Vliv laktace na nástup říje a ovulace prasnic

Transkript

1 Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie,fyziologie a genetiky zvířat Vliv laktace na nástup říje a ovulace prasnic Bakalářská práce Vedoucí práce: doc. Ing. Petr Řezáč, CSc. Vypracovala: Iveta Pospíšilíková Brno 2012

2 2

3 PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Vliv laktace na nástup říje a ovulace u prasnic vypracovala samostatně a použila jsem pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MU v Brně. Dne. Podpis. 3

4 PODĚKOVÁNÍ Děkuji doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné připomínky, konzultace a odborné vedení při vypracování bakalářské práce. 4

5 Abstrakt Bakalářská práce shrnuje dosavadní poznatky o vlivu laktace na nástup říje a na ovulaci u prasnic. Délka intervalu od odstavu selat do říje prasnic výrazně ovlivňuje počet narozených selat na prasnici a rok. Zkrácení délky laktace a různé techniky odstavu selat ovlivňují nástup říje po odstavu selat. Svůj vliv na délku intervalu - od odstavu selat do říje prasnic má výživný stav prasnic, parita a stres. Výše uvedené vlivy se podílejí na kvalitě odstavených selat a ovlivňují celkovou ekonomiku chovu. Závěrem: osvojení si poznatků o možnostech zkrácení laktace u prasnic je důležitou podmínkou pro zkrácení období, kdy prasnice nejsou březí a pro jejich zapojení do další reprodukce. Klíčová slova: prasnice, laktace, odstav selat, říje, ovulace, zabřezávání Abstract Bachelor study summarizes present knowledges on the effect of lactation on the weaning to estrus interval and ovulation. The weaning to estrus interval in sows significantly affects the number of piglets per sow per year. Lactation shortening and using the different wean procedures influence the return to estrus after weaning. The body condition, parity and stress can also affected the weaning to estrus interval. All the above factors determinate the vitality of new born piglets and economy of the pig farms. In conclusion, the important condition of pig farm prosperity is to adopt and use such as procedures which influence the length of lactation and prolong the non pregnant time and to involv each sow in the next reproduction cycle as early as possible. Key words: sow, lactation, weaning, estrus, ovulation, pregnancy 5

6 Obsah 1 ÚVOD CÍL PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Pohlavní cyklus Říje Ovulace Laktace Spouštění mléka Množství mléka Absence říje během laktace Vliv délky kojení na změny na vaječnících Vliv režimu kojení selat na změny na vaječnících prasnic Potlačení růstu folikulů během laktace Přerušované kojení selat Vliv přerušovaného kojení selat na vývoj folikulů Prasnice, u nichž přerušované kojení selat nestimuluje vývoj preovulačních folikulů Prasnice s preovulačním růstem folikulů bez následné ovulace Preovulační růst folikulů prasnice následovaný ovulací Vliv přerušovaného kojení selat na postovulační jevy Hladina progesteronu Dělený odstav selat ZÁVĚR SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

7 1. ÚVOD Prase domácí se v Evropě vyvinulo z prasete divokého a to přibližně před 9000 lety. Do služeb člověka prasata vstoupila poměrně pozdě. Hlavní nevýhodou jejich chovu bylo patrně to, že na rozdíl od skotu či koní se poměrně málo pohybují a ve stádě se špatně ovládají. Kočovník, který často měnil svoje místo pobytu neměl velký zájem o chov zvířete, které nemohl vzít s sebou na cestu. Ke zdomácnění prasete mohlo dojít až tenkrát, když lidé upustili od kočovného způsobu života, usadili se na jednom místě a začali se živit zemědělstvím. Tisíce let dlouhý chov v zajetí způsobil, že u domácích prasat byly víceméně potlačeny původní tělesné znaky, charakteristické pro jejich divoké předky. Jen několik plemen se dodnes zdomácněním málo pozměnilo, že je můžeme zahrnout do skupiny vzniklé z prasete divokého. Tato plemena nazýváme původní. Původní plemena jsou proto tak málo ovlivněna zdomácněním, protože se chovají v poměrně přirozených podmínkách. Značnou část jejich výživy, zejména po dobu růstu tvoří pastva. Jsou to plemena málo náročná; dovedou si sama opatřit potravu, živí se plody, kořínky a s oblibou vyhrabávají larvy hmyzu. Jsou velmi otužilá a odolná vůči infekčním chorobám. Z chovatelského hlediska je na závadu, že pozdě dospívají a tuční teprve při vysoké spotřebě krmiv. Prasata se řadí mezi všežravce. Je o nich známo, že jsou učenlivá např. jako psi. Po výcviku mohou být používána např. k vyhledávání lanýžů, kde člověk využívá jejich dokonalého čichu. V dnešní době, kdy je v zemědělství kladen důraz na efektivní výrobu, čímž jsou původní plemena zatlačena do pozadí. V chovu prasat je jedním z ukazatelů, které ovlivňují ekonomiku chovu, reprodukce. Co nejlepší využití reprodukčních schopností prasat je důležité především z hlediska intenzifikace produkce selat, protože počet odchovaných selat na prasnici je jedním ze základních ukazatelů ekonomiky. Prasata jsou dnes šlechtěna především k dosahování vysokého přírůstku a k vysoké plodnosti. Efektivní produkci živočišných produktů doprovází adekvátní úroveň reprodukce daného druhu hospodářských zvířat. To se týká hlavně chovu prasat, kde počet odchovaných selat připadajících na prasnici za sledovanou časovou jednotku je jedním ze základních ukazatelů ekonomiky produkce jatečných prasat. Počet narozených selat, ale zejména počet selat odchovaných na prasnici za rok je 7

8 mezinárodně uznávaným měřítkem reprodukční výkonnosti stáda prasnic s ekonomickým významem. V posledních letech můžeme pozorovat v chovatelsky vyspělých státech zvýšenou pozornost věnovanou reprodukční výkonnosti prasnic zejména proto, že odhadovaný potenciál plodnosti chovaných plemen prasat je stále vyšší, než je dosahovaná skutečnost. Jedním ze směrů výzkumu a vývoje v chovu prasat je snaha o zkrácení doby, po kterou není prasnice březí. To se dá dosáhnout několika způsoby. Jednak zkrácením doby, po kterou jsou selata kojena, dále zapuštěním prasnic již během laktace a zkrácením intervalu od odstavu selat do nástupu říje. 8

9 2. CÍL PRÁCE Cílem práce je formou literárního přehledu shrnutí dosavadních poznatků o vlivu laktace na nástup říje a ovulaci u prasnic. 9

