Anthozoa vybraných lokalit badenu jižní Moravy

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV GEOLOGICKÝCH VĚD Anthozoa vybraných lokalit badenu jižní Moravy Diplomová práce Lucie Kleprlíková Vedoucí práce: RNDr. Nela Doláková, CSc. Brno 2016

2 Bibliografický záznam Autor: Lucie Kleprlíková Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav geologických věd Název práce: Anthozoa vybraných lokalit badenu jiţní Moravy Studijní program: Geologie (N-GE) Studijní obor: Geologie Vedoucí práce: RNDr. Nela Doláková, CSc. Akademický rok: 2015/2016 Počet stran: 97 Klíčová slova: Centrální Paratethyda, karpatská předhlubeň, miocén, baden, Anthozoa, Scleractinia

3 Bibliographic Entry Author: Lucie Kleprlíková Faculty of Science, Masaryk University Department of Geological Sciences Title of Thesis: Anthozoa from Badenian of south Moravia Degree Programme: Geology (N-GE) Field of Study: Geology Supervisor: RNDr. Nela Doláková, CSc. Academic Year: 2015/2016 Number of Pages: 97 Key words: Central Paratethys, Carpathian Foredeep, Miocene, Badenian, Anthozoa, Scleractinia

4 Abstrakt Studovaní korálnatci (Anthozoa) nalezení v bádenských sedimentech karpatské předhlubně patří řádu Scleractinia. Tento řád zahrnuje téměř všechny post-paleozoické, fosilní i recentní korály koloniálních či solitérních forem a všichni zástupci se vyznačují tvorbou pevného vápenitého exoskeletu typického pro tento řád (Daly et al., 2007). Materiál, který je v této práci studován byl nalezen na lokalitách Ţidlochovice, Hrušovany nad Jevišovkou, Lomnice u Tišnova, Ţabčice, Borač a Borač-Podolí. Část fosilních korálnatců pocházela z kolekcí Ústavu geologických věd Masarykovy university, Muzea Brněnska v Předklášteří a soukromé sbírky. Fosílie z lokalit Borač a Borač-Podolí byly získány vlastními terénními sběry a výkopy. Pro studium paleoekologie bylo vzhledem k hojnosti fosilních korálů pouţito pouze těchto lokalit. Lokalita Borač je známá bohatými nálezy ahermatypních korálů v sedimentech spodnobadenského téglu (Procházka 1892, 1893, Hladil 1976). Lokalita Borač-Podolí, která leţí přibliţně 1,5 km východně od lokality Borač je nově zkoumanou lokalitou, kde se střídají vrstvy téglů a ţlutohnědého jemnozrnného písku. Čočky písků jsou bohaté na mělkomořskou faunu. Byla zjištěna bohatá korálová fauna, kde převaţují hermatypní Scleractinia. Na studovaných lokalitách bylo determinováno 3112 exemplářů korálů, patřících do 16 rodů: Tarbellastraea, Stylocora, Montastraea, Porites, Stylophora, Balanophyllia, Enallopsammia, Dendrophyllia, Paracyathus, Caryophyllia, Ceratotrochus, Trochocyathus, Flabellum, Peponocyathus, Deltocyathus a Diplohelia. Koráli pocházející z lokality Borač-Podolí reprezentují subtropické mělkovodní prostředí, zatímco nálezy na lokalitě Borač indikují spíše hlubší facie s klidnější sedimentací.

5 Abstract Studied corals (Anthozoa) found in the badenian sediments of the Carpathian foredeep belongs to the order Scleractinia. This order includes almost all post-paleozoic, both fossil and recent colonial or solitary coral and all representatives are characterized by the formation of hard calcareous exoskeleton typical for this order (Daly et al., 2007). The material, which is studied in this thesis was found at localities Ţidlochovice, Hrušovany Jevišovkou, Lomnice, Ţabčice, Borač and Borač Podolí. Part of the fossil corals came from the collections of the Institute of Geological Sciences, Masaryk University, Museum of Brno-region in Předklášteří and private collections. My own collestions of fossil corals from localities Borač and Borač-Podolí were obtained through field collections and excavations. Due to the abundance of fossil corals, the study of paleoecology was applied only to those two localities. Locality Borač is known for the rich findings of ahermatypic corals in Lower Badenian sediment "Tegel" (Prochazka, 1892, 1893, Hladil 1976). Locality Borač-Podolí, which lies about 1.5 km east of the site Borač is a newly-studied locality where layers of tegel and fine sand were identified. Lenses of sand were rich in shallow marine fauna. Rich, mostly hermatypic coral fauna was detected here. On the studied locations were determined 3112 coral specimens belonging to 16 genera Tarbellastraea, Stylocora, Montastraea, Porites, Stylophora, Balanophyllia, Enallopsammia, Dendrophyllia, Paracyathus, Caryophyllia, Ceratotrochus, Trochocyathus, Flabellum, Peponocyathus, Deltocyathus and Diplohelia. Corals from the locality Borač-Podolí represent subtropical shallow-marine environments, while findings at the locality indicate Borač as rather deeper fenviroment with calmer sedimentation.

6

7 Poděkování Především bych chtěla poděkovat své školitelce RNDr. Nele Dolákové, CSc. za odborné vedení, konzultace a trpělivost. Mé poděkování patří také paní dr. Pavlu Hudcovy, Filipu Jelínkovy (MND a.s.) a Bc. Jaroslavu Šamánkovy za pomoc při terénním výzkumu. Také bych chtěla poděkovat p. Uhrovy za umoţnění provedení terénního výzkumu na soukromém pozemku a společně s Muzeem Brněnska, ÚGV MU a T. Turkem za poskytnutí fosilního materiálu pro studium. Nakonec také děkuji všem, kteří mi při zpracování této práce pomohli nebo mě podporovali. Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem svou diplomovou práci vypracovala samostatně. Veškerou pouţitou literaturu jsem řádně citovala a uvádím ji v seznamu citované literatury. V Brně 2016 Bc. Kleprlíková Lucie..

8 Obsah 1. Úvod Paratethyda Centrální Paratethyda Karpatská předhlubeň Neogén, miocén Obecná charakteristika korálnatců Klasifikace třídy Anthozoa Scleractinia Dosavadní výzkum korálů v karpatské předhlubni na Moravě Popis hlavních lokalit Borač Borač-Podolí Metodika práce Terénní část Laboratorní část Vlastní výsledky Systematika Korálnatců Paleoekologie a diskuze Závěr Literatura... 55

9 1. Úvod Korálnatci (Anthozoa) nalezení v bádenských sedimentech karpatské předhlubně patří převáţně řádu Scleractinia. Scleractinia jsou mořské sesilní organismy, kteří jsou citliví na změny ekologických faktorů prostředí, ve kterém ţijí. Tyto změny se odráţí v zastoupení a mnoţství zástupců jednotlivých taxonů, velikosti a morfologických charakteristikách solitérních i koloniálních druhů. Přes svůj význam nebyli dosud badenští korálnatci řádu Scleractinia na našem území příliš zkoumaní. Z tohoto důvodu se v této práci zabývám novějším systematickým a paleoekologickým zpracováním korálové fauny na území karpatské předhlubně na Moravě. 9

