Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 40: 301 314, 2005 301 Co popisuje fytocenologie? O nìkterých nedostatcích støedoevropské fytocenologie What is described by phytosociology? Some weak points of Central European phytosociology Radim H é d l Botanický ústav AV ÈR, oddìlení ekologie, Poøíèí 3b, 603 00 Brno, a Ústav geologie a pedologie LDF MZLU, Zemìdìlská 3, 618 00 Brno; e-mail: rhe@centrum.cz Abstract The main weak points in Central European phytosociology methods are described and commented. First, preferential sampling design implies a twofold subjective classification already in the field. Subjectively distinguished and preferred vegetation types have been sampled, which distorts representativeness of the data, regarding the real vegetation. Second, vegetation has been changing continuously, while phytosociology gives a rather static description, being gradually overcome by changes. Third, classification based strictly on species composition makes phytosociology applicable only in some vegetation types, mostly the species-rich and ecologically specific ones. Finally, three controversial concepts of potential natural vegetation are briefly discussed. Objectivised vegetation sampling designs should be applied to assess the real abundance of vegetation types. A revision of the phytosociological system of vegetation units regarding vegetation changes should be carried out. Methods enabling a unified classification of floristically and ecologically unequal vegetation types should be developed. The present concept of potential natural vegetation seems to be speculative, requiring a re-evaluation. K e y w o r d s : methodology bias, phytosociology, potential natural vegetation, preferential sampling, vegetation classification N o m e n k l a t u r a : Moravec et al. (1995) Úvod Pomìrnì nedávno vyšly dva èlánky podávající hodnotící pohled na souèasnou fytocenologii 1). Napsali je dva pøední evropští fytocenologové, M. Chytrý a J. Ewald. První autor (Chytrý 2000) srovnává klasické a formalizované metody sbìru dat a jejich klasifikace, vidí je jako dva komplementární pøístupy. Druhý autor (Ewald 2003, struènìji také Ewald 2004) je v podstatì obranou pøedností fytocenologie vùèi exaktním ekologickým 1) Celý text se vztahuje k v souèasné dobì pøevládající curyšsko-montpelliérské škole fytocenologie (Moravec 1994, kap. 6.2.5), èi podle Ewalda (2003) støedoevropské fytocenologii (jako paralele anglo-americké ekologii). Pomíjím další pou ívané, u nás zejména zlatníkovské, systémy.
302 Hédl: Co popisuje fytocenologie? vìdám. O vlastnostech souborù dat, na kterých fytocenologie staví, konkrétnì jde o Èeskou národní fytocenologickou databázi, pojednávají podrobnì Chytrý & Rafajová (2003); viz také http://www.sci.muni.cz/botany/dbase_cz.htm. Je potìšující, e i po století své existence prochází fytocenologie stále procesy sebekritiky a inovací. Hlavním motivem je objektivizace metodologie, která velmi dlouho zùstávala v zásadì stejná nebo velice podobná jako v poèátcích, na pøelomu 19. a 20. století. Místo exaktní, moderní ekologické vìdy tak má fytocenologie v ústech ostatních ekologù stále pøíchu jakési zatuchlé pseudovìdy. Zásadní pokrok a pøiblí ení skuteèné pøírodovìdì byl v poslední dobì uèinìn na poli formální klasifikace (viz napø. Chytrý et al. 2002). Díky tomu jsou dnes bì nì dostupné programy umo òující kontrolovatelnou a opakovatelnou klasifikaci velkých souborù dat. Zdùrazòovanou pøedností fytocenologie je její jedineènost coby systému popisujícího rùznorodost vegetace ve velkém prostorovém mìøítku pøi dostateèné míøe zachycení ádoucí informace, kterou je kompletní druhové slo ení. Fytocenologie skuteènì vytvoøila zatím jediný pou itelný (nebo pøesnìji: pou ívaný) systém vegetaèních typù 2), jakkoli geograficky omezenì platný a subjektivitou zatí ený. Vliv subjektivity badatele èi sezónnosti pøi sbìru vegetaèních dat zkoumali napøíklad Smith (1944), Gotfryd & Hansell (1985), Kirby et al. (1986) nebo Lepš & Hadincová (1992); na nestejnorodost a neúplnost dat (ve smyslu zastoupení popsaných asociací) ovlivòujících vlastnosti vegetaèní databáze pak upozornili Chytrý (2001) a Chytrý & Rafajová (2003). Ne uvedené nedostatky spíše technického rázu je podle mého názoru podstatnìjším problémem skuteènost, e souèasný systém syntaxonù 3) nelze dokonale aplikovat na vìtšinu reálnì existující vegetace pokud se týèe jak její variability, tak zejména plošnì pøeva ující vegetace. Pøitom všeobecná pou itelnost by pøece mìla být samozøejmým po adavkem na fytocenologii kladeným. Pokusme se zde proto o vyslovenì ideální definici náplnì fytocenologie (vysvìtlení pojmù viz Moravec et al. 1994): Základním úkolem fytocenologie je vytvoøit v popisovaném území všeobecnì, celoplošnì platný, kdykoli a kýmkoli opakovatelný a aplikovatelný, hierarchicky uspoøádaný systém syntaxonù. Jednoznaènì definovaným kritériem pro vymezování syntaxonù jsou pøitom specifické kombinace druhù, tzv. diagnostických druhù rostlin. e systém fytocenologických syntaxonù jednoduše nejsme schopni aplikovat na jakoukoli vegetaci dokonce i v nìjakém ji dobøe prozkoumaném území (napøíklad v Èeské republice), to vìtšina fytocenologù i praktických u ivatelù systému pøinejmenším tuší. Pøíèiny nepochybnì zèásti spoèívají v konzervativním pøístupu nezmìnìném od dob pionýrských poèátkù, kdy se popisovaly na první pohled rozlišitelné vegetaèní typy západních Alp, pøilehlého Støedozemí a støední Evropy. Druhý vá ný problém spoèívá v tom, e fytocenologie v dy pracovala s ekologií stanoviš a formaèními typy vegetace, aèkoli tato 2) Pojem vegetaèní typ zde pou ívám jako nejobecnìjší vyjádøení toho, e vegetaci lze tøídit do nìjakým zpùsobem definovaných jednotek. Jeho ekvivalentem specifickým pro fytocenologii je syntaxon. 3) Holub et al. (1967), Moravec et al. (1995), Moravec (1998 cont.), Chytrý et al. (2001), Chytrý & Tichý (2003).
