5. Populační dynamika

5. Populační dynamika Jakým směrem se bude početnost populace ubírat, tedy zda poroste, poklesne nebo zůstane početně stabilizovaná, tedy jaká bude její dynamika, určují zejména tři z výše popsaných populačních charakteristik. Jsou to natalita, mortalita a disperze, která sestává z emigrací a imigrací. Teoretickým základem pro pochopení populační dynamiky a dalších jevů s ní souvisejících jsou tzv. růstové modely (kap. 5.1.), jejichž nezbytnou součástí jsou úvahy o vzniku regulačních mechanismů početního růstu (5.2.). Z těchto modelů odvozujeme kromě dvou nejznámějších typů životních strategií, r- a K-strategie (kap. 5.3.), také koncepci populačních cyklů (5.4.) a biologických invazí (5.5.). Základních tezí populační dynamiky využívá teorie metapopulační dynamiky (kap. 5.6.) významná pro praktické aplikace v ochraně přírody a v managementu fragmentované krajiny, s níž jsou úzce svázány také existenční problémy malých populací (kap. 5.7.). 5.1. Růstové modely Obývá-li populace vhodné prostředí s dostatkem zdrojů a bez omezujících vlivů, má přirozenou tendenci k rychlému početnímu růstu. Parametry tohoto růstu jsou velikost populace (N) a vnitřní rychlost růstu této populace, tzv. biotický potenciál (parametr r). Biotický potenciál zahrnuje množství potomků (např. počet semen, vajíček, mláďat) vyprodukovaných v jednom rozmnožovacím období rodičovskou jednotkou (samicí nebo párem). Pro lepší představu je možno uvést přibližné číselné hodnoty parametru r, které se pohybují u bakterií mezi 3 000 a 20000 za rok, u velkých prvoků mezi 30 a 800 rok -1, u hmyzu v rozmezí 4-50 rok -1, u drobných savců 0,3-8,0 rok -1, u ptáků a větších savců pouze kolem 0,05-1,5 rok -1. Růst populace má v ideálním případě průběh znázorněný exponenciální křivkou (typu J ) a popsatelný základní růstovou rovnicí dn/dt = rn. Snažší výpočet odvozeným vztahem je znázorněn na obr. 5.1. Za vhodný model takového exponenciálního populačního růstu v reálných podmínkách může posloužit kolonizace nově vzniklých vodních nádrží bakteriemi či prvoky nebo i kultury bakterií laboratorně pěstované na živných médiích. Obdobná populační exploze byla popsána také u některých druhů Starého světa, které byly uměle vysazeny (introdukovány) v Austrálii: králíka divokého (Oryctolagus cuniculus), prasete divokého (Sus scrofa), jelena lesního (Cervus elaphus), kočky domácí (Cattus felis) či kapra obecného (Cyprinus carpio). Růst populace se tedy na jedné straně odvíjí od velikosti populace a jejího biotického potenciálu, na druhé straně je ovšem regulován různými mechanismy (kap. 4.2.), jež souhrnně nazýváme odporem (rezistencí) prostředí. Díky rozmanitým regulačním mechanismům se tedy dříve či později objevuje zpomalení růstu i u zprvu exponenciálně se 36

množících populací. Dochází zde k postupnému vyrovnávání mortality s natalitou, což je provázeno asymptotickým zakřivením J křivky do tvaru písmene S (odtud křivka typu S ; obr. 5.2.). Tuto poněkud složitější křivku nazýváme sigmoidální (logistickou) růstovou křivkou a rovnice, která ji popisuje, musí rezistenci prostředí také zohlednit. Činí tak prostřednictvím parametru K, který vlastně představuje číselnou hodnotu nosné kapacity prostředí: dn/dt = rn(k-n)/k. Další složitější modely a ukázky jejich využití při modelování populační dynamiky popisují například Begon et al. (1997: 148-157), Krebs (1985: 207-234) a Slavíková (1986: 144-146). Obr. 5.1. Geometrický růst početnosti tří hypotetických populací vypočtený ze vztahu N t+1 = R 0 N t, kde N t = počet samic v populaci v generaci t, N t+1 = počet samic v generaci t+1, R 0 = čistá míra reprodukce čili počet mladých samic vyprodukovaných jednou dospělou samicí během jedné generace. Startovací početnost byla N 0 = 10. 700 R 0 = 2.0 Velikost populace (N) 600 500 400 300 200 100 R 0 = 1.4 R 0 = 1.1 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 Generace 600 K Velikost populace (N) 500 400 300 200 100 R "J" "S" 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 Generace Obr. 5.2. Populační růst při působení regulačních faktorů (křivka S ) s asymptotickým průběhem v porovnání s růstem bez regulace (křivka J ). Prostor mezi nimi (R) je výsledkem regulačních mechanismů. Početnost populace má tendenci ustálit se okolo nosné kapacity prostředí K (n = 550 jedinců), kdy jsou natalita a imigrace vyrovnány s mortalitou a emigrací. 37

Odpor (rezistenci) prostředí, čili souhrn regulačních faktorů populačního růstu, lze z velké části chápat také jako odezvu okolí na růst populace a logicky jejich význam vzrůstá s rostoucí početností populace. Teoreticky nejvyšší je ve chvíli, kdy početnost populace dosahuje nebo dokonce přesahuje nejvyšší (limitní) početnosti, kterou může příslušné území v daném okamžiku uživit. Právě takto je definována nosná kapacita prostředí K pro určitou populaci v okamžitých podmínkách prostředí. Nosná kapacita prostředí není neměnnou konstantou, nýbrž kolísá v prostoru a čase. Existují jak oblastní rozdíly v nosné kapacitě prostředí, tak i sezónní proměnlivost. 5.2. Regulace početního růstu 5.2.1. Regulační faktory Regulace populačního růstu popsaná výše je výsledkem působení regulačních mechanismů, které představují vždy souhru některého z vnějších činitelů s faktory vnitropopulačními. Z vnějších regulačních činitelů omezujících populační růst jsou nejvýznamnější (1) snížená dostupnost zdrojů (omezené množství živin pro rostliny, dočasný charakter periodických vodních nádrží pro vodní hmyz a korýše, nedostatek dostupných stromů pro velké dutinové druhy ptáků aj.); (2) nastavení některé z podmínek mimo rozsah optima v rámci ekologické valence druhu (např. heliofyty, slunobytné rostliny, rostoucí na zcela nezastíněných stanovištích jsou reprodukčně omezeny v zástinu, zatímco sciofyty, stínobytné rostliny, na přímém slunci hynou); (3) působení jiných druhů vystupujících v roli predátorů, parazitů nebo konkurentů (příklady jsou uvedeny v kap. 6 a 7 o mezidruhových vztazích). Jak patrno, vnější regulační mechanismy je možno rozdělit na abiotické (1 a 2) a biotické (3) a někdy se tyto kategorie prolínají (např. omezený růst plevelů v zástinu je výsledkem konkurenčního působení dřevin). Zásadním regulačním mechanismem každé populace bývá ovšem některý z projevů vnitrodruhové konkurence (kompetice). U živočichů jde obvykle o teritoriální chování, u rostlin o samoředění (viz níže). Všechny uvedené regulační faktory populačního růstu je možno rozdělit na faktory nezávislé na hustotě populace a faktory závislé na hustotě populace. Zřejmým faktorem nezávislým na hustotě je počasí. Jak ale naznačeno výše, intenzita působení většiny faktorů je na hustotě populace více či méně závislá. 5.2.2. Adaptivní rezistence Regulační mechanismy se ovšem v populaci prosazují jen pomalu a v dlouhodobém měřítku cestou evolučních adaptivních procesů (blíže kap. 2. Druh, speciace a evoluce). Nemohou tedy vzniknout jen tak a jen proto, aby regulovaly početnost nově se objevivšího druhu ve společenstvu. Dokazují to fatální následky introdukcí dříve zmíněných evropských druhů obratlovců v Austrálii, kteří zde nemají přirozené nepřátele 38