10 2. Paratethyda Paratethyda bylo rozsáhlé moře, které vznikalo na hranici eocénu a oligocénu jako severní větev původní Tethydy (obr. 1), a vlivem probíhající orogeneze v Alpsko-karpatském regionu se postupně oddělovalo od Středozemní oblasti (neogenní Tethydy) (Harzhauser & Piller 2007). Příčinou vzniku tohoto moře byly pohyby africké litosférické desky k euroasijské v oligocénu (Piller et al., 2007). Vývoj Středozemních a Paratethydních pánví byl ovlivněn opakovaným otevíráním a zavíráním marinního propojení mezi sebou a zároveň s Indo pacifikem a Atlantikem (Holcová & Zágoršek 2008, Stoica et al. 2013). Tyto komunikace se projevily jednak střídáním mořské, braktické a sladkovodní sedimentace, výskytem endemické fauny i depozity evaporitů (Stoica et al. 2013). Zároveň umoţnila i migrace fauny mezi jednotlivými oblastmi (Harzhauser & Piller 2007). Buday et al. (1967) popisovali Paratethydu jako jednu z nejsloţitějších neogenních sedimentačních prostředí, kde se v průběhu času vyskytovaly litofaciálně i biofaciálně proměnlivé usazeniny, zejména molasového typu, které byly výrazně tektonicky postiţeny a provázeny vulkanickou činností. Probíhajícími orogenními pohyby byla oblast Paratethydy rozdělena na 2 větší úseky menší Západní (předpolí Alp) a Centrální Paratethydu (karpatská předhlubeň, vídeňská pánev a pannonská pánev) a větší Východní Paratethydu (dácká pánev) (Buday et al. 1967, Harzhauser & Piller 2007) Centrální Paratethyda Centrální Paratethyda byla intrakontinentálním mořem, tvořeným pásmem pánví po celém Alpsko karpatském regionu (Holcová & Zágoršek 2008). Geograficky se rozprostírala mezi Východními Alpami a Dinaridy na Z a JZ, a Karpaty na S, V a JV (Kováč et al. 2007). 10

11 Obr. 1 Paleogeografická a litologická mapa Paratethydního moře ve spodním miocénu (Popov et al. 2004). Upraveno. Ve spodním aquitanu (pozdní eger) tvořila Paratethyda rozsáhle V-Z orientované moře, zasahující aţ do Asie (Grunert et al. 2010, Piller et al. 2007). Během eggenburgu se otevíraly marinní komunikace s Východní Paratethydou. V pozdním eggenburgu potom s alpským předpolím (rhónská pánev) ze západu (Harzhauser & Piller 2007). Tyto cesty daly vznik novým hydrodynamickým systémům, které se projevily ukládáním mezo a makrotidálních sedimentů napříč celým alpským předpolím, trvajícím aţ do středního ottnangu (Piller et al. 2007). Během pozdního ottnangu výzdvih pánví v alpínském předpolí ukončil propojení s mediteránní oblastí (Rögl 1998). Během karpatu se otevřela nová komunikace s mediteránní oblastí přes tzv. Trans- Tethyan Trench Corridor na Slovensku, umoţňující migraci faun s přicházející transgresí (Piller et al. 2007). Tato změna byla pravděpodobně vyvolána zrychleným posunem evropské litosférické desky na východ podél jiţního okraje během karpatu (z 5,5 cm/rok na 13 cm/rok) a později i spodního badenu (aţ 47cm/rok) (Meulenkamp et al. 1996). Paleogeografická situace byla během badenu velmi odlišná a závisela na geodynamickém vývoji Alpsko-karpatského 11

12 systému (Kováč et al. 2007). Mořská transgrese pronikla ve spodním badenu z mediteránu přes Trans-Tethyan Trench Corridor, který byl stále otevřený, aţ do Centrální Paratethydy (Bartol et al. 2014). Od středního badenu do jeho konce byl tento koridor jediným zdrojem průniku mořské vody do Centrální Paratethydy (Piller et al. 2007). Ve spodním a středním badenu docházelo k oddělování karpatské předhlubně, transkarpatských a transylvánských pánví od sedimentační oblasti Centrální Paratethydy (ukládání mocných evaporitových sedimentů) (Kováč et al. 2007). V pozdním badenu byl Trans-Tethyan Trench Corridor uzavřen a Centrální Paratethyda se téměř úplně izolovala od Mediteránu. Komunikace mezi oběma moři byla ukončena v sarmatu. Centrální Paratethyda zůstala propojená s Východní pouze přes západní oblast Černého moře. Tato komunikace mezi oběma moři se projevila výskytem endemické fauny ochuzené o většinu stenohaliních druhů (Piller et al. 2007). Orogenetické procesy v západní části mediteránní oblasti, výzdvihy, zavírání a otevírání nových sedimentačních pánví (Mrtvé moře) v pozdním miocénu a spodním pliocénu výrazně změnily reliéf mediteránní a paratethydní oblasti. Významnou změnou podél jiţního okraje evropské desky bylo ukončení molasové sedimentace v alpském a karpatském předpolí (Popov et al. 2006). Na základě nálezů vysokého počtu endemických druhů byla vnitrokarpatská (Panonská) pánev uzavřena mezi Alpami, Karpaty a Dinaridy. Její následný sedimentační vývoj pokračoval v braktickém prostředí s postupným vyslazováním (Harzhauser & Piller 2007, Popov et al. 2006). 12

13 3. Karpatská předhlubeň Sedimenty karpatské předhlubně jsou z paleogeografického hlediska pozůstatky sedimentační oblasti Centralní Paratethydy (Harzhauser & Piller 2007). Karpatská předhlubeň na Moravě je součástí systému periferních alpsko-karpatských pánví v předpolí flyšových příkrovů vnějších Západních Karpat. Leţí diskordantně na horninách Českého masivu a je vyplněná mořskými miocenními sedimenty (obr. 2), které se ukládaly před, při i po orogenezi (Chlupáč et al. 2002). Geograficky na našem území zaujímá části moravských úvalů, Vyškovské a Moravské brány, Ostravsko a Opavsko. Na jihu pokračuje do molasové zóny Rakouska a na severu do polské karpatské předhlubně (Brzobohatý & Cicha 1993, Buday et al. 1967). Podle Budaye et al. (1967) byla karpatská předhlubeň rozdělena stratigraficky na jihozápadní část, oblast severovýchodně od Svratky a Opavsko. Chlupáč et al. (2002) uvádějí novější členění karpatské předhlubně podle její stavby na severní (opavská pánev aţ po Hornomoravský úval), střední (Hornomoravský úval po osu nesvačilského příkopu) a jiţní část (nesvačilský příkop po rakouské hranice) Neogén, miocén Eger Nejstarší sedimenty, které se v předhlubni dochovaly, jsou malešovické vrstvy. Jejich přítomnost zachycuje dosud jediný vrt (HV-102 Malešovice) v jihozápadní části vranovského příkopu. Malešoviské vrstvy představují pouze relikty několikametrových vápnitých mořských jílovců (Brzobohatý & Cicha 1993). Podle Chlupáče et al. (2002) obsahují malešovické vrstvy egerskou faunu, ale přesto by tyto vrstvy mohly být ještě pozůstatkem ústupového paleogenního moře z vranovského příkopu. Piller et al. (2007) popisují sedimenty jako siliciklastické, převáţně jílovitého charakteru s potlačenou karbonátovou sedimentací. Tyto uloţeniny také řadí k egeru, ale povaţují je za pokračování kiscelianu (oligocén). 13

14 Obr. 2 - Stratigrafické schéma neogénu karpatské předhlubně na Moravě (Brzobohatý in Chlupáč et al. 2002). Postupný násun Západních Karpat na Český masiv se projevil poklesem nejprve v jiţní části předhlubně. V této oblasti se vytvořila rozsáhlá mělkovodní pánev s nestabilní sedimentací, která byla výrazně ovlivněná morfologií depozičního prostoru (Nehyba et al. 1997). Sedimenty, které se při tomto procesu začaly ukládat, jsou ţerotínské vrstvy pravděpodobně aluvio-fluviální sedimenty zvětralin krystalinického a paleozoického podloţí (Nehyba et al. 1997). Jsou tvořeny 14

