Reprodukční orgány II. Krytosemenné rostliny

Transkript

1 Reprodukční orgány II Krytosemenné rostliny

2 Samčí i samičí pohlavní orgány krytosemenných rostlin jsou součástí květu. Květ je část prýtu omezeného růstu, jehož jednotlivé části se buď přímo nebo nepřímo účastní reprodukce. V květu probíhá sporogenese (tvorba samčích i samičích spor) i gametogenese (tvorba samčích i samičích gamet). Stonkovou částí květu je květní lůžko, na kterém jsou uspořádány sterilní a fertilní části květu, které jsou modifikovanými listy. Typický květ má na okraji květní obaly, směrem do středu jsou pak umístěny tyčinky (samčí výtrusné listy neboli mikrosporofyly) tvořené nitkou a prašníkem a střed zaujímá jeden nebo více pestíků. Pestík vzniká srůstem jednoho nebo více plodolistů neboli karpelů a je tvořen semeníkem, čnělkou a bliznou; v semeníku se tvoří vajíčka. Plodolist je samičím výtrusným listem neboli megasporofylem. K ět í b h t š h t t čá ti Ch bět h k ět í b l b Květ nemusí obsahovat všechny tyto části. Chybět mohou květní obaly nebo jeden z druhů pohlavních orgánů, tyčinky nebo pestíky.

3 Korunní lístek Pohled na povrch korunního lístku tyčinka prašník Kališní lístek Pestík (OV semeník, ST čnělka, SP - blizna Schéma květu Arabidopsis thaliana a elektronmikroskopické snímky povrchů jednotlivých části květu Z Buchanan 2000

4 3 2 Příčný řez poupětem tulipánu 1 květní obaly (okvětí), 2 prašník, 3 semeník srostlý ze tří plodolistů Vlevo schéma, vpravo mikrofotografie

5 Příčný řez květem meruzalky (Ribes floridum) 1 konektiv, 2 cévní svazek, 3 prašné pouzdro, 4 čnělka, 5 korunní lístek, 6 kališní lístek Z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD

6 Typy květů A oboupohlavný květ pryskyřníku lítého (Ranunculus sceleratus), vlevo celkový pohled, vpravo řez středem květu, 1 kališní lístek, 2 korunní lístek, 3 tyčinka, 4 jeden z pestíků apokarpního gynecea B oboupohlavný květ řeřišnice luční (Cardamine pratensis), vlevo celkový pohled, vpravo květ bez květních obalů, 1 kališní lístek, 2 korunní lístek, 3 tyčinka, 4 pestík C oboupohlavný květ hrachu setého (Pisum sativum), 1 kališní lístek, 2 korunní lístek, 3 soubor tyčinek, 4 pestík D oboupohlavný květ tulipánu lesního (Tulipa sylvestris), 1 okvětní lístek, 2 tyčinka, 3 pestík E oboupohlavný květ kostřavy luční (Festuca pratensis), 1 pluška, 2 tyčinka, 3 pestík F jednopohlavné květy kopřivy dvoudomé (Urtica dioica), vlevo samčí květ, vpravo samičí květ, 1 okvětí, 3 tyčinka, 4 pestík, 5 rudiment pestíku v samčím květu G jednopohlavné květy buku lesního (Fagus sylvatica), vlevo samčí květ, vpravo samičí květ, 1 okvětí, 3 tyčinka, 4 pestík

7 Apikální meristém prýtu prochází sérií změn a mění se na meristém květní; přestává tvořit vegetativní orgány a začíná tvořit květ nebo květenství. Zatímco vegetativní apikální meristém prýtu má po dobu své existence neomezený růst, tj. produkuje stále nové orgány prýtu, květní meristém přestává být aktivní poté, co 1 vytvoří všechny části květu. 2 A vrchol prýtu slunečnice roční (Helianthus annuus) produkující vegetativní orgány B polovina vrcholu téže rostliny po indukci kvetení, kdy meristém produkuje květenství 1 střed vrcholu, 2 primordia květů Z Esau 1977

8 Změny vrcholu prýtu pšenice (Triticum aestivum) při přechodu ke kvetení Vlevo vegetativní stadium, apikální meristém vytváří pouze stonek a listy, uprostřed počátek tvorby květenství, vpravo pokročilé stadium tvorby květenství Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

9 U dřevin se mohou zakládat pupeny, které obsahují buď základy vegetativních i reprodukčních orgánů nebo různé typy pupenů, jednak se základy vegetativního meristému, který pak vytváří vegetativní orgány prýtu, nebo se základy květního meristému, který pak produkuje květy. Vzácně uněkterých dřevin vyrůstají ze silných větví nebo dk dokonce z kmenůů krátké větévky nesoucí květyaposléze plody. Vyrůstají ze spících pupenů, které byly založeny před lety. Tato tzv. kauliflorie se vyskytuje např. u kakaovníku pravého (Theobroma cacao) viz obrázek vlevo (Z Sitte et al.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- 1998)

