Život ve stojatých vodách : mikrobiální smyčka v potravních sítích

Transkript

1 Hydrobiologie pro terrestrické biology Téma 19: Život ve stojatých vodách : mikrobiální smyčka v potravních sítích

2 Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému Ačkoliv funkce mikroorganismů v rozkladných procesech ve vodních biotopech je známa, zkoumána a její důsledky i technicky využívány, role mikroorganismů v potravní síti vodních biotopů byla doceněna teprve v posledních desetiletích : v sedmdesátých letech Steel : potravní řetězec vycházející z primární produkce v moři nestačí uživit ryby Thingstad : mikrobiální smyčka (microbial loop) = využití organických látek k produkci biomasy

3 Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému Potravní sítě jsou značně členité, obsahují mnoho druhů v různých úrovních Kromě herbivorně-predačníhořetězce je podstatně zapojena mikrobiální smyčka : organické látky uvolněné z metabolismu organismů, z jejich mrtvých těl nebo z jejich nesežraných částí jsou využívány bakteriemi a ty jsou žrány jednobuněčnými, bičíkovci a prvoky, které potom konsumují korýši. tím se podstatně zvyšují potravní zdroje pro zooplankton a další konsumenty (ryby)

4

5 Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému Při rozkladných procesech se zčásti vracejí živiny v anorganické podobě k autotrofům Část rozpuštěných organických látek (D.O.M., dissolved organic matter) je zabudována do těl bakterií Ty jsou příliš malé pro přímou konsumaci herbivorními korýši (v moři) Jako mezičlánek fungují jednobuněčná Eukaryota Flagellata a Ciliata Ta už jsou konsumována zooplanktonem

6 Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému Poznatky o roli mikrobiální smyčky v moři vedly k důkladnějšímu poznání role mikroorganismů ve vodách vnitrozemských Na rozdíl od živočichů i většiny autotrofů je studium bakterií v přírodních vodách spojeno s metodickým problémem : ve vzorcích vody sice lze barvicími metodami spočítat počet přítomných bakterií (včetně neživých buněk, kterých je odhadem asi 20%), ale kultivace na laboratorních půdách se daří jen u zlomku přítomných buněk někdy tisícina

7 Počty mikroorganismů v planktonu Počty buněk v litru vody (a rozmezí počtů): Viry Heterotrofní bakterie Fototrofní bakterie Hetero- a mixotrofní bičíkovci Hetero- a mixotrofní nálevníci Cyanobakterie (řasy pro srovnání)

8 Počty mikroorganismů ve vodách Podíl kultivovatelných bakterií roste od čistých vod k silně znečistěným (data dle Straškrabové) : vody stojaté vody tekoucí počet buněk.ml -1 z toho kultivov. z toho kultivov. oligotrofní eutrofní splaškové

9 Mikrobiální smyčka ve vnitrozemských vodách Mikrobiální smyčka ve vnitrozemských vodách (microbial loop nebo často microbial food web) vychází z rozpuštěných organických látek jako zdroje a zahrnuje : bakterie, pikoplanktonní sinice, heterotrofní a mixotrofní Flagellata a posléze Ciliata v tomto systému heterotrofičtí nanoflagelláti (HNF) a Ciliata působí jako predátoři, obdobně jako dravá Metazoa v systému producentů a konsumentů živí se selektivně, tím formují druhovou skladbu

10 Mikrobiální smyčka ve vnitrozemských vodách Mikrobiální smyčka vnitrrozemských vod je napojena do potravního řetězce Metazoí tím, že její koncové stupně Protozoa jsou vhodnou potravou pro zooplankton : velikostní struktura zooplanktonu (sama jako výsledek dopadu shora - stupně žracího tlaku planktivorních ryb) určuje strukturu mikrobiální smyčky : za intenzivní filtrace velkých perlooček jsou prvoci potlačeni, nežerou bakterie,...

11 Hlavní typy bakterií ve vodách Běžné druhy aerobní ferentující: produkují enzymy, jimiž extracelulárně hydrolyzují nebo štěpí organické látky ve vodě - Pseudomonas, Flavobacterium, Bacillus, Achromobacter, Zooglea, Beggiatoa, vláknitý Sphaerotilus Aerobní chemoorganotrofní : nefermentující tyčky a koky Agrobacterium, Legionella Fakultativně anaerobní chemoorganotrofní: Salmonella, Vibrio, Aeromonas

12 Hlavní typy bakterií ve vodách Metanogenní: produkují metan při striktně anaerobním metabolismu sacharidů a org. kyselin (Methanococcus, Methanobacterium) nebo aerobně (Methylomonas, Methylococcus) Chemolitotrofní: 1) oxidace NH + 4 NO 2- NO 3-, jako zdroj energie CO 2 - Nitrobacter, Nitrosomonas 2) oxidace sloučenin S, korose betonu, loužení rud - Thiobacillus 3) obligátně aerobní, oxidace uhličitanů Fe a Mn - Siderocapsa