15 pestře zbarvenými nevápnitými štěrky a písky, které přecházejí do pestrých nevápnitých písků a jílů. Jelikoţ ţerotické vrstvy leţí na bázi mořských eggenburských sedimentů, předpokládá se, ţe stáří ţerotíckých vrstev je pozdní eger, ale vzhledem k faunistické sterilitě není jejich stratigrafické vymezení jednoznačné (Brzobohatý & Cicha 1993, Nehyba et al. 1997) Eggenburg Probíhající tektonické procesy se odrazily v eggenburské transgresi zasahující jihozápadní část předhlubně a Ostravsko. Sedimentace v obou oblastech měly výrazně odlišný ráz. Na jihozápadě (Znojemsko) jsou litofacie a biofacie (foraminifery, měkkýši a rybí fauna) různého charakteru, které podle Brzobohatého & Cichy (1993) dokládají střídání mořského a braktického prostředí. Směrem na východ od Znojma se častěji objevují prvky mořského. Na Ostravsku sedimentace proběhla v prostředí mělkého moře. Zdejší sedimenty (pouze na ostravsko-karvinském hřbetu) představují jen relikty původního sedimentárního pokryvu (Brzobohatý & Cicha 1993) Tyto sedimenty jsou také výrazně postiţeny vulkanickou činností, trvající aţ do ottnangu (Chlupáč et al. 2002). Cicha et al. (1956) a Harzhauser & Piller (2007) popisovali ve spodním eggenburgu jako dominantní pískovcovou a pelitickou, vzácně karbonátovou sedimentaci. Podle Pillera et al. (2007) jsou karbonátové facie hybridního charakteru. Pro stratotypovou lokalitu (Eggenburg) jsou typické mělkomořské rhodolitové povlaky s jemnozrnným aţ středně zrnným pískovcem Ottnang Během ottnangu se vlivem komprese v Západních Karpatách (štýrské pohyby) území předhlubně relativně zvedalo. Tento výzdvih na JZ vedl k částečné erozi eggenburských sedimentů a omezení spojení oblasti s mořem, které vedlo k ukládání braktických sedimentů. Na základě litofaciálních i biofaciálních podobností, zde není moţno podle Brzobohatého & Cichy (1993) a Nehyby et al. (1997) přesně určit hranice eggenburgu a ottnangu. Sedimentace v ottnagu probíhala převáţně v braktických podmínkách. S úhlovou diskordancí se ukládaly převáţně jíly a štěrkovité písky s jurskými rohovci, otolity a schránkami endemických měkkýšu druhu Rzehakia socialis, které byly pro toto období typické (Cicha et al. 1956). Podle Brzobohatého & Cichy (1993) byla sedimentace v braktickém, lagunárním či sladkovodním prostředí. V těchto podmínkách se ukládaly slabě vápnité či nevápnité jíly s rybími zbytky a zuhelnatělými zbytky rostlin. Tyto vrstvy jílovitých sedimentů nazýváme vítonické jíly, avšak dříve byly známé také jako rybí šlíry. V pozdním ottnangu se s transgresí, postupující na západ (z Východní do Centrální Paratethydy) ukládalo souvrství rzehakiových vrstev (Piller et al. 2007). 15

16 Karpat Oblast karpatské předhlubně na jiţní a střední Moravě v tomto období poklesávala (přes 1200m mocné sedimenty) z důvodu nadále pokračujícího podsouvání Českého masivu pod Západní Karpaty (Brzobohatý & Cicha 1993). Tento proces byl doprovázen kompresí prostoru vrásněním a tvorbou příkrovových jednotek v Západních Karpatech (Chlupáč et al., 2002). Tektonická aktivita a pohybující se příkrovové jednotky posouvaly osu sedimentace v předhlubni k severozápadu (Kalvoda et al. 1998), coţ vedlo k nástupu nového sedimentačního cyklu. Karpat začíná transgresí na území Centrální Paratethydy (Harzhauser & Piller 2007). Sedimentace karpatu je na bázi reprezentována suchozemskými fluvioaluviálními a deltovými uloţeninami, které rychle přechází do marinních (neritických aţ batyálních) facií (Piller et al. 2007). Dominantními sedimenty byly zelenomodré a šedé pelity a prachovité vápnité břidlice v příbřeţí, a jílovité písky v okrajových oblastech (Harzhauser & Piller 2007). Adámek et al. (2003) uvádějí, ţe prvními uloţeninami po transgresi jsou facie marinně lagunárních anoxických sedimentů, obsahující zbytky ryb, které přecházely do hlubších facií šlírů s aglutinovanými foraminiferami. Ke konci karpatu se na vnitřní straně Karpat dosunuly čela příkrovů a pánev se začala postupně změlčovat aţ do dočasného ukončení sedimentace na severní a střední Moravě (Kumpera 1984). Nepřerušená sedimentace mezi karpatem a badenem nebyla dosud nalezena, proto Harzhauser & Piller (2007) předpokládají, ţe nejvyšší vrstvy spodního miocénu jsou oderodované Baden V souvislosti s pohybem příkrovů v karpatu se karpatská předhlubeň přemisťovala severním směrem a na jejím severním okraji vznikala sedimentační oblast pro spodní baden (Kumpera 1984). Spodnobadenská transgrese z Mediteránu zasáhla rozdílně subsidující karpatskou předhlubeň přes území Slovinska a severního Chorvatska (Kováč et al. 2007). Brzobohatý & Cicha (1993) udávají, ţe transgrese zasahuje jak od JZ, tak i od SV. Podle Brzobohatého (1997) nastala transgrese v důsledku poklesu v předpolí a předpokládá, ţe transgrese měla dvě fáze. Moře transgredovalo do celé dnešní oblasti předhlubně (Kalvoda et al. 1998). Po krátkých regresních projevech, lokálně i ukončením sedimentace (Chlupáč et al. 2002), došlo k dosunutí mladoštýrského příkrovu, který způsobil stlačení předpolí. Následkem tohoto stlačení pronikla další transgrese na západ aţ na Český masiv. Typické bazální sedimenty první fáze spodnobadenské transgrese jsou různé typy štěrků a písků, jejichţ sloţení odpovídá lokálnímu původu materiálu a obsahují jak marinní mikrofaunu, tak i redeponované zbytky starších uloţenin (Brzobohatý & Cicha 1993). Pro druhou fázi transgrese jsou charakteristické pánevní šedozelené a hnědozelené nevrstevnaté vápnité jíly tégly. Tégly obsahují kromě obratlovců (kostnaté ryby) i velmi diverzifikovanou faunu 16

17 bentozních foraminifer a více neţ 400 druhů měkkýšů (Piller et al. 2007). Dále obsahují řasové a mechovkové vápence a pískovce s jeţovkami, ostrakody atd. (Chlupáč et al. 2002). Spodní baden je na našem území (a celkově v sedimentačním prostoru Centrální Paratethydy) klimaxovým stádiem pro karbonátovou produkci (Piller et al. 2007). 17