(silné konkurenty, predátory a parazity). Názornou ukázkou mnohageneračního procesu vzájemného přizpůsobování se druhu a jeho parazita, které je základem pro koexistenci obou druhů v dlouhodobém měřítku, předvedli Pimentel & Stone (1968) ex Odum (1977) v laboratorních podmínkách na mouše domácí (Musca domestica) a parazitické kovověnce Nasonia vitripennis z řádu blanokřídlých (obr. 5.3.). Populační hustota 500 400 300 200 100 A moucha kovověnka Populační hustota 500 400 300 200 100 B moucha kovověnka 0 1 9 17 25 33 41 49 57 65 Týdny 0 1 9 17 25 33 41 49 57 65 Týdny Obr. 5.3. Vývoj početnosti hostitele (mouchy domácí) a parazita (chalcidky kovověnky) v laboratorním pokusu, jehož průběh má charakter adaptavního procesu: A. Nově sdružené populace vykazují velké početní výkyvy; B. Populace ze společných dvouletých chovů mají vyrovnané početnosti, jež jsou výsledkem tzv. adaptivní rezistence mouchy vůči parazitovi; jeho početnost je díky odolnosti mouchy udržována na trvale nízkých hustotách. (Populační hustota odpovídá počtu jedinců v jednom oddělení chovu.) Podle Oduma (1977). 5.2.3. Vnitrodruhová konkurence a samozřeďování Vnitrodruhová (intraspecifická) konkurence o zdroje a prostor je velmi významným a nezbytným jevem uplatňujícím se v rámci každé populace. Na rozdíl od kompetice mezidruhové existuje silná či slabší vnitrodruhová kompetice v každé populaci, neboť všichni její členové sdílejí společný prostor a uplatňují stejné ekologické nároky. Vnitrodruhová kompetice se řídí několika základními principy: 1. Zdroj, o který se soutěží, musí být alespoň občas nedostatkový. 2. Kompetující jedinci jedné populace nejsou díky přirozené genetické variabilitě zcela totožní (pokud ano, pak je konkurence velmi intenzivní a nazývá se sib-competition). 3. Vliv konkurence na jedince je tím větší, čím více konkurentů je ve hře (důsledkem toho je populace závislá na hustotě; pravděpodobnost smrti stoupá se zvyšující se denzitou). 4. Konkurence způsobuje zhoršené přežívání a/nebo plodnost, což jsou dvě charakteristiky určující reprodukční výstup každého jedince (natalitu populace). 39

Teritorialita jako nejzřejmější projev konkurence u živočichů nabývá mnoha podob, od agresivního chování s cílem uhájit si teritorium a partnery fyzickou silou, která může vést až ke smrtelným zraněním (např. rypouš sloní (Mirounga leonina)), po různé nekonfliktní projevy včetně vokálních projevů (ptačí zpěv, stridulace hmyzu), ritualizovaných soubojů a výhrůžek (např. lekování tetřívka obecného (Tetrao tetrix), boje brouků roháčů (r. Lucanus) aj.). Výsledkem teritoriálního chování může být poměrně rovnoměrné rozmístění populace v krajině (viz kap. 5.1. Rozmístění jedinců v populaci). U rostlin, které nemohou využívat behaviorálních projevů (tj. chování), se vnitrodruhová kompetice nejčastěji projevuje v tzv. principu samoředění, který popisuje vztah mezi hustotou populace, její mortalitou a výnosem. S vývojem rostlin v populaci se stává přírůstek nové biomasy silně závislým na dostupnosti zdrojů (vody, živin, ale zejména světla) a také na schopnosti tyto zdroje využívat. Obecně platí, že čím vyšší je počet jedinců rostlin na jednotku plochy (populační hustota), tím intenzivnější jsou jejich vzájemné interakce. Důsledkem je stres projevující se změnou rychlosti tvorby a odumírání jednotlivých částí rostliny či v krajních případech celých rostlin. Vyjádříme-li graficky na logaritmické škále vztah denzity jedinců (na ose x) a jejich biomasy (na ose y) v průběhu určitého časového intervalu, pak bude změna ve velikosti biomasy sledovat přímku se sklonem (směrnicí) -3/2 či -1,5 (tzv. samozřeďovací přímka). Kdyby biomasa na jednotku plochy zůstávala při každém odběru stejná, pak by výsledná přímka měla směrnici -1,0 (45 ). Ve skutečnosti však dosahuje hodnoty -1,5, což znamená, že ačkoli klesá počet rostlin v čase (zřeďování populace), hmotnost přeživších jedinců neustále vzrůstá, a tedy, že růstová rychlost (individuální nárůst biomasy) přeživších jedinců více než kompenzuje úbytek jejich počtu. Poprvé byl tento vztah matematicky formulován v r. 1963 jako tzv. samozřeďovací zákon: w = cd -3/2, kde w je průměrná biomasa jedince, d je denzita (hustota) populace a c je konstanta. Tento samozřeďovací zákon má téměř univerzální platnost: Všechny druhy (od jednobuněčné řasy r. Chlorella až po obří strom r. Sequoia) leží na této přímce s intercepty (tj. hodnotou c) ve velmi úzkém rozmezí. Je však důležité uvést, že vliv hustoty se neprojevuje na všech částech rostliny rovnoměrně. Obecně je velikost jednotlivých částí (tj. listů či semen) mnohem méně plastická než jejich počet (např. větve). Většina experimentálních studií řešících vztahy v přehuštěných populacích byla provedena na monocenózách. Jde o logický startovní bod k pochopení vlivu stresu v přirozeně rozmanitějších společenstvech. Navíc jsou pro tyto studie významnou motivací praktické aspekty, neboť pro agronomy a lesníky je velmi důležité určit optimální hustotu výsevu z hlediska výnosu: při příliš řídkém výsevu není optimálně využita osevní plocha, 40