10 Příčný řez okvětním lístkem blatouchu bahenního (Caltha palustris)

11 Příčný (nahoře) a paradermální (dole) řez korunním lístkem bramboříku perského (Cyclamen persicum)

12 Povrch korunního lístku tařicovky přímořské (Lobularia maritima) Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, t 1972

13 Tyčinky jsou samčí výtrusné listy neboli mikrosporofyly. V květech se vykytuje větší počet tyčinek; soubor všech tyčinek v jednom květu se nazývá androeceum. Tyčinky většiny krytosemenných rostlin se skládají z nitky a prašníku. Prašníky se skládají ze dvou prašných váčků a každý váček ze dvou prašných pouzder. Prašná pouzdra jsou mikrosporangii (samčími výtrusnicemi) a probíhá v nich mikrosporogenese, tvorba samčích výtrusů neboli mikrospor, pylových zrn. Každý prašník tedy obsahuje čtyři mikrosporangia. Prašné váčky jsou spojeny tzv. konektivem (spojidlem), který je pokračováním nitky.

14 Evoluce tyčinek Vlevo Austrobaileya z řádu Austrobaileyales patřícím k nejprimitivnějším dvouděložným rostlinám. Tyčinka má zřetelně listový charakter Uprostřed Magnolia patřící k primitivním dvouděložným rostlinám, postupná přeměna na typickou tyčinku Vpravo - typická tyčinka lilie Purves et al., Life The Science of Biology

15 2 1 Tyčinka lebedy (Atriplex sp.) 1 nitka, 2 prašník Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

16 Vývoj prašníku A počáteční stadium, 1 základní meristém, 2 protoderm B počátek vývoje sporogenních buněk (3), 2 vznikající pokožka (exothecium) C pokračující vývoj sporogenních buněk (3) a začátek vzniku nástěnných vrstev (4) D prašník před počátkem vzniku pylových zrn, 5 exothecium, 6 endothecium, 7 tapetum, t 8 sporogenní íbuňky, 9 konektiv, kti 10 stomium

17 Počáteční stadium vývoje prašníku Vlevo Cubanola, ps prokambium, základ cévního svazku v konektivu, t diferencující se tapetum, st diferencující se sporogenní pletivo (z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD) Vpravo lilie bělostná (Lilium candidum) 1 nitka 2 prašné pouzdro 3 sporogenní Vpravo lilie bělostná (Lilium candidum), 1 nitka, 2 prašné pouzdro, 3 sporogenní pletivo, 4 - konektiv

18 C A B Vývoj pylu u bavlníku (Gossypium arboreum) A část příčného řezu mikrosporangiem (prašným pouzdrem), uvnitř tetráda pylových zrn spojených kalosou, tapetum je tvořené buňkami, některé jsou dvoujaderné B jednojaderná pylová zrna (mikrospory) uvolněná z tetrád, na povrchu vytvořená exina, tapetum tvoří periplasmodium, endothecium tvořeno tenkostěnnými buňkami C dvoubuněčné pylové zrno (samčí gametofyt), endothecium se ztlustlinami buněčných stěn Z Esau, 1977

19 Prašný váček lilie v mateřských buňkách pylových zrn probíhá první meiotické dělení z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD

20 Mateřské buňky ypylových zrn na počátku meiosy u kohoutku (Lychnisy sp.) p) Mezi buňkami je silná kalosová stěna, která se uložila u každé buňky centripetálně. Šipka označuje původní primární stěnu z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD

21 M Mikrospory (M, pylová zrna) v prašném váčku rajčete jedlého (Lycopersicon esculentum) T tapetum ve stadiu periplasmodia, p Sp tvořící se sporopolenin p Vpravo pozdější stadium, je vidět růst a vakuolisace pylových zrn Sawhney & Bhadula, 1988, Can. J. Botany, 66:

22 Schéma zralého prašníku 1 zralé pylové zrno, 2 nástěnné vrstvy, 3 otvor v oblasti stomia, 4 konektiv s cévním svazkem Příčný řez zralým prašníkem lilie bělostné (Lilium candidum) Popis viz vedlejší schéma

23 , Can. J. Botany, 66: Otevřený prašník, již bez pylových zrn, u Xeronema (jednoděložné novozélandské rostliny) vb cévní svazek v konektivu, et - endothecium, st - stomium19

24 a b c e d f Pylová zrna a čistec přímý (Stachys recta), b plamenka (Phlox sp.), c zeměžluč lékařská (Centaurium erythraea), d silenka nicí (Silene nutans), e mateřídouška vejčitá (Thymus pulegioides), f hvězdnice zlatovlásek (Aster linosyris) Z Sitte et al.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- 1998