18 4. Obecná charakteristika korálnatců Anthozoa jsou sesilní koloniální či solitérní polypovci bez medúzovitého stádia, kteří ţijí výlučně v mořském prostředí. Rozmnoţují se pohlavně i nepohlavně (pučení) (Bayer et al. 1956). K podkladu jsou přichyceni noţním terčem. Mají obvykle kuţelovitý nebo válcovitý tvar (Pfleger 1989). Tělní láčka korálnatců je rozdělena na měkká radiální mezenteria, které obsahují ţahavé a ţláznaté buňky (Kvaček et al. 2007). Ţláznatý okraj mezenterií (mezenteriální filament) je z obou stran obklopen vířivými brvami (Pfleger 1989). Koráli vylučují vápnité nebo rohovité elementy, které tvoří ektodermální kostru (exoskelet) nazývanou obecně korál (Bayer et al. 1956). Kostra solitérního jedince se označuje jako koralit a exoskelet kolonie jako korálový trs (Pfleger 1989). Někteří koráli jsou charakterističtí vylučováním spikul (vápnitých jehlic nebo rohovinových elementů) v mezoglei (mezivrstvě mezi ektodermem a endodermem), které tvoří vnitřní kostru (Bayer et al. 1956). Při vylučování exoskeletu se zároveň z báze a stěn vytvářejí i svislé většinou vápenité příčky septa, která jsou důleţitá pro klasifikaci fosilních korálnatců. Horní část těla korálnatce je tvořena kalichem s ústním terčem, v jehoţ středu se nachází štěrbinovitý ústní otvor (Pfleger 1989). Ústa jsou lemována rameny, jejichţ počet odpovídá počtu sept nebo jejich násobku (Kvaček et al. 2007). Útesotvorné taxony jsou stenohalinní a stenotermní organismy. Ţijí v mělkých, tropických a subtropických mořích o teplotách kolem 20 C, které vzhledem k symbióze se zooxantelami musí být dobře prosvětlené (Bosellini & Perrin 2007). Neútesotvorní korálnatci naopak ţijí spíše v hlubších oblastech (Kvaček et al. 2007). Koráli mohou vytvářet i povlaky. Tyto druhy se mohou vyskytovat v mělkém i hlubokovodním prostředí. Daly et al. (2007) uvádí, ţe některé druhy koloniálních korálů řádu Scleractinia mohou ţít i v hloubkách 6 km Klasifikace třídy Anthozoa Klasifikace je komplikovaná a fylogeneticky nejasná (Fautin & Romano 2000). Taxonomicky je proto dělíme podle typu skeletu, počtu a tvaru sept (Bayer et al. 1956, Daly et al. 2007). Kvaček et al. (2007) uvádí pět podtříd: Octocorallia, Hexacorallia, Tetracorallia (Rugosa), Heliocorallia a Tabulata. Bayer et al. (1956) dělí třídu Anthozoa na tři podtřídy: Ceriantipatharia, Octocorallia a Zoantharia, jenţ zahrnuje řády Zoanthiniaria, Corallimorpharia, Actiniaria, Tabulata, Heterocorallia, Scleractinia a Rugosa. Daly et al. (2007) pouţívá klasifikaci, která se zaměřuje pouze na dosud ţijící korálnatce a člení je na, na Octocorallia a Hexacorallia, do kterých začleňují i jiné výše zmíněné skupiny. Fosilně se dochovávají pouze podtřídy Zoantharia (řády 18

19 Rugosa, Tabulata, Scleractinia a Heliolitida) a Octocorallia (vzácně fosilní, pouze jako protáhlé aţ jehlicovité útvary). Vzhledem k zadání a oblasti zájmu své diplomové práce, se budu nadále zabývat pouze fosilními šestičetnými korály patřícím do řádu Scleractinia. Zoantharia nebo někdy také Hexacorallia jsou soliterní nebo koloniální korálnatci, kteří vylučují vápnité kostry, kromě řádu Actinaria (Pfleger 1989, Kvaček et al. 2007). Většina korálů této skupiny je charakteristická šestičetnou symetrií (sept) nebo jejího násobku (Obr. 3) a jednoduchými neobrvenými chapadly (Smrţ 2013) Scleractinia Tento řád zahrnuje téměř všechny post-paleozoické, fosilní i recentní korály koloniálních či solitérních forem. Všichni zástupci řádu Scleractinia se vyznačují tvorbou pevného vápenitého exoskeletu, který je vylučován epidermálními buňkami v bazální části polypa (Daly et al. 2007). Exoskelet se skládá z noţního terče s radiálními septy vedoucími aţ do kalichu s ústním otvorem (Obr. 2). Tvary koster korálů jsou velmi rozmanité a závisí na polypech, rychlosti růstu, koloniální stavbě a prostředí výskytu. Solitérní jedinci jsou většinou nálevkovitého nebo cylindrického tvaru (Obr. 4). Koloniální typy mohou vytvářet větevnaté trsy nebo masivní kolonie (Obr. 6) (Bayer et al. 1956). Nejstarší Scleractinia pochází ze středního triasu (240 milionů) a podle Daly et al. (2007) jsou podobné dnešním. Triasoví korálnatci pochází z Německa, jiţních Alp, Korsiky a Sicílie, a jsou pouze hermatypní (Bayer et al. 1956). Roniewicz & Michalík (1991) uvádějí nálezy triasových korálnatců i v oblasti Vysokých Tater. 4.2 Dosavadní výzkum korálů v karpatské předhlubni na Moravě Korálnatci upoutávali pozornost jiţ učenců ze starověkých zemí. Zpočátku je na základě pevné kostry povaţovali za tzv. zoophyta organismy na hranici mezi ţivočišnou a rostlinnou říší. V dalších obdobích byli koráli povaţováni zkamenělé rostliny, a podle některých vědců dokonce i za minerály (litophyta). Od 18. století se vědci vrátili k názorům antických učenců, kteří je povaţovali za ţivočichy. Výzkumy badenských korálů v karpatské předhlubni na Moravě probíhaly od 2. poloviny 19. století, a to ve dvou hlavních etapách obsahujících základní zpracování či ojedinělé výzkumné práce. První detailně popisné práce korálů z 2. poloviny19. st. byly sepsané A. E. Reussem (1871) a V. J. Procházkou (např. 1893). Zpočátku 20. st. se koráli zabýval také A. Rzehak (1923). Od poloviny 20. st. byly výzkumy omezeny pouze na dílčí práce různých autorů, např.: J. Hladil (1976), P. Hudec (1986) a P. Pekař (2015). 19

20 J. Hladil (1976) se v rámci diplomové práce zabýval nejen systematickým zpracováním a paleoekologií korálů na vybraných lokalitách (Hranice-Hrabůvka, Hranice-cementárna, Vranová Lhota, Boršov, Úsobrno, Jaroměřice, Knínice u Boskovic, Sudice, Boskovice, Svitávka, Drnovice, Lysice, Nedvědice, Lomnice, Lomnička, Borač, Černá hora, Laţánky, Jedovnice, Rudice, Olomoučany, Brno-Královo Pole, Ţabčice, Hrušovany n. J., Nezamyslice), ale i jejich detailní strukturou. Hudec (1986) a Pekař (2015) se korály zabývali jen okrajově v rámci celkové paleoekologické interpretace zkoumaných lokalit. Obr. 3 Septální cykly korálů řádu Scleractinia. Bayer et al., 1956, upraveno. 20