naopak při přehuštěném výsevu dochází ke zbytečným ztrátám osiva v důsledku vysoké mortality klíčících rostlin. 5.3. Životní strategie Obrovská variabilita různých prostředí daná klimatem, dostupností zdrojů, množstvím konkurentů, predátorů a parazitů nutí organismy vyrovnávat se různým způsobem s nesčetnými nástrahami a omezeními. Každý biologický druh se proto vyznačuje specifickým souborem morfologických znaků, fyziologických vlastností a projevů chování, které mu umožňují přežití a reprodukci. Ani sebedetailnější popis jediného takového znaku nám však uspokojivě nevysvětlí všechny výhody a omezení, které svému nositeli přináší. Mnohem názornější je vzájemné porovnávání více znaků zároveň a to u celého souboru různých druhů. Takovým souborům znaků, které spolu nějakým způsobem souvisejí, a které mohou teprve jako celek vysvětlit některý z komplexnějších projevů života konkrétního druhu (např. způsob získávání potravy, partnera, úspěšné rozmnožování či ochrana před predátory) říkáme životní strategie. Komplexní soubor životních strategií druhu můžeme nazývat životní historií nebo také životním stylem (z angl. life history, detailněji Begon a kol. 1997: 471-509). Nejznámější životní strategie se odvíjí od rychlosti reprodukce, tedy biotického potenciálu (viz kap. 5.1. Růstové modely). V krátkodobě existujících prostředích s nestabilními a nepředvídatelně se měnícími podmínkami (např. čerstvé výsypky, vychladlá lávová pole, vypuštěné rybníky, říční písečné náplavy, lesní paseky, vojenská cvičiště, ale i mršiny aj.) jsou zvýhodněny organismy, které se rychle a masivně množí, čímž nahrazují ztráty mortalitou v prostředí s častými nepředvídatelnými změnami (viz také kap. 9. Sukcese). Početnost těchto organismů často po dlouhou dobu nedosahuje nosné kapacity prostředí, avšak vzhledem k velkému biotickému potenciálu mohou tuto kapacitu vysoce překročit během jediné generace (dochází k přemnožení ). Následná mobilizace regulačních mechanismů odporu prostředí může mít velmi dramatickou odezvu s prudkým stlačením populace opět hluboko pod nosnou kapacitu (viz kap. 5.4. Populační cykly). Druhy s uvedeným způsobem života nazýváme r-stratégy a prostředí, které je zvýhodňuje před jinými organismy, r-selektivním prostředím. Typickými r-stratégy jsou polní plevele (např. lebeda r. Atriplex, kokoška pastuší tobolka Capsella bursa-pastoris, penízek rolní Thlaspi pratense), někteří drobní savci (hraboš polní a mokřadní Microtus arvalis, M. agrestis, lumík norský Lemmus lemmus), hmyz z řad lesních a polních škůdců (kůrovci r. Ips, bekyně r. Lymantria) a další. V prostředích s dlouhodobě stabilními podmínkami a nabídkou zdrojů, jakými jsou např. pokročilá vývojová stadia společenstev, zejména tzv. klimaxy (viz kap. 9. Sukcese), dna oceánů, jeskyně aj., bývají r-stratégové postupně vytlačeni druhy, které se sice množí 41

daleko pomaleji, jsou zprvu méně početné, avšak schopné efektivněji čerpat dostupné zdroje. Mají tedy obecně mnohem více vlastností posilujících jejich dlouhodobou konkurenceschopnost. Dobrá konkurenceschopnost je pro ně důležitá, neboť je výhodné hlídat si místo s dlouhodobě stabilními podmínkami. Početnost populací těchto druhů kolísá obvykle v užším rozmezí okolo nosné kapacity prostředí, takže nedochází k tak extrémním výkyvům v čerpání a následné dostupnosti zdrojů jako je tomu u r-stratégů. Druhy s tímto způsobem života nazýváme K-stratégy a prostředí, které je zvýhodňuje, K- selektivním prostředím. Typickými K-stratégy jsou stromy (smrk ztepilý Picea abies, buk lesní Fagus sylvatica), mnozí velcí savci (medvěd hnědý Ursus arctos, los evropský Alces alces, vydra říční Lutra lutra), ale také letouni (ř. Chiroptera). Přestože můžeme vyjmenovat charakteristické znaky r- a K-stratégů i s jejich typickými zástupci, jde o velmi hrubé rozdělení, s nímž při jemnějším škatulkování druhů zdaleka nevystačíme. Při detailnějším průzkumu například zjistíme, že borovice lesní Pinus silvestris je na půdě s dostatkem humusu po čase vytlačena silnějším konkurentem dubem zimním (Quercus petraea), nebo že myšice křovinná (Apodemus sylvaticus), která mívá sice více mláďat v jednom vrhu, je méně agresivní než její příbuzná myšice lesní (A. flavicollis). Popsané dvě strategie tedy přestavují spíše krajní varianty z široké škály různých typů celého tzv. r-k kontinua. Tab. 5.1. Rysy upřednostňované r- a K- selekcí, charakteristické vlastnosti r- a K- stratégů. V závorce jsou uvedeny výhody těchto vlastností. Rysy upřednostňované r-selekcí časné dospívání (časnější množení) početné potomstvo (část určitě přežije a objeví nové vhodné lokality) malá mláďata (umožňuje zvýšit jejich počet) krátký život, např. rostliny jednoleté (podmínky na stanovišti se mohou rychle zhoršit) méně rodičovské péče (úspora energie) menší konkurenceschopnost (v nestabilním prostředí není nezbytná) velmi dobrá schopnost šíření (možnost obsazení nových vhodných stanovišť) Rysy upřednostňované K-selekcí pozdní dospívání (vyšší šance úspěšné reprodukce) málo potomstva (energie je vkládána do jiných aktivit) velká mláďata (vyšší šance přežití) dlouhý život, trvalky (dobré bydlo se nenabízí zas tak často a stojí za to si ho pohlídat) více rodičovské péče (šance přežití potomstva) vyšší konkurenceschopnost (v dlouhodobě stabilním prostředí výhodná) dobrá schopnost šíření (potlačení rizika přílišné konkurence v přehuštěné populaci) Vedle základního pojetí r- a K-strategie byla zformulována koncepce C-S-R strategií u rostlin (Grime 1979). Tato koncepce staví na definici dvou základních pojmů 42