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 40: 301 314, 2005 303 kritéria zùstávají skryta v pozadí celého systému (na rozdíl od pøíbuzných lesnických klasifikací). Dále, z floristického klasifikaèního kritéria vyplývá, e èím je vegetace druhovì bohatší, tím vìtší poèet asociací lze fytocenologicky vymezit (M. Chytrý, osobní sdìlení). Lze pak skuteènì zásadu klasifikace èistì podle druhového slo ení dodr et i v podmínkách pøeva ující, tj. druhovì chudé a nevyhranìné vegetace? Tato nejasnost bude patrnì brzy osvìtlena, jakmile dojde k reklasifikaci velkých objemù dat moderními metodami. Podstatným problémem naopak není nedostateèný objem dat, nebo jen v databázi zahrnující území Èeské republiky je v souèasnosti shromá dìno zhruba 60 tisíc fytocenologických snímkù (http://www.sci.muni.cz /botany/dbase_cz.htm#stav). Hlavním cílem tohoto èlánku je ukázat, e fytocenologické snímky jsou velmi nereprezentativním vzorkem variability vegetace. Nejde samozøejmì o nic nového a objevného, k souvislejšímu ètení viz zejména ji citované práce M. Chytrého a spolupracovníkù. Okruhy mých argumentací jsou (1) prostorová struktura sbìru dat, (2) èasové posuny variability vegetace. Kromì toho chci komentovat stále diskutovanou a nedostateènì vyøešenou problematiku (3) klasifikace do diskontinuitních jednotek. Na závìr bych rád poukázal na rùznorodost a protikladnost (4) konceptù potenciální vegetace, které jsou kromì své zajímavosti z teoretického hlediska také jednou z mála vlivných aplikací fytocenologie. 1. Prostorová struktura sbìru dat Fytocenologický snímek je ji víceménì standardizovanou jednotkou sbìru fytocenologických dat (Mucina et al. 2000, Chytrý & Otýpková 2003). Snímky však nejsou pøirozenì definovatelné objekty na rozdíl od biologických jedincù nebo jejich èástí, se kterými pracuje napøíklad populaèní biologie. Musí být arbitrárnì ohranièeny a nìkam umístìny, musí být také urèen jejich poèet (viz napø. Greig-Smith 1983, Podani 1984). Ke slovu zde pøichází otázka reprezentativnosti výbìru. Existují pøesná a jednoduchá pravidla pro to, aby byl výbìr skuteènì reprezentativní tím nejdùle itìjším je náhodnost výbìru (Cochran 1977, Sokal & Rohlf 1994). Ta se v pøípadì vegetaèních ploch týká výbìru umístìní. Existuje nìkolik alternativ prostorového rozmístìní (anglicky sampling design) souboru snímkù (Kershaw 1964, Greig-Smith 1983, Podani 1984), ka dá z nich vhodná pro urèité úèely. Tøi typy znáhodnìného výbìru vy adují náhodnost v urèité fázi umís ování snímkù (Kenkel et al. 1989). Jsou to jednoduchý náhodný výbìr, systematický výbìr a stratifikovaný náhodný výbìr. Poslední jmenovaný zahrnuje vlastnì sled pøechodù mezi systematickým umístìním ploch (v pravidelné, ale náhodnì zapoèaté møí ce) a jednoduchým náhodným umístìním (zcela znáhodnìným), viz Podani (1984). Ètvrtým typem výbìru je preferenèní typ umístìní, kdy jsou snímky umís ovány zcela subjektivnì, pouze na základì rozhodnutí badatele. Pøevá ná vìtšina fytocenologických dat byla zaznamenána právì tímto zpùsobem, co podstatným zpùsobem ovlivòuje právì jejich reprezentativnost. V praxi to vypadá tak, e se jednotliví fytocenologové zamìøují na vybrané, subjektivnì oblíbené typy vegetace, jejich rozlišování však není ádnou samozøejmostí.