21 5. Popis hlavních lokalit Vlastní terénní výzkum probíhal na dvou lokalitách Borač a Borač-Podolí (Příloha 1). Lokality se nacházejí v okrese Brno-venkov v Jihomoravském kraji. Leţí v Hornosvratecké vrchovině, přibliţně 7 km od města Tišnov. Denudační relikty bádenských sedimentů se zde vyskytují na podloţí moravika nedaleko západního okraje boskovické brázdy Obě lokality se nacházejí přibliţně 1,5 km od sebe na opačných stranách údolí. Prozatím nebylo v sedimentech provedeno studium mikrofosilií, proto není moţné lokality časově korelovat. 5.1 Borač Miocenní sedimenty lokality Borač vystupují na poli, které leţí asi 800 m severozápadně od obce. Sedimenty jsou tvořeny mořskými vápnitými jíly (tégly) bohatými na foraminifery, měkkýše, korály, ostrakody, otolity a nanoplankton (Procházka 1892, Rzehak 1923, Seitl 1978, Říha 1980). Hladil (1976) ve své diplomové práci uvádí nálezy a popisy 20 druhů převáţně solitérních šestičetných korálů: Stylophora reussiana, Diplohelia moravica, Stylocora exilis, Tarbellastraea reussiana, T. tenera, Trochocyathus affinis, Deltocyathus italicus, Caryophillia vindobonensis, Ceratotrochus multispinosus multispinosus, Ceratotrochus multispinosus multiserialis, Fabellum avicula, F. suessi, Cylindrophyllia duncani, Stephanofyllia imperialis, Balanophyllia varians, B. iregularis, Dendrophyllia? prismatica, D. orthoclada, Enallopsammia poppelacki a Porites leptoclada. 5.2 Borač-Podolí Lokalita Borač-Podolí, která leţí přibliţně 1,5 km východně od lokality Borač je nově zkoumanou lokalitou. Studium lokality bylo zahájeno ve spolupráci s Dr. Hudcem, který zde objevil bohatou faunu ve výkopu pro sloupy elektrického vedení. Na jeho doporučení a se souhlasem majitele pozemku p. Uhrem, byly vytvořeny 2 výkopy. První 2,2m hluboký na svahu za garáţí a druhý 207 cm hluboký nad místní komunikací. Ve výkopech byly zjištěny vrstvy téglů a nepravidelné čočkovité polohy ţlutohnědého jemnozrnného písku. Čočky písků ve spodním profilu nad cestou, byly bohaté na mělkomořskou faunu, z níţ byly fosilie korálů vybrané pro zpracování v diplomové práci. Část studovaného materiálu pochází rovněţ ze soukromých sbírek Dr. Hudce a p. Uhra. Lokalita Borač-Podolí bude i nadále předmětem dalších sedimentologických i paleontologických studií. 21

22 6. Metodika práce Materiál fosilních korálů pouţitý pro tuto práci byl tvořen především kolekcemi z Borače, které jsou uloţeny ve sbírkách ÚGV a muzea Brněnska v Předklášteří. Další makropaleontologický materiál pochází ze sbírek ÚGV z lokalit Ţidlochovice, Hrušovany nad Jevišovkou, Lomnice u Tišnova a Ţabčice. Pro tuto práci byly také vyuţity soukromé sbírky Dr. Pavla Hudce a p. Uhra a vlastní sběry z nově zkoumané lokality Borač-Podolí. Mikropaleontologický materiál pochází z výplavů vrtů Lomnice (Lom-1), Ţidlochovice (Ţidl1, Ţidl2), Hrušovany nad Jevišovkou, Rebešovice (Reb1-6). Terénní část Vzhledem k nedostupnosti mnoha lokalit se terénní práce uskutečnily pouze na nově zkoumané lokalitě Borač-Podolí (Příloha 1 obr. 2). Na vybrané lokalitě byly po domluvě s majitelem pozemku vykopány dva terénní výkopy o hloubce cca 2 m. Výkop A se nacházel v oblasti za garáţí cca 2 m nad horní hranicí výkopu B. Z makroskopického hlediska byl na korálovou faunu sterilní. Pravděpodobně se nepodařilo zachytit hloubkovou úroveň, ve které byli koráli nalézáni (P. Uher ústní sdělení). Z hlediska bezpečnosti byly práce na tomto výkopu ukončeny. Výkop B se nacházel několik metrů od výkopu A, a dosahoval hloubky 207 cm. Z výkopu B bylo pro makroskopický výzkum odebráno přibliţně 70kg materiálu. Pro účely mikropaleontologie se odebralo 9 vzorků o váze 0,5-1 kg. Tyto vzorky budou předmětem budoucího výzkumu. Laboratorní část Z kaţdého studovaného výplavu byly pomocí binokulární lupy typu Nikon SMZ 1 vyseparovány jednotlivé korality, byly-li ve výplavech zastoupeny. Pro tuto práci bylo celkem prohlédnuto 123 výplavů z vrtů vyjmenovaných lokalit. Nalezený mikropaleontologický materiál byl následně studován, systematicky zařazen a byla vytvořena fotodokumentace. Makroskopický materiál byl podle popisných charakteristik manuálně roztříděn na jednotlivé skupiny. Za pomoci ultrazvukové čističky RETSCH UR1 byl z vybraných vzorků odstraněn přebytečný sediment usazený v kalichu. Tento proces umoţnil detailnější pohled na vnitřní stavbu koralitů. 22

23 Fosilie korálů byly dále z makroskopického i mikroskopického hlediska určovány a popisovány na základě vnějších morfologických charakteristik a počtu sept a septálních cyklů (terminologie viz níţe). K determinaci byla pouţita binokulární lupa typu Nikon SMZ 1 a stereomikroskop LEICA MZ16. Pro systematické zpracování materiálu bylo pouţito dostupných publikací a prací následujících autorů: A. E. Reuss (1871), M. Dembińska-Rożkowska (1932), F. M. Bayer et al. (1956), J. Hladil (1976), P. Hudec (1986), Roniewitz & J. Stolarski (1991), J. Stolarski (1991) a Tita (1999). Dále byly v této práci pouţity i publikace S. D. Cairnse (1981, 1991, 1994), ve kterých se zabýval recentními zástupci. Veškeré laboratorní práce byly provedeny na ÚGV, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita v Brně. Pro účely popisu jednotlivých druhů a tvorbu fototabulí byla provedena fotodokumentace vybraných zástupců kaţdého taxonu pomocí fotozařízení stereomikroskopu LEICA MZ16, která byla následně zpracována v programu Corel Draw X5. Po systematickém zpracování byl veškerý materiál procentuálně vyhodnocen (Příloha 2 tab. 1., Příloha 3 obr. 2). Dále byly v programu Excel zhotoveny grafy představující zastoupení jednotlivých čeledí (Příloha 3 graf 2 a 3) a diagramy celkového zastoupení hermatypních a ahermatypních druhů na lokalitách Borač a Borač-Podolí (Příloha 3 graf 4 a 5). Veškerý studovaný materiál byl podle příslušných sbírek a sběrů označen a zařazen do celkového seznamu (Příloha 4, 6 a 7). Pro účely Muzea Brněnska byl také zhotoven samostatný katalog kolekcí korálů. (Příloha 5). Použitá základní terminologie (obr. 4-6) Terminologie pouţitá v této práci je zaloţena na terminologii korálnatců z publikací Bayera et al. (1956), Hudce (1976) a Cairnse (1981, 1991, 1994). Epitéka plášť z kosterní tkáně obklopující koralit. Korál (korálový trs, korallum) vápenatý exoskelet vytvořený kolonií polypů. Koralit vápenatý exoskelet vytvořený jedincem korálového polypa. Septum (septa) vertikální přepáţka, vznikající na vnitřní straně koralitové stěny. Stereoma vápenatá kosterní uloţenina, která můţe pokrývat různé části koralitu. Cyklus sept všechna septa patřící do jedné fáze ontogenetického vývoje koralitu. Jednotlivé cykly sept jsou označovány S1, S2, S3, 23