disturbanci a stresu. Disturbance je jednorázový neočekávaný a drastický zásah spojený s velkým odnímáním biomasy, zatímco stres vyvolává jakýkoliv faktor prostředí, který dlouhodobě omezuje růst populace. Jednorázové zničení populace (např. příležitostné pokosení plochy, silná bouře, dopad granátu, kontaminace nádrže únikem jedů) můžeme považovat za disturbanci, pravidelné zásahy (pravidelné kosení nebo pastva luk, zasolení mořského pobřeží či okrajů silnic) jsou stresem. Krátké období sucha pro rostliny adaptované na humidní klima je disturbancí, zatímco dlouhodobý nedostatek vody je nutné považovat za stres. Velmi důležitým momentem pro pochopení životních strategií organismů je předpoklad vycházející z principu zisků a ztrát (princip trade-off). Pokud má populace schopnost vyrovnat se s velmi silným stresem, nemá už energii na to, aby zároveň zvládla i silnou disturbanci. Ty druhy, které velmi dobře odolávají stresu (např. rostliny pouští, skalních stepí, vysokohorských poloh, květnatých luk) jsou označovány jako S-stratégové. Proti nim stojí skupina druhů, které jsou velmi dobře adaptovány na nepředvídatelné disturbance (polní plevele, ruderální druhy). Tyto označujeme jako R-stratégy (totožní s r- stratégy zmiňovanými výše). Pokud není určitý druh schopen čelit stresu ani disturbanci (tedy roste v poměrně stabilním prostředí s dostatkem živin), označujeme ho za C-stratéga (nebo K-stratéga, od slova competition čili konkurence; většina stromů, keřů a často i bylin našich původních lesů jsou C-stratégové). Pro C-stratégy je charakteristická vysoká konkurenceschopnost, protože prostředí, ve kterém žijí, je obvykle plně nasyceno dalšími druhy, s nimiž svádějí zápas o zdroje a prostor. Grafickým znázorněním této koncepce je trojúhelník s typickými reprezentanty druhů jednotlivých strategií v jeho vrcholech. Samozřejmě i zde existuje velmi mnoho přechodů, např. druh částečně konkurenčně schopný má i mechanismy, jimiž odolává určité disturbanci. Takovéto druhy pak označujeme jako CR-stratégové, přičemž v přírodě jsou možné i všechny další kombinace základních C-, S-, a R-strategií (tj. CS-, SR- a CSR-). Blíže k tomuto tématu např. Slavíková (1986): 212-220. 5.4. Populační cykly Populační dynamika v měřítku řádově desítek let má obvykle zcela nepravidelné výkyvy (fluktuace), ale může se vyznačovat i pravidelným kolísáním, tzv. populačními cykly. Cílem studia populačních cyklů obvykle není popisovat a vysvětlovat změny početnosti během roku, tzv. sezónní dynamiku, která se odvíjí od životních cyklů ovlivňovaných migracemi, reprodukčním chováním a sezónní proměnlivostí počasí té které oblasti, ale analyzovat příčiny pravidelných početních změn populací z roku na rok jejich nárůstu a ubývání v průběhu let, které se ve více či méně pravidelných intervalech opakují. Ve snaze obejít složitý komplex faktorů sezónní dynamiky je užitečné soustředit pozornost pouze na 43

početnost vztaženou vždy ke stejnému časovému úseku, obvykle k začátku nebo jiné konkrétní fázi reprodukčního období (obr. 5.4.). Podle charakteru gradace neboli dosahování vrcholné početní fáze (viz obr. 5.5.) rozlišujeme tři základní typy populačních cyklů: (1) Druhy s latentní (skrytou) gradací se vyznačují dlouhodobě nízkou početností nedosahující nosné kapacity prostředí (K); gradaci mívají nenápadnou s mírným přesahem K. Tento typ je charakteristický pro tzv. nekalamitní hmyz jako např. stužkonoska dubová (Catocala sponsa); (2) permanentní typ se vyznačuje dlouhodobou až trvalou početností nad K pouze s dočasným poklesem pod tuto hodnotu; příkladem může být obaleč dubový (Tortrix viridana); (3) nejznámější je ovšem tzv. temporární typ, který vykazuje velké kolísání početnosti s nápadnými gradacemi. Sem patří většina lesních škůdců jako bekyně (r. Lymantria), lýkožrout smrkový (Ips typographus), píďalka tmavoskvrnáč (Bupalus piniarius), obaleč modřínový (Zeiraphera griseana), ale také saranče stěhovavá (Locusta migratoria) či hraboš polní (Microtus arvalis). Obr. 5.4. Populační dynamika modelové populace kachen na rybniční soustavě: v každém druhém měsíci po dobu devíti let bylo provedeno jedno sčítání, hodnoty červnových abundancí na rybnících jsou zvýrazněny plnými kroužky. Zřetelná sezónní dynamika zachycuje sice každoroční shromažďování podzimních migrantů a následně rychlý úbytek ptáků po zamrznutí rybníků, ale o místní populaci mnoho nevypovídá. Teprve z červnových údajů (spojených plnou čarou) lze vysledovat poměrně cyklický charakter změn početnosti místní hnízdící populace. V příliš krátkodobém horizontu čtyř let (v obdélníku uprostřed) mohou být výsledky chybně interpretovány jako trvalé ubývání druhu. 160 140 120 Abundance (N) 100 80 60 40 20 0 Podle délky cyklu můžeme hovořit o (1) krátkých tří- až čtyřletých cyklech, jimiž se vyznačují např. severští hraboši (např. lumík norský Lemmus lemmus) nebo náš hraboš polní (Microtus arvalis); (2) středně dlouhých devíti- až desetiletých cyklech např. u severských zajíců měnivých (Lepus americanus); (3) dlouhých čtyřicetiletých cyklech saranče stěhovavé (Locusta migratoria), které byly popsány v obdobích 1695-1895; 44

Abundance (N) 40 35 30 25 20 15 10 5 0 G Ps R K Pc L 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Rok Obr. 5.5. Čtyřletý populační cyklus hraboše polního (Microtus arvalis) na lokalitě, jejíž nosná kapacita prostředí v relativním přepočtu odpovídá abundanci 15 hrabošů na 100 pastí po dobu třídenního odchytu. Progresívní vývoj populace (Ps) kulminuje ve fázi gradace (G), po níž následuje prudký úbytek (retrogradace, R) až k pesimu, tzv. fázi latence (L), jež je hluboko pod nosnou kapacitou prostředí (K). Progradací (Pc) začíná další cyklus. (4) proměnlivých, např. čtyř- až desetiletých cyklech, známých např. u píďalky tmavoskvrnáče. Populačními cykly a jejich nejnápadnějším projevem, gradacemi, ze zabývá samostatný obor populační ekologie, gradologie. I když populační dynamika různých druhů je v současnosti již velmi dobře zmapovaná, o jejích příčinách, jež jsou předmětem výzkumu už celá desetiletí, se stále často jen spekuluje. Cykličnost populací bývá obvykle vysvětlována součinností v působení některých vnějších (abiotických a biotických) a vnitřních (vnitropopulačních) faktorů. Vnější faktory populačních cyklů: (1) počasí, (2) potrava, (3) predace. 1. Počasí. Podzimní mrazy za chybějící sněhové pokrývky a deštivá chladná jaro mohou být příčinou zvýšené mortality a nízkých početních stavů hlodavců (např. hrabošů r. Microtus, norníka rudého Clethrionomys glareolus nebo hryzce vodního Arvicola terrestris) v následujícím období rozmnožování. Klimatická hypotéza ovšem předpokládá periodicitu ve sluneční aktivitě (viz kap. 12) a vývoji srážek, což ne vždycky platí. Opakované studie nakonec neprokázaly úzkou korelaci mezi počasím a cykličností vývoje populací, i když určitý vliv počasí na vývoj cyklů samozřejmě připouštějí. 2. Potrava. Potravní hypotéza považuje cykličnost populačního vývoje za výsledek interakcí mezi různými trofickými úrovněmi. Bez významu není patrně skutečnost, že prudkým populačním výkyvům podléhají zejména fytofágní druhy, které jsou na rozdíl od pravých predátorů potravně specializovanější. A. M. Schultz názorně demonstroval na pokusných populacích lumíků v severské tundře, že nadměrné spásání chudého porostu vyčerpávalo živiny, zejména fosfor a sodík natolik, že snížená nutriční hodnota stravy vedla následně ke zvýšené mortalitě lumíků. Populace se obnovila teprve poté, co byla část živin navrácena zpět do koloběhu močí, trusem a rozkladem mrtvých těl hlodavců. Pochybnosti o univerzální platnosti této hypotézy vyvolaly až pokusy, při nichž 45