304 Hédl: Co popisuje fytocenologie? Subjektivní výbìry mohou být do znaèné míry jedineèné a nemusejí odpovídat vnímání jiných fytocenologù. Oblíbeným vegetaèním typùm se pak badatel dlouhodobì, nìkdy i po celý ivot, vìnuje a snímkuje je. Nìkolik málo badatelù je nakonec zodpovìdných za snímkový materiál popisující jednotlivé širší vegetaèní typy, zatímco velká èást autorù za celý ivot zapíše jen jeden nebo nìkolik málo snímkù (Chytrý & Rafajová 2003). V rámci tìchto subjektivnì vnímaných vegetaèních typù pak fytocenolog opìt preferenènì umís uje snímky, a to hlavnì na základì bezprostøedního rozlišení snímkovaného místa pøímo v terénu. Dùvody umístìní snímku mohou být rùzné, celkovì je lze charakterizovat jako postupné doplòování subjektivnì budovaného systému vegetaèních typù. Výsledkem je dvojí preferenèní výbìr soubor fytocenologických snímkù preferenènì umís ovaných v preferenènì vybíraných a apriornì rozlišovaných vegetaèních typech. Skuteènost, e takové ne(dokonale) formalizované vegetaèní pøehledy jsou vlastnì jen prezentací apriorní terénní klasifikace vegetace, dostateènì komentoval Chytrý (2000; viz také Chytrý et al. 2002). Spojení vícera takových autorských pøíspìvkù do jednoho (napøíklad národního) pøehledu vegetace nedává pøíliš optimisticky vyhlí ející výsledek. Vše se dobøe ukazuje ve struktuøe vyšších syntaxonù, nebo zejména tato kostra byla vytvoøena subjektivním zpùsobem, kromì toho nejen na základì druhové slo ení, ale v kombinaci s rozlišením podle ekologie a fyziognomie, viz dále. Z autorské subjektivity pøi sbìru dat tedy plyne uvedený hlavní nedostatek fytocenologických dat, jejich nízká reprezentativnost. Proto e byly výbìrovì snímkovány hlavnì oblíbené typy vegetace, je celkový obraz skuteèné prostorové variability vegetace znaènì zkreslen. Preferovaná vegetace mù e být v souborech dat zastoupena velmi silnì, aèkoli je v pøírodì ve skuteènosti vzácná; naopak mnoho potenciálnì definovatelných vegetaèních typù jakoby neexistovalo. Zatím proto spolehlivì nevíme, co lze o skuteèné podobì naší vegetace na základì dostupných, preferenènì posbíraných dat tvrdit. Toto tvrzení lze dokumentovat ji provedenou analýzou struktury Èeské národní fytocenologické databáze (Chytrý & Rafajová 2003) nebo dalšími dílèími analýzami databáze, z nich jednu provádím pro úèely tohoto èlánku (viz ní e). Nejbì nìji zastoupené tøídy jsou s výjimkou temperátních lesù (Querco-Fagetea) a luèní vegetace (Molinio-Arrhenatheretea) v pøírodì vzácné. Ostatnì ani vegetace dvou jmenovaných tøíd nezabírá v rámci Èeské republiky podstatnou rozlohu. Zdaleka nejèastìji snímkovaný svaz Calthion rovnì tvoøí jen zlomek promile skuteèného vegetaèního pokryvu, co platí i pro nejbì nìjší lesní asociace Melampyro nemorosi-carpinetum a Dentario enneaphylli-fagetum. Kromì nadhodnocení èastým snímkováním to však mù e být zpùsobeno i tím, e do tìchto jednotek je øazena pestrá smìs snímkù neodpovídající jejich (jakkoli vágnímu) literárnímu vymezení. Existují systém však èasto neskýtá jinou mo nost. 2. Èasové posuny variability vegetace Vegetace není nemìnná, ale naopak tvoøí èasovì promìnnou mozaiku vegetaèních typù. Vegetaèní typy v èase plošnì ubývají, pøibývají, zanikají nebo se i novì ustavují,
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 40: 301 314, 2005 305 pøemìòují se 4). Je škoda, e neexistuje ustálený poèet syntaxonù, proto e pak by brzy nebylo tøeba vydávat další, inovativní pøehledy vegetace a situace by byla krásnì pøehledná. A vìdci by mohli odejít na zaslou ený odpoèinek, pøípadnì vìnovat se výhradnì poèítaèovým modelùm. Vegetaèní dynamiku urèují rychlosti zmìn faktorù podmiòujících spoleèný výskyt urèitých druhù, konstituujících daná spoleèenstva. Èlovìk je v evropských podmínkách zdaleka nejdùle itìjším faktorem, o èem se snadno pøesvìdèí ka dý, kdo navštíví oblasti èlovìkem øídce osídlené. Dynamika pøímých a nepøímých vlivù èlovìka se v posledních desetiletích dramaticky zvìtšila. Mno ství døíve se vyskytujících vegetaèních typù dnes stì í hledáme, nebo byly závislé na neustálé lidské intervenci èili obhospodaøování; pøíkladem budi travinná vegetace (Bla ková 2003) nebo pøirozené lesy (Hofmeister 2002, Hofmeister et al. 2002). Jejich sukcesní deriváty jsou v souèasné krajinì pøeva ující vegetací. Vznikají také zcela nové typy vegetace: rostlinné invaze a expanze jsou jevem významnì formujícím podobu novodobé vegetace (Pyšek & Tichý 2001), èasto v dùsledku èlovìkem indukovaných rozvratù ekosystémù (viz imisní, vývratové a kùrovcové holiny). Invazí nejsou ušetøeny dokonce ani lesní pøírodní rezervace (Pyšek et al. 2003). V souèasnosti probíhající zmìny vtipnì glosují J. Sádlo a P. Pokorný (napø. Pokorný & Sádlo 2004). Jaké to má dùsledky pro fytocenologii? Fytocenologické snímky jsou v èase rozlo eny sice nerovnomìrnì (èasem jejich produkce stoupá, Chytrý & Rafajová 2003), pøesto ale zhruba zachycují nìkolik období se zèásti odlišným vegetaèním pokryvem. Nelze proto pou ít do vegetaèních pøehledù souhrn všech snímkù podle syntaxonù (èasto vlastnì formací), ani bychom zahrnuli èasové hledisko (anebo pøíslušnì zmìnili název daného vegetaèního pøehledu). Snímky staré tøeba jen 20 nebo 30 let velmi èasto u zachycují historii, tj. stav vegetace, který dnes u není. S jistou nadsázkou tak lze fytocenologii oznaèit za jakousi archeologii rostlinných spoleèenstev. To je dále kombinováno a komplikováno tím, co bylo uvedeno výše, toti e ka dé z období recentního vegetaèního vývoje zachycuje subjektivnì vytvoøený obraz jednoho èi nìkolika badatelù (pro jednotlivé vegetaèní typy) 5). Souèasný systém syntaxonù byl pøevá nì vytvoøen v minulosti, na základì snímkového souboru zachycujícího vegetaci, která v takové podobì nìkdy u vùbec neexistuje, anebo je velmi vzácná, omezená na refugia a u pøírodních, nebo ze sentimentu tradiènì obhospodaøovaných stanoviš. Anebo se tato vegetace zmìnila, posunula jinam. Vìtšinu dnešního vegetaèního pokryvu zaèínají pomalu, ale jistì tvoøit spoleèenstva, která jsme pøi nejlepší vùli schopni zaøadit jen do svazù, co jsou u pomìrnì široké jednotky; jsou však asociace dobøe vymezeny? Jistì nechceme, aby se fytocenologie stala jen jakýmsi popisným aparátem památkové péèe naší pøírody, nebo dokonce onou vegetaèní archeologií. 4) Pojem vegetaèní typ zde pou ívám jako pragmatické vyjádøení, viz Pozn. 2, nikoli coby nìco reálnì existujícího. 5) To však berme spíše jako barvité zjednodušení. Ka dý vegetaèní pokryv zahrnuje relikty døívìjších pøeva ujících vegetací, zárodky novì se ustavujících druhových kombinací a právì pøevládající recent. Døívìjší recent mù e být dnešním reliktem, døívìjší novum dnešním recentem. Z toho pak vyplývají nesrovnalosti mezi staršími a novìjšími snímkovými soubory a vegetaèními pøehledy.