10 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Pohlavní cyklus Zatímco sperma samců se tvoří nepřetržitě po dosažení pohlavní dospělosti a kanci se potom mohou kdykoliv použít k připouštění, pohlavní aktivitu prasnic charakterizují pohlavní (ovariální) cykly. U negravidních dospělých prasniček a prasnic je základem rozmnožování ovariální cyklus. Během něho jsou v periodických intervalech (v průměru jedenkrát za 21 dnů) produkovány samičí pohlavní buňky schopné oplození, nastupuje ochota k páření a v případě zapuštění může dojít k oplození samic a současně probíhá příprava dělohy k přijetí zárodků. Řízení ovariálního cyklu zajišťují kromě tzv. spouštěcích (releasing) hormonů, také hypofyzární hormony, hormony vaječníků a prostaglandin F2alfa produkovaný dělohou. Do regulačního mechanizmu zasahují také tzv. neurotransmitery, jako např. noradrenalin (stimuluje sekreci gonadotropinů), dopamin (brzdí sekreci prolaktinu a LH) a serotonin naopak stimuluje sekreci prolaktinu, ale brzdí uvolňování gonadotropinů. Dále do řízení funkce vaječníků vstupuje tzv. mechanizmus zpětné vazby a také modulace aktivity ovulačního centra v hypotalamu prostřednictvím změn délky světelného dne (Sova et al., 1981). Délka pohlavního cyklu u negravidních prasnic a dospělých prasniček kolísá. Délku 18 až 24 považuje konvence za délku fyziologickou, pod 18 a nad 24 dnů za délku nefyziologickou, spojenou s poruchou reprodukce (Čeřovský, 2011) Říje Říje (ochota k páření) je časové období, ve kterém pohlavně dospělý kanec je schopen vyvolat u prasniček a prasnic tzv. reflex nehybnosti. V délce tohoto období existují velké rozdíly. Podle provedeného sledování v našich podmínkách se zavedenou inseminací se ukázalo, že průměrná délka estru u prasnic po odstavu selat zjišťovaná za přítomnosti kance byla u čtvrtiny prasnic dva dny, u poloviny prasnic 2,5 dne a u zbývající čtvrtiny prasnic tři dny (Čeřovský, 2011). Periestrální období můžeme rozdělit do třech fází:proestrus, estrus a metestrus. Proestrus trvá přibližně jeden až dva dny, u prasniček bývá delší než u prasnic. Vyznačuje se sníženým zájmem o krmivo, neklidem, obtěžováním ostatních zvířat 10

11 vzeskokem ve společném kotci, nechutí k odpočinku a ulehnutí po nakrmení, zarudnutím a zvětšením vulvy. V této fázi dochází k odmítání kance (Čeřovský, 2011). Období estru, které u prasnic trvá v průměru dva až tři dny a u prasniček je kratší. Je typické postupným zklidňováním prasnic a návratem k normálnímu příjmu krmiva. Na vulvě ubývá otok a zarudnutí se mění na šedofialové zbarvení, prasnice vydávají zvláštní troubivý zvuk. Přímouché prasnice dávají špičky ušních boltců k sobě. Základním znakem této fáze je projev reflexu nehybnosti vyvolaný přítomností kance nebo tlakem na záď prasnice provedený člověkem. V tomto období prasnice přijímá kance a v tomto období prasnice inseminujeme. V poslední třetině estru dochází na vaječnících k dozrání Graafových folikulů, k jejich prasknutí a vyplavení samičích pohlavních buněk do vejcovodů. Zde dochází k setkání se spermiemi a k oplození. Tento proces nazýváme ovulací a trvá pouze tři až sedm hodin, pokud jsou v chovu nepříznivé podmínky, trvá déle (Čeřovský, 2011). Třetím stadiem je metestrus, který nastupuje po estru a během něhož doznívají všechny příznaky říje mizí reflex nehybnosti a prasnice odmítá kance (Čeřovský, 2011) Ovulace Ovulace je posledním stádiem procesu růstu a zrání folikulů. Primární folikuly se nacházejí již ve vaječnících narozených prasniček v množství 60 až 120 tisíc. Vývoj folikulu z primárního do preovulačního stadia trvá déle než tři měsíce (Morbeck et al., 1992). Primární folikuly jsou mikroskopické útvary a v období do puberty jich většina zaniká a jen malá část se dál vyvíjí a roste. Doba růstu od primárního folikulu do terciárního folikulu s dutinkou vyplněnou tekutinou trvá 84 dnů. Aktivovaný terciární folikul dále roste u dospělých prasniček a u prasnic asi do velikosti 3 mm během 14 dnů a dalších 5 dnů potřebuje k dosažení ovulačního rozměru (12 mm). Hned po ovulaci se v místě prasklých folikulů tvoří žlutá tělíska, která na vrcholu růstu (kolem dvanáctého dne cyklu) dosahují velikosti 8 až 12 mm. V případě zabřeznutí žlutá tělíska setrvávají na vaječnících, produkují hormon progesteron a označujeme je jako žlutá tělíska březosti (corpora lutea graviditatis); na rozdíl od žlutých tělísek, která po 12. dnu cyklu u nebřezích plemenic postupně degenerují a nazývají se žlutá tělíska periodická (corpora lutea periodica)(čeřovský, 2011). 11

12 3.2 Laktace Mlezivo vzniká jeden až dva dny před porodem. Reflex spouštění mléka (ejekce) silně ovlivňuje centrální nervová soustava (CNS). Při vzrušení může tento reflex okamžitě vymizet anebo naopak ho mohou vyvolat zvuky sousedních kojících prasnic. Frekvence počtu kojení, jakož i množství mléka uvolněného v době jednoho kojení jsou velmi rozdílné. Frekvence počtu kojení klesá od prvního dne po oprasení do čtvrtého týdne jen velmi pozvolna z 24 na 16 sání za den, přičemž se intervaly mezi kojením prodlužují. Jedno kojení trvá asi 4 až 5 minut, začíná přípravnou masáží vemene a končí závěrečnou masáží vemene selaty (Čeřovský, 2011) Spouštění mléka Ejekce spouštění mléka je poměrně složitou reflexní reakcí kontraktilních elementů vemene vyvolanou především podrážděním receptorů v kůži struků a vemene, ale i podněty sluchovými, zrakovými i čichovými. Nervové impulzy vzniklé podrážděním vemene selaty vedou k vyplavení hormonu oxytocinu z hypofýzy, který je krví dopravován do vemene, kde vyvolá ejekci mléka. Účinek oxytocinu se projeví zpravidla do jedné minuty po podráždění receptorů vemene (po masáži vemene selaty) a trvá asi dvě až tři minuty. Jakýkoliv negativní emocionální vjem jako např. úlek, bolestivost, strach apod. vede k uvolnění hormonu adrenalinu, který vyvolá stah krevních kapilár a ukončení ejekce mléka. A naopak emoční signály přivolávající selata ke kojení u sousedních prasnic ejekci vyvolají. Hormon oxytocin, synteticky vyráběný se injekčním podáním používá k vyvolání spouštění mléka u prasnic po porodu s naplněným vemenem, neschopných spontánně spustit ejekci mléka (Čeřovský, 2011) Množství mléka Průměrná denní produkce mléka prasnicí s vrhem kolem deseti selat je asi 8 až 10 kg. Po porodu postupně stoupá a dosahuje u prasnic vrcholu kolem 23. dne (mezi dnem). Po dosažení vrcholu pak do 30. dne klesá jen nepatrně, ale po 40. dnu klesá velmi rychle. Na jedno kojení přijímá sele od prasnice asi g mléka a denně přibližně 800 g. Laktační křivka (průběh úrovně produkce mléka) u prasnic kopíruje růst selat, roste do vrcholu 3. až 4. týden a pak postupně klesá současně s vybaveností selete pro 12