experimentální populace (byť s mírným zpožděním) vymírala i přes trvalé dodávky živin do pokusných ploch. 3. Predace. Řada pokusů prokázala, že výkyvy početnosti kořisti ovlivňují změny v početnosti jejích predátorů, avšak opačný trend, vliv cyklů predátora na ubývání či přibývání kořisti, byl zjištěn již méně často (viz kap. 6). Např. kolísání početnosti hraboše kalifornského (Microtus californicus) mělo velký vliv na početnost čtyř druhů savčích predátorů, ti však již nebyli schopni kontrolovat rostoucí populaci hrabošů. Patrně platí, že čím je predátor specializovanější na svou kořist (tj. např. má účinné způsoby lovu, pružně zareaguje rychlejším množením či migruje za kořistí do oblastí jejího zvýšeného výskytu), tím spíše může přispívat k regulaci gradačních populací, například prodloužením období progradace (viz obr. 5.5.), zdaleka ne však zabránit samotné gradaci. Daleko pružnější v tomto směru jsou nepochybně hmyzí predátoři (krajníci rodu Calosoma, mrchožrout housenkář Dendroxena quadrimaculata) než savci (kuny r. Martes, liška obecná Vulpes vulpes) a ptáci (káně r. Buteo, poštolka obecná Falco tinnunculus). U myši domácí (Mus musculus) bylo pokusně zjištěno, umělá měsíční predace v rozsahu 32 % nedokázala snížit velikost její populace. Terénní údaje přitom naznačily, že predační tlak na drobné savce v přírodě (i když možná podhodnocený) se pohybuje v rozmezí 25-40 %. Tyto poznatky a skutečnost, že k poklesu početnosti v přírodě může dojít (a dochází) i při omezeném působení predátorů, zpochybňují klíčový význam predační hypotézy při objasňování populačních cyklů. Vnitřní faktory populačních cyklů: (4) fyziologický a sociální stres, (5) střídání fenotypů. 4. Fyziologický a sociální stres. Tato hypotéza (známá jako Christianova hypotéza) předpokládá, že s rostoucí populační hustotou roste konkurence o zdroje a prostor, čímž dochází častěji i k fyzickým kontaktům příslušníků populace, což následně vede ke zvýšené agresivitě a stresovým jevům. V důsledku toho např. klesá hladina cukrů v krvi, což vyvolává kompenzační reakci v podobě odbourávání glykogenu v játrech a zvýšuje se aktivita hypofýzy a kůry nadledvin. To může nakonec vést k postupnému vyčerpávání až zvýšené mortalitě jedinců za příznaků hypoglykemického šoku (tento průběh je znám z medicíny jako Selyův stresový či adaptační syndrom). Postižení jedinci jsou v tomto stavu mnohem méně odolní vůči chorobám a většina populace tak může ve velmi krátké době vyhynout. Tímto způsobem lze např. vysvětlit letální působení myxomatózy u králíků divokých (Oryctolagus cuniculus), ke kterému dochází teprve po dosažení vysoké populační hustoty. 5. Střídání fenotypů, genetický polymorfismus. Je také docela dobře možné, že s měnící se populační hustotou z generace na generaci kolísá poměr v zastoupení různých 46

genotypů některé jsou znevýhodněny v nastalé konkurenci na úkor jiných, a podle toho pak vypadá i fenotypová skladba populace. Tato tzv. Chittyho genetická hypotéza předpokládá existenci (komplexů) genů pro tělesné rozměry, míru agresivity, schopnost rozmnožování v době gradace, sklony k migracím aj., jejichž kombinace se cyklicky střídají podle šancí, které mají za stávající populační hustoty. Bylo doloženo, že účinnost selekce typů v rámci jediné generace může dosahovat až 20-30 %. Podporou této hypotézy byl objev dvou genotypů myši domácí (Mus musculus), české uvozovky jarního a podzimního, na britském ostrově Skokholmu. Jarní genotyp měl nízkou mortalitu během reprodukce, ale vysokou v zimě, u podzimního genotypu tomu bylo přesně naopak. Podle principu ztrát a zisků lze přitom očekávat odlišnou intenzitu rozmnožování obou genotypů. Střídání forem (polymorfismus) byl popsán také u saranče stěhovavé. Výhodnější okřídlené formy se vyskytovaly častěji v době gradace. Jsou přitom natolik odlišné, že byly dříve považovány za samostatný druh. Zdá se, že s výjimkou počasí jsou všechny výše zmíněné faktory více či méně závislé na populační denzitě a populační cykly jsou patrně výsledkem jejich vzájemného spolupůsobení. Detailněji o populačních cyklech hrabošovitých Vlasák (1986): 232-249. 5.5. Biologické invaze Prudký populační růst mohou zaznamenávat druhy, které se náhodou nebo záměrně ocitly v novém prostředí (např. na jiném kontinentu). Zvláště doprava (tedy šíření prostřednictvím lidské činnosti, tzv. antropochorní šíření) má na svědomí desítky invazí po celém světě. Zavlečení druhů se nevyhnuly prakticky žádné skupině organismů. Tradičními modely invazních druhů jsou mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata) a ondatra pižmová (Ondatra zibethica), původně severoamerické druhy, které se krátce po zavlečení či vysazení v Evropě během několika desítek let rychle rozšířily, zaujaly volnou ekologickou niku. Příkladem druhu, který vsadil na neobvyklou strategii a zajistil si tak velmi rychlé šíření je invazní introdukovaná rostlina křídlatka (r. Reynoutria). Zde se uplatnila nízká konkurenceschopnost našich původních druhů, pro které je tento vetřelec něco nového, na co se ve velmi krátkém čase nemohou přizpůsobit. U křídlatky byla popsána schopnost přetvářet obsazené stanoviště podle svých představ např. zvýšením obsahu dusíku v půdě, a tak ze stanoviště velmi elegantně vytlačit druhy, které nejsou nitrofilní (viz kap 6.2. Mezidruhová konkurence). Velmi zajímavá byla invaze jihoamerického kaktusu (Opuntia ficus-indica) v Austrálii. Po mnoha neúspěšných pokusech omezit jeho šíření byl proveden z biologického hlediska velmi riskantní experiment, a sice introdukce jednoho z několika druhů motýlů, představujících přirozené predátory tohoto kaktusu v jeho původním areálu. Skutečně, 47