13 Hlavní typy bakterií ve vodách Striktně anaerobní redukující sirné sloučeniny: na plynný toxický H 2 S - Desulfovibrio, v bahně Bakterie s pochvami: dlouhá vlákna v pochvě (komplex bílkovin, polysacharidů a lipidů), jsou přichycené, chemoorganotrofní a obligátně aerobní - Sphaerotilus natans šedé slizové povlaky a vlákna v odpadních vodách i tekoucích odpadních vodách - Leptothrix ochracea železité povlaky a sraženiny v drobných tekoucích vodách

14 Hlavní typy fototrofních bakterií ve vodách Fototrofní zelené sirné: obligátně fotoautotrofní, striktně anaerobní, mají bakteriochlorofyl c, d, H 2 S S vně buněk - Chlorobium Fototrofní purpurové bezsirné: fotoorganotrofní, mikroaerofilní až anaerobní, i ve velké hloubce, fixují N 2 - Rhodospirillum Fototrofní purpurové sirné: oblig. fotoautotrofní, striktně anaerobní, mají bakteriochlorofyl a, b a karotenoidy 1, 3 a 4 - Chromatium okenii : velká b. 6 x 16 µm, na rozhraní vrstev s O 2 a H 2 S, S získává ze spadaného listí, zrnka S v buňkách, barva vínově červená

15 Sirná bakterie Chromatium okenii

16 Rozklad organické hmoty Rozklad hmoty těl uhynulých organismů ve vodě je velmi rychlý: během několika hodin asi třetina, během 1 dne zhruba polovina hmotnosti, po 10 dnech asi 75% zvláště rychle se uvolní sloučeniny fosforu autolytické uvolnění organických látek : - během jednoho dne u různých druhů 15 až 68% - dále navazuje bakteriální degradace růstem heterotrofních bakterií

17 Rozklad organické hmoty Mineralizace těl uhynulých organismů ve vodě probíhá rychle za aerobních podmínek V anaerobních podmínkách je rozklad organické hmoty pomalejší, vznikají jiné produkty: V prvé kyselinové fermentační fázi (Escherichia, Clostridium) jsou produkty mastné kyseliny, alkoholy, CO 2, NH 3, H 2 S V další fázi metanového kvašení vzniká metan a CO 2 činností několika typů metanových bakterií (uplatní se v biologických čistírnách odpadních vod)

18 Bakterie a procesy koloběhu dusíku Dusík se (v přírodě obecně, nejen ve vodách) vyskytuje v několika formách anorganických sloučenin (a několika oxidačních stupních): elementární N 2, několik oxidů, NO 2-, NO 3-, NH 3 resp. NH 4+, na jejich vzájemných proměnách se různě podílejí různé a rozmanité organismy jde o několik typů pochodů: - fixace elementárního N 2 - nitrifikace - denitrifikace

19 Bakterie a procesy koloběhu dusíku Fixace elementárního N 2 : je redukcí N 2 na NH 3 prokaryotickými organizmy, které mají enzym nitrogenázu, za spotřeby energie značně energeticky náročné sinice Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, a j. aktinomycety (Frankia v aktinorhize s olší v olšových bažinách) heterotrofní bakterie Azotobacter, Clostridium, aerobní fototrofní bakterie, některé metanotrofní

20 Nitrifikace : Bakterie a procesy koloběhu dusíku je oxidace NH 4+ na NO 2 - a dále na NO 3 - vedlejšími produkty jsou NO a N 2 O nitrifikaci provádějí chemolitoautotrofní bakterie Nitrosobacter a Methylobacter (první krok, na dusitan) a Nitrobacter (druhý krok, na dusičnan) výsledkem je pro bakterie zisk energie podmínkou je dostatek O 2 (existuje i heterotrofní nitrifikace)

21 Bakterie a procesy koloběhu dusíku Denitrifikace : je redukce nitrátů (případně nitritů) přes NO na oxid dusný N 2 O a dále na elementární N 2 uvolněný do atmosféry proces má několik forem: 1) respirační denitrifikace provádějí ji bakterie fakultativně anaerobní, které za aerobních podmínek používají O 2 jako akceptor elektronů za nedostatku O 2 použijí NO 3-1a) obvykle jde o chemoorganoheterotrofní druhy Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus, Flavobacterium

22 Bakterie a procesy koloběhu dusíku Denitrifikace (pokračování) : 1) respirační denitrifikace... 1b) mohou to být i druhy autotrofní : Sporovibrio, Thiobacillus, Hydrogenomonas 2) nerespirační denitrifikace - redukce NO 3 - nebo NO 2 - na N 2 O za aerobních podmínek a bez zisku energie - bakterie, sinice i řasy za denitrifikaci se označuje proces vedoucí k uvolnění elementárního N 2

23 Bakterie a procesy koloběhu dusíku v trvale anoxických prostředích bohatých na organické látky (sedimenty dna, odpadní kaly, zažívací trakty živočichů) dochází k disimilační redukci NO 3 - na NH 4 + : bakterie Clostridium, Desulfuvibrio, Bacillus účel : detoxikace nitrátu, regenerace NH 4+ metabolismus pro

24