306 Hédl: Co popisuje fytocenologie? Obr. 1. Rozlo ení data zápisu 2890 fytocenologických snímkù s pokryvností buku ve stromovém patøe vìtší ne 10 %. Data z Èeské národní fytocenologické databáze. Rozlo ení je znaènì nerovnomìrné, nejvìtší aktivita badatelù spadá do 60. a 70. let a na konec 90. let. Fig. 1. Distribution of the recording date of 2890 phytosociological relevés with a higher than 10 % cover of European beech in the tree layer. The data come from the Czech National Phytosociological Database. The distribution is quite uneven, the highest activity of researchers falls in the 1960s 1970s and at the end of the 1990s. Na druhou stranu velmi atraktivní mo nost, jak vyu ít potenciálu fytocenologických dat coby archivu vypovídajícím o døívìjších podobách vegetace, nabízejí opìtovná snímkování daných lokalit. Hlavní úskalí je skryto v nepøesnosti lokalizace snímkù (napø. Hédl 2001), jde však o paralelu trvalých ploch, které je tøeba stále udr ovat a z nich data, a na výjimky, nezasahují hloubìji do minulosti. Existuje ji mno ství studií opakujících staré snímky; pøíklady lze najít témìø v ka dém odborném periodiku. Významné vyu ití se nabízí také na poli ochrany pøírody (monitoring zmìn). Ilustraèní pøíklad Výše uvedená tvrzení bych rád dokumentoval na pøíkladì. Jako fytocenolog subjektivnì preferující a snímkující vegetaci buèin jsem zaèátkem roku 2004 po ádal o všechny snímky z Èeské národní fytocenologické databáze, ve kterých se buk vyskytuje ve stromovém patøe s pokryvností vìtší ne 10 %. Tento soubor 2890 snímkù není zatí en apriorní klasifikací v rámci pou ívaného systému syntaxonù. Data mají následující strukturu. Snímky byly nejvíc zapisovány ve dvou obdobích, a to pøibli nì v šedesátých a na konci devadesátých let (obr. 1). Pokud se týèe autorství, nejvíc snímkù zapsali jen tøi autoøi (obr. 2), a to 33 %. Spolu s následujícími dvanácti nejproduktivnìjšími autory (vèetnì anonymù) zapsali 67 % zkoumaných snímkù. Aspoò 20 snímkù zapsalo u jen 22 autorù.
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 40: 301 314, 2005 307 Obr. 2. Podíl jednotlivých badatelù na autorství vybraných snímkù s bukem. Tøi autoøi jsou zodpovìdní za celou tøetinu snímkù, spolu s dalšími 12 autory pak za dvì tøetiny. Celkový poèet autorù je 114, oznaèeni jsou kódy pou ívanými v Èeské národní fytocenologické databázi (-1 oznaèuje anonymní snímky). Fig. 2. Share of researchers on relevés with European beech. Three authors are responsible for one third of the relevés, together with another 12 authors for the two thirds. The total number of authors is 114. They are marked with the numbers used in the Czech National Phytosociological Database (-1 denotes anonymous relevés). Celkem 37 autorù je tedy zodpovìdných za 91 % snímkù, 77 autorù za zbylých 9 %; 25 autorù zapsalo jediný snímek. Èasem se mìnila atraktivita vegetace. Poèet druhù ve snímku statisticky prùkaznì klesal (obr. 3), stejnì jako pokryvnost bylinného patra (obr. 4). Druhovì chudé a øídce podrostlé buèiny se stávají atraktivní a v posledních desetiletích; za povšimnutí stojí maxima druhových poètù v šedesátých a sedmdesátých letech (pìt pøípadù s poètem druhù vyšším ne 70 bylo vylouèeno, stejnì jako snímky s neudanou pokryvností bylinného patra). Poèet druhù pøitom kladnì koreluje s pokryvností stromového patra: øídce zapojené buèiny jsou druhovì chudší, nejvìtší poèty druhù jsou pøi zápoji kolem 80 %. Kromì této atraktivistické interpretace je ovšem stejnì dobøe mo né, e druhová bohatost buèin se èasem skuteènì vyvíjí, tj. zmenšuje (napø. Hédl 2004). 3. Klasifikace do striktnì vymezených jednotek Pro fytocenologii je charakteristický koncept spoleèenstev vymezených výskytem rostlinných druhù, jejich kombinace je jedineèná pro ka dý syntaxon (Moravec et al. 1994: 105; Chytrý et al. 2002). Jak u bylo naznaèeno v úvodu, tento pøístup byl indukován v podmín-
