Vymezení druhové rozmanitosti

Transkript

1 Společenstvo Druhová rozmanitost: definice, příčiny. Role disturbance, role predace. Produktivita a druhová rozmanitost. Druhová rozmanitost a stabilita.

2 Druhová rozmanitost Nejen poznání, ale především ochrana biologické rozmanitosti je dnes klíčový ekologický problém. Pro její zachování musíme rozumět tomu, proč se na různých místech naší planety liší. Proč je v některých ekologických společenstvech více druhů než v jiných? A jaké jsou příčiny?

3 Vymezení druhové rozmanitosti Druhová bohatost Biodiverzita v širším pojetí Poddruhová úroveň: genetická diverzita druhů (např. poddruhy, variety kulturních rostlin a plemen zvířat) Naddruhová úroveň: např. množství typů ekologických společenstev v krajině

4 Měření druhové rozmanitosti Vzorkování druhové bohatosti Indexy druhové rozmanitosti: Shannonův index H: H = s i= 1 P i ln P i, kombinace druhové bohatosti a vyrovnanosti Pořadí druhové abundance

5 Výchozí model druhové rozmanitosti zdroje znázorněné jako jednorozměrné kontinuum n je šířka ekologické niky o je nikový překryv R = Resource (zdroj); n = část zdrojů využívaných jedním druhem; o = overlapping (překrývání) ve využití zdrojů jednotlivými druhy

6 Druhová rozmanitost a mezidruhová zdroje budou patrně plně využity druhová bohatost bude záviset: R - rozsah zdrojů o -nikovýpřekryv = specializace konkurence počet druhů ve společenstvu je dán soutěží o společně využívané zdroje navzájem si konkurujícícími druhy společenstvo je tak nasyceno "balíkem" navzájem si konkurujících druhů, kde může nový druh vstoupit pouze konkurenčním vyloučením jiného druhu (a) (c) R = Resource (zdroj); n = část zdrojů využívaných jedním druhem; o = overlapping (překrývání) ve využití zdrojů jednotlivými druhy

7 Druhová rozmanitost a mezidruhová konkurence ve společenstvech fytofágního hmyzu druhové bohatství fytofágního hmyzu není vážně omezeno mezidruhovou konkurencí; na rostlinách zůstává mnoho prázdných nik srovnání regionálních faun z různých geografických oblastí ukazuje, že v různých oblastech využívají stejné zdroje velmi různé počty fytofágních druhů, a že existují nepřekonatelné rozdíly ve způsobech využití zdrojů v různých oblastech v mnoha případech neexistuje otázka "druhového balení" na omezeném souboru zdrojů, která je obvykle uvažována v konkurenční teorii; jednotlivé druhy spíše představují body na rozsáhlé matici zdrojů, která by mohla uživit přinejmenším o řád vyšší počet koexistujících druhů

8 Existence prázdných nik

9 Existence prázdných nik

10 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů je-li větší produktivita korelována s větším rozsahem dostupných zdrojů, povede k větší druhové rozmanitosti (a): počet druhů ve společenstvu je pozitivně korelován s počtem zdrojů Např. větší množství ptačích druhů v tropických lesích ve srovnání s lesy mírného pásu lze vysvětlit převážně na základě zdrojů: jako jednu z hlavních příčin většího množství druhů v tropech lze uvést potravní zdroje, specifické velké druhy hmyzu a velké druhy ovoce, vyskytující se pouze v tropech, na něž se váží specializované druhy tropických ptáků hranice počtu druhů je dána počtem zdrojů relativní hojnost druhů je určována relativní hojností zdrojů R = Resource (zdroj); n = část zdrojů využívaných jedním druhem; o = overlapping (překrývání) ve využití zdrojů jednotlivými druhy

11 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů v mnoha typech společenstev často existuje pozitivní a relativně jednoduchý vztah mezi počtem zdrojů a počtem přítomných druhů

12 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů Když se zvyšuje heterogenita prostředí, je větší pravděpodobnost, že bude koexistovat více druhů, protože existuje více ekologických nik a žádný zdroj není dostatečně běžný, aby umožnil několika druhům vysoký stupeň dominance a následné vyloučení jiných druhů mezidruhovou konkurencí Proto jestliže množství zdrojů ve společenstvu zůstane stálé a srovnáme dvě společenstva, jedno s úzkým rozsahem zdrojů, ale s jejich velkou zásobou a druhé s širokým rozsahem zdrojů, ale relativně malým množstvím každého zdroje, můžeme předvídat velké množství jedinců, ale malé množství druhů v prvním, a malé množství jedinců, které však náleží mnoha druhům, ve druhém společenstvu - obr. 1 Druhy v druhém typu prostředí mohou být specializovanější (c).

