Anatomie, histologie a embryologie

Transkript

1 Anatomie, histologie a embryologie

2 Témata: - Vývin pohlavních buněk, samčí gametofyt - Mikrosporogeneze - Mikrogametogeneze

3 Květ Květní části jsou uloženy v květním lůžku Květní obaly: ROZLIŠENÉ kalich koruna NEROZLIŠENÉ okvětní plátky, okvětí Tyčinka - : nitka prašník Pestík - : blizna čnělka semeník Semenné rostliny jsou heterosporické rostliny, mají dva druhy sporangií: - Megasporangia produkují se megaspóry ovarium (semeník) - Mikrosporangia produkují se mikrospóry anther (prašník)

4 Megasporangia produkují se megaspóry Mikrosporangia produkují se mikrospóry

5 Vývoj samčích květných orgánů Arabidopsis flower. (A, B) An intact mature Arabidopsis flower with four types of organs, sepals (s), petals (p), stamens (st), and the pistil (ps), an anther (a) and a filament (f). (C) A scanning electron micrograph of a flower, with its sepals removed to show the inner organs; two petal primordia (p) are round and small; two of the four long stamens can be easily seen with their anthers (a) having attained the characteristic lobed shape and the filaments (f) still very short.

6 Vývoj samčích květných orgánů Klíčové kroky při vývoji tyčinek a prašníků květů Arabidopsis thaliana před otevřením květu a po jeho otevření

7 Vývoj samčích květných orgánů Klíčové kroky při vývoji tyčinek a prašníků květů Arabidopsis thaliana

8 Vývoj samčích květných orgánů

9

10 Vývoj samčích květných orgánů

11 Vývoj samčích květných orgánů Původ, struktura a histologická zonace prašníků ve vývoji. (A) Model vývoje buněčných linií, které dávají základ buněčným vrstvám v prašníku. Archesporial cells (Ar) se dělí a produkují primary parietal layer (PP) a primary sporogenous layer (Sp). Po dalším dělení se tvoří dvě sekundární parietální vrstvy, inner secondary parietal layer (ISP) a outer secondary parietal layer (OSP). OSP se dělí a diferencuje na endothecium layer (En), ISP se dělí a diferencuje na tapetum (T) a middle cell layer (M). (B) V prašníku jsou pak prítomny 4 vrstvy: outer epidermis (E; yellow), endothecium (En; green), middle cell layer (M; blue), a tapetum (T; red). Vevnitř jsou inner sporogenous cells (Sp; purple).

12 Vývoj samčích květných orgánů (A) Anther dehiscence at floral opening. Dehiscence is the terminal step in anther development that releases mature pollen grains. (B) Transverse sections of late anther development stages that represent key steps in the anther dehiscence program. Endothecium expansion signifies the initial changes that occur in the cells of the anther wall and the start of the anther dehiscence program. Septum degeneration creates a bilocular anther. Stomium breakage opens a site in the anther wall to release the pollen grains.

13 Vývoj samčích květných orgánů Anther dehiscence. (A) Microspore release: the tapetum starts to break down, the endothecium expands, and secondary thickening is deposited. (C) Enzymatic lysis of the stomium combined with the pressure from the expansion of the pollen causes the septum to break to form a single locule. (E) As this pressure increases, the stomium splits and the anther walls retract. St, stomium; S, septum.

14 Vývoj samčích květných orgánů Septum and stomium v prašníku Arabidopsis. (A) The stomium region after microspore release; bands of secondary thckening (arrows) can be observed in the endothecium. (B) The stomium region at anther dehiscence (otevírání prašníků), after septum and stomium lysis. En, endothecium; St, stomium, S, septum. Bar=50 μm.

15

16 Androecium Pollen sac Contains microsporocytes Each microsporocyte: divides by meiosis to produce four haploid microspores each microspore nucleus divides mitotically to form two-celled pollen grain (male gametophyte) From the point of view of the plant life cycle, anther = male sporangium Each of the 4 pollen tetrads = spore Because of their small size, they are called microspores.