308 Hédl: Co popisuje fytocenologie? Obr. 3. Závislost poètu druhù ve snímku na roce zápisu. Poèet druhù èasem signifikantnì klesá (viz rámeèek), co lze vysvìtlit jako mìnící se preference vùèi vegetaèním typùm buèin (po poèáteèním prozkoumání druhovì bohatých buèin se fytocenologové zamìøili také na druhovì chudé buèiny) nebo jako skuteèné zmìny korelované nejspíš se zmìnou faktorù prostøedí. Fig. 3. Relationship between number of species and recording date. The number of species declines significantly with time, which can be explained as changing preferences by the researchers (after the initial survey of species-rich beechwoods also the species-poor ones have been sampled), or as real changes probably correlated with environmental changes. kách tímto zpùsobem dobøe èlenìné vegetace Alp. Chceme-li však takto klasifikovat i naše (a co hùø, nebo dokonce severské), sotva druhovì unikátní vegetaèní typy, musíme v terénu peèlivì vybírat, mno ství vegetace prostì ignorovat, nebo ji dokonce z analýz vyluèovat (co bývalo bì nou, ba doporuèovanou praxí). Kdy následnì chceme v terénu pojmenovat jakýkoli kousek vegetace, s tímto pøístupem nemáme šanci uspìt. Je tedy úèelné klasifikovat vegetaci èistì podle druhového slo ení? Zjevnì ne. Pak je ale nutno aplikovat ostatní kritéria otevøenì. K urèování syntaxonù pou ívají bì nì i experti informace o ekologii stanoviš, bohu el i o geografickém pùvodu snímkù; jde o ponìkud schizofrenní stav, který se odrá í i v nejednoznaèných formulacích uèebnicových textù (Moravec et al. 1994, kap. 6.2.5). Nebylo by tedy vhodné modifikovat èasem zakonzervovaný pøístup? V zásadì se nabízejí tøi mo nosti øešení: (a) opustit striktnì druhovou klasifikaci a zavést i další hlediska zaznamenatelná v terénu èi jinak odvoditelná; (b) jasnì druhovì diagnostikovatelné jednotky vzít jako jádra a pøechodové zóny rozèlenit podle nìjakých podobnostních kritérií, jak to navrhl Moravec (1989); (c) pou ít existující deduktivní klasifikaèní metodu K. Kopeckého (Kopecký & Hejný 1974, 1978, 1980). Ad a) Jiné informace ne pouze striktnì druhové slo ení ji vìdomì zahrnují i moderní metody klasifikace (metoda Cocktail: Bruelheide & Chytrý 2000, Koèí et al. 2003). Jsou
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 40: 301 314, 2005 309 Obr. 4. Závislost pokryvnosti bylinného patra na roce zápisu. Pokryvnost èasem signifikantnì klesá, vysvìtlení jsou stejná jako pro poèet druhù na snímku. Fig. 4. Relationship between cover of the herb layer and recording date. The herb layer cover declines significantly with time, explanations are the same as for the number of species. brány v úvahu pøímo pøi vytváøení klasifikace samotným badatelem; jde tak o moderní kontinuitu klasické praxe expertnì tvoøených systémù. Produktem jsou pak opìt výhradnì diagnostickou druhovou kombinací definované syntaxony, èím se fytocenologie stále odlišuje zejména od ekologicky pojatých lesnických systémù (Plíva 1991, Buèek & Lacina 2002). Diagnostické skupiny druhù by ovšem bylo mo né konstituovat i podle nezávislých dat o ekologických po adavcích druhù. Ad b) Dobrou analogií je v taxonomii zpùsob klasifikace rodu Hieracium, kde jsou rozlišovány hlavní a vedlejší druhy (Chrtek 2002). Tento koncept je v i syntaxonomii pøi souèasném stavu dostupnosti a mo ností analýzy dat realizovatelný (Koèí et al. 2003). I bez reklasifikace snímkového materiálu je mo né vzít za ona jádra systému dnes uznávané syntaxony a definovat je pomocí diagnostických, konstantních a dominantních druhù, jak nedávno uèinili Chytrý & Tichý (2003). Pøechodové stavy vegetace (snímky, které není mo no pøiøadit k nìkterému z jádrových syntaxonù) by se musely klasifikovat jinak, buï ji existující (ad c) nebo nìjakou novou metodou. Ad c) Jak uvádìjí sami Kopecký & Hejný (1992), nevýhodou deduktivní metody je to, e vytváøí témìø nepøehledný systém spoleèenstev. Taková je ovšem pøírodní realita. Dùle ité je, jak detailní chceme systém mít: zda velké mno ství i v pøírodì subjektivnì rozeznatelných jednotek, anebo spíše nìkolik málo shrnujících velkých jednotek. Mimo synantropní vegetaci deduktivní metoda klasifikace prakticky aplikována nebyla, aèkoli by se dobøe hodila i na ostatní vegetaèní typy (zejména druhovì jednotvárné lesy).