13 příjem krmiva. Z ní orientačně vyčteme, v jakém stádiu laktace odstavujeme selata a podle toho si zdůvodníme, jak nezbytná a významná jsou opatření směřující k zástavě produkce mléka cílené ke včasnému nástupu říje po odstavu selat. Počítáme s tím, že krátkodobé nevyprázdnění jednoho vemínka má za následek rychlou regresi jeho žlaznatého parenchymu, a tím značné snížení tvorby mléka. Neobsazený struk po tři dny vyřadí prakticky vemínko z funkce dojde k zasušení (Čeřovský, 2011) Absence říje během laktace V průběhu laktace je normálním jevem potlačení říjového chování a ovulace. Kolem dne po oprasení probíhá zpravidla anovulační říje. V dalším období laktace se říjové chování vyskytuje zcela výjimečně (Rydhmer, 2000). V průběhu laktace má totiž prasnice obvykle nízkou hladinu estrogenů (Armstrong et al., 1988). Potlačení růstu folikulů na vaječnících je nejvýraznější na začátku laktace. Asi po jednom týdnu laktace bylo pozorováno mírné zvětšení folikulů a ke konci laktace se aktivita vaječníků zvyšuje. Proto se v pokročilé laktaci může ojediněle vyskytnout i říje s ovulací. K nástupu říje v průběhu laktace může také docházet v případě nízké produkce mléka u prasnic, např. při nízkém počtu kojených selat nebo v důsledku razantního poklesu produkce mléka, což může mít i genetický původ, a vyskytuje se asi u 3% prasnic (Rydhmer, 2000) Vliv délky kojení na změny na vaječnících V roce 1982 zkoumal Varley vliv doby odstavu na reprodukční funkce prasnic. Zjistil, že interval od odstavu selat do říje byl okolo 7 dní, když byly prasnice odstaveny po 3 týdnech laktace, ale narůstal, když byla selata odstavena dříve než ve 3 týdnech laktace. Nebylo zjištěno, že by délka laktace ovlivnila podíl ovulujících prasnic nebo zabřezávání, ale výsledky naznačovaly, že úhyn embryí v době implantace narůstal u prasnic s délkou laktace kratší než 24 dní. V důsledku toho byla podstatně omezena velikost vrhu. Negativní následky krátké laktace na velikost vrhu byly připisovány změnám na děloze po odstavu selat. Od Varleyova zkoumání (1982) se prasnice podstatně změnily. Kvůli genetické selekci mají současné prasnice vyšší procento svalové tkáně, nižší výšku hřbetního špeku a lepší reprodukční schopnosti, na což ukazuje nižší počet prasnic se zpožděným 13

14 intervalem od odstavu selat po říji a nárůst velikosti vrhu. Takže jak vlastně ovlivňuje délka laktace reprodukční schopnosti současných prasnic? Knox a Rodriguez Zas (2001) zjistili u prasnic s kratší dobou laktace (méně než 16 dnů), že procento prasnic vykazujících říji bylo sníženo (35%), a také, že nižší procento těchto prasnic ovulovalo (78% ) v porovnání s prasnicemi s delší laktací (např. prasnice s laktací dnů: v 98% projevily říji a z nich 98 % ovulovalo). Prasnice, které nebyly schopné ovulovat, buď v tomto období vykázaly krátkou přerušovanou říji s folikuly jen malé velikosti nebo ovariální cysty nebo měly dlouhé období říje s normální velikostí folikulů, které ale neovulovaly během prvních dnů říje. U ovulujících prasnic neměla délka laktace vliv na velikost folikulů. Tudíž i když produkce estrogenů u prasnic s krátkou laktací je dostatečná pro říjové chování, nezralost pozitivní zpětné vazby může zabránit nebo oslabit produkci LH (Sesti a Britt, 1993) a v důsledku toho se těmto prasnicím nedaří ovulovat. Jestliže se u prasnic s normální velikostí preovulačních folikulů sníží produkce LH, mohou se folikuly stát cystickými. Nemáme žádnou současnou expertizu nastiňující vliv délky laktace na rozvoj cystických folikulů nebo cystických vaječníků. Svajgr et al., (1974) zjistil, že počet cystických folikulů se zdvojnásobil u prasnic s délkou laktace 13 dní v porovnání s délkou laktace 24 dnů. Stejně jako Varley (1982) ani Willis et al., (2003) nezjistili žádný vliv délky laktace na počet ovulujících folikulů. Nevýhodou delší laktace může být nárůst prasnic s ovulací během laktace. To se může stát zejména u multiparních prasnic plodných plemen, ale může k tomu dojít u kterékoliv prasnice s nízkým počtem kojených selat nebo s vysokým příjmem krmiva během laktace. Ovulace během laktace často není ani zaznamenána a může to být interpretováno jen jako zpožděná říje. Délka laktace může mít vliv na následující podíl oprasených prasnic a velikost vrhu, jak uvádí Varley (1982). Také v novější literatuře, krátká laktace (kratší než 3 týdny) negativně ovlivňuje velikost vrhu a podíl oprasených prasnic (Koketsu et al., 1997; le Cozier et al., 1997). Další omezené informace, které jsou dostupné o reprodukčních schopnostech prasnic při delší laktaci naznačují pozitivní vliv délky laktace nad 4 týdny, jednak pro podíl oprasených (+ 3%) a velikost vrhu (+ 0,6 selat) (Gaustad Aas et al., 2004), ačkoliv nejsou vždy tyto vlivy prokázány (Tummaruk et al., 2001) a nemusí vyústit ve vyšší počet selat na prasnici za rok (Xue et al., 1993). 14

15 Vliv režimu kojení selat na změny na vaječnících prasnic Během laktace potlačuje růst folikulů a zamezuje nástup říje jednak saní mléka selaty a dále negativní energetická nebo proteinová bilance. Produkce gonadotropinů a růst folikulů může být potlačen do té míry, že dojde k ovlivnění růstu folikulů po odstavu selat a následné plodnosti prasnic (délka intervalu od odstavu do říje, velikost vrhu, počet ovulujících folikulů, přežívání embryí). Toto je nejvíce známé u primiparních prasnic, ale můžeme to pozorovat také u multiparních prasnic s větší ztrátou hmotnosti. V praxi může být použito mnoho způsobů řízené reprodukce během laktace, aby se redukovalo množství negativních vlivů na následnou plodnost po odstavu, jako např. optimalizace délky laktace, přerušované kojení selat, dělený odstav Potlačení růstu folikulů během laktace Ve folikulární fázi pohlavního cyklu závisí růst folikulů na gonadotropinech LH a FSH. Během laktace jsou hladiny LH a FSH potlačeny díky sáním vyvolané inhibici GnRH (De Rensis et al., 1993). Míra potlačení produkce LH souvisí s intenzitou kojení a s negativní energetickou bilancí prasnic, u primiparních prasnic s velikostí krmné dávky. Hladina LH byla redukována při nízké v porovnání s vysokou úrovní krmení (Quesnel a Prunier, 1998; Van Den Bran et al., 2000). Vliv kojení je méně výrazný a jeví se více závislý na negativní zpětné vazbě vaječníků než na kojení (Prunier et al., 2003). V průběhu laktace se pulzační vylučování LH obvykle obnovuje, což může být spojeno s nárůstem frekvence kojení a s reakcí na GnRH (Bevers et al., 1981; Rojanasthien et al., 1987). Současně s nárůstem pulzačního vylučování LH roste v průběhu laktace velikost folikulů. S pokračujícím kojením tedy dosahuje většího průměru, ale u většiny prasnic do odstavu selat není růst folikulů o více než 3 4 mm (Lucy et al., 2001), ačkoliv se občas objeví i preovulační folikuly (8 mm) a ovulace během laktace. Potlačení uvolnění LH během laktace ovlivňuje obojí růst folikulů během laktace a obnovení ovariální aktivity po odstavení (Shaw a Foxcroft, 1985; Quesnel et al., 1998). Dodatečně pozitivní zpětná vazba estradiolu v průběhu laktace, schopnost prasnic v dostatečném rozsahu zvýšit preovulační nárůst LH (Sesti a Britt, 1993). Dohromady tyto mechanismy formují základy pro účinky laktace na další parametry 15

