Co vlastnì zobrazují èeské (re)konstrukèní geobotanické mapy?

Transkript

1 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , Co vlastnì zobrazují èeské (re)konstrukèní geobotanické mapy? What do Czech maps of (re)constructed vegetation really show? Karel B o u b l í k 1), Ondøej B í l e k 2) & Milan á r n í k 3) 1) Botanický ústav AV ÈR v. v. i., Prùhonice; boublik@ibot.cas.cz 2) Geovision s.r.o., Èástkova 73, Plzeò; ondrej.bilek@geovision.cz 3) Ústav pro hospodáøskou úpravu lesù Brandýs nad Labem, poboèka Frýdek-Místek, Nádra ní 2811, Frýdek-Místek; zarnik.milan@uhul.cz Abstract The interpretation of maps of reconstructed and/or constructed potential natural vegetation (PNV) in the Czech Republic is discussed. Despite the original concept of PNV intended to determine the hypothetical terminal vegetation stages, the (re)constructed vegetation units are usually based on the classification of existing plant communities. The syntaxa of real vegetation used in the (re)construction are often interpreted as climax communities. However, most of the real vegetation that is generally thought as natural is made up of semi-natural communities. Particularly at lower altitudes, vegetation has been modified by long-lasting human impact (e.g. settlement and forest management pasture, coppicing, litter raking). Nowadays, changes in species composition occur in many oak and oak-hornbeam forests, although they are considered to be climax communities terminating succession. Real plant communities indicate a rather unbalanced state or, in other words, subclimax vegetation conditioned by human impact (a subclimax community is of the same vegetation formation as a climax but with different dominant species or composition). It could be misleading if such PNV units are indicated as climax vegetation. We consider the recent (subclimax) PNV-maps a valuable instrument for the management of today s semi-natural forests or conservation of light-demanding species. On the other hand, we propose the application of geobiocoenological (ecosystem) methods for the mapping of climax stages if knowledge of long-term succession is required. Geobiocoenological mapping is based on growth features and competition of tree species, bedrock, climate and soil properties. The proportion of forests dominated by Fagus sylvatica and Abies alba is evidently underestimated in the recent PNV-maps if compared with the results of geobiocoenological mapping, while the proportion of oak and oak-hornbeam forests is, by contrast, highly overestimated. Comparison of PNV-maps and maps constructed by means of geobiocoenology might have important implications in forest management, an evaluation of vegetation stability or nature conservation activities. K e y w o r d s : geobiocoenology, mapping methods, phytosociology, potential natural vegetation N o m e n k l a t u r a : Kubát et al. (2002), Moravec et al. (1995), Nìmeèek et al. (2001)

2 172 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? Terminologická a metodická poznámka Pojem rekonstrukèní mapy v širším smyslu zahrnuje podle metodik vegetaèního mapování (srov. napø. Neuhäusl 1994) mapy, které odvozují z abiotických a biotických stanovištních podmínek (dnešních èi pøedpokládaných v minulosti) takovou hypotetickou vegetaci, která by na stanovišti vznikla bez vlivu èlovìka. Máme tak mo nost mapovat buï døívìjší pøírodní vegetaci (rekonstruovanou v u ším smyslu) nebo dnešní potenciální pøirozenou vegetaci. Takto mapovaná pøirozená vegetace je však znázoròována také na místech, kde nikdy neexistovala (napø. v mnohých oblastech termofytika od neolitu víceménì souvisle osídlených a odlesnìných, v nich se bìhem postglaciálu nemohla ustálit lesní spoleèenstva za pøirozené úèasti klimaxových døevin srov. napø. Míchal 1994). Nepova ujeme proto za vhodné u ívat termínu rekonstrukce, nebo se v takovém pøípadì jedná de facto o teoretickou konstrukci pøírodní nebo pøirozené vegetace. Proto v této práci dále pou íváme termíny (re)konstrukce vegetace, (re)konstrukèní mapy apod. Èasto diskutovanou otázkou je, jak by vlastnì vypadala skuteènì pøírodní (klimaxová) vegetace bez vlivu èlovìka. Napøíklad vliv dnes ji na vìtšinì Evropy vyhubených velkých býlo ravcù na utváøení pøírodní vegetace je hodnocen rozpornì (srov. Vera 2000, Birks 2005, Mitchell 2005). Proto vycházíme pøi úvahách o klimaxové vegetaci z takových stavù zvìøe, které dovolují všem zmlazeným druhùm døevin bez problémù odrùstat a nezabraòují tedy fungování kompetièních vztahù mezi nimi (srov. napø. Míchal, Petøíèek et al. 1999). Je jasné, e toto je pøíliš idealizovaný stav, proto e hustota zvìøe by nebyla na všech stanovištích v krajinì stejná; pro naše úvahy však musíme stavy zvìøe jasnìji definovat. Úvod (Re)konstrukèní geobotanické mapy jsou základním nástrojem vyjádøení potenciálu stanoviš pou ívaným v geobotanice. V souèasné støedoevropské krajinì máme mo nost sledovat øadu procesù, které èasto mìní náš dosavadní pohled na potenciální pøirozený stav vegetace (Jakubowska-Gabara 1996, Vera 2000, Roleèek 2005) a zaèínáme si klást otázky, zda to, co geobotanické mapy zobrazují, odpovídá definicím pou itým v legendách tìchto map. Urèení ekologického a vegetaèního potenciálu stanoviš je pøedmìtem studia i dalších oborù geobiocenologie a lesnické typologie (Randuška et al. 1986, Plíva 1991, Buèek Lacina 1999). Výsledky tìchto disciplín se však leckdy s výsledky geobotanické (re)konstrukce rozcházejí (srov. napø. Boublík et al. 2004, Boublík & Douda 2004, Boublík 2007). V tomto èlánku bychom rádi poukázali na nìkteré problematické aspekty (re)konstrukèního mapování vegetace a zdùraznili nutnost správné interpretace obsahu (re)konstrukèních geobotanických map. Zároveò navrhujeme v pøípadech, kdy vyvstává potøeba zajištìní dlouhodobého vývoje vegetace bez zásahù èlovìka, mapovat i potenciální klimaxový stav vegetace (zvláštì v ni ších polohách spíše hypotetický). Základní koncepce (re)konstrukèního geobotanického mapování (Re)konstrukèní geobotanické mapy se sna í znázornit teoretický stav pøírodní nebo pøirozené vegetace bez vlivu èlovìka. Existuje nìkolik základních koncepcí (re)konstrukèního mapování, jejich souhrn podává napø. Neuhäusl (1994) èi Bredenkamp et al. (1998). V tomto pøíspìvku se chceme podrobnìji vìnovat zejména následujícím koncepcím:

3 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , (1) Termín rekonstruovaná pøirozená vegetace (RPV) byl zaveden pøi geobotanickém mapování èeských zemí (Neuhäusl 1963, Mikyška et al. 1968). RPV pøedstavuje pøírodní stav vegetace v souèasném klimatu za pøedpokladu, e by èlovìk nikdy v minulosti citelnì nezasahoval do pøírody. Pøi její konstrukci se neuva ují zmìny vyvolané èlovìkem v historické dobì; pokud tedy došlo k antropicky podmínìným zmìnám podmínek stanovištì, uva ují se pøi pøípravì mapy pùvodní podmínky (napø. v souèasných sídlech, srov. Moravec et al. 1991). Toto pojetí se v souèasné dobì z rùzných dùvodù pøíliš nevyu ívá (Neuhäusl 1994), i kdy je jednou z mo ných metod. (2) Èastìji vyu ívanou koncepcí je dnešní potenciální pøirozená vegetace (PPV), jejím autorem je Tüxen (1956). V originálním pojetí byla PPV definována jako hypotetická trvalá vegetace, tvoøená spoleèenstvy závìreèných stadií vývoje (Schlußgesellschaften), která by se vytvoøila v souèasném klimatu na dnešních stanovištích, kdyby zcela ustala èinnost èlovìka. Konstrukce PPV respektuje nevratné zmìny stanoviš, které v krajinì zpùsobil svou èinností èlovìk, jako napø. trvalé odvodnìní niv, umìlé vodní nádr e, zmìny vzniklé v dùsledku tì by atd. (Neuhäusl 1994, Neuhäuslová et al. 1998). Proto e i aplikace této koncepce nará ela v prùbìhu let na nìkteré interpretaèní problémy, bylo pùvodní pojetí PPV do souèasnosti postupnì modifikováno. V praxi, ani to bývá zmínìno v metodikách jednotlivých mapovacích dìl, došlo zejména k uvolnìní Tüxenova pravidla, podle kterého jsou pøi konstrukci PPV brány v potaz jen nevratné zmìny. Øada autorù bere v úvahu i vratné antropogenní zmìny prostøedí, které však pùsobí v krajinì v dlouhodobìjším mìøítku (napø. zmìnìná kvalita ovzduší èi vodní bilance, Neuhäusl 1975, 1984, Kowarik 1987, Härdtle 1995). Podle nìkterých metodik by mìlo mapování dnešní PPV brát v úvahu dokonce i zmìny v druhovém slo ení spoleèenstev vyskytujících se v dnešní krajinì (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974, Kowarik 1987, Zerbe 1998). Aplikace koncepce potenciální pøirozené vegetace je dnes znaènì nekonzistentní, zejména proto, e pùvodní definice (Tüxen 1956) umo òuje dost široký výklad toho, co na urèité lokalitì mù e pøedstavovat PPV (Kowarik 1987, Zerbe 1998). Mapovací jednotky PPV jsou navíc èasto interpretovány jako klimaxová spoleèenstva. Definic klimaxu je celá øada (srov. Moravec 1994), pøi vegetaèní (re)konstrukci je obvykle chápán jako finální stav sukcese po ustavení rovnováhy mezi vegetací a stanovištìm (Kowarik 1987, Härdtle 1995). Dosa ení klimaxu však pøedpokládá urèitý èasový rozmìr, v nìm se rovnováha ustavuje, a tím zahrnuje i nìkteré budoucí podmínky (napø. sukcesní zmìny stanovištì). Tím se klimax odlišuje od PPV, pro její konstrukci jsou uva ovány výhradnì dnešní stanovištní podmínky (odtud název dnešní potenciální pøirozené vegetace Tüxen 1956, srov. té Kowarik 1987). Spoleèenstva zobrazovaná v mapách PPV tedy obecnì nemusí pøedstavovat klimaxový stav vegetace a nezohledòují tak napø. budoucí vztahy mezi druhy, které se dnes na antropicky pozmìnìném stanovišti nevyskytují.