310 Hédl: Co popisuje fytocenologie? Pokud chceme pou ít fytocenologická kritéria skuteènì na veškerou vegetaci, pak pøijatelným øešením, zahrnujícím i nejnovìjší metodu Cocktail, její pùsobnost zùstává omezena na druhovì dobøe vymezitelnou vegetaci, je pou ití systému centrálních a pøechodových jednotek. Proto e Kopeckého deduktivní klasifikace vytváøí pøíliš mnoho jednotek a jmen konzervativnì vycházejících z existujícího systému, bylo by lepší zavést nìjaká objektivizující kritéria, zejména matematicky definované podobnosti. Pøechodové stavy mezi floristicky jednoznaènì definovanými jádry vegetace by ani nemusely mít samostatná jména. 4. Koncepce potenciální vegetace I v souèasnosti jsou stále atraktivní úvahy na téma, jak by asi vypadala pøírodní vegetace. Jedním z nejvlivnìjších konceptù je pøedstava potenciální pøirozené vegetace vytvoøená v rámci fytocenologie (Tüxen 1956, Neuhäusl 1994). Pracuje s obrazem pøírodní vegetace, který byl vytvoøen na základì pøímých terénních pozorování souèasné vegetace. Tìsnì se dotýká ekologické indikace rostlinných druhù a spoleèenstev. Kromì fytocenologického pøístupu však existují další, zdánlivì více spekulativní koncepty (napø. Vera 2000). Úvahy se toèí kolem dvou základních otázek, toti vztahu lesa a bezlesí a slo ení pøirozené vegetace. Proto e nevyvratitelných argumentù se témìø nedostává, výsledný obraz závisí na více ménì arbitrárním pøiøknutí rozhodujícího významu jednomu z trojice faktorù (èi jejich kombinaci): (1) mezidruhová konkurence, (2) ekologie stanoviš a (3) pùsobení èlovìka a velkých býlo ravcù. Zjednodušené okruhy pøíslušných hypotéz jsou následující: 1. Konkurenèní hypotéza. Bezlesí bezmála neexistuje, proto e sukcese zákonitì vede k ustavení lesa. Pozorováními podpoøený pøedpoklad, e existují konkurenènì natolik silné druhy (døeviny), e ostatní mají mo nost prosadit se jen na okrajích hlavních ekologických gradientù. Ve støední Evropì by takovou døevinou mìl být buk lesní (Fagus sylvatica). Mìl by úplnì èi èásteènì dominovat od nejni ších poloh po úzké pásmo horských smrèin s výjimkou skalních výchozù, písèin a silnì zamokøených lokalit. e buk místy zcela chybí je zøejmì dáno tím, e tam byl selektivnì vymýcen èlovìkem, anebo tím, e tam dosud nedospìl pøi migraci. Týká se to zejména planárního stupnì a souèasných dubohabøin, kyselých a teplomilných doubrav, které by se podle všeho rychle zmìnily pøes jasanovou fázi ve spoleèenstva s dominancí buku. Stávající mapy potenciální pøirozené vegetace tedy nejsou dùsledné. Buková hypotéza je vlivná patrnì zejména díky pracím nìmeckých autorù, pøedevším H. Ellenberga (Ellenberg 1996, tab. 71, obr. 87). V našich více kontinentálních podmínkách to však nemusí platit všeobecnì. 2. Ekologická hypotéza. I kdy existují rùznì konkurenènì silné druhy døevin, rozhodující vliv mají ekologické podmínky. Ty se støídají v pomìrnì hrubé mozaice, co umo òuje vytváøet mapy potenciální vegetace (fytocenologický pøístup). Bezlesí je pouze na ekologicky extrémních stanovištích. I pokud by ekologická mozaika mìla podobu mikrostanoviš, umo òovala by koexistenci více druhù (døevin) v jednom prostøedí. Vítaným faktorem jsou nespornì existující drobné pøírodní disturbance, které v lese opakovanì
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 40: 301 314, 2005 311 omezují konkurenènì silné døeviny. Tato hypotéza je jen tì ko ovìøitelná v praxi, proto e vy aduje èlovìkem nedotèené ekosystémy. 3. Historická hypotéza. Na rozdíl od pøedchozích, v zásadì sukcesních hypotéz se neptá tolik po potenciálním stavu, ale sna í se rekonstruovat historický vývoj a jeho dùsledky. Vera (2000) obhajuje na úkor sukcesních hypotéz alternativu poèítající s rozhodující pøirozenou úlohou velkých býlo ravcù, jejich vliv udr ující krajinu ní in pokrytou lesostepí ustal teprve nedávno. Dále, vliv lidské kultury trvá po celý holocén, tak e èistì pøírodní lesní spoleèenstva se nikdy nemohla ustavit, co zejména platí pro ní iny a pahorkatiny zemìdìlsky ovlivnìné od neolitu. Jak popisuje Lo ek (2004), bezlesí je hlavním rysem krajiny kvartéru a jeho nezanedbatelné relikty mìly významnou úlohu bìhem interglaciálù. Rovnì archeologické nálezy a doklady o historickém hospodaøení v krajinì ukazují, e vliv èlovìka byl v dy dalekosáhlý. Pozorování z našich pralesù (Vrška & Hort 2004) naznaèují, e buk by skuteènì mohl být pøirozenou dominantou bujnì rostoucí témìø kdekoli. Hlavní námitkou je, e poznatky z nìkolika izolovaných maloplošných lokalit v horách nelze všeobecnì vztahovat na celé velké území, pøedevším na sušší a teplejší podmínky ní in. Nehledì k tomu, e souèasná pozorování nemusejí platit v delším èasovém horizontu. Neexistuje spolehlivý dùkaz, e sukcese opravdu vede k zapojenému klimaxovému lesu. V evropských podmínkách èlovìka jednoduše ignorovat