larvy motýla následně dokázaly zlikvidovat obrovské populace kaktusu za pouhých několik let. Riziko takového pokusu spočívá přirozeně v našich velmi omezených schopnostech předvídat další vývoj populace motýla poté, co zlikviduje všechny kaktusy. 5.6. Metapopulační dynamika 5.6.1. Metapopulace a metapopulační modely Jedním z důsledků růstu lidské populace a intenzivního čerpání zdrojů je rozšiřování orné půdy a měst na úkor lesů, mokřadů a dalších původních biotopů, které jsou tak postupně rozmělňovány, fragmentovány. Učebnicovými příklady této fragmentace prostředí je ubývání listnatých lesů mírného pásma ve střední Evropě (Hendrych 1984: 121-124) nebo rychlé mizení tropických deštných pralesů v Ekvádoru (Wilson 1995: 267-279). Fragmentovaná prostředí nemohou obývat populace organismů v souvislém prostoru, ale v podobě více či méně izolovaných subpopulací, čili místních, tzv. lokálních populací. Celá taková populace populací je pak nazývána metapopulací. Tento termín poprvé použil Richard Levins v r. 1969. Metapopulace tedy představuje demografickou jednotku na úrovni velkých krajinných celků ve fragmentovaném prostředí. Každá lokální populace se vyznačuje vlastní (lokální) dynamikou, tj. (natalitou, mortalitou a disperzí) a podléhá často velkým výkyvům právě pro svou omezenou velikost, kde sebemenší vliv okolí může velmi rychle změnit směr jejího vývoje. To ji odlišuje od normální velké populace a dává smysl jejímu využití při studiu druhů v člověkem pozměněné krajině. Některé populace prosperují (mají vysokou natalitu) a produkují dostatek potomstva, které se může šířit do okolního prostoru (disperze) a ovlivňovat tak sousední populace. Jiné (obvykle malé) místní populace naopak vymírají, dochází k lokálním extinkcím. Fragment prostředí pak může (ale nemusí) být díky disperzi jedinců znovu rekolonizován (dochází k tzv. záchrannému efektu, z angl. rescue-effect). Populace, u nichž převažují natalita a emigrace nad mortalitou a emigrací, nazýváme zdrojové a území (plošky) obývané těmito populacemi jsou zdroje. Populace, u nichž převažují mortalita a imigrace (disperzí ze zdrojů), nazýváme sinkové, území (plošky) obývané těmito populacemi jsou propady (nebo také sinky). Dynamika lokálních populací a zjišťování, které populace jsou zdrojové a které sinkové, jsou předmětem studia dynamiky metapopulace, metapopulační dynamiky (obr. 5.6.). Filosofie metapopulační dynamiky vychází z konceptu teorie ostrovní biogeografie (viz kap. 1.6.2. Regionální diverzita): Velikost fragmentu ( ostrova ) ovlivňuje hlavně početnost populace (a tedy i riziko lokální extinkce), pravděpodobnost rekolonizace je určována mírou izolace zahrnující absolutní vzdálenost od zdroje v kombinaci s průchodností (krajinné) matrice. Rovněž intenzita disperze a rychlost výměny genů mezi místními populacemi je výsledkem míry jejich vzájemné izolace. 48

Z výše uvedeného vyplývá, že nejlépe prosperují metapopulace tvořené mnoha početnými lokálními populacemi usídlenými ve velkých fragmentech vhodných biotopů situovaných v nepříliš velké vzdálenosti od sebe, popř. propojených biokoridory. Dojde-li v takovém případě k extinkci některé z lokálních populací, je postižený fragment brzy rekolonizován novými imigranty z okolních zdrojů. Velké fragmenty budou přitom obsazeny po delší časové úseky než malé fragmenty, zatímco malé a izolované fragmenty zůstanou prázdné v průměru po delší období. Rozsáhlé území s vhodným prostředím obsazené dostatečně velkou populací, která nejenže není ohrožena na bytí, ale je naopak zdrojem mnoha nových potomků rozptylujících se do širokého okolí, představuje tzv. stabilní centrum šíření. zdroj - sink vyvážená disperze Obr. 5.6. Model metapopulační dynamiky, v níž zdrojové populace (větší šachovnice) produkují dostatek potomstva jak pro udržení vlastní stabilní početnosti tak pro šíření se do okolních sinků (šedé čtverečky). Avšak zdaleka ne vždy lze disperzi popsat tímto modelem. Záleží nejen na stupni fragmentace a heterogenitě krajiny, ale zdá se také, že mnohé druhy s vysokou prostorovou pohyblivostí (vagilitou) a schopností odhadnout kvalitu prostředí (někteří ptáci či drobní savci) migrují daleko vyváženěji a přibližují se více tzv. modelu vyrovnané disperze, v němž všechny lokální populace mají srovnatelné parametry dynamiky v jednom roce mohou mít charakter zdrojů, zatímco následující rok se podobají sinkům (Doncaster et al. 1997, Diffendorfer 1998). 5.6.2. Příklady metapopulačních studií Rychlost vymírání ptačích populací v lesních fragmentech o rozloze 0,5-30 ha byla studována v Holandsku. Výsledky potvrdily negativní vztah mezi mizením populací a rozlohou lesa. Zhruba řečeno, riziko extinkce výrazně vzrůstalo s hodnotou nosné kapacity K < 5 hnízdících párů na fragment. Celých 47 % variability obsažené ve frekvenci vymírání bylo možno vysvětlit právě rozlohou lesa. Studium rozšíření silně sedentárního druhu strakapouda prostředního (Dendrocopos medius) v 99 fragmentech dubových lesů ve Švýcarsku prokázalo, že strakapoud se nevyskytoval v malých fragmentech vzdálených 9 a více km od většího lesa. Na hranici areálu rozšíření v jižním Švédsku, kde nemá tento ptačí druh optimální 49

podmínky k rozmnožování, zbytkové populace vyhynuly na přelomu 70. a 80. let 20. století. Podél baltského pobřeží ve Švédsku se skokan krátkonohý (Rana lessonae) množí pouze v oddělených vodních nádržích. Během šestiletého studia bylo zjištěno, že populace v izolovaných nádržích vzdálených více než 1 km od sousední nádrže vymřely, zatímco méně izolované měly tendenci přežívat. Nejvíce jedinců se totiž šířilo do vzdálenosti 1 km, kde přežívající populace získávaly okolo 2-15 imigrantů za generaci, kteří, krom toho, že nahrazovali ztráty způsobené mortalitou (predací), zvyšovali také podíl oplozených vajec. Imigrace jež několika pouhých jedinců dokáže podstatně zvýšit genetickou diverzitu a potlačit riziko inbrední deprese (viz kap. 5.7.). 5.6.3. Využití metapopulačního konceptu v praxi Z výše uvedeného vyplývá, že nejlépe prosperují metapopulace tvořené mnoha početnějšími místními populacemi usídlenými ve velkých fragmentech vhodných biotopů situovaných v nepříliš velké vzdálenosti od sebe, popř. propojených biokoridory. Dojde-li v takovém případě k extinkci některé z lokálních populací, je postižený fragment brzy rekolonizován imigranty z okolních zdrojů. Velké fragmenty budou přitom obsazeny po delší časové úseky než malé fragmenty, zatímco malé a izolované fragmenty zůstanou prázdné v průměru po delší období. Rozsáhlé území s vhodným prostředím obsazené dostatečně velkou populací, která nejenže není ohrožena na bytí, ale je naopak zdrojem mnoha nových potomků rozptylujících se do širokého okolí, představuje tzv. stabilní centrum šíření. Takováto zdrojová centra by měla být proto přednostně chráněna před poškozováním a ničením, neboť ochrana sinkových populací, u nichž převažuje mortalita a emigrace, nemůže být zdaleka tak účinná jako ochrana zdrojových populací. Jedním z úkolů ochranářské biologie je uplatňovat poznatky metapopulačních studií v moderní ochraně přírody a v managementu krajiny (Primack et al. 2001). Ve středu pozornosti jsou úvahy o vhodném designování rezervací jejich velikosti, tvaru, prostorovém uspořádání, skladbě prostředí a propojení koridory. Jedním z diskutovaných témat je tzv. SLOSS debata (z angl. Single Large Or Several Small), důležitá při rozhodování o prostorové struktuře rezervací nebo jiných ploch, jež jsou předmětem zájmu ochranářů. Koncepce Single Large, tedy jedna velká, upřednostňuje hledisko druhové úrovně a prosazuje proto jedno velké nerozčleněné území, v němž dostatečná rozloha vnitřního prostředí poskytuje prostor pro existenci početnějších populací několika vybraných druhů. Alternativní koncepce Several Small navrhuje soustavu většího počtu menších fragmentů a tedy území s větším množstvím ekotonů (viz kap.7.2. Uspořádání společenstev v prostoru), které podporují celkově vyšší druhovou diverzitu, avšak na úkor populací druhů vnitřního prostředí. 50