16 plodnosti jako jsou: interval od odstavu selat do říje, podíl ovulujících prasnic a také míra přežití embryí, nakonec ovlivňují procento zabřezávání a velikost vrhu. Aby se neutralizovaly negativní dopady laktace na následnou plodnost, může být použito několika postupů. Jejich cílem je vylepšit energetickou bilanci prasnic a zredukovat intenzitu kojení buď velikostí vrhu (dělený odstav) nebo zkrácením doby kojení (předčasný odstav). Také vlastní délka kojení výrazně ovlivňuje ovariální činnost po odstavu Přerušované kojení selat Přerušovaný režim kojení, během něhož se v průběhu dne na několik hodin od sebe oddělí prasnice a selata, je systém, kterým můžeme vyvolat říji během laktace. V praxi je třeba, aby přerušovaný režim kojení vyústil v předvídatelnou říji během laktace a vedl k dobrým reprodukčním schopnostem. Ukazuje se, že asi u 90 % prasnic při tomto režimu kojení narůstají folikuly do preovulační velikosti podobně jako u prasnic po odstavu selat. V závislosti na fázi laktace některé prasnice s preovulačními folikuly neovulují (13% jedinců 21. den laktace) a (21% jedinců 14. den laktace), přičemž folikuly se buď vrátí do původního stavu nebo se vyvinou ve folikulární cysty. U ovulujících prasnic je během přerušovaného režimu kojení produkce estradiolu srovnatelná s prasnicemi po odstavu selat, ale preovulační vlna LH s časným začátkem přerušovaného režimu kojení (14. den laktace) je nižší v porovnání s prasnicemi po odstavu selat (Gerritsen et al., 2008a). V průběhu let byla délka laktace zkracována, aby se zvýšil počet vrhů na prasnici a rok. Zkrácení délky laktace bylo metodou pro zvýšení produkce selat. Postupné zkracování délky laktace vyústilo v odstavování selat ve věku 3 4 týdnů. Kromě toho přešla selata z mateřského mléka na tuhé krmivo, což v kombinaci se snížením věku selat v době odstavu vyústilo v problémy jako je malá hmotnost, snížení příjmu krmiva a průjmy u selat. To všechno zhoršovalo celkový zdravotní stav selat. Studie ukázaly, že je možné zlepšit zdraví selat při odstavu, buď pozdějším odstavem nebo stimulací příjmu potravy během laktace tak, aby selata konzumovala tuhou potravu již před odstavem (Kuller et al., 2004). V současných systémech chovu prasat však není ekonomicky rentabilní prodlužovat délku laktace kvůli neříjivosti prasnic. V souvislosti s tím vyvstala otázka, zda je možné během laktace vyvolat říji, s cílem překonat toto omezení a zároveň stimulovat příjem krmiva selaty během laktace. Za normálních okolností je u laktujících 16

17 prasnic potlačena pulzační sekrece gonadotropiny stimulujícího hormonu (GnRH) a luteinizačního hormonu (LH) prostřednictvím kojení selat stimulované produkce endogenních opioidů (Armstrong et al., 1988). Studie ukázaly, že snížení frekvence kojení díky přerušovanému kojení selat (oddělením selat od prasnice na určitý počet hodin za den) může vyvolat říjové chování během laktace prasnic (Newton et al., 1987) a může také stimulovat příjem tuhého krmiva u selat. Přerušované kojení bylo testováno už v průběhu 70. a 80. let a výskyt říje během laktace se pohyboval v rozmezí od 0% (Grinwich et al., 1985) do 100% (Newton et al., 1987). Rozdílný vliv přerušovaného kojení selat na pohlavní aktivitu laktujících prasnic může být způsoben několika faktory: délkou trvání oddělení selat od prasnice, počtem dnů přerušovaného kojení, dobou zahájení přerušovaného kojení ve vztahu k době porodu, frekvencí kojení selat prasnicí (Armstrong et al., 1988). V souvislosti s intervalem od odstavu do začátku říje byly zjištěny i další faktory, jako je např. plemeno prasnic (Vesseur et al., 1994). Nicméně většina studií zkoumajících v 80. letech minulého století přerušované kojení selat nám dala málo informací o fyziologických aspektech laktační říje a reprodukčních schopnostech prasnic z hlediska četnosti březosti a vývoje embryí. Rovněž v následujících letech byly prasnice geneticky vybírány pro kratší interval od odstavu selat po začátek říje a pravděpodobně tato novější plemena mohou reagovat odlišně na přerušované kojení selat. Jednou z cest, jak redukovat vliv sání selat a stimulovat vývoj folikulů a ovulaci, je zavedení denní separace selat od prasnic v pozdní fázi laktace. Tato procedura se nazývá omezeným nebo přerušovaným kojením. Langendijk et al.,(2006) a Gerritsen et al. (2008b) hodnotili vliv přerušovaného kojení na další plodnost prasnic a objevili, že přerušované kojení selat má vliv na další plodnost prasnic. Prokázali, že velké změny v kolísání odpovědi estrogenů u prasnic na rozdílný režim přerušovaného kojení selat lze připsat na vrub užívanému režimu, ale také rozdílům mezi jednotlivými prasnicemi. Více než 90% prasnic může vykazovat laktační říji, jestliže přerušované kojení selat nezačne během laktace příliš brzy a trvá nejméně 10 hodin denně. Během separace by měly být prasnice umístěny z dohledu a doslechu selat a měl by jím být umožněn nějaký kontakt s kancem. Genotyp prasnice je hlavním faktorem a také parita, protože primiparní prasnice mají nižší estrogenovou odezvu. Je zajímavé, že prasnice reagují na přerušované kojení synchronizovanou říjí v rozmezí 4 5 dní po začátku přerušovaného kojení (Gerritsen et al., 2008b). Prodloužení 17