25 Haploidní pylové zrno se přeměňuje na samčí gametofyt (mikrogametofyt). Počátkem tvorby samčího gametofytu t je první pylová mitosa. Před ní se jádro přesune ř blízko ke stěně a dělením vzniknou dvě nestejně velké buňky větší buňka vegetativní a menší buňka generativní. Generativní buňka je ve většině případů bez plastidů a mitochondrií; tato nepřítomnost semiautonomních organel je základem pro maternální dědičnost znaků vázaných na organely, která je typická pro většinu krytosemenných rostlin. Krátce po dělení se generativní buňka oddělí od stěny pylového zrna a je obklopena cytoplasmou vegetativní buňky; vznikne tak jedinečný systém buňka vbuňce. Buněčná stěna generativní buňky může být zachována nebo může vymizet a obě buňky jsou pak odděleny pouze dvěma plasmalemami. Uvnitř pylového zrna se ukládají zásobní látky. Ke konci vývoje pylového zrna dochází k výraznému poklesu obsahu vody. Ten se u zralého pylového zrna pohybuje mezi 7 až 16 % čerstvé hmotnosti.v tomto stadiu u většiny rostlin pylové zrno opouští prašník a je přenášeno na bliznu. Další dělení druhá pylová mitosa, kdy se dělí generativní buňka za vzniku dvou gamet spermatických buněk, pak probíhá až v klíčící pylové láčce. Tím je dokončen vývoj velmi redukovaného samčího gametofytu, který se skládá z pouhých tří buněk; přitom nedochází tvorbě gametangia; vegetativní ti buňka je někdy považována za jeho zbytek. U omezeného počtu rostlin dochází k druhé pylové mitose ještě v prašníku a pylové zrno opouští prašník s již vytvořenými gametami, trojbuněčné (např. u trav nebo u huseníčku rolního, Arabidopsis thaliana). Na povrchu pylového zrna se vytváří specifická stěna složená ze dvou vrstev, vnitřní intiny a vnější exiny.

26 Vývoj samčího gametofytu 1 mladé pylové zrno vzniklé meiosou, 2 pylové zrno po zvětšení velikosti, 3 probíhající první pylová mitosa, 4 dvoubuněčné pylové zrno těsně po dělení, s větší buňkou vegetativní a menší generativní, 5 vstup generativní buňky do buňky vegetativní, 6 generativní buňka uvnitř vegetativní buňky, Schéma vlevo ukazuje častější další vývoj, 7 vyklíčení pylového zrna po přenesení na bliznu v pylovou láčku, ve které probíhá dělení generativní buňky, 8 pylová láčka s jádrem vegetativní buňky (na konci láčky) a dvěma buňkami spermatickými (samčími gametami) Schéma vpravo ukazuje méně častý vývoj pylového zrna, 9 v pylovém zrnu uvnitř prašníku probíhá dělení generativní buňky, 10 pylové zrno s jádrem vegetativní buňky (prázdné kolečko a s dvěma buňkami spermatickými (samčími gametami), 11 pylová láčka s jádrem vegetativní buňky (na konci láčky) a dvěma buňkami spermatickými (samčími gametami)

27 1 2 3 Schéma přeměny mikrospory (jednobuněčného pylového zrna) v samčí gametofyt A pylové zrno s velkou vakuolou B konec první pylové mitosy, počátek tvorby přepážky mezi vegetativní a generativní buňkou C generativní buňka oddělena zakřivenou stěnou od buňky vegetativní D generativní buňka se postupně ě odděluje od stěny pylového zrna E - generativní buňka uvnitř buňky vegetativní. tti íbňk Buňky jsou odděleny pouze dvěmi plasmalemami Z Esau, 1977

28 První pylová mitosa počátek vzniku samčího gametofytu u pryšce sladkého Euphorbia dulcis Generativní buňka má čočkovitý tvar. V místě šipky dochází k oddělování generativní buňky od stěny původní mikrospory. VN jádro vegetativní buňky s jadérkem (Nu), VC cytoplasma vegetativní buňky, GN jádro generativní buňky sjadérkem jdék (Nu), GC cytoplasma generativní buňky, P plastid, E exina Foskett, Plant growth and development, 1994

29 Zraládvoubuněčná pylová zrna v období bí kát krátce předř otevřením ř prašníku 1 větší jádro vegetativní buňky, 2 menší jádro generativní buňky, 3 endothecium se ztlustlinami buněčných stěn, v tomto stadiu jediná vrstva zbyla z vrstev tvořících stěnu prašníku, 4 zbytky buněk pokožky, 5 vnitřek prašného váčku Z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD

30 E I Dvoubuněčné pylové zrno E exina, I intina, SN jádro generativní buňky, VN jádro vegetativní buňky, šipky ukazují hranice generativní buňky

31 Samičím pohlavním orgánem je pestík. Zatímco ostatní části květu fungují většinou pouze krátkou dobu, je životnost pestíku dlouhá, protože z něho nebo alespoň z jeho části vzniká plod. V evoluci vznikl pestík srůstem jednoho nebo více listovitých plodolistů (karpelů), které jsou samičími výtrusnými listy neboli megasporofyly. V květu je obvykle větší počet plodolistů. Soubor všech plodolistů v květu se nazývá gyneceum Pestík se obvykle skládá ze spodní části, semeníku, který vybíhá v čnělku; ta je zakončena č bliznou.