Výsledky studií na metapopulacích upozorňují na důležitou okolnost, že není správné posuzovat rezervace či jiná biologicky cenná území izolovaně a že zdaleka nestačí ptát se na minimální velikost jedné populace. Účinnost ochranářských opatření závisí do značné míry na možnosti migrací a rekolonizačních procesů v územích postižených vymíráním místních populací. 5.7. Problémy malých populací Každá existující populace má nějakou, třebas i minimální početnost a populační hustotu. Možnost včas nalézt vhodného partnera pro rozmnožování a řady druhů také potřeba spolupráce při ochraně proti predátorům či nepříznivému počasí ovšem vyžadují určitou populační hustotu. Podle tohoto tzv. Alleeho principu je optimální hustota populace poněkud vyšší než činí hustota minimální, i když při ní populace může stále ještě nějakou dobu přežívat. Současně však tato hustota zdaleka nemá dosahovat příliš vysokých hodnot ( přemnožení ). V souhrnu tedy říká, že podhuštění je pro populaci stejně zhoubné jako její přehuštění. Malé populace bývají zbytkové skupiny jedinců přežívající po dramatické události (např. katastrofické disturbanci typu výbuchu sopky, ničivém požáru, rozsáhlé potopě aj.) nebo jako důsledek dlouhodobého stresu (např. při pozvolné změně klimatu či šíření konkurenčně silnějších druhů). Pravděpodobnost jejich výskytu vzrůstá úměrně fragmentaci prostředí. Malé populace se potýkají v principu s několika okruhy problémů, které mohou vést v konečném důsledku až k jejich zániku (extinkci). Jde zejména o (1) náhodné (stochastické) jevy či pokles genetické variability v důsledku (2) genetického driftu nebo (3) inbrední deprese. (1) Náhodnými (stochastickými) jevy rozumíme události, které se objevují nečekaně, mají charakter místních disturbancí a mohou populaci zcela zdecimovat (záplava, požár, silný mráz, větrná kalamita, predátor, parazit, silný konkurent nebo zásah člověka). Tyto události sice poškozují i velké populace, ale nemohou je vyhubit úplně. Čím menší populace je, tím větší riziko vymření vlivem náhody jí hrozí. (2) Geny se v populaci vyskytují obvykle v počtu více variant, alel (alely = různé formy jednoho genu) a každá z nich se v celém genofondu populace vyskytuje s určitou frekvencí. Genová výbava jedné generace je vždy komplikovaným výsledkem různých procesů přirozeného výběru během generací předchozích. Zejména u malých populací hrozí, že některé vzácné alely nebudou z nějakých důvodů předány do další generace, takže tyto varianty genů z populace vymizí. Ztráty alel tímto procesem jsou nenávratné (nejsou-li ovšem importovány z jiných populací přirozenými migracemi nebo umělými reintrodukcemi) a vedou k poklesu genetické variability (diverzity) a tím i ke změně charakteru genové výbavy, genetickému driftu populace. 51

Ztráta genetické variability v populaci během jedné generace je nepřímo úměrná početnosti populace a lze ji velmi informativně odhadnout pomocí jednoduchého vzorce (Z = 0,5 x N -1 ), kde N je počet rozmnožujících se jedinců v populaci. Například populace nosorožců čítající 50 rozmnožujících se kusů ztratí za jednu generaci asi 1 % své genetické variability (Z = 0,01). Tyto ztráty mohou být vyrovnávány jednak výměnou (migracemi) jedinců mezi populacemi v rámci metapopulace nebo také přirozenými mutacemi. Ty však probíhají s velmi nízkou frekvencí (1/1000 až 1/10 000 na gen za generaci), takže u velmi malých populací nemohou působit efektivně. (3) V malé populaci se mohou po čase vyskytovat již jen příbuzní jedinci, jejichž potomstvo pak bývá postiženo inbrední depresí. Ta je důsledkem hromadění a nakonec i fenotypového projevu škodlivých recesivních alel, které nemají příležitost se při nepříbuzenském párování projevit, neboť jejich působení může být potlačeno dostupnými zdravými alelami. Inbrední deprese jsou častým jevem při opakované příbuzenské plemenitbě hospodářských zvířat a projevují se zvýšenou mortalitou mláďat i dospělců, sníženou schopností reprodukce, omezenou tvorbou mléka, různými deformacemi nebo fyziologickými handicapy. Některé z nich jsou patrny například také u zbytkové a uměle odchovávané populace koně Převalského (Equus przewalskii) a byly popsány dokonce i u některých izolovaných lidských populací. Efektivní velikost populace Z uvedeného vyplývá, že výše zmíněný Alleeho princip optimální velikosti populace je nezbytné rozšířit ještě o genetické hledisko. Konkrétní, i když hrubě orientační pravidlo 50/500 říká, že při početnosti populace do 50 množících se jedinců je pokles genetické variability v průběhu generací příliš vysoký na to, aby taková populace mohla dlouhodobě prosperovat. Změny v prostředí jsou vzrůstajícím rizikem a zátěží pro každou novou generaci, jež je stále ochuzenější o různé (i skryté) vlastnosti, jež by mohly být v nových podmínkách jejich nositelům a tedy alespoň části populace užitečné. V takovém případě již nelze mluvit o záchraně populace, ale je možno zajistit jen její (nejspíše pouze dočasnou) ochranu. Efektivní velikost populace, tedy minimální počet jedinců nutný pro dlouhodobé udržení dostatečné genetické variability (a tedy možnou záchranu) druhu, čítá podle tohoto pravidla 500 jedinců schopných reprodukce. Uvedené pravidlo vychází z teoretických modelů a zejména empirických studií octomilek (Drosophila), takže pro mnohé jiné druhy se specifickými vlastnostmi (např. se silně nevyrovnaným poměrem pohlaví, sociálně strukturovanými populacemi nebo omezenou migralitou) je nutno jej příslušně modifikovat. Přesto je výchozím bodem při 52

