Anatomie, histologie a embryologie

Transkript

1 Anatomie, histologie a embryologie

2 Témata: - Opylení a oplození - Dvojí oplození u krytosemenných rostlin - Zygota, vývin embrya a semene

3 Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech Po dokončení megasporogenézy a megagametogenézy jsou samičí orgány připraveny k oplození

4 Mikrogametogeneze: Vývoj samčích pohlavních (spermatických) buněk: v pylové láčce v tom případě jde o dvoubuněčné pylové zrno (většina krytosemenných) v pylovém zrnu v tom případě jde o trojbuněčné pylové zrno (vývojově pokročilejší taxony) spermatické buňky jsou uvnitř vegetativní buňky jejich pohyb zajišťuje pohyb cytoplasmy vegetativní (láčkové) buňky v vegetativní jádro g generativní jádro sp spermatické buňky

5 Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech generativní jádro vegetativní jádro spermatické buňky

6 trojbuněčný pyl dvoubuněčný pyl Vývoj dvoj- a trojbuněčných samčích pohlavních buněk

7 Anatomická modifikace pylových zrn nahosemenných rostlin k opylení větrem (anemogamie) Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech Pinus vzdušné vaky, které usnadňují přenos větrem

8 Klíčení a růst pylových láček vegetativní jádro generativní jádro

9 subcelulární zonace pylové láčky typický apikální růst a depozice složek buněčné stěny ve špičce charakteristické proudění cytoplazmy typ reverzní fontány v přední části kalózové zátky oddělující protoplast od prázdné zadní části láčky transport jader a dalších organel prostřednictvím cytoskeletu

10 Blizna (stigma) může obsahovat vlášení, které pomáhá udržet pylová zrna, někdy sekretující lepkavou tekutinu, která stimuluje růst pylových láček

11 Prevence samoopelení a samooplodnění (self-pollination and self-fertilization) U některých bisexuálních květů prašníky a pestíky dozrávají v různém čase, nebo jsou anatomicky uspořádány tak, že je minimalizována pravděpodobnost přenosu pylu z prašníků na bliznu téhož květu

12 Vyklíčení pylu na blizně a prorůstání pylové láčky přes čnělku k mikropylárnímu otvoru zárodečního míšku

13 Vyklíčení pylu na blizně a prorůstání pylové láčky přes čnělku k mikropylárnímu otvoru zárodečního míšku

14

15 Doprava spermatických buněk v rostoucí pylové láčce k oplození Hamamura Y et al., Current Biology 21: , 2011 (A) The scheme for photoconverting the two sperm cell nuclei (SCN), which were labeled by fluorescence marker. Two sperm cells, internalized by the tube cell, are enclosed by the endocytic membrane and directly associated with the vegetative nucleus to form the male germ unit. (B) The two sperm cells could be distinguished by photoconverting (arrowheads. Scale 10 um. (C) Photoconverted sperm cells did not switch their positions in the pollen tube. Scale 10 um.

16 model of double fertilization

17 Double fertilization the complex process leading to the production of the endosperm and the embryo The major steps of double fertilization consist successively: (i) the attraction of the pollen tube toward the embryo sac containing the female gametes (ii) the release of the two male gametes into the degenerated synergid (iii) the migration of the male gametes by unknown mechanisms to the two female gametes (iv) gamete recognition and fusion (plasmogamy) (v) the fusion of the parental genetic material during karyogamy (vi) reinitiation of the cell cycle and the transcription and translation that leads to the onset of the zygotic life

18 model of double fertilization Hamamura Y et al., Current Biology 21: , 2011 Time-Lapse Imaging of the Entire Double-Fertilization Process. (A) Schematic representation of pollen tube arrival at the ovule. central cell nucleus (CCN), egg cell nucleus (ECN), synergid cell nucleus (SYN), vegetative nucleus (VGN), sperm cell nuclei (SCN), pollen tube (PT), antipodal cell (AC), female gametophyte (FG). (B and C) Sperm cell nuclei (arrowheads), nuclei of female gametophyte and ovules, and pollen tube cytosol were labeled.