18 doby trvání přerušovaného kojení nemá vliv na estrogenní odpověď. Prodloužení doby přerušovaného kojení na 14 dní ve srovnání se 7 dny nezpůsobilo výrazný nárůst estrogenní odezvy (Soede et al., 2009). Je zajímavé, že prasnice ve studii nevykazovaly laktační říji během období, ve kterém byly vystaveny přerušovanému kojení selat a vykazovaly normální dobu od odstavu selat do říje. Tudíž estrogenní odezva prasnic v režimu přerušované kojení selat se jeví, že funguje podle principu všechno nebo nic buď je normálního trvání folikulární fáze nebo je bez odezvy (Stevenson a Davis, 1984). Třebaže značný počet prasnic může vykazovat laktační říji při režimu přerušovaného kojení selat, další prasnice mohou vykazovat různé odezvy z hlediska folikulárního vývoje. U prasnic ovulujících normálně byla narůstající koncentrace estradiolu pozorována od druhého dne po zahájení přerušovaného kojení selat. U prasnic, u kterých se folikuly vyvinuly ve folikulární cysty, měly normální folikulární fázi nárůstu estrogenů, ale měly velmi nízkou nebo vůbec žádnou vlnu LH a neměly známky luteinizace, žádný pokles estradiolu a žádné zvýšení progesteronu (Gerritsen et al.,2008b). To ilustruje, že během časné laktace je pozitivní zpětná vazba estradiolu a LH ve fázi vývoje nebo nevede k vyvolání odpovídajícího nárůst LH Vliv přerušovaného kojení selat na vývoj folikulů Na začátku laktace je frekvence pulzačního vylučování GnRH a LH malá a postupně se zvyšuje, jak pokračuje laktace (Qesnel a Prunier, 1995), díky méně zřetelné inhibici a kvůli snížené frekvenci kojení (Kirkwood et al., 1984). V době odstavu je selekce a růst preovulačních folikulů zahájen změnou pulzačního vylučování GnRH a LH z malé frekvence s vysokou amplitudou pulzačních vln do režim velké frekvence s nízkou amplitudou pulzačních vln (Shaw a Foxcroft, 1985). U prasnic s přerušeným kojením selat po dobu 12 hodin denně od 14. dne laktace vykazoval LH malou frekvenci pulzačního vylučování před začátkem přerušovaného kojení (2,8 pulzů za 8 hodin) a vysokou amplitudu (v průměru 0,66 ng/ml). Po prvním oddělení selat v režimu přerušovaného kojení se pulzační vylučování LH okamžitě zvětšilo na frekvenci 5,3 pulzů za 8 hodin a v průměru snížilo amplitudu na 0,4 ng/ml (Langendijk et al., 2007). Při prvním oddělení selat nebyly nalezeny žádné rozdíly v pulzačním vylučování LH mezi prasnicemi, které během kojení ovulovaly, s těmi co neovulovaly. Když se daly prasnice se svými selaty znovu dohromady, 18

19 pulzační vylučování LH se snížilo. Avšak na druhý den pulzační vylučování LH zůstalo u prasnic, které během laktace ovulovaly, po celou dobu 12 hodin kojení na úrovni jako v době, kdy byly prasnice od selat odděleny (Langendijk et al., 2007). Když tyto poznatky shrneme, tak přerušované kojení iniciuje změny v pulzačním vylučování GnRH a LH na vysokou frekvenci a nízkou amplitudu stejnou cestou, jako bylo zjištěno po odstavení selat a může být zakončeno růstem folikulů a ovulací. V nejnovějších studiích, ve kterých byly prasnice a selata odděleny 12 hodin denně, lze vývoj folikulů v reakci na přerušované kojení selat rozdělit do dvou kategorií. Za prvé na prasnice, u kterých růst folikulů nedosáhne preovulační velikosti (< 6 mm) a za druhé na prasnice, u kterých růst folikulů dosáhne preovulační velikosti (> 6 mm). Kromě těchto prasnic můžeme pozorovat anovulující jedince (s regresí folikulů nebo s cystickými vaječníky) a ovulující prasnice. Preovulační velikosti folikulů bylo dosaženo u 87 % prasnic při zahájení přerušovaného kojení selat ve 14. dnu laktace a u 100 % prasnic při zahájení přerušovaného kojení selat nebo odstavení v 21. dnu laktace. Procento prasnic s ovulací do 8 dnů od zahájení přerušovaného kojení selat bylo podstatně nižší u prasnic se začátkem přerušovaného kojení selat od 14. dne laktace (75%) v porovnání s prasnicemi, u nichž došlo k odstavu selat ve 21. dnu laktace (94%). Procento prasnic s ovulací do 8 dnů po zahájení přerušovaného kojení selat bylo 87% u prasnic se začátkem přerušovaného kojení selat od 21. dne laktace. Z toho vyplývá, že reakce vaječníků prasnic může záviset na načasování doby přerušovaného kojení selat v poporodním období (Gerritsen, 2008) Prasnice, u nichž přerušované kojení selat nestimuluje vývoj preovulačních folikulů Celkem 13% prasnic během přerušovaného kojení selat nedosáhlo preovulační velikosti folikulů (folikuly < 6 mm). První den přerušovaného kojení selat bylo pulzační vylučování LH a FSH u těchto prasnic podobné jako u prasnic, které ovulovaly do 7 dnů po začátku přerušovaného kojení selat (Langendijk et al., 2007), což naznačuje, že hladiny FSH a LH nebyly během těchto prvních 12 hodin oddělení selat od prasnic limitující. FSH a LH jsou nezbytné pro růst folikulů a pro výraznou produkci estradiolu ve folikulech (Guthrie et al., 1990). Koncentrace estradiolu v krevní plazmě prasnic s relativně malým folikulárním růstem byla nízká, což naznačuje, že hladiny FSH nebo 19

20 LH mohou být u těchto zvířat omezeny. Prasnice, u nichž přerušované kojení selat nestimulovalo vývoj preovulačních folikulů, bylo pozorováno pouze v případě, když bylo zahájeno 14. den laktace. To naznačuje, že účinky faktorů omezujících rozvoj folikulů se po 14. dnu laktace zmírňují Prasnice s preovulačním růstem folikulů bez následné ovulace Když u laktujících prasnic uskutečníme přerušované kojení selat buď od 14. dne nebo 21. dne laktace, u 25% (14. den) a 13% (21. den) prasnic se během 8 dnů po zahájení přerušovaného kojení selat vyvinuly preovulační folikuly, které však následně neovulovaly. Když byly prasnice odstaveny 21. den laktace, tak z nich neovulovalo 6%. Buď vykázaly regresi preovulačních folikulů (42% a 100% prasnic se zahájením přerušovaného kojení selat 14. den nebo 21. den laktace) nebo růst folikulárních cyst (58% prasnic zahájením přerušovaného kojení selat 14. den laktace). Dosud není jasné, proč preovulační folikuly vykazují u části prasnic regresi a u jiných se přeměňují na folikulární cysty (Gerritsen, 2008). Když porovnáme hormonální profily prasnic při ovulaci a při vývoji folikulárních cyst, obě skupiny mají podobný vrchol produkce estradiolu (27 pg a 26), ale pomalejší návrat na bazální hladinu u neovulujících prasnic. Nebyl pozorován žádný nárůst LH a žádná ovulace a postovulační nárůst progesteronu. Tyto výsledky naznačují, že hladiny FSH a LH u těchto zvířat byly dostatečné během časné fáze stimulace růstu folikulů. Nicméně nízká hladina LH může být také způsobena dysfunkcí ve zpětné vazbě působení estradiolu na hypothalamus (Kaneko et al., 2002) Preovulační růst folikulů prasnice následovaný ovulací V předchozích studiích byl variabilní počet prasnic reagujících říjí a ovulací na zahájení přerušovaného kojení (Grinwich a McKay, 1985, Newton et al., 1987) a byl závislý na načasování začátku přerušovaného kojení selat během laktace. V další studii (Gerritsen, 2008) se nelišil růst folikulů mezi skupinou s přerušovaným kojením selat a kontrolní skupinou. Kromě toho průměr ovulovaných folikulů byl podobný u odstavených prasnic (7,2 ±0,07 mm), u prasnic s přerušovaným kojením selat od 14. dnů laktace (7,2 ± 0,10 mm) a s přerušovaným kojením selat od 21. dnů laktace (7,4 ± 0,08 mm). Když 20