koncepci strategie ochrany druhů ohrožených na bytí. Konkrétním příkladem velkého savce, u něhož se limitní početnost 50 jedinců ukázala jako existenčně významná a byla uplatněna jako kritérium v druhovém managementu, je ovce tlustorohá (Ovis canadensis). Detailněji o tomto projektu píše např. Primack a kol. (2001). Efekt hrdla láhve Prudký pokles početnosti populace doprovázený ztrátou genetické variability však nemusí vždy bezpodmínečně skončit jejím vymřením. Pokud příčina prudkého úbytku populace rychle pomine a vhodné podmínky pro existenci druhu nadále trvají, může dojít během krátkého období opět k nárůstu početnosti. Po takové události bývá populace očištěna o některé alely, které mohou být buď nevýhodné nebo nejsou v daném okamžiku užitečné. Ztráta genetické variability a genetický drift nemají v takové situaci zhoubné následky a mohou být naopak pro populaci přínosem. Tento jev nazývaný efekt hrdla láhve (z angl. bottleneck) byl v moderní literatuře prokázán již u mnoha populací živočichů a rostlin a je možné, že se významnou měrou uplatňuje i při speciačních procesech (viz kap. 2.2. Vývoj druhu v čase). Mezi druhy, jejichž historii provázel průchod genetickým hrdlem láhve, patří některé velké druhy savců jako gepard štíhlý (Acinonyx jubatus) nebo lev pustinný (Panthera leo). Populace lva pustinného v africkém kráteru Ngorongoro čítala v roce 1962 mezi 60 a 75 kusy. V tomto roce byla náhle zdecimována bodavým hmyzem na pouhých devět lvic a jediného lva. Hrozící riziko vymření této populace (posílené o dalších sedm lvů, kteří do kráteru imigrovali z okolních území o dva roky později) se však nenaplnilo. Populace prošla hrdlem láhve a znovu se rozmnožila na více než sto jedinců. V důsledku poklesu genetické variability však populace trpí některými abnormalitami (např. vysokým podílem deformovaných spermií a omezenou reprodukcí). Výskyt geparda štíhlého, který před 20 tisíci lety patřil k hojným šelmám Afriky, Asie, Evropy a Severní Ameriky, je v současné době omezen pouze na Afriku a jeho populace čítá mezi 1500 a 5000 jedinci. Jde o druh s velmi nízkou genetickou diverzitou a lze u něho rovněž pozorovat následky průchodu hrdlem láhve. Kromě obtíží při rozmnožování (okolo 70 % spermií je poškozených) je velmi citlivý vůči různým chorobám a špatně se proto chová v zajetí. Kontrolní otázky k přemýšlení Které charakteristiky přímo určují populační dynamiku? Které tři parametry ovlivňují populační růst? Proč dochází ke zpomalení růstu u exponenciálně se množících populací? Jak bychom definovali přemnožení populace? 53

Zdůvodněte, proč nemůže být nosná kapacita prostředí neměnnou konstantou a uveďte konkrétní příklad druhu, na němž by bylo možné tuto skutečnost názorně demonstrovat. Jak se uplatňují podmínky a zdroje při regulaci početního růstu populace? Uveďte příklad parazitů, kteří se mohou spolupodílet na stabilizaci početnosti lidských populací? Objasněte, proč většina regulačních mechanismů je více či méně závislá na hustotě populace? Uveďte příklad koexistence konkrétního druhu rostliny a jejího predátora a druhu živočicha a jeho konkurenta. V čem spočívá možnost jejich koexistence? Jak souvisí konkurence dvou blízce příbuzných druhů s oddělením jejich ekologických nik? Proč není princip samoředění charakteristický také pro populace živočichů? Které životní strategie živočichů znáte a které konkrétní prvky chování je vyjadřují? Uveďte na příkladu konkrétního druhu. Demonstrujte princip trade-off na některém příkladu antipredačního chování a způsobu rozmnožování. Jaké jsou charakteristické vlastnosti r- a K- selektivního prostředí? Jmenujte příklady r- a K- selektivního prostředí v krajině ČR. V čem tkví zásadní rozdíl mezi disturbancí a stresem? Co popisuje sezónní dynamika a co početní fluktuace? Jaký typ populačního cyklu mají gradační škůdci lesních a polních monokultur? Jak dlouhé cykly jsou obvyklé u našich lesních a polních škůdců? Vyjmenujte hypotézy vysvětlující populační cykly drobných savců. Jak se projevuje sociální a etologický stres a u kterých forem byl popsán? Pokuste se vysvětlit pojem genetického polymorfismu na příkladu střídání fenotypů v cyklické populaci. Popište, jak zapadá pojem stabilní centrum šíření do koncepce metapopulačního modelu zdroj-propad? Za jakých okolností je výhodné podporovat jednu velkou rezervaci a kdy skupinu více malých? Napadá vás příklad, kdy by mohly tyto koncepce vstupovat do konfliktu? Které dvě klíčové zákonitosti z teorie ostrovní biogeografie se uplatňují v metapopulačním konceptu ochrany přírody? Zdůvodněte platnost Alleeho principu u dvoudomého topolu černého a koloniální čejky chocholaté. Objasněte rozdíl mezi pojmy optimální hustota a efektivní velikost populace. Vyjmenujte stručně základní okruhy problémů malých populací. Vysvětlete pojem genetický drift. Vypočtěte ztrátu genetické variability během jedné generace u populace monogamní koroptve polní, která čítá 20 slepic a 32 kohoutů [Z = 1,25 %]. Mohou být ztráty genetické variability u takto velké populace nahrazovány v dostatečné míře mutacemi? Jak velké území vyžaduje efektivní populace koroptve v optimálním prostředí, v němž populační hustota dosahuje 20 párů na 100 ha? [25 km 2 ] Za jakých okolností se může projevit u populace inbrední deprese? Je malá populace vždy odkázána k zániku? Znáte příklad malé a přitom expandující populace? Doplňující literatura Diffendorfer J.E. 1998: Testing models of source-sink dynamics and balanced dispersal. Oikos 81: 417-433. Doncaster C.P., Clobert J., Doligez B., Gustafsson L. & Danchin E. 1997: Balanced dispersal between spatially varying local populations: an alternative to the source-sink model. Am. Nat. 150(4): 425-445. Ekrt L. & Hofhanzlová E. 2002: Proč jsou určité druhy vzácné problematika malých populací. Ochrana přírody 57(8): 242-244. Hlaváč V. 2001: Fragmentace krajiny a ochrana velkých savců. Ochrana přírody 56(1): 3-5. Hlaváč V. 2002: Jaké jsou perspektivy populace losa v České republice. Ochrana přírody 57(1): 16-17. 54

Konvička M., Čížek L. & Beneš J. 2004: Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc, 79 str. Wilson E.O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str. 55