13 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů produktivnější prostředí ale nemusí vést k větší rozmanitosti dostupných zdrojů místo toho může nastat dominance malého počtu zdrojů, které se budou vyskytovat ve velkém množství - (a) a Obr. 1 to povede ke snížení druhové rozmanitosti R = Resource (zdroj); n = část zdrojů využívaných jedním druhem; o = overlapping (překrývání) ve využití zdrojů jednotlivými druhy

14 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů proti předpokladu, že větší kvantita zdrojů způsobuje větší druhové bohatství přitom existuje řada důkazů dominantní druhy jsou často charakteristické pro flóru, která má přebytek živin, světla nebo vody; např. lesy mírného pásu mají v půdě zásobu rezervních živin a v jejich složení dominuje jeden nebo dva druhy, zatímco tropické lesy na laterických půdách s velmi chudým zastoupením živin jsou tvořeny mnoha druhy velký počet druhů rostlin v pouštích Severní Ameriky je důsledkem rozmanitých způsobů, které si rostliny osvojily, aby si mezi sebou rozdělily zásoby vody hnojivo aplikované na úhoru vede ke snížení druhové pestrosti a vyrovnanosti společenstva (obr.) méně úrodné půdy mají často více druhů rostlin než půdy úrodné podobný účinek má často znečištění, neboť dojde k uložení velkého množství látek jednoho typu

15 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů zvýšení produktivity někdy vede ke zvýšení druhové rozmanitosti potenciální evapotranspirace je měřítko dostupné energie; závislosti pro území USA vztah pro ektotermy lze vysvětlit přímou závislostí rychlosti životních procesů na teplotě pro endotermy snad úsporou energie, která musí být v chladu věnována na udržování stálé teploty teplejší prostředí tak může umožnit vznik užších nik a soužití více druhů (b)

16 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů zvýšení produktivity někdy vede ke zvýšení druhové rozmanitosti potenciální evapotranspirace je měřítko dostupné energie; závislosti pro území USA vztah pro ektotermy lze vysvětlit přímou závislostí rychlosti životních procesů na teplotě pro endotermy snad úsporou energie, která musí být v chladu věnována na udržování stálé teploty teplejší prostředí tak může umožnit vznik užších nik a soužití více druhů (b)

17 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů zvýšení produktivity vede ke zvýšení druhové rozmanitosti (a) vztah pro semenožravé mravence a hlodavce v pouštích severní Ameriky průměrné roční srážky jsou přímo úměrné produktivitě prostředí, a tak množství dostupných semen v bohatých prostředích je více druhů jak velkých mravenců (kteří konzumují velká semena), tak i malých (kteří konzumují malá semena) to je buď zvýšeným zastoupením velkých semen (a), a nebo tím, že bohaté prostředí produkuje takové množství semen, že v tomto prostředí mohou existovat konzumenti specializovaní na velká semena (b)

18 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů zvýšení produktivity vede ke zvýšení druhové rozmanitosti (a) vztah pro semenožravé mravence a hlodavce v pouštích severní Ameriky průměrné roční srážky jsou přímo úměrné produktivitě prostředí a tak množství dostupných semen v bohatých prostředích je více druhů jak velkých mravenců (kteří konzumují velká semena), tak i malých (kteří konzumují malá semena) to je buď zvýšeným zastoupením velkých semen (a), a nebo tím, že bohaté prostředí produkuje takové množství semen, že v tomto prostředí mohou existovat konzumenti specializovaní na velká semena (b)

19 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů zvýšení produktivity někdy vede ke snížení druhové rozmanitosti paradox obohacení : vysoká produktivita urychluje konkurenční vyloučení, nízká produktivita a nestálost prostředí mu brání např. eutrofizace vod

20 Vliv produktivity prostředí a množství zdrojů druhová bohatost může být největší při střední produktivitě prostřední: (c), (d) při nízké produktivitě počet druhů klesá díky nedostatku zdrojů při vysoké produktivitě počet druhů klesá díky intenzivní mezidruhové konkurenci (c) fytoplankton v závislosti na intenzitě fotosyntézy, (d) hlodavci v izraelských pouštích v závislosti na množství srážek druhová bohatost může mít k produktivitě jakýkoli vztah: (e) vztahy ve srovnatelných typech společenstvech