32 Plodolist nižší dvouděložné rostliny rozpylce (Drimys) jasně ukazuje listový původ plodolistů

33 Pestík rajčete jedlého (Lycopersicon esculentum) (A)Snímek ze skenovacího EM (B) Snímek ze světelného mikroskopu O semeník, STY čnělka, STG blizna, Ovu -vajíčko; Sta tyčinka, TrT -pletivo vyplňující střed čnělky Z Craig, Vassilyev, Plant Anatomy, CD

34 Pestík tařicovky přímořské Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

35 Vajíčka vznikající v semeníku jsou samičími výtrusnicemi, megasporangii. Dospělé vajíčko se skládá z vnitřního pletiva, nucellu, kde probíhá megasporogenese, a obvykle ze dvou vaječných obalů neboli integumentů (z lat. integumentum, obal, pouzdro), vnitřního a vnějšího, které obalují a chrání nucellus. Vajíčko je připojeno k placentě poutkem. Oblast vajíčka, kde se stýká poutko (funikulus), nucellus a integumenty se nazývá chaláza. Tyto jednotlivé části vajíčka se zakládají postupně. Nejprve se na placentě vytváří kuželovitý výběžek, který je základem nucellu. Na něm se později zakládá prstencovitý val kolem celého nucellu, z něhož vyrůstá vnitřní integument, později se stejným způsobem zakládá vnější integument. Integumenty obklopují nucellus, avšak na horním konci vajíčka nesrůstají. Otvor, který mezi nimi zůstává se nazývá mikropyle neboli otvor klový. Povrch jednotlivých částí vajíčka je kryt kutikulou; ta kryje poutko a vnější integument z vnější strany, mezi integumenty je kutikula dvojitá a dvojitá je i vnitřní kutikula mezi integumentem a nucellem. Do vajíčka vstupují poutkem vodivá pletiva, která se dostávají až do chalázy. Od zakončení vodivých pletiv jsou pak živiny transportovány jak symplastem, tak apoplastem do nucellu. V nucellu probíhá megasporogenese, vznik megaspory. Záhy při diferenciaci vajíčka, ještě před vznikem integumentů, se v nucellu vyčleňuje jedna velká buňka, ze které vzniká megasporocyt neboli mateřská buňka megaspory. Ta prochází meiotickým dělením. V průběhu evoluce vzniklo několik typů megasporogenese. Nejběžnější je typ Polygonum neboli rdesnový, který se vyskytuje asi u 70 % krytosemenných rostlin. U tohoto typu jsou dělení jader v meiose následována buněčnými děleními, takže vznikají čtyři buňky, haploidní megaspory. Dále se však vyvíjí pouze jediná, ostatní tři zanikají procesem programované buněčné smrti.

36 v Příčný řez semeníkem tulipánu zahradního (Tulipa x gesneriana) Semeník je srostlý ze tří plodolistů. plodolistů V - vajíčko

37 Vývoj vajíček B vznik integumentů u mučenky (Passiflora racemosa), šipky označující počátky vývoje vnitřního a vnějšího integumentu C pokročilé stadium vývoje integumentů (šipky) u mučenky (Passiflora verpetilio) D vajíčka koukolu (Agrostemma gracilis). Šipky ukazují otvor klový Z Foskett, Plant Growth and development, 1994

38 Samičí květ kopřivy dvoudomé (Urtica dioica) Pestík lýkovce slovenského (Daphne arbuscula) s plně vyvinutým jediným vajíčkem 1 bblizna, a, 2 ččnělka, ě a, 3 stě stěnaa se semeníku, e u, 4 vvnější ějš integument, 5 vnitřbí integument, 6 nucellus, 7 poutko Orig. O. Erdelská 1 čnělka s trichomy; 2 stěna semeníku; 3 vnitřek semeníku s jediným vajíčkem ((5); ) 4 - okvětí se zelenými ý okvětními lístky, 6 zárodečný vak; 7 integumenty; 9 funikulus Z Craig, Vassilyev, Plant Anatomy, CD

39 Megaspora se dále vyvíjí v samičí gametofyt, megagametofyt, který je u krytosemenných rostlin nazýván zárodečný vak. Při vývoji zárodečného vaku proběhne megagametogenese, vývoj samičí gamety neboli vaječné buňky. V zárodečném vaku se jádro megaspory třikrát mitoticky dělí, aniž by docházelo ke tvorbě buněčných stěn. Výsledkem je osmhaploidních jader, která jsou rozmístěna po čtyřech na dvou protilehlých pólech zárodečného vaku. Ze tří jader na konci zárodečného vaku, který je blíže otvoru klovému vznikne tzv. vaječný aparát sestávající ze samičí gamety (vaječné buňky neboli oosféry) a dvou synergid. Vaječný aparát bývá považován za zbytek archegonia, které se u krytosemenných rostlin už netvoří. Na opačném pólu zárodečného vaku vzniknou tři protistojné buňky, antipody. Dvě jádra od každého pólu pak putují do středu zárodečného vaku, kde buď zůstávají až do doby oplození (pólová jádra) nebo splývají za vzniku diploidního jádra. Zárodečný vak se zároveň výrazně zvětšuje azávěrem obsahuje velkou vakuolu. Během jeho vývoje dochází rovněž k přerušení symplastického propojení s ostatními buňkami nucellu a k symplastickému oddělení gametofytu a sporofytu. Vzhledem k tomu, že navzniku tohoto t zárodečného č vaku sepodílí pouze jedna megaspora, je označován jako monosporický.