21 porovnáme data ze tří různých studií zaměřených na přerušované kojení selat, zdá se, že prasnice s přerušovaným kojením selat mají podobný vývoj folikulů, říje a ovulace jako odstavené prasnice, pokud přerušované kojení selat není zahájeno příliš brzo po porodu. Bylo zjištěno, že když se s přerušovaným kojením selat začne příliš brzy (před 14. dnem laktace), potřebují prasnice na nástup říje a ovulace více času. Podíl ovulujících prasnic nebyl ovlivněn přerušovaným kojením selat nebo načasováním začátku přerušovaného kojení selat. Analýza hormonů krevní plazmy ukázala, že folikuly prasnic se začátkem přerušovaného kojení selat od 14. dne laktace produkují množství estradiolu, které je srovnatelné s prasnicemi odstavenými 21. den laktace. Nicméně preovulační vlna LH má u těchto zvířat tendenci být nižší. Hladiny obou hormonů jsou nezávislé na režimu přerušovaného kojení selat (oddělení selat od prasnice na 12 hodin nebo oddělení selat od prasnice na 6 hodin (Gerritsen, 2008). Analýza dat tří pokusů ukázala, že prasnice s časným začátkem přerušovaného kojení selat potřebují více času k dosažení maximální hladiny estradiolu a LH v porovnání s odstavenými prasnicemi a s prasnicemi, u nichž bylo zahájeno přerušované kojení selat v pozdější fázi laktace. Prodloužení intervalu pro dosažení maximální hladiny estradiolu pravděpodobně souvisí s pozdějším nástupem a kratší říjí, což zjištěno u prasnic s časnějším začátkem přerušovaného kojení selat. Byla pozorována tendence ke snížení maximální hladiny LH u prasnic se zahájením přerušovaného kojení selat 14. den laktace (Gerritsen, 2008). Možné vysvětlení pro nižší maximální hladinu LH u prasnic se zahájením přerušovaného kojení selat 14. den laktace oproti 21. dnu laktace může být v omezeném množství uvolnitelného LH, které se s prodlužováním laktace postupně zvyšuje (Sesti a Britt, 1993). Bylo rovněž zjištěno, že faktory, které ovlivňují kojení (prolaktin, oxytocin a endogenní opioidy), zcela potlačují nárůst LH (Pang et al., 1977; Beneet al., 1989). Je však málo pravděpodobné, že tyto hormony ovlivňují hladinu LH u prasnic s přerušovaným kojením selat, protože u prasnic se zahájením přerušovaného kojení selat 21. den laktace nebyla hladina LH narušena Vliv přerušovaného kojení selat na postovulační jevy Studie v 70. a 80. letech minulého století ukázaly, že u prasnic během laktace lze navodit říji (Grinwich a McKay, 1984; Newton et al., 1987). Otázkou však je, zda ovulace a inseminace během laktace mohou mít za následek vysoké procento zabřeznutí 21

22 prasnic a přežívání embryí. Data týkající se této problematiky jsou vzácná, hlavně kvůli tomu, že v dřívějších studiích byla tato data často sdružena pro prasnice s ovulací během laktace a s ovulací po odstavu selat (Thompson et al., 1981). Nicméně časný odstav byl intenzivně studován a výsledky ukazují, že připuštění říjících se prasnic krátce po porodu, negativně ovlivňuje jejich zabřezávání (Belstra et al., 2002; Gaustad Aas et al., 2004). Bylo zjištěno, že procento zabřezlých prasnic bylo nižší, když došlo k ovulaci do 3 týdnů po porodu, bez ohledu na to, zda došlo k ovulaci během kojení nebo po odstavu. Ve studiích s přerušovaným kojením selat, které byly prováděny během posledních let, bylo zkoumáno přežití a vývoj embryí u prasnic, které byly oplodněné v 23. nebo 30. dnech po ovulaci. Zahájení přerušovaného kojení selat 21. den laktace měl za následek vyšší podíl březích prasnic (94%) než při zahájení přerušovaného kojení selat 14. den laktace (82%). Ačkoliv se jeví, že procento zabřeznutí nebylo ovlivněno laktací, studie Gustad Aas et al., (2004) naznačuje, že u prasnic s přerušovaným kojením selat pokračující laktace měla negativní vliv na zabřezávání prasnic. Když bylo zahájeno přerušované kojení selat od 14. dne laktace a pokračovalo se až do 23. dne po ovulaci, kdy byla selata odstavena (asi ve věku 6 týdnů), probíhalo prvních 23 dnů březosti nepravidelné kojení selat. Během přerušované kojení byly prasnice a selata od sebe odděleny denně po dobu 12 po sobě jdoucích hodin nebo po dobu 6 hodin (Geritsen et al., 2008). Když byly prasnice denně od selat odděleny 12 hodin, potom se u nich embryonální vývoj nelišil od odstavených prasnic. Prasnice, které byly odděleny od sebe se selaty na 6 hodin denně, měly podobný růst selat jako prasnice, které měly odděleny selata na 12 hodin denně, ale lišily se menším příjmem krmiva (Berkeveld et al., 2007). To mělo za následek, že produkce mléka prasnic se selaty denně oddělenými na 6 hodin byla větší a tyto prasnice měly zápornější metabolickou bilanci. Hmotnost dělohy byla odlišnější v obou případech přerušovaného kojení selat ve srovnání s odstavenými prasnicemi. Bylo zjištěno, že přerušované kojení selat mělo negativní vliv na děložní vývoj, parametry placenty a embryonální přežití. Tyto negativní účinky mohou být spojené s předčasným zahájením přerušovaného kojení selat (14. den laktace) a následnou časnou ovulací po porodu ( den) nebo s faktem, že březost byla počata u kojících prasnic. Ve studii se zahájením přerušovaného kojení selat buď 14. den nebo 21. den laktace a jestliže k zabřeznutí došlo buď u odstavených prasnic nebo u kojících prasnic 22