21 Predace a druhová rozmanitost predace může některé druhy vyloučit (d) predace drží kořist pod nosnou kapacitou prostředí a snižuje mezidruhovou konkurenci (c) R = Resource (zdroj); n = část zdrojů využívaných jedním druhem; o = overlapping (překrývání) ve využití zdrojů jednotlivými druhy

22 Přirození nepřátelé

23 Přirození nepřátelé Hypotéza o vlivu přirozených nepřátel vytvořená na základě experimentů s "klíčovými druhy" předpokládá, že vrcholní predátoři mohou zvyšovat druhovou rozmanitost V obecnější podobě přichází s tezí, že přirození nepřátelé, tj. obecně predátoři, paraziti, parazitoidi a choroby, hrají organizační roli ve společenstvu tím, že udržují jednotlivé druhy své kořisti na tak nízké populační úrovni, že se pro ně zdroje nestávají limitujícím činitelem

24 Přirození nepřátelé predátoři mohou limitovat podobnost mezi druhy kořisti v řadě společenstev přirození nepřátelé působí divergenci sympatrických druhů kořisti

25 Přirození nepřátelé působí divergenci sympatrických druhů kořisti

26 Přirození nepřátelé Veliký potenciál z hlediska organizace společenstva může totiž mít, získá-li určitý druh přirozeného nepřítele, který je pro daný druh méně zhoubný než pro příbuzný druh konkurenční; kdykoli má přirozený nepřítel diferenciální vliv na různé hostitelské druhy, existuje značná pravděpodobnost, že ovlivní jejich vzájemné rozšíření

27 Disturbance (narušení) a počet druhů pokud mohou ve společenstvu po disturbanci silní konkurenti nahradit původní druhy, pak dochází v průběhu ekologické sukcese v počátečních fázích k nárůstu druhového bohatství a v pozdějších fázích k jeho poklesu

28 Střední intenzita disturbance zvyšuje počet druhů velmi časté disturbance budou udržovat společenstvo v raném sukcesním stádiu s malým počtem druhů a ve společenstvech s velmi vzácnými disturbancemi se bude počet druhů snižovat díky intenzivní mezidruhové konkurenci (a) průměrný počet druhů na kamenech různé velikosti, které se liší pravděpodobností disturbance (F často, I středně, R vzácně); mořské pobřeží, USA (b) počet druhů hmyzu na dně řeky v závislosti na intenzitě disturbance dna; Taieri River, NZ (c) druhová rozmanitost fytoplanktonu v jezeře v závislosti na intenzitě disturbance, která narušovala vodní stratifikaci (Plusssee, Německo)

29 Druhová rozmanitost a stabilita

30 Co je stabilita? Pružnost (resilience): schopnost návratu do výchozího stavu po narušení Křehkost (fragilita) vs. robustnost: schopnost odolávat narušení

31 Složitost vede ke stabilitě? Ve složitějším společenstvu s více druhy existuje více cest, kudy může procházet energie společenstvem V případě narušení proto bude ovlivněna jen malá část společenstva

32 Matematické modely jsou proti Vstupní proměnné: počet druhů, jejich vzájemné propojení (konektance) a síla vzájemných propojení Čím více je druhů a čím větší je jejich vzájemné propojení a jeho síla, tím je systém méně pružný (resilientní) Složitost nevede ke stabilitě - či s ní přinejmenším nesouvisí

33 Ale jak je to v přírodě? Nikdo přesně neví; můžeme ale očekávat: Ve stabilním a předvídatelném prostředí mohou vznikat křehká (fragilní) společenstva V proměnlivém a nestabilním prostředí mohou vznikat jen robustní společenstva

34 Co tedy můžeme očekávat? Komplexní a křehká (fragilní) společenstva ve stabilním a předvídatelném prostředí Jednoduchá a robustní společenstva v nestabilním a nepředvídatelném prostředí Přibližně stejnou pozorovanou stabilitu ve všech prostředích Ta bude záviset na vnitřní stabilitě společenstva, kombinované se stabilitou a předvídatelností prostředí společenstva

35 Jaké lze očekávat důsledky narušení společenstev člověkem? Člověk bude dramaticky ovlivňovat křehká společenstva ve stabilním prostředí, která nejsou adaptována na narušení Vliv člověka bude menší na jednoduchá, robustní společenstva, která jsou na narušení adaptovaná