40 Vznik vajíčka, samičích spor (megasporogenese), samičích gamet (megagametogenese) a samičího gametofytu A počátek vývoje vajíčka, 1 nucellus, 2 základ vnitřního integumentu B začátek vzniku vnějšího integumentu (3) a mateřské buňky megaspory (4) C první meiotické dělení mateřské buňky megaspory D druhé meiotické dělení, vznik čtyř megaspor (5) E, F odumírání tří megaspor, 6 funkční megaspora G první dělení megaspory, 7 dvoubuněčný zárodečný vak H pokračující vývoj zárodečného vaku, 8 čtyřbuněčný zárodečný vak I poslední dělení v zárodečném vaku, 9 osmibuněčný zárodečný vak J zralé vajíčko, 2 vnitřní integument, 3 vnější integument, 10 mikropyle, 11 poutko, 12 antipody, 13 pólová jádra, 14 vaječná buňka, 15 synergida, 16 zralý zárodečný vak

41 2 1 Vyvíjející se vajíčko u tulipánu zahradního 1 nucellus, 2 mateřská buňka megaspory, integumenty ještě nejsou vytvořeny

42 Dělící se mateřská buňka megaspory ve vajíčku tulipánu zahradního

43 Schéma megasporogenese typu Polygonum neboli rdesnového A mateřská buňka megaspory, B až F meiosa, vznik 4 haploidních megaspor, G a H zánik tří ze čtyř megaspor Z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD

44 Vajíčko se samičím gametofytem (zralým zárodečným č vakem) u Polygonum O otvor klový, II vnitřní integument, OI vnější integument, S synergidy, N nucellus, E vaječná buňka, SN sekundární jádro zárodečného vaku, ES zárodečný vak, A antipody, VB cévní svazek, F poutko Z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD

45 Zralý zárodečný vak u měsíčku lékařského (Calendula officinalis) 1 část vajíčka směřující k otvoru klovému, 2 parenchym integumentu, 3 povrch integumentu, 4 - synergidy; 5 vakuola vaječné buňky, 6 jádro vaječné buňky, 7 dvě pólová jádra, 8 jádro jedné z antipod, ostatní dvě jsou mimo rovinu řezu Z Craig, Vassilyev Plant Anatomy, CD

46 Opylení je přenos zralých pylových zrn z prašníku na bliznu. Blizny zachytávají pylová zrna a jsou důležité i pro jejich klíčení. Pokožka blizny má na povrchu kutikulu a velmi často vytváří výrůstky, papily nebo trichomy Většina krytosemenných rostlin má oboupohlavné květy, je však jen omezený počet rostlinných druhů, které jsou samosprašné (autogamní), u kterých tedy dochází k opylení pylem z téhož květu. Většina rostlin je cizosprašná (allogamní) a vyžaduje k opylení přenos pylu z květů jiného jedince, případně z jiného květu téže rostliny. U některých ovocných stromů musí dokonce dojít k přenosu pylu z jiné odrůdy. Allogamie zaručuje na rozdíl od autogamie větší genetickou variabilitu potomstva.

47 Pylové zrno Papila Blizna s papilami a pylovým zrnem Vlevo schéma, vpravo část povrchu blizny s bliznovými papilami Z Buchanan 2000

48 Blizna brukve zelné (Brassica oleracea) Červená šipka označuje pylové zrno s klíčící pylovou láčkou Z Esau, 1977

49 Blizna ibišku (Hibiscus rosa-chinensis) s trichomy, na kterých jsou zachycena pylová zrna Z Foskett, Plant Growth and Development, 1994

50 Pylové zrno kohoutku (Lychnis alba) klíčící in vitro Z Craig, Vassilyev, Plant Anatomy, CD

51 Pylová zrna netýkavky žláznaté (Impatiens glandulifera) Šipky ukazují klíční póry, z jednoho z nich vyrůstá pylová láčka (PT) Z Foskett, Plant Growth and Development, 1994

52 Klíčící pylové zrno špenátu, které právě proniklo kutikulou bliznové papily (šipka) Pylové láčky (PT) prorůstající dutou čnělkou lemovanou žláznatými buňkami (SCC) ( ) Z Foskett, Plant Growth and Development, 1994