23 (odstavených 20. den po ovulaci) bylo načasování počátku přerušovaného kojení selat spíše ovlivněno mírou přežití embryí 30. den po ovulaci, přičemž vývoj embryí, placenty a děložních parametrů ke 30. den po ovulaci nebyl ovlivněn načasováním zahájení přerušovaného kojení selat. Pokračování přerušovaného kojení selat v postovulační fázi vyústilo v menší procento zabřezávání (81%) než u prasnic s přerušovaným kojením selat, které byly odstavené v době ovulace (100%). Nebyly nalezeny žádné vlivy na embryonální přežití při pokračování přerušovaného kojení selat během časné březosti, ale embryonální vývoj mohl být oslabený (Gerritsen et al., 2008). Vyšší podíl prasnic s relativně nízkou mírou přežití embryí s časným začátkem přerušovaného kojení selat může souviset se suboptimálními podmínkami děložního prostředí u těchto prasnic. Podle Palmera děloha mění hmotnost a délku až od 28. dne po porodu a u prasnic s časným začátkem přerušovaného kojení selat a ovulací kolem 21. dne laktace, může involuce dělohy mít za následek suboptimální prostředí pro vývoj embryí. Suboptimální děložní prostředí může být také způsobeno nízkou hladinou progesteronu, který ovlivňuje průtok krve dělohou (Ziecek et al., 1986) a sekreci děložních proteinů (Vyplet et al., 1998). U prasnic se začátkem přerušovaného kojení selat od 14. dne i 21. dne laktace, nebyl pozorován vztah mezi hladinou progesteronu a přežitím embryí, (Gerritsen et al., 2008). S časným zahájením přerušovaného kojení selat se vysoká hladina progesteronu jeví jako nezbytná pro zvýšení kvality děložního prostředí nezbytného pro přežití embryí. Kojící savci se liší od odstavených prasnic v mnoha ohledech, např. v hormonech ovlivňujících kojení, jako je oxytocin (Yildiz a Erisin, 2006), prolaktin (Fortun-Lamothe et al., 1999) a endogenními opioidy (Robinson et al., 2000). Není jasné jaká je hladina oxytocinu a prolaktinu u prasnic s přerušovaným kojením selat, ale zvýšení těchto hormonů během kojení se může negativně projevit na embryích (Fortun- Lamothe et al., 1999) Hladina progesteronu Progesteron je nezbytný pro udržení březosti a byl spojován s mírou embryonálního přežití u prasniček. Začátek přerušovaného kojení selat ve 14. dnu laktace a pokračování přerušovaného kojení selat i po ovulaci má za následek značně nižší hladiny progesteronu v porovnání s prasnicemi odstavenými 21. den laktace. Rozdíl v hladině progesteronu byl zřejmý od 21. dne po ovulaci. Nižší hladina 23

24 progesteronu může být způsobena časným zahájením přerušovaného kojení selat po porodu, i když časný odstav selat neměl žádný vliv na hladinu progesteronu (Belstra et al., 2002; Willis et al., 2003). Podobně může ovlivnit také výšku hladiny LH nebo faktory související s laktací. V první studii byly prasnice krmeny jako laktující. Velký příjem živin může mít za následek nižší hladinu progesteronu, protože narůstá jeho odbourávání v těle prasnic (Par et al., 1987). Nicméně v navazující studii (Gerritsen et al., 2008) nebyly shledány žádné účinky postovulačního krmení (6,5 kg vs 4,5 kg) na hladinu progesteronu prasnic s přerušovaným kojením selat. To naznačuje, že kojení samo o sobě může mít za následek nízkou hladinu progesteronu v krevní plazmě prasnic s přerušovaným kojením selat. Bylo také zjištěno, že bazální průtok krve játry a odbourávání progesteronu je vyšší u kojících zvířat (Sangsritavong et al., 2002). Aby se otestoval možný vliv přerušovaného kojení byla měřena hladina progesteronu u prasnic, které byly buď odstaveny v době ovulace nebo u nich probíhalo dál přerušované kojení selat. Pokračování v přerušovaném kojení selat i po ovulaci mělo za následek nízkou hladinu progesteronu, zatímco u prasnic s přerušovaným kojením, u nichž byl po ovulaci proveden odstav selat, byla hladina progesteronu srovnatelná s odstavenými prasnicemi (Gerritsen et al., 2008). Je možné, že žluté tělísko u prasnic s přerušovaným kojením selat produkuje dostatečné množství progesteronu, ale nižší hladiny progesteronu byly naměřeny v důsledku vysoké rychlosti jeho odbourávání v těle. Nicméně i další faktory související s kojením mohou mít vliv na sekreci progesteronu, což vede k nízkým hladinám progesteronu během přerušovaného kojení selat a k jeho vyšším hladinám po odstavení selat. Zjistilo se, že např. vysoká hladina prolaktinu (Fortun-Lamothe et al., 1999), oxytocinu (Pitel et al., 1988; Yildiz a Erisin, 2006) a endogenních opioidů (Kaminski et al., 2001) má negativní vliv na vylučování progesteronu. Ve vývoji žlutého tělíska hraje důležitou roli inzulínu podobný růstový faktor 1 (IGF-1) (Miller et al., 2003; Ptak et al., 2003) a je stimulován sekrecí progesteronu u prasat (Miller et al., 2003). Nicméně během kojení měl IGF-1 nízkou hladinu u prasnic s přerušovaným kojením selat (Langendijk et al., 2008), což naznačuje, že nízká hladina IGF-1 by mohla hrát roli při nízké hladině progesteronu u prasnic s přerušovaným kojením selat. U běžně odstavených prasnic však hladina IGF-1 byla rovněž nízká, 24

25 zatímco hladina progesteronu byla vysoká, takže role IGF-1 v sekreci progesteronu je diskutabilní. Dalším faktorem, který ovlivňuje luteinizaci u prasat je preovulační vlna LH (Einarsson a Rojkittikhun, 1993). Ve studii LH Gerritsena et al., (2008), byla u prasnic s přerušovaným kojením selat nalezena korelace mezi nejvyšší úrovní preovulační vlny LH a postovulační hladinou progesteronu Dělený odstav selat U prasnic s děleným odstavem selat je vliv sání snížen a energetická bilance těchto selat se zlepšuje odstraněním části selat několik dnů před kompletním odstavem zbývajících selat. Různé studie ukázaly, že byly značné rozdíly v režimu děleného odstavu. Odstavení proběhlo 3 7 dní před úplným odstavem, s 2-6 selaty ponechanými u prasnice ke kojení, které trvalo dní. Matte et al.,(1992) zkoumal reprodukční schopnosti při děleném odstavu selat a zjistil, že zkrácení intervalu od odstavu do říje byl nejvíce ovlivněn počtem selat, která zůstala s prasnicí během posledních dní laktace. Největší zkrácení intervalu od odstavu selat do říje bylo zaznamenáno, když s prasnicí zůstala jen tři selata po dobu 4,7 dne. Vliv děleného odstavu selat, (při kterém s prasnicí zůstalo 5 selat) na hladinu LH a růst folikulů 7 dní po zásahu byl větší, když bylo šest předních struků zakrytých v porovnání s tím, pokud byl aplikován jen dělený odstav (Varley a Foxcroft, 1990). Od té doby měla selata podobnou míru růstu v obou způsobech ošetření a taky metabolické nároky prasnic byly podobné. Zdá se, že vliv na LH a růst folikulů jsou zprostředkované především nervovou stimulací zprostředkovanou kojením. Od té doby jen několik pokusů hodnotilo vliv děleného odstavu na reprodukční fyziologii nebo výkon prasnic a tyto pozdější výzkumy se zaměřily na prasnice s menším počtem vrhů (Mahan, 1993; Vesseur et al., 1997; Zak et al., 2008). Tyto studie také ukázaly, že interval od odstavu selat do říje je zkrácen, pokud je aplikován dělený odstav selat. Dvě nejnovější studie hodnotily úlohu gonadotropinů. Degenstein et al. (2006) zjistili, že během celého období děleného odstavu byla hladina prolaktinu snížena a hladina FSH narostla. Později Zak et al., (2008) pozoroval akutní nárůst hladiny LH a frekvence pulzačního vylučování LH v desetihodinovém děleném odstavu od 18. dne laktace. V den odstavu (o 3 dny později) byla průměrná hladina LH podobná u kontrolních zvířat před a po úplném odstavu selat. Den po odstavu měly prasnice s děleným odstavem selat více 25