17 Proces tvorby samčích spor a gamet Vývin pylu: Mikroskopogenéze vývin mateřských buněk mikrospor (mikrosporocytů) na mikrospory - Vyžaduje meiózu Mikrogametogenéze vývin mikrospór na samčí gametofyt pylové zrna Vyžaduje mitózu

18 Proces tvorby samčích spor a gamet 1. Microsporogenesis a. Occurs in anther regions called pollen sacs (microsporangia) b. Microspore mother cells produce microspores (immature pollen grains) via meiosis 2. Microgametogenesis a. Microspores differentiate into pollen grains 1) Generative cell of microspore divides forming 2 sperm cells 2) Occurs during pollen germination b. Mature male gametophyte (germinating pollen grains) consists of 3 cells, 2 of which are nonflagellated sperm

19 Proces tvorby samčích spor a gamet

29

30 Angiosperms: Production of Male Gametophyte Meiosis in lily anther - 4 haploid daughter cells, also called pollen tetrads Haploid Haploid Haploid Haploid

31 Angiosperms: Production of Male Gametophyte Haploid Haploid As anther matures, 4 microspores of a tetrad separate from each other Haploid Haploid Mitosis Haploid nucleus of each microspore undergoes a single mitotic division Pollen Grain The 2 resulting haploid nuclei become encased in a thick, resistant wall, forming a pollen grain.

32 Angiosperms: Production of Male Gametophyte 2 haploid cells of pollen grain are called the generative cell and the tube cell Pollen tube growing from a pollen grain

33 Angiosperms: Production of Male Gametophyte

34 Buněčný cyklus: mitóza a meióza mitóza

35 Buněčný cyklus: mitóza a meióza mitóza

36 MITOSIS AND MEIOSIS MITOSIS Somatic Cells Daughter cells identical to parent cells No Genetic recombination MEIOSIS Gametes or spores Daughter cells have half of the chromosomes of the parent Genetic recombination Reassortment (přetřídění) 2n=2 2n=2 2n=2 n=1

37 Buněčný cyklus: mitóza a meióza

38 MITOSIS MEIOSIS Chromosome number is reduced

39 Meióza (redukční dělení), sporogeneze

40 Meióza (redukční dělení), sporogeneze

41 Meióza (redukční dělení), sporogeneze Meiózou vznikají u rostlin haploidní spory z diploidních buněk sporogenního pletiva Meióza probíhá ve dvou po sobě následujících mitotických děleních: 1. meióza (heterotypické dělení): - V profázi dochází k podélnému přikládání a spojování homologických chromozomů, vzniká tzv. bivalent. - Chromozomy se podélně rozdělí na dvě chromatidy a vzniká čtyřchromatidový bivalent. - Nesesterské chromatidy homologických chromozomů se mohou překřížit a vyměnit si úseky chromatid (crossing over). Z těchto chromatid vznikají po rozdělení centromery (v anafázi homeotypického dělení) rekombinované chromozomy. - Teprve v metafázi se rozpouští jaderná membrána, mizí jadérko a diferencuje se dělicí vřeténko. Zdvojené bivalenty se posunují do ekvatoriální roviny. - V anafázi se homologické chromozomy od sebe oddělují a dvouchromatidové chromozomy se po mikrotubulech dělicího vřeténka posunují k opačným pólům buňky, kde se nakonec shromáždí úplná haploidní sada chromozomů (= redukce počtu chromozomů). - V telofázi vznikají dvě haploidní buňky. 2. meióza (homeotypické dělení): je v podstatě normální mitóza. Výsledkem je tetráda haploidních jednobuněčných (později většinou dvou- nebo někalikabuněčných) spor.

42 Most eukaryotic organisms have an alternation of haploid and diploid generations. In animals, the haploid generation is onecelled. In plants, it usually is many celled.