53 Po přenosu pylového zrna na bliznu musí dojít k jeho přilnutí k povrchu blizny, na kterém se často podílejí látky na povrchu exiny. Protože pylová zrna opouštějí prašník v dehydratovaném stavu, je dalším nutným krokem jejich hydratace. Hydratované pylové zrno pak klíčí pylovou láčkou. Ta prorůstá některým z klíčních otvorů, kde intina není překryta exinou. Pylová láčka má vrcholový způsob růstu. Do pylové láčky se přesunuje cytoplasma pylového zrna s vegetativní a generativní buňkou, která se posléze vpylové láčce rozdělí na dvěě gamety, buňky spermatické. Pokud došlo ke vzniku spermatických buněk již v prašníku, přesouvají se do pylové láčky všechny tři buňky. Pro růst láčky je nutná aktivita vegetativní buňky. Během růstu láčky se původní množství cytoplasmy příliš nezvětšuje a cytoplasma vyplňuje pouze nejmladší části láčky; starší části jsou postupně oddělovány zátkami tvořenými polysacharidem kalosou. Rostoucí pylová láčka se dostává přes pletivo blizny do čnělky. V první fázi čerpá živiny pro svůj růst z rezerv uložených v pylovém zrnu, později je vyživována pletivem čnělky.

54 Vývoj pylových zrn u kompatibilního pylu (vlevo od červené čáry) a nekompatibilního pylu (vpravo) Z Foskett, Plant Growth and Development, 1994

55 Kalosové zátky mikrofilamentum ER Vesikuly transportující materiál pro tvorbu stěny exina intina diktyosom mitochondrie Spermatická jádra Vegetativní jádro Vesikuly splývající s plasmalemou Schéma rostoucí pylové láčky Příklad apikálního růstu Z Buchanan 2000

56 Příčné řezy čnělkami Vlevo - dutá čnělka lilie, na spodním obrázku zvětšené žláznaté pletivo lemující dutinu čnělky Vpravo plná čnělka pupalky, čáry ukazují prorůstající pylové láčky Z Fahn, A.: Plant Anatomy. 1990

57 Pylová láčka Klíčící pylová zrna lilie Z Buchanan 2000

58 Pylová láčka doroste do semeníku, kde vstupuje do vajíčka nejčastěji skrz y, p j j j j otvor klový a vniká do jedné ze synergid. V pylové láčcepakvznikáotvor, jímž se dostává ven cytoplasma a obě spermatické buňky, které se pak účastní oplození. Oplození je u krytosemenných rostlin dvojité, takže se uplatní obě spermatické buňky. Jedna splývá s vaječnou buňkou za vzniku diploidní zygoty. Druhá splývá s pólovými jádry nebo se sekundárním jádrem, je-li vytvořeno; vzniká primární jádro endospermu, které je nejčastěji triploidní a jehož dalším dělením se tvoří endosperm.

59 Pólová jádra Centrální buňka Jádro vaječné buňky Spermatická jádra Degenerující synergida Pylová láčka Vnitřní íintegument t Otvor v pylové láčce Schéma dvojitého oplození Z Buchanan, 2000

60 Část těsněě před Čá t zárodečného á d č éh vaku k ššpenátu át tě ř d oplozením l í Z Foskett, Plant Growth and Development, 1994

61 Embryogenese je soubor vývojových procesů, které probíhají po vzniku zygoty na mateřské rostlině a vedou ke vzniku dospělého embrya. Vývoj embrya se může lišit u různých skupin rostlin, avšak některé události jsou charakteristické pro vývoj všech embryí. V průběhu embryogenese vždy dochází k ustavení dvou základních os. Tou první je osa apex-báze, která spojuje j základ kořene na jednom pólu embrya a základ prýtu pý na pólu druhém; tím je dána i osa polarity budoucí rostliny. Na kořenovém pólu a na pólu prýtu vznikne skupina meristematických buněk, které jsou schopny vytvořit veškerá další pletiva a orgány během dalšího růstu rostliny. Tou druhou osou je radiální osa, od středu k okraji, kdy se vytvářejí prekurzory trvalých pletiv krycích, základních a vodivých, protoderm, základní meristém a prokambium.

62 Počáteční stadia vývoje ý j embrya y a endospermu p u Solanum demissum Vlevo dvoubuněčný endosperm, zygota se dosud nezačala dělit Vpravo mnohobuněčný endosperm, první dělení zygoty Z Esau, 1977

63 Po proběhnuvším oplození se obvykle nejprve začíná dělit primární jádro endospermu, dříve než se začíná dělit zygota. Základní způsoby vzniku endospermu A jaderný endosperm, B buněčný endosperm, 1 zygota

64 Jaderný endosperm Počátek vzniku endospermu v obilce pšenice seté (Triticum aestivum) Jedná se o jaderný endosperm. Při jeho vzniku dochází nejprve k dělení jader (volnému novotvoření jader). Vzniklá jádra se akumulují při povrchu centrální buňky zárodečného vaku a/nebo na jejích koncích.