nejde, celá pøíroda je kulturním produktem se zapojením pøírodních prvkù. Má vùbec v této perspektivì smysl zabývat se nìèím, co zøejmì nikdy ani nebylo, nato aby snad nìkdy mohlo být? Takovou ideální pøedstavou jsou právì sukcesnì zalo ené (tedy i fytocenologické) koncepty potenciální pøirozené vegetace. Jejich smysluplné vyu ití lze však spatøovat jinde, jsou toti komplexním vyjádøením stanovištních podmínek (a tak s nimi pracují i lesnické klasifikaèní systémy). Sem by mìlo smìøovat hlavní vyu ití produktù dosavadního úsilí. Mo ná východiska Nejvìtším nedostatkem fytocenologie nepochybnì je, e popisuje pøedevším subjektivní, èasovì promìnlivé výbìry, nikoli však vìtšinu reálné vegetace. Mìli bychom se rozhodnout, jestli chceme, aby fytocenologií vytvoøený systém rostlinných spoleèenstev stále reprezentoval jen vybrané, postupem èasu stále více minoritní typy vegetace (a s tímto vìdomím pak nezajímavý zbytek ignorovat), anebo se pokusit zahrnout do systému i doposud nesnímkované, stále èetnìjší a rozšíøenìjší vegetaèní typy. Pro zaèátek by bylo ádoucí vytvoøit si pøedstavu, jak jsou v pøírodì zastoupeny jednotlivé vegetaèní typy. To je pomìrnì snadno mo né uèinit pro vybraná modelová území, kde bychom aplikovali také jiná ne preferenèní uspoøádání snímkù. Velmi vhodné je stratifikované náhodné uspoøádání (napø. Austin & Heyligers 1989, Grabherr et al. 2003). Zcela znáhodnìné uspoøádání sice poskytne reprezentativní obraz zastoupení vegetaèních typù, zachycení vzácných typù vegetace však vy aduje pøíliš velké mno ství snímkù. Jak by asi dopadlo v jednom území srovnání dvou vegetaèních censù, jednoho znáhodnìného,
312 Hédl: Co popisuje fytocenologie? druhého preferenèního, èi dokonce srovnání s ji døíve zapsaným snímkovým souborem? Tyto dùle ité otázky fytocenologie bohu el nikdy neøešila. Samostatnou otázkou je, zda lze fytocenologii aplikovat skuteènì na veškerý vegetaèní pokryv. Mají nás zajímat spíše typy (polo)pøirozené vegetace odrá ející pøedevším pøírodní faktory, nebo také polní a lesní kultury? Jaký je formální rozdíl mezi jehliènatou kulturou a jednodruhovým porostem okøehku (a hydrofilní vegetace obecnì) nebo osladièe? Fytocenologie by mìla vymezit, jakou vegetaci je schopna svými metodami vùbec popsat a co je nutno ponechat obecnìjším, øeknìme formaèním pøístupùm. Fytocenologicky popsatelná vegetace je pouze ta, kterou mù eme definovat pomocí kombinací ekologicky pomìrnì úzce vyhranìných druhù. Tomu odpovídající stanovištì bývají zároveò druhovì nejbohatšími místy v krajinì, hot-spots dnes tolik dùle ité biodiverzity. Z toho vyplývá dobrá aplikovatelnost fytocenologické klasifikace pro úèely ochrany pøírody. Vegetaci slo enou z ekologicky málo vyhranìných druhù však zøejmì nezbude ne klasifikovat za pou ití nìjakého formaèního pøístupu nebo pøístupù navr ených ve 3. èásti. Pøi pohledu na krajinu, obzvláš tu souèasnou, se zdá, e souèasná fytocenologie si neporadí více ne s 10 % plochy, s rozdíly danými charakterem území. Je zøejmé, e nezkostnatìle uva ující fytocenologové si jsou popsaných nedostatkù vìtšinou dobøe vìdomi. Naznaèená øešení jsou uskuteènitelná a nepochybnì existuje mnoho dalších pøístupù i k novì se vynoøivším problémùm. Úèelem tohoto èlánku ostatnì nebylo nic jiného ne pøispìt k seriózní diskusi o mo nostech støedoevropské vegetaèní vìdy. Podìkování Rád bych podìkoval Milanu Chytrému za poznámky, které pomohly zvýšit odbornou kvalitu tohoto textu. Ilonì Knollové vdìèím za poskytnutí snímkù z Èeské národní fytocenologické databáze, které jsem pou il v ilustraèním pøíkladì. Inspirativní myšlenky ke ètvrté èásti mnì poskytly èetné rozhovory s Karlem Boublíkem a Péterem Szabó. Jiøímu Danihelkovi dìkuji za peèlivou jazykovou korekturu textu. Literatura Austin M. P. & Heyligers P. C. (1989): Vegetation survey design for conservation: Gradsect sampling of forests in North-eastern and New South Wales. Biol. Conserv. 50: 13 32. Bla ková D. (2003): Rostlinné expanze pøi sukcesi na opuštìných loukách. Zpr. Èes. Bot. Spoleè. 38, Mater. 19: 75 82. Bruelheide H. & Chytrý M. (2000): Towards unification of national vegetation classifications: A comparison of two methods for analysis of large data sets. J. Veg. Sci. 11: 295 306. Buèek A. & Lacina J. (2002): Geobiocenologie II. Mendelova zemìdìlská a lesnická univerzita v Brnì, Brno. Cochran W. G. (1977): Sampling techniques. Ed. 3. J. Wiley & Sons, New York. Ellenberg H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Ed. 5. Ulmer, Stuttgart. Ewald J. (2003): A critique for phytosociology. J. Veg. Sci. 14: 291 296. Ewald J. (2004): On the status of phytosociology as a discipline. Botanical Electronic News 326. Gotfryd A. & Hansell R. I. C. (1985): The impact of observer bias on multivariate analyses of vegetation structure. Oikos 45: 223 234.