19 model of double fertilization Spermatické buňky při dvojitém oplodnění u Arabidopsis Krok 1: Uvolnění spermatických buněk z pylové láčky do samičího gametofytu. Jedna buňka synergid při tomto procesu degeneruje Krok 2: Fáze imobility. Po dopravení zůstávají spermatické buňky na hranici mezi oosférou a centrální buňkou (okolo 7 min) Krok 3: Dvojité oplodnění - spermatické buňky fuzují s buňkou určení (plasmogamy). Jádra spermatických buněk pokračují v pohybu k jádrům gamét a dochází k jejich splývání, karyogamy

20 model of double fertilization CCN, central cell nucleus; ECN, egg cell nucleus; SYN, synergid cell nucleus. Scale, 20 um

21 model of double fertilization

22 Oplodnění a vývoj embrya Pletivo, které se vyvíjí z triploidního jádra je endosperm. Zásoba energie v tomto pletivu zabezpečuje vývoj embrya

23 Dependence of embryo survival on endosperm cellularization. Sucrose is provided to the seed via the phloem that extends through the funiculus and terminates in the integument lying below the chalazal endosperm. Sucrose moves symplastically throughout the outer integument of the seed, and apoplastically to the inner integument and the endosperm

24 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

25 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana Xiang et al., Plant Physiol 156: , 2011

26 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana Staveley BE, Molecular & Developmental Biology

27 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana U většiny krytosemenných rostlin dochází při dělení zygoty (A) ke vzniku dvou druhů buněk jedna dává vznik embryu (B, horní buňka), druhá suspenzoru (B, spodní buňka).

28 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

29 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

30 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

31 Arabidopsis embryo and seed development A haploid egg cell and a central cell with two polar nuclei are enclosed by maternal integuments in Arabidopsis unfertilized ovule. After a double-fertilization event, the fertilized egg cell becomes the embryo and the fertilized central cell develops into endosperm. Fertilization also triggers the development of integument to seed coat. In the first phase, a rapid proliferation and expansion of the endosperm occurs to generate a large and multinucleated cell or syncytium until the embryo reaches its heart stage. The endosperm then undergoes a specific type of cytokinesis called cellularization, during which syncytium is partitioned into individual cells. In the second phase, embryo grows to fill the cavity at the expense of endosperm. At maturity, the seed contains only a single layer of endosperm cells in Arabidopsis, and the maternal integument ultimately becomes the seed coat.

32 Zea mays Arabidopsis thaliana Early embryo and endosperm development in maize and Arabidopsis.

33

34

35 Stavba vajíčka krytosemenných rostlin a jeho přeměna v semeno semeno vzniká z vajíčka a plod vzniká z pestíku

36 Fruit Formation The ovule becomes the seed The ovary becomes the fruit

37 Fruit Formation The ovule becomes the seed The ovary becomes the fruit

38 Vývoj a stavba semene dvouděložných rostlin

39 Vývoj a stavba semene dvouděložných rostlin

40 Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

41 Stavba semene dvouděložných rostlin testa endosperm dělohy plumula prokambium protoderm základní meristém hypokotyl radikula suspenzor nucellus bazální buňka suspenzoru

42 Stavba semene jednoděložných rostlin perikarp testa aleuronová vrstva endosperm embryo: skutelum koleoptile listová čepel plumula epiblast mezokotyl radikula koleorhiza kalyptra

43 Stavba semene jednoděložných rostlin

44 Stavba semene jedno- a dvouděložných rostlin

45 Stavba semene dvouděložných rostlin Non-endospermic nepřítomnost endospermu

46 Stavba semene jednoděložných rostlin Endospermic přítomnost endospermu

47 Stavba semene jedno- a dvouděložných rostlin

48 Stavba semene jedno- a dvouděložných rostlin

49 Development of the Young Dicot Sporophyte

50 Epigeické klíčení semene dvouděložných rostlin

51 Hypogeické klíčení semene dvouděložných rostlin

52 Hypogeické klíčení semene jednoděložných rostlin

53 SOUHRN Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech embryogeneze

54 Embryonální vývoj u živočichů a rostlin