65 2 1 Pozdější fáze vývoje endospermu v obilce pšenice seté (Triticum ii aestivum) ) Od okrajů se začnou směrem do středu tvořit buněčné stěny (obrázek vlevo) Později se dotvoří buněčné stěny a celularizace pokračuje směrem do středu (obrázek vpravo 1 buněčná stěna, 2 jádro, buňka je zatím otevřená směrem do středu

66 2 1 Část endospermu v obilce pšenice seté (Triticum aestivum) 1 buňka škrobového endospermu, červeně zbarvené je jádro, v buňkách je množství škrobových zrn,2 buňka aleuronové vrstvy, nalevo od aleuronové vrstvy jsou vrstvy osemení a oplodí

67 Vývoj embrya u Arabidopsis Nahoře schéma, dole mikrofotografie S suspensor, Pd protoderm, Hs hypofysa, Gm základní meristém, Pc prokambium, C dělohy, A osa embrya (hypokotyl), RM kořenový meristém, SM meristém prýtu Z Buchanan 2000

68 Počátek embryogenese u kokošky pastuší tobolky Capsella bursa-pastoris 1 podélný řez zygotou s velkou vakuolou na mikropylárním konci a jádrem na opačném konci 2 dvoubuněčné embryo TC apikální (terminální) buňka, BC basální, silně vakuolisovaná buňka, tw stěna mezi buňkami Schulz & Jensen, 1968, Am. J. Botany 55:

69 EM í k d b ěč éh b EM snímek dvoubuněčného embrya TC apikální (terminální) buňka, BC horní část basáĺní buňky. E endosperm Schulz & Jensen, 1968, Am. J. Botany 55:

70 Embryogenese cibule (Allium cepa) A počátek globulárního stadia, 1 suspensor, nad ním vlastní embryo, B pokračující vývoj globulárního embrya, 1 suspensor, 2 protoderm, C pokročilé globulární stádium, uvnitř se začíná formovat prokambium, D počátek tvorby dělohy (3) E detail apikální (nahoře) a bazální (dole) části embrya, 3 vrchol dělohy, 4 protoderm, 5 prokambium, 6 prohlubeň, ve které posléze vznikne apikální meristém prýtu, pod ní krátký hypokotyl a apikální meristém kořene (7) F dospělé embryo, 1 dlouhá stočená děloha, 2 apikální meristém prýtu, 3 hypokotyl, 4 apikální meristém kořene, tečkovaně je naznačen průběh prokambia

71 Embryo cibule kuchyňské (Allium cepa) 1 plumula, 2 děloha, 3 prokambium, 4 osemení, 5 radikula, ostatní popis v obrázku Z Esau, 1977

72 Embryo s částí semena u jd jednoděložnéděl žé šípatky (Sagittaria) 1 - radikula, 2 - osemení (integument); 3 - hypokotyl; 4 - perikarp (ovary wall); 5 plumula, 6 primordium prvního listu, 7 děloha, 8 - buněčný endosperm; 9 -hypostase; 10 horní část funikulu Craig, Vassilyev, Plant Anatomy CD

73 1 2 Spodní část hypokotylu šípatky (Sagittaria) 3 1 radikula, 2 buňka základního meristému s mnoha škrobovými zrny, 3 prokambium Craig, Vassilyev, Plant Anatomy CD

74 Embryogenese trav A první dělení zygoty, vznik apikální a bazální buňky B až E postupný p vznik globulárního embrya a suspensoru, F počátek diferenciace jednotlivých částí embrya, vlevo nahoře se začíná diferencovat děloha (skutelum), G a H pokračující diferenciace jednotlivých částí embrya, 1 skutelum, 2 vznikající koleoptile, 3 vznikající 1. list, 4 vznikající apikální meristém prýtu I dospělé embryo, 1 skutelum, 2 koleoptile, 3 1. list, 4 apikální meristém prýtu obklopený základy 2. a 3. listu, 5 epiblast, 6 koleorhiza, 7 kořenová čepička, 8 základ primárního kořene, 9 pokožka dělohy, tečkovaně je vyznačeno prokambium

75 Zygota pšenice seté (Triticum aestivum)

76 Embryo ječmene (Hordeum vulgare) Vlevo ze 13 buněk, vpravo ze 20 buněk Z Esau, 1977

77 Různá stadia vývoje embrya u kukuřice seté (Zea mays) A globulární stadium 5 dní po opylení B začátek tvorby skutela, 10 dní po opylení C a D tvorba koleoptile a prvního listu, 15 dní po opylení 1 skutelum, 2 koleoptile, 3 1. list, 4 koleoptile, 5 - suspensor Z Esau 1977

78 Embryo pšenice seté (Triticum aestivum) 1 skutelum, 2 endosperm, 3 koleoptile, 4 základ listu, 5 apikální meristém prýtu, 6 - epiblast, 7 základ primárního kořene, 8 kořenová čepička, 9 - koleorhiza

79 Semeno Semeno je rozmnožovací útvar semenných rostlin, který po oplození vzniká z vajíčka. Jeho hlavní funkcí je chránit zárodek nové rostliny, přežít období nepříznivých podmínek a po čase vyklíčit a zabezpečit pokračování druhu. Na povrchu semena je osemení (testa) vznikající z vaječných obalů. Uvnitř semena je zárodek (embryo), který je novým sporofytem, a v každém semeni jsou různým způsobem uložené živiny potřebné pro první etapy vývinu mladé rostliny z embrya. Živiny potřebné pro vývoj semenáčku do doby, než je mladá rostlina plně autotrofní, mohou být uloženy různým způsobem. U řady rostlin je hlavním živným pletivem v dospělém semeni endosperm. Jinou možností je uložení živin v dělohách, nebo v pletivu zvaném perisperm, který vzniká z nucellu. Často jsou kombinovány různé způsoby uložení. Endosperm je živné pletivo, které vzniká po oplození z primárního jádra endospermu. To je u většiny krytosemenných rostlin triploidní a vznikající endosperm je rovněž triploidní. U řady rostlin, zejména dvouděložných, je endosperm v průběhu vývoje semena pouze dočasným pletivem. Zásobní látky z něho mohou být posléze zcela nebo částečně přesunuty do vyvíjejícího se embrya, zejména do děloh. U jednoděložných rostlin je endosperm obvykle hlavním živným pletivem i ve zralém semeni. Jiným typem živného pletiva je perisperm. Je to pletivo vznikající z nucellu, který u těchto rostlin není spotřebován během vývoje embrya. Může být hlavním živným pletivem nebo se vyskytuje společně s endospermem. Výskyt perispermu je však méně častý; nucellus bývá během vývoje semena spotřebován.

80 Uložení živin v semenech A plod pepřovníku p černého (Piper p nigrum), 1 část oplodí (mesokarp), 2 část oplodí (endokarp), 3 osemení, 4 embryo, 5 endosperm, 6 perisperm B semeno tykve obecné (Cucurbita pepo), 1 osemení, 2, 3 dělohy embrya, C semeno skočce obecného (Ricinus communis), 1 osemení, 2 dělohy, 3 endosperm, 4 hypokotyl, 5 radikula D semeno cibule kuchyňské (Allium cepa), 1 osemení, 2 děloha, 3 endosperm, 4 plumula, 5 hypokotyl, 6 radikula E plod (obilka) kukuřice seté (Zea mays), 1 oplodí a osemení, 2 endosperm, 3 štítek (skutelum), 4 koleoptile a základy prvních listů obklopující apikální meristém prýtu, 5 radikula F plod (obilka) pšenice seté (Triticum aestivum), 1 oplodí a osemení, 2 endosperm, 3 štítek (skutelum), 4 koleoptile a základy prvních listů obklopující apikální meristém prýtu, 5 radikula

81 Klíčení Při klíčení dochází k morfologickým změnám, které mohou být odlišné u různých rostlinných druhů. Existují dva základní typy klíčení, hypogeické neboli podzemní a epigeické neboli nadzemní. U všech typů klíčení většinou nejprve vyrůstá primární kořen, který vzniká z radikuly, založené již v embryu. Při hypogeickém klíčení se hypokotyl výrazně neprodlužuje a dělohy nebo děloha zůstávají uvnitř semena, obvykle pod zemí. Pokud jsou zásobní látky v dělohách, fungují tyto jako zásobní orgány až do vyčerpání reserv a posléze odumírají. Pokud jsou zásobní látky uloženy mimo dělohy (v endospermu nebo perispermu) odebírají dělohy živiny z těchto pletiv a transportují je do rostoucího semenáčku. Při epigeickém pg klíčení dvouděložných rostlin dochází kvýraznému prodlužování hypokotylu, které vynáší dělohy nad zem. Velmi často dělohy, v nichž bývají uložené zásobní látky, nejprve fungují jako zásobní orgány a po vyčerpání rezerv zelenají a mění se na orgány schopné fotosyntézy. V některých případech nedochází k přeměně děloh na orgány fotosyntézy; ty slouží pouze jako zdroj zásobních látek a po jejich vyčerpání odumírají. Zvláštní typ klíčení probíhá u cibule. U cibule je dlouhá děloha, jejíž spodní a střední část se začíná prodlužovat, zakřivuje se a v místě ohybu proráží nad povrch půdy. Apikální část dělohy zůstává uvnitř semena zanořená v endospermu. Tato část dělohy čerpá živiny z endospermu, zatímco část nad zemí zezelená a probíhá vní fotosyntéza. té Posléze se pak děloha narovnává, á dostává á se celá nad zem, zezelená a je fotosynteticky aktivní.

82 Příklady klíčení dvouděložných rostlin Vlevo vždy počátek klíčení, vpravo mladý semenáček, A epigeické klíčení skočce obecného (Ricinus communis), 1 primární kořen, 2 hypokotyl, 3 vlevo dělohy kryté endospermem, vpravo dělohy, 4 osemení B hypogeické klíčení bobu obecného (Vicia faba), 1 primární kořen, 3 dělohy, 5 základ prýtu v semeni, 6 stonek, 7 listy

83 Příklady klíčení jednoděložných rostlin A kukuřice setá (Zea mays), B cibule kuchyňská (Allium cepa), C klívie suříková (Clivia miniata) 1 primární kořen, 2 děloha, 3 plumula, 4 první listy

84 com/webcontent/animations/content/angiosperm swf