43 Plants

44 The stages of chromosome condensation in meiotic prophase Leptotene Zygotene Pachytene Diplotene Diakinesis

45 Průběh meiotického buněčného dělení Interphase I Chromosomes duplicate to form two chromatids during S phase A a AA aa Each chromosome is composed of two chromatids

46 Průběh meiotického buněčného dělení Prophase I Homologous chromosomes synapsed Blue = 2 chromatids, yellow = 2 chromatids Crossing over occurs

47 Průběh meiotického buněčného dělení RECOMBINATION

48 Průběh meiotického buněčného dělení Chromosomes showing the characteristic X-shaped chiasma that result from crossing over between homologous chromosomes

49 Recombination is a source of genetic variability. Materials on a chromosome are re-arranged with respect to each other

50 Homolog interaction during Prophase I and meiosis recombination pathway. (a) Three critical processes of homolog pairing, synapsis, and recombination during Prophase I during meiosis. SC represents the synaptonemal complex; CO represents a chiasma. (b) A model for plant recombination pathway(s).

51 Průběh meiotického buněčného dělení METAPHASE I AA aa Metaphase in Lilium regale

52 Průběh meiotického buněčného dělení METAPHASE I THE LAW OF INDEPENDENT ASSORTMENT A a B b or A a b B Segregation of homologous chromosome pair 1 is independent of segregation of homologous pair 2

53 Průběh meiotického buněčného dělení ANAPHASE I - Homologous chromosomes separate (reduction division) A A a Early anaphase Late anaphase

54 Průběh meiotického buněčného dělení Telophase I Interphase I Prophase II

55 Průběh meiotického buněčného dělení METAPHASE II A A aa

56 Průběh meiotického buněčného dělení METAPHASE II - Spindle reforms at right angles to the original spindles Chromosomes (each composed of 2 sister chromatids) line up on the metaphase plate Anaphase I

57 Průběh meiotického buněčného dělení ANAPHASE II A A a a

58 Průběh meiotického buněčného dělení TELOPHASE II A A a a

59 Průběh meiotického buněčného dělení This independent assortment results in mixing of chromosome sets from the mother (black) and father (red) = reassortment

60 Mikrosporogeneze (vývoj mikrospory = pylového zrna) Ze sporogenních buněk vznikají po několika mitózách mateřské buňky mikrospor, tzv. mikrosporocyty Z mikrosporocytů meiotickým redukčním dělením vznikají čtyři haploidní jádra V tetrádách mohou být mikrospory uspořádány různým způsobem (nejčastěji tetraedricky, izobilaterálně, příčně, lineárně). Pylová zrna jsou v tetrádách spojena kalózou, u většiny rostlin však dochází k jejímu rozrušení enzymem kalázou a k rozpadu tetrád. U některých rostlin zůstávají tetrády pylových zrn zachovány

61 Mikrogametogeneze (vývoj samčích gamet = spermatických buněk v samčím gametofytu): - mladá mikrospora (pylové zrno) roste, vakuolizuje se, dělí se asymetrickou mitózou na velkou vegetativní a malou generativní buňku. - Dvoubuněčné pylové zrno (u většiny krytosemenných rostlin) je tvořeno větší vegetativní buňkou s laločnatým jádrem a menší generativní buňkou. - K rozdělení generativní buňky na dvě buňky spermatické dochází až v klíčící pylové láčce. - Pokud se generativní buňka rozdělí již v prašném pouzdru na dvě buňky spermatické (samčí gamety) vzniká pylové zrno trojbuněčné (např. u Brassicaceae, Asteraceae, Poaceae aj.). - Generativní buňka je od vegetativní buňky oddělena plazmatickou membránou. - Vegetativní buňka metabolicky zabezpečuje růst a vývoj pylového zrna při dozrávání a má význam při výživě generativní buňky. - Hlavní úlohou generativní buňky je přenos genetické informace.

62 Stavba pylového zrna Sporoderma (stěna spory): - sestává z vnitřní tenké pektocelulózové intiny a vnější silné exiny tvořené celulózou, pektiny, sporopoleniny, karoteny. - Exina je rozlišena na vnitřní nexinu a vnější sexinu. - Pokud se v exině nacházejí dutiny oddělené sloupky (columela) jedná se o exinu tektátní. - Povrch exiny je u entomogamních rostlin rozmanitě skulpturovaný a lepkavý, u anemogamních rostlin bývá hladký a nelepkavý. Pollen grains - Outer wall, exine, contains chemicals that interact with stigma of flower - Aperture(s) in wall involved in pollen tube formation

63 Stavba pylového zrna