24 Kolumela vertikální vápenatá struktura vytvořená různými modifikacemi vnitřních okrajů sept. Palus (pali) vertikální lamela nebo destička vyvinutá podél vnitřního okraje určitého septa. Křídla ploché výběţky vznikající na postranních hranách koralitu. Obr. 4 Vnější tvar solitérních koralitů. Bayer et al. (1956), upraveno. 24

25 Obr. 5 Morfologie solitérního koralitu. Cairns (1981), upraveno Obr. 6 Základní typy korálů (korálových trsů). Bayer et al., 1956, upraveno. 25

26 7. Vlastní výsledky Fosilie korálů byly určovány makroskopicky i mikroskopicky pomocí morfologických charakteristik. V průběhu výzkumu bylo určeno 3112 exemplářů a fragmentů kolonií z lokalit Borač a Borač-Podolí, Ţidlochovice, Ţabčice, Hrušovany nad Jevišovkou, Lomnice u Tišnova. Determinované korály byly zařazeny do 23 druhů a 7 blíţe nespecifikovaných druhů (Příloha 2 tab. 1). Nedostatečně zachovalé nebo silně fragmentované exempláře nebylo moţné systematicky zařadit. 7.1 Systematika Korálnatců Říše: Animalia Kmen: Cnidaria, Verrill, 1865 Třída: Anthozoa, Ehrenberg, 1834 Podtřída: Hexacorallia, Haeckel, 1896 Řád: Scleractinia, Bourne, 1900 Podřád: Caryophylliina Vaughan & Wells, 1943 Čeleď: Caryophylliiadae Gray, 1847 Rod: Caryophyllia Lamarck, 1801 Solitérní koralit je cylindrického, trochoidního nebo ceratoidního tvaru. Kalich je kruhový, eliptický nebo zploštělý. Symetrie sept a počet septálních cyklů je různý, nejčastěji šestičetná s 4-5 cykly. Kalich je kruhový. Muţe se vyskytovat i osmičetná nebo desetičetná symetrie (Cairns 1991). Kolumela je fascikulární. Pali je přítomno jako jeden cyklus (koruna) před předposledním cyklem sept (Cairns 1991). Caryophyllia (Acanthocyathus) vindobonensis Reuss, 1871 Fototabule: 1 (obr. 1a, 1b) 1871 Acanthocyathus vindobonensis n. sp.; Reuss, str. 212, tab. 2 (obr. 10, 11) Acanthocyathus vindobonensis Reuss; Dembińska-Rożkowska, str. 151, tab. 5 (obr. 2). 26

27 1976 Caryophyllia (Acanthocyathus) vindobonensis Reuss; Hladil, str. 36, tab. 9 (obr. 1, 2), tab. 11 (obr. 1, 2). 1986a, b Caryophyllia (Acanthocyathus) vindobonensis (Reuss); Hudec, příloha 5, tab.42 (obr. 3) Caryophyllia (Acanthocyathus) vindobonensis (Reuss); Tita, str. 476, tab. 2 (obr. B), tabulka v textu str Caryophyllia (Acanthocyathus) vindobonensis (Reuss); Pekař, str.37, tab.1(3), obr.v textu14. Popis: Tvar koralitu je ceratoidní aţ trochoidní (obr. 4). Důleţitým určujícím znakem tohoto druhu je přítomnost 6 řad kostálních výběţků v kořenové části kostry, které mohou dosahovat aţ 2 mm. Většina exemplářů má velmi krátkou stopku s bazálním diskem. Kalich je kruhového tvaru a obsahuje aţ 56 sept rozdělených v 5 cyklech. Popisovaní jedinci nejsou kompletní. Chybí zejména svrchní části kalichů, a proto není moţné určit přesný počet pali, kterých by u plně zachovaného jedince mělo být 14. Na bočních stranách sept je viditelná granulace, díky které se septa zdají být zvlněná. U jednoho jedince je moţno pozorovat zregenerování po mechanickém poškození. Materiál: Borač: 80 fragmentovaných kusů Rozměry (mm): výška (5-28), délka kalichu (4-13), šířka kalichu (2,5-11) Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Vranová Lhota, Jaroměřice, Drnovice, Svitávka, Lysice, Ţidlochovice, Laţánky, Lomnička, Borač, Hrušovany nad Jevišovkou Stratigrafie a výskyt v Evropě: Oligocén Maďarska; miocén centrální Paratethydy baden vídeňské pánve (Baden, Vӧslau, Gainfaren, Forchtenau, Rohrbach u Mattersdorfu), baden transylvánské pánve (Lapugiu de Sus, Banát u Costei); miocén mediteránní oblasti burdigal ligursko-piemontské pánve (Turín), torton modenské pánve (Montegibbio, Montebaranzone) Caryophyllia (Acanthocyathus) sp. 27

28 Popis: Vzorky jsou tvořeny stopkami s bazálními disky. Všechny pozůstatky obsahují část kořenové části, na které se objevují kostální výběţky. Na exemplářích je moţno najít aţ 4 vyvinuté cykly sept. Nedochování dalších systematických znaků znemoţnilo zařazení exemplářů do druhu. Materiál: Borač: 13 fragmentované vzorky Caryophyllia (Ceratocyathus) tortonensis Chevalier, 1961 Fototabule: 1 (obr. 2a, 2b) 1976 Caryophyllia (Ceratocyathus) tortonensis Chevalier; Hladil, tab. 8 (obr. 4, 5). 1986a, b Caryophyllia (Ceratocyathus) tortonensis Chevalier; Hudec, příloha 5, tab.41 (obr. 1, 2). Popis: Exempláře jsou celkově dobře zachované. U jednoho jedince chybí kališní část. Trochoidní koralit je hladký bez výrazných výběţků nebo granulace, místy jsou vidět ţebra. Stopka chybí a bazální disk přiléhá přímo ke kořenové části. Kalich je hluboký a obsahuje aţ pět cyklů sept, přičemţ první dva jsou nejvýraznější. Boční strany sept svojí výraznou a hustou granulací vyvolávají dojem zvlnění sept. Materiál: Borač: 11 exemplářů Rozměry (mm): výška (12-20), délka kalichu (7-10), šířka kalichu (6-9) Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Lomnice, Borač Stratigrafie a výskyt v Evropě: Miocén (torton) mediteránní oblasti ligursko-piemontská pánev (Tortona), modenská pánev (Montegibbio, Sassuolo) Rod: Paracyathus Milne-Edwards & Haime, 1848 Koralit je turbinátního, trochoidního nebo ceratoidního tvaru. Paliformní laloky se vyskytují na všech septálních cyklech kromě posledního. Kolumela je papilární (Bayer 1956, Cairns 1991). Ahermatypní s výskytem do 145 m (Cairns 1994). 28

29 Paracyathus cupula Reuss, 1871 Fototabule: 1 (obr. 3a, 3b) 1871 Paracyathus cupula n. sp.; Reuss, str. 22, tab. 3 (obr. 6) 1932 Paracyathus cupula Reuss; Dembińska-Rożkowska, str. 151, tab. 6 (obr. 7) Paracyathus cupula Reuss; Stolarski, str. 47, tab. v textu 4, tab. 4 (obr. 1, 2), tab. 5 (obr. 3). Popis: Ceratoidní aţ trochoidní koralit je kuţelovitého tvaru. Je úzký, s širokým kalichem a bází. Na vnější straně koralitu jsou viditelná ţebra, která jsou výrazná zejména v kališní části, kde jsou také zdobena nepravidelnými zrny. Kalich je slabě poškozený. Je hluboký, kruhového a hvězdicovitého tvaru a obsahuje 4 cykly sept. Nejvýraznější je cyklus S1, který sahá aţ ke kolumele. Septa S2 a S3 jsou kratší. Septa S4 jsou drobná a netvoří plně vyvinutý cyklus. Počet pali nelze vzhledem k poškození definitivně určit, jsou ale zachovaná po 2. cyklus. Pali prvního systému jsou výrazné a přesahují úroveň kalichu. Viditelná je granulace na bočních stranách. Materiál: Borač: 1 zachovalý exemplář, Borač-Podolí: 1 exemplář Rozměry (mm): výška (9,5), průměr kalichu (7) Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Borač, Boršov Stratigrafie a výskyt v Evropě: Miocén centrální Paratethydy korytnická pánev (Svatokříţské hory) Rod: Ceratotrochus Milne-Edwards & Haime, 1848 Solitérní korál je trochoidního aţ ceratoidního tvaru. Velká kolumela, pali chybí. Rod je kosmopolitní. Vyskytuje se v hloubkovém rozmezí m (Bayer et al. 1956). Ceratotrochus multispinosus multispinosus Michelotti, 1838 Fototabule: 2 (obr. 1a, 1b) 1871 Ceratotrochus multispinosus Milne-Edwards & Haime; Reuss, str. 224, tab. 4 (obr. 6, 7), tab. 19 (obr. 8). 29

30 1956 Ceratotrochus multispinosus Milne-Edwards & Haime; Bayer, str. F424, obr. v textu F423 (8a, 8b) Ceratotrochus multispinosus multispinosus Michelotti; Hladil, str. 39, tab. 7 (obr. 3, 4), tab. 8 (obr. 3), tab. 10 (obr. 10), tab. 18, 19, 20 (obr. 1, 2) Ceratotrochus multispinosus multispinosus Michelotti; Hudec, příloha 5, tab. 41 (obr. 3, 4). Popis: Koralit je trochoidního tvaru. Většina jedinců je velmi dobře zachovalá. Někteří jedinci mají velmi krátkou stopku, ale nejčastěji je bazální disk vyvinutý přímo na kořenové části koralitu. Na vnější straně koralitu jsou viditelná ţebra s vertikálními řadami tupých kostálních trnů. Poměr výšky kostry a průměru kalichu se pohybuje mezi cca 1:1 a 2:1, blíţící se spíše k druhé hodnotě. Jedním z významných znaků, kterým se tento poddruh odlišuje od poddruhu C. m. multiserialis. je přítomnost epitékální vrstvy obalující koralit, která je nejvíce viditelná na okrajích kalichu. Kalich je kruhový a obsahuje 4 cykly sept, která mají na bočních stranách hustou granulaci. Nejvýraznější je cyklus první (S1) tvořící 6 sept. Cykly S2 a S3 mají přibliţně stejnou délku. Cyklus S2 obsahuje také 6 sept, ale cyklus S3 je v počtu sept nepravidelný a obsahuje 1-2 systémů sept na cyklus. Septa cyklu S4 jsou výrazně kratší a tenčí. Celkový počet sept na studovaných jedincích byl nejčastěji 36 a 38. Materiál: Borač: 88 zachovalých exemplářů Rozměry (mm): výška (5,5-13), průměr kalichu (5-7,5) Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Jaroměřice, Boskovice, Borač, Ţabčice, Lomnice, Laţánky, Brno Královo pole, Ţidlochovice Stratigrafie a výskyt ve světě: Miocén (baden) centrální Paratethydy vídeňská pánev (Rohrbach, Šoproň), štýrská pánev (Waldersdorf); Miocén (torton) mediteránní oblasti modenská pánev (Montegibbio, Sassuolo), torton ligursko-piemontská pánev (Turín, Tortona, Stazzano); Miocén Maroka (torton) Ceratotrochus multispinosus multiserialis Michelotti, 1838 Fototabule: 2 (obr. 2a, 2b) 1871 Ceratotrochus multiserialis Milne-Edwards & Haime; Reuss, str. 223, tab. 4 (obr. 5), tab. 19 (obr. 8). 30

31 1932 Ceratotrochus multiserialis Michelotti; Dembińska-Rożkowska, str. 107, 139, tab.5 (obr. 3) Turbinolia musltiserialis Michelotti; Bayer, str. F Ceratotrochus multispinosus multiserialis Michelotti; Hladil, str. 39, tab. 7 (obr. 1, 2) Ceratotrochus multispinosus multiserialis Michelotti; Hudec, příloha 5, tab. 43 (obr. 3, 4). Popis: Koralit studovaných jedinců tohoto poddruhu je vzhledově podobný koralitu C. m. multispinosus. Jedinci jsou v dobrém stavu zachování, v některých případech byl poškozený kalich či chybějící kolumela. Má nízký turbinátní (obrázek 2) aţ trochoidní tvar bez stopky. Na jedincích nebyla viditelná epitekální vrstva v kališní části kostry, coţ je odlišuje od C. m. multispinosus. Poměr výšky koralitu a průměru kalichu je přibliţně 1:1. Kalich je hluboký s obdobným septálním systémem jako předchozí popisovaný poddruh. Mezi studovanými exempláři byla zpozorována regenerace kalichu. Materiál: Borač: 46 zachovalých kusů Rozměry (mm): výška (4-16), průměr kalichu (5-8) Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Borač, Brno Královo pole, Ţabčice Stratigrafie a výskyt ve světě: Miocén centrální Paratethydy vídeňská pánev ((karpat) Niederleis, (baden) Portzteich, Mӧllersdorf, Forchtenau, Rohrbach), štýrská pánev (Walbersdorf); Miocén (torton) mediteránní oblasti modenská pánev (Montegibbio), ligursko-piemontská pánev (Tortona, Castell Arquato); Miocén Maroka (torton); Pliocén mediteránní oblasti (Ponticella di Savena) Ma Ceratotrochus spp. Popis: Jedná se o poškozené jedince, které mají znaky pro zařazení k C. multispinonus spp., ale vzhledem k poškození, deformacím či regeneraci (po mechanickém poškození) je není moţné 31

32 zařadit do ţádného z poddruhů tohoto druhu. Všechny exempláře mají na svém koralitu drobné kostální trny, viditelná ţebra i základní tvar koralitu Materiál: Borač 15 polámaných exemplářů Rod: Trochocyathus Milne-Edwards & Haime, 1848 Solitérní korál je turbinátního aţ ceratoidního tvaru. Pali je vyvinuto na všech cyklech sept kromě posledního (Cairns 1994). Vyskytuje se v hloubkách (Bayer et al. 1956). Trochocyathus affinis Reuss, 1871 Fototabule: 2 (obr. 3a, 3b) 1971 Trochocyathus affinis n. sp.; Reuss, str. 214, tab. 2 (obr. 12, 13), tab. 3 (obr. 1) Trochocyathus affinis Reuss; Hladil, str. 29, tab.2 (obr. 1, 2), tab.3 (obr. 1, 2), tab. 7 (obr. 5). 1986a Trochocyathus affinis Reuss; Hudec, příloha Trochocyathus cf. affinis Reuss; Pekař, str. 36, tab. 1 (obr. 1). Popis: Nízký koralit trochoidního aţ turbinátního tvaru s krátkou nebo chybějící stopkou. Na koralitu bývají viditelná ţebra, která u dobře zachovaných exemplářů vybíhají aţ nad okraj kalichu a společně se septy a pali tvoří zubaté výčnělky. Kalich je široký, hluboký a kruhového nebo slabě oválného tvaru se 4 cykly sept. Nejvýraznější jsou cykly S1 a S2, které dosahují aţ ke kolumele. Cyklus S3 obsahuje 2 systémy kratších sept, jejichţ pali se vţdy prohýbají a připojují k cyklu S2. Tím vytváří vzhled řeckého písmene ψ, kterých se v kalichu nachází aţ 6. Septa cyklu S4 jsou velmi krátká a nachází se mezi septy všech předchozích systémů. Celkový počet sept dosahuje hodnoty 48. Boční strany sept jsou pokryty hustou granulací. Kalichy jsou ve všech případech poškozené, takţe není moţné zjistit přesný počet pali. Na některých jedincích jsou ale viditelná i na septech 3. cyklu. Materiál: Borač: 58 polámaných kusů Rozměry (mm): výška (4-18), průměr kalichu (5-12) Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Jaroměřice, Boskovice, Borač, Lomnice, Laţánky, Ţabčice 32