26 folikulů s průměrem větším než 3 mm. To znamená, že během režimu děleného odstavu narostlá hladina LH, vyšší hladina FSH a možná nižší hladina prolaktinu dohromady stimulují folikulární růst a zkracují interval od odstavu selat do nástupu říje. Dosud je málo známo o kvalitě ovulace prasnice s děleným odstavem selat. Nicméně reprodukční charakteristiky, které byly měřeny vykázaly mírný nárůst ovulujících folikulů, 17,7 folikulů v porovnání s 15,5 folikuly (Zak et al., 2008) a podobným podílem přeživších embryí ve 28. dni gravidity, 64% přeživších embryí versus 60% přeživších embryí, (Zak et al., 2008), podobnou velikostí vrhu (Vesseur et al., 1997) a nárůst velikosti vrhu prasnic na druhém vrhu ( 97% versus 86% (Vesseur et al., 1997). Tedy, odstranění většiny selat od prasnice v posledních 3 5 dnech laktace, zkracuje interval od odstavu selat do nástupu říje, stimulací vývoje folikulů díky snížení vlivu sání. Některé práce uvádí, že vliv děleného odstavu selat na říji není příliš přesvědčivý. Vlivy děleného odstavu selat na plodnost prasnic zůstávají dosud z velké části nejasné. Nicméně ačkoliv období po odstavu je velmi krátké, stále nemusí být optimální podmínky po odstav selat dostatečné, aby se optimalizovala postlaktační plodnost. Další možností by mohlo být, aby se prasnice zotavily po laktaci oddálením říje například krátkodobým užíváním analogů progesteronu. 26

27 4. ZÁVĚR Přerušované kojení selat a dělený odstav selat mohou stimulovat růst folikulů během laktace. Ne všechny prasnice však reagují na přerušované kojení selat a dělený odstav selat. Pokud jde o účinek délky laktace se pro optimální reprodukční výkon prasnic po odstavu selat jeví jako nejlepší laktace o délce 3 týdnů. Negativní následky laktace na plodnost prasnic po odstavu selat mohou být zmírněny, pokud se aplikují optimální metody řízení laktace, stimulace kancem a techniky krmení. 27

28 5. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ARMSTRONG, J.D., KRAELING, R.R., BRITT, J.H., 1988: Effects of naloxone or transient weaning on secretion of LH and prolactin sows. J.Reprod. Fertl., 83: BELSTRA, B.A., DIEKMAN, M.A., RICHERT, B.T., SINGLETON, W.L., 2002: Effect of lactation length and an exogenous progesterone and estradiol-17β regimen during embryo attachment on endogenous steroid concentrations and embryo survival in sows. Theriogenology, 57: BELSTRA, B.A., FLOWERS, W.L., SEE, M.T., 2004: Factors affecting tempoval relationships between estrus and ovulation in commercial farms. Anim. Reprod. Sci., 84: BEN-JONATHAN, N., ARBOGAST, L.A., HYDE J.F., 1989: Neuroendrocine regulativ of prolactin repase. Prog.Neurobiol., 33: BERKEVELD, M., LANGENDIJK, P., VAN BEERS-SCHREURSH.M.G., KOETS, A.P., TAVERNE, M.A.M., VERHEIJDEN, J.H.M., 2007: Post-weaning growth Cheb in pigs markety reduced by intermittent suckling and extendet lactation. J.Anim. Sci., 85: BEVERS, M.M., WILLEMSE, A.H., KRUIP, T.A.M., VAN DE WIEL, D.F.M., 1981: Biol. Reprod., 67: ČEŘOVSKÝ, J. 2011: mace/chov%20prasat/prednasky/ DE RENSIS, F., COSGROVE, J.R., FOXCROFT G.R., 1993: Luteinizing hormone and prolactin responses to naloxone vary with stage of lactation in the sow. Biol. Reprod., 48: DEGENSTEIN, K., WELLEN, A., ZIMMERMAN, P., SHOSTAK, S., PATTERSON, J., DYCK, M., FOXCROFT, G.R., 2006: Effect of split weaning on hormone repase in lactating sows. Advances in Pork Production, 17: Abstract no.17. EINARSSON, S., ROJKITTIKHUN, T., 1993: Effect of nutrition on pregnant and lactating sows. J. Reprod. Fertil. Suppl. 48: FORUN-LAMOTHE, L., PRUNIER, A., BOLET, G., LEBAS, F., 1999: Physiological mechanisms involved in the effects of concurrent pregnancy and lactation on metal growth and mortality in the rabbit. Livest. Prod. Sci., 60:

29 GAUSTAD-AAS, A.H., HOFMO, P.O., KARLBERG, K., 2004: The importace of farrowing to service interval in sows served during lactation o rafter porter lactation than 28 days. Anim. Reprod. Sci., 81: GAUSTAD-AAS, A.H., HOFMO, P.O., KARLBERG, K., 2004: The improtance of farrowing to service interval in sows served during lactation or after shorter lactation than 28 days. Anim. Reprod. Sci., 81: GERRITSEN, R., 2008: Lactational oestrus in sows follicle growth, hormone profiles and early pregnancy in sows subjected to intermittent suckling. PhD Thesis, Wageningen University, Wageningen, the Netherlarnds. GERRITSEN, R., SOEDE, N.M., LANGENDIJK, P., DIELEMAN, S.J., HAZELEGER, W., KEMP, B., 2008a: Peri-oestrus hormone profiles and follicle growth in lacting sows with oestrus induced by intermittent suckling. Reprod. Domest. Anim., 43: 1-8. GERRITSEN, R., SOEDE, N.M., LANGENDIJK, P., HAZELEGER, W., KEMP, B., 2008b: The intermitted suckling regimen in pigs; consequences for reproductive performance of sows. Reprod. Domest. Anim., 43: GERRITSEN, R., SOEDE, N.M., HAZELEGER, W., LANGENDIJK, P., DIELEMAN, S.J., TAVERNE, M.A.M., KEMP, B., 2009: Intermittent suckling enables estrus and pregnancy during lactation in sows: Effect of stage of lactation and lactation during early pregnancy. Theriogenology, 71: Gerritsen, R., Soede, N.M., LANGENDIJK, P., DIELEMAN, S.J., HAZELEGER, W., KEMP, B., 2008a: Peri-oestrus hormone profiles and follicle growth in lactating sows with oestrus induced by intermittent suckling. Reprod. Domest. Anim., 43: 1-8. GERRITSEN, R., SOEDE, N.M., LANGENDIJK, P., TAVERNE, M.A.M., KEMP, B., 2008b: early embryo survival and development in sows with lactational ovulation. Reprod. Domest. Anim.,43: GERRITSEN, R., SOEDE, N.M., LAURENSSEN, B.F.A., LANGENDIJK, P., DIELEMAN, S.J., KEMP, B., 2008c: Feeding level does not affect progesterone levels in Intermittently Suckled sows with lactational ovulation. Anim. Reprod. Sci., 103: GRINWICH, D.L., MC KAY, R.M., 1985: Effect of reproduced suckling on days to estrus, conception during lactation and embryo survival in sows. Theriogenology, 23: