddíl - krček, spojovací oddíl 3) bičík hlavní část, terminální část hlavička - kondensované jádro, oploštělá, obalena buněčnou membránou, kryta anteriorně hlavovou čepičkou : soubor enzymů vázaných na povrch hlavičky, antifertilisin krček- proximální centriol a 9 podélně uspořádaných příčně segmentovaných provazců= 9 segmentovaných chord spojovací oddíl- na horním konci leží distální centriol má funkci basálního tělíska pro osové vlákno, distálně leží anulus zasahují sem segmentované chordy, na ně navazují homogenní hladké chordy osové vlákno ( axonema), které probíhá centrem bičíku = 9 dvojic mikrotubulů+ jedna centrální, obaluje mitochondriální pochva bičík- hlavníčást: periferně 9 hladkých chord, + fibrosní pochva terminálníčást: pouze osové vlákno, povrch kryt buněčnou membránou

14 varle mediastinum s rete testis spermatidyzrací fáze bb.hladkého svalu

15 spermatogenese probíhá kontinuálně v průběhu celé dospělosti posledním stupněm funkčního zrání spermie je kapacitace, po té se stává buňkou schopnou oplození proces kapacitace jsou změny povrchové membrány akrosomálního váčku, odstranění plasmatických proteinů a glykoproteinů z povrchu, které připraví spermii k uvolnění enzymů, potřebných k penetraci zona pellucida, glykoproteinového obalu oocytu kapacitace probíhá v prostředí ženského genitálního traktu, pro kapacitaci je potřebný kontakt se sekrety tuby uteriny. při in vitro fertilizaci jsou spermie kapacitovány uměle

16 ovariální cyklus zrání folikulu řez ovariem corpus luteum terciální folikul ovulace povrch ovaria terciální folikul primární folikul sekundární folikul terciární folikul meiosis: primární oocyt sekundární oocyt

17 Oogenese je diskontinuální proces a začíná během fetálního života ženské pohlavní buňky procházejí serií mitotických dělení, po té jsou uloženy do genitálních provazců a diferencují se v oogonie 12. týden vývoje je v genitálních provazcích vytvořeno několik milionů oogonií a tyto buňky vstupují do profáze 1. meiotického dělení a v této fázi přetrvávají jako primární oocyty až do doby aktivace každý primární oocyt je obklopen jednou vrstvou plochých folikulárních buněk - tak vzniká primordiální folikul nejvyšší počet primordiálních folikulů je produkován v ovariu 5. měsíc fetálního života (okolo 7. mil.), do narození klesne jejich počet na až 2 mil., a na začátku puberty je jich pouze okolo

18

19 rostoucí folikuly Lüllmann-Rauch, 2009 corona radiata primordiální folikul sekundární folikul primární folikul zona pellucida antrum a. primární folikuly nejsou ve svém vývoji závislé na stimulaci FSH (folikuly stimulující hormon) a)unilaminární primární folikul- obal je tvořen jednou vrstvou kubických folikulárních buněk b)multilaminární primární folikul- obal tvoří několik vrstev folikulárních buněk- buňky granulosy jsou obklopeny dvěma vrstvami buněk: theca foliculi interna and theca externa b. sekundární (antrální) folikuly jsou závislé na působení FSH, vytvářejí se tehdy, když se tekutina (liquor folliculi) začíná hromadit v intercelulárních prostorech- dutina = antrum FSH stimuluje buňky granulosy k tomu, aby konvertovaly androgeny (produkované buňkami theca interna) na estrogeny a vytvářely receptory plasmalemy pro luteinizační hormon (LH) buňky granulosy jsou ve vzájemném kontaktu pomocí gap junctions

20 primordiální folikuly oocyt folikulární bb. Graafův (terciální) folikul je jeden z aktivovaných sekundárních folikulů, který bude ovulovat,diameter 2,5 cm malý hrbolek z buněk granulosy (cumulus oophorus) se vyklenuje do antrum buňky granulosy, které jsou v kontaktu se zona pellucida se nazývají corona radiata, ostatní buňky granulosy tvoří membrana granulosa theca interna produkuje androgeny- které jsou konvertovány na estrogeny, obsahuje cévy theca externa je vazivová, obsahuje mnoho krevních cév theca antrum oocyt membrana granulosa folikulární bb * oocyt cumulus oophorus theca interna theca externa rostoucí folikul terciární folikul

21 Graafův terciární folikul 1 cumulus oophorus 2 oocyt 3 zona pellucida 4 membrana granulosa (folikulární bb) Slavjanského membrána ( BM) 5 theca foliculi interna (krevní cévy) 6 theca foliculi externa ovulace LH (lutotropní hormon) produkovaný hypofysou aktivuje primární oocyty k tomu, aby ukončily 1.meiotické dělení před ovulací se vytvoří sekundární oocyt 2.meiotické dělení je blokováno v metafási ovulace 2. meiotické dělení je dokončeno až po vstupu hlavičky spermie do oocytu