33 Stratigrafie a výskyt v Evropě: Miocén (baden)centrální Paratetydy vídeňská pánev (Baden), karpatská předhlubeň v Polsku (Beczyn); Miocén (serraval) mediteránní oblasti modenská pánev (Montegibbio), ligurskopiemontská pánev (Bacedasco); Pliocén (piacenz) mediteránní oblasti Trochocyathus fuchsi Reuss, Fototabule: 3 (obr. 1a, 1b) 1971 Trochocyathus fuchsi n. sp.; Reuss, str. 215, tab. 2 (obr. 14) Trochocyathus fuchsi Reuss; Hladil, str. 29, tab. 8 (obr. 1, 2). 1986a, b Trochocyathus fuchsi Reuss; Hudec, příloha 5, tab. 43 (obr. 1, 2) Trochocyathus fuchsi Reuss, Pekař, tab. 1 (obr. 2). Popis: Nízký koralit spíše turbinátního tvaru s krátkou nebo chybějící stopkou. Na koralitu bývají viditelná ţebra, která vybíhají aţ nad okraj kalichu a podobně jako u předchozího druhu tvoří zubaté výčnělky. Kalich je opět široký, hluboký, kruhového nebo mírně elipsoidního tvaru s podobným septálním systémem jako u T. affinis. Nejvýraznější rozdíl je v cyklu sept S3, která se ve většině případů nepřipojují k cyklu S2. Kalichy jsou poškozené, ale na dvou jedincích jsou viditelná pali ve třech systémech. Pali jsou granulována drobnými zrny. Materiál: Borač: 3 polámané kusy Rozměry (mm): výška (7,5-10), průměr kalichu (8-11) Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Ţabčice, Brno Královo pole, Borač Stratigrafie a výskyt v Evropě: Miocén (baden) centrální Paratethydy víděňská pánev (Steinabrunn) Trochocyathus sp. 33

34 Popis: Studované exempláře jsou tvořeny především kousky kalichů různě velkých jedinců. Na vnitřní straně mají pozůstatky sept, které jsou granulovány. Okraje kalichů jsou zdobeny výčnělky sept a ţeber. Dále jsou mezi exempláři přítomni jedinci s vylámanými septy a poškozenými kalichy. Není tedy moţné je blíţe klasifikovat. Materiál: Borač: 24 rozlámaných kusů Rod: Deltocyathus Milne-Edwards & Haime, 1848 Solitérní korál je diskovitého aţ patelátního tvaru. Pali je přítomno na všech cyklech sept kromě posledního. Pali třetího cyklu srůstají s pali druhého cyklu v blízkosti kolumely (Cairns 1994). Vyskytuje se v loubkách m (Bayer et al. 1956). Deltocyathus italicus (Michelotti 1838) Fototabule: 3 (obr. 2a, 2b, 3a, 3b) 1871 Deltocyathus italicus (Michelotti); Reuss, str. 216, tab. 3 (obr. 2, 3) Deltocyathus italicus (Michelotti); Bayer, str. F423, obr. v textu F423 (6a, 6b) Deltocyathus italicus (Michelotti); Hladil, str. 33, tab. 1 (obr. 4, 5, 6) Deltocyathus italicus (Michelotti); Hudec, příloha 5, tab. 45 (1, 2, 3). Popis: Koralit studovaných exemplářů z Borače jsou makroskopické velikosti. Jedinec z Lomnice je mikroskopické velikosti. Je nízkého diskoidního aţ patelátního tvaru. Má kruhový nízký kalich, který obsahuje čtyři cykly sept. Nejdelší cyklus S1 a S2 sahají od komulely po okraj kalichu. Pali Sept S3 tvoří dva systémy prohnutých sept směrem k septům S2, čímţ vytváří 6 velkých písmen ψ. Na cyklu S3 se připojuje pali následujícího cyklu sept S4 a podobně jako cyklus S3 vytváří písmena ψ kterých je na dospělém jedinci aţ 12. Cyklus S4 není na jedinci z Lomnice plně vytvořen. Je tvořený pouze dvěma septy napojenými na cyklus S3. Patrně se tedy jedná o mladšího plně nevyvinutého jedince. Septa cyklů S1-S3 obsahují pali. Dalším výrazným znakem na septech je hustá granulace, tvořená vysokými zrny. Při pohledu na spodní stranu korálu jsou jasně viditelná ţebra, která jsou po celé délce pokrytá dlouhými ostrými zrny. Materiál: Borač: 3 kompletní jedinci, 1 úlomek, Lomnice u Tišnova 1 zachovalý jedinec Rozměry (mm): průměr kalichu (0,5-7,5) 34

35 Stratigrafie a výskyt v ČR: Miocén (sp. baden) karpatské předhlubně na Moravě Borač, Černá hora, Ţabčice, Brno Královo pole, Lomnice u Tišnova Stratigrafie a výskyt ve světě: Oligocén Maďarska (Ostoros, Szomolya); Miocén (baden) centrální Paratethydy vídeňská pánev ((karpat) Niederleis, (baden)portzteich), karpatská předhlubeň v Polsku (Beczyn), transylvánská pánev (Lapugiu de Sus); Miocén (torton) mediteránní oblasti ligursko piemontská pánev (Torton, Montaldo, Moncucco), modenská pánev (Montegibbio); Miocén Maroka; Miocén Austrálie; Miocén Karibského moře; Pliocén Dominikánské republiky Rod: Peponocyathus Gravier, 1915 Korality jsou tympanoidního tvaru. Obsahují 3 cykly sept a pali na 2. cyklu sept. Výskyt v hloubce do 260 m (Bayer et al. 1956). Peponocyathus duncani (Reuss, 1971) Fototabule: 4 (obr. 1a, 1b, 2a, 2b, 3a, 3b, 4a, 4b), 5 (obr. 1a, 1b, 1c) 1871 Discotrochus duncani n. sp.; Reuss, str. 225, tab. 3 (obr. 13), tab. 4 (obr. 1, 2) Discotrochus duncani Reuss; Dembińska-Rożkowska, str. 141, tab. 5 (obr. 6) Cylindrophyllia duncani (Reuss); Hladil, str. 53, tab. 1 (obr. 1, 2, 3). 1986a,b Discotrochus duncani Reuss; Hudec, příloha 5, tab. 40 (obr. 2) Peponocyathus duncani (Reuss); Stolarski, str. 54, tab. v textu 8, tab. 8 (obr. 1-11). Popis: Drobný, kruhovitý koralit tympanoidního tvaru. Korality studovaných exemplářů jsou variabilní ve velikosti a výšce (tloušťce) (viz fototabule 4 a 5). Ţebra jsou výrazně granulována dlouhými tupými zrny. Kalich obsahuje 3 systémy sept. Systémy S1 a S2 jsou zhruba stejně velké. Systém S3 je má stejnou tloušťku jako systémy S1 a S2, ale je kratší a srůstá s předchozím cyklem. Boční plochy sept jsou hustě granulovány velkými tupými zrny. 35