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 40: 301 314, 2005 313 Grabherr G., Reiter K. & Willner W. (2003): Towards objectivity in vegetation classification: the example of the Austrian forests. Plant Ecol. 169: 21 34. Greig-Smith P. (1983): Quantitative Plant Ecology. Ed. 3. Blackwell, Oxford & London. Hédl R. (2001): Vegetace buèin Rychlebských hor. Ms. [Dipl. pr.; depon. in: Knihovna katedry botaniky PøF UK, Praha] Hédl R. (2004): Vegetation of beech forests in the Rychlebské mountains, Czech Republic, re-inspected after 60 years with assessment of environmental changes. Plant Ecol. 170: 243 265. Hofmeister J. (2002): Šíøení jasanu v habrových doubravách CHKO Èeský kras jako projev jejich spontánního vývoje. Muz. Souèasn., ser. natur., 16: 41 52. Hofmeister J., Mihaljeviè M., Hošek J. & Sádlo J. (2002): Eutrophication of deciduous forests in the Bohemian Karst (Czech Republic): the role of nitrogen and phosphorus. Forest Ecol. Manag. 169: 213 230. Holub J., Hejný S., Moravec J. & Neuhäusl R. (1967): Übersicht der höheren Vegetationseinheiten der Tschechoslowakei. Rozpr. Èeskoslov. Akad. Vìd, ser. math.-natur., 77: 1 75. Chrtek jun. J. (2002): Hieracium L. jestøábník. In: Kubát K. et al. [eds], Klíè ke kvìtenì Èeské republiky, p. 706 732, Academia, Praha. Chytrý M. (2000): Formalizované pøístupy k fytocenologické klasifikaci vegetace. Preslia 72: 1 29. Chytrý M. (2001): Phytosociological data give biased estimates of species richness. J. Veg. Sci. 12: 439 444. Chytrý M., Kuèera T. & Koèí M. [eds] (2001): Katalog biotopù Èeské republiky. Agentura ochrany pøírody a krajiny ÈR, Praha. Chytrý M., Tichý L., Holt J. & Botta-Dukát Z. (2002): Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. J. Veg. Sci. 13: 79 90. Chytrý M. & Otýpková Z. (2003): Plot sizes used for phytosociological sampling of European vegetation. J. Veg. Sci. 14: 563 570. Chytrý M. & Rafajová M. (2003): Czech National Phytosociological Database: basic statistics of the available vegetation-plot data (Èeská národní fytocenologická databáze: základní statistika dostupných snímkových dat). Preslia 75: 1 15. Chytrý M. & Tichý L. (2003): Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision. Folia Facult. Scien. Natur. Univ. Masar. Brunensis 108: 1 231. Kenkel N. C., Juhász-Nagy P. & Podani J. (1989): On sampling procedures in population and community ecology. Vegetatio 83: 195 207. Kershaw K. A. (1964): Quantitative and dynamic ecology. Edward Arnold, London. Kirby K. J., Bines T., Burn A., Mackintosh J., Pitkin P. & Smith I. (1986): Seasonal and observer differences in vascular plant records from British woodlands. J. Ecol. 74: 123 131. Koèí M., Chytrý M. & Tichý L. (2003): Formalized reproduction of an expert-based phytosociological classification: A case study of subalpine tall-forb vegetation. J. Veg. Sci. 14: 601 610. Kopecký K. & Hejný S. (1974): A new approach to the classification of anthropogenic plant communities. Vegetatio 29: 17 20. Kopecký K. & Hejný S. (1978): Die Anwendung einer Deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der strassenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nordostböhmens. Vegetatio 36: 45 51. Kopecký K. & Hejný S. (1980): Deduktivní zpùsob syntaxonomické klasifikace rostlinných spoleèenstev. Zpr. Ès. Bot. Spoleè. 15, Materiály 1: 51 58. Kopecký K. & Hejný S. (1992): Ruderální spoleèenstva bylin Èeské republiky. Stud. Èeskoslov. Akad. Vìd 1992/1: 1 128. Lepš J. & Hadincová V. (1992): How reliable are our vegetation analyses? J. Veg. Sci. 3: 119 124. Lo ek V. (2004): Støedoevropské bezlesí v èase a prostoru. Ochr. Pøír. 59: 4 9, 38 43, 71 78, 99 106, 169 175, 202 207.
314 Hédl: Co popisuje fytocenologie? Moravec J. (1989): Organismální, individualistické a integrované pojetí vegetace. Preslia 61: 21 41. Moravec J. [ed.] (1998 cont.): Pøehled vegetace Èeské republiky 1. cont. Academia, Praha. Moravec J. et al. (1994): Fytocenologie. Academia, Praha. Moravec J., Balátová-Tuláèková E., Bla ková D., Hadaè E., Hejný S., Husák Š., Jeník J., Kolbek J., Krahulec F., Kropáè Z., Neuhäusl R., Rybníèek K., Øehoøek V. & Vicherek J. (1995): Rostlinná spoleèenstva Èeské republiky a jejich ohro ení. Ed. 2. Severoèes. Pøír., Pøíl. 1995/1: 1 206. Moravec J., Balátová-Tuláèková E., Hadaè E., Hejný S., Jeník J., Kolbek J., Kopecký K., Krahulec F., Kropáè Z., Neuhäusl R., Rybníèek K. & Vicherek J. (1983): Rostlinná spoleèenstva Èeské socialistické republiky a jejich ohro ení. Ed. 1. Severoèes. Pøír., Pøíl. 1983/1: 1 110. Mucina L., Schaminée J. H. J. & Rodwell J. S. (2000): Common data standards for recording relevés in field survey for vegetation classification. J. Veg. Sci. 11: 769 772. Neuhäusl R. (1994): Vegetaèní mapování. In: Moravec J. et al., Fytocenologie, p. 306 322, Academia, Praha. Plíva K. (1991): Funkènì integrované lesní hospodáøství. 1. Pøírodní podmínky v lesním plánování. Ústav pro hospodáøskou úpravu lesa, Brandýs nad Labem. Podani J. (1984): Spatial processes in the analysis of vegetation: Theory and review. Acta Bot. Hung. 30: 75 118. Pokorný P. & Sádlo J. (2004): Neolit skonèil, zapomeòte! Vesmír 83: 398 403. Pyšek P. & Tichý L. [eds] (2001): Rostlinné invaze. Rezekvítek, Brno. Pyšek P., Jarošík V. & Kuèera T. (2003): Inclusion of native and alien species in temperate nature reserves: an historical study from Central Europe. Conserv. Biol. 17: 1414 1424. Rackham O. (2000): The history of the countryside. The classic history of Britain s landscape, flora and fauna. Phoenix Press, London. Smith A. D. (1944): A study of the reliability of range vegetation estimates. Ecology 25: 441 448. Sokal R. R. & Rohlf F. J. (1994): Biometry. Ed. 3. Freeman, San Francisco. Tüxen R. (1956): Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. Angew. Pfl.-Soziol., Stolzenau/Weser, 13: 5 42. Vera F. W. M. (2000): Grazing Ecology and Forest History. CABI Publishing, Wallingford. Vrška T. & Hort L. (2004): Pøíspìvek k ustálení terminologie zejména pro lesy v chránìných územích. Ochr. Pøír. 59: 35 37. Došlo dne 27. 8. 2004