4 174 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? Úskalí pou ívaných mapovacích metod 1 ) P ø i r o z e n o s t s o u è a s n é v e g e t a c e Aèkoliv cílem (re)konstrukèních map je zobrazit hypotetický pøirozený (klimaxový) stav vegetace, jejich mapovací jednotky odpovídají výsledkùm klasifikace fytocenologických snímkù dnešní reálné vegetace (Mikyška et al. 1968, Moravec et al. 1991, Neuhäusl 1994, Chytrý & Vicherek 1995, 1996, Kolbek, Moravec et al. 1995, Kolbek et al. 1997, Neuhäuslová et al. 1997, 1998, Tichý 1997, Rafajová 1999, Boublík 2002). Tím je polo en základ a legenda mapovacích jednotek, jejich potenciální rozšíøení se následnì extrapoluje na reálnou krajinu, nejèastìji na základì podobnosti stanovištních podmínek. Reálná vegetace však obvykle není klimaxová, a to ani taková, která není èlovìkem umìle zalo ená, vykazuje ustálené druhové slo ení a je tedy blízká pøirozenému stavu nebo je polopøirozená 1) (Zerbe 1998). Komplikace je však v tom, e skuteènì pøírodní 2) a pøirozená 3) vegetace je (minimálnì na území støední Evropy) nesmírnì vzácná. Svìdèí o tom napø. výzkumy hemerobie (stupnì antropického ovlivnìní) rakouských lesù (Grabherr et al. 1998), podle nich pouhá 3 % lesního fondu Rakouska pøedstavují pøirozené lesy. Fragmenty takové vegetace jsou navíc vázané zpravidla na extrémní stanovištì (strmé svahy, pøíliš vysoká nebo naopak nedostateèná vlhkost a teplota), zatímco v dobøe pøístupných polohách, zvláštì ni ších vegetaèních stupòù, ji prakticky témìø neexistuje. Uvá íme-li tedy, e mapy PPV v rùzných èástech ÈR vycházejí z klasifikace aktuálního stavu polopøirozené vegetace, mù e nám v nìkterých, zejména ní e polo ených a zkulturnìných oblastech, chybìt kvalitní informace o pøírodním stavu vegetace. Pøitom znalost klimaxu mù e být rozhodující napø. v ochranì pøírody (pøi vyhlašování bezzásahových rezervací sledujících pøirozené procesy v lesních porostech). Nestabilitu øady spoleèenstev, pova ovaných pùvodnì za pøirozenou vegetaci, dokládají výzkumy z Polska (Jakubowska-Gabara 1996), Nìmecka (Ellenberg 1996: 295) i Èeské 1) Polopøirozená vegetace ( seminatural vegetation ) je do té míry pøírodní, e není èlovìkem pìstovaná. Vyrostla sama od sebe, ale z hlediska floristického slo ení je znatelnì ovlivnìna lidskou èinností (napøíklad pastva, paøezení, selektivní tì ba nìkterých druhù v pøirozených lesích). Polopøirozená vegetace je proto v pøímé závislosti na lidském managementu a pøi zmìnì obhospodaøování se také mìní (Küchler 1988: 20). Tato vegetace mù e vykazovat znaènou stabilitu za pøedpokladu ménì razantní lidské aktivity a hlavnì tam, kde se lidská èinnost po dlouhá období významnì nemìnila. Pøíkladem jsou nìkteré typy pastvin nebo charakteristické ivé ploty v severozápadní Evropì (Küchler 1967), ale také paøezinové lesy (Roleèek 2005). 2) Pøírodní vegetace nebo také pùvodní vegetace ( original vegetation, unberührte Vegetation, ursprüngliche Vegetation ) se uchovala pouze na místech, která èlovìk dosud znatelnì neovlivnil (Küchler 1967, Neuhäusl 1994). Dnešní pomìry (alespoò v Evropì a ostatních obydlených èástech svìta) u prakticky témìø vyluèují existenci této vegetace (Mikyška et al. 1968). 3) Za pøirozenou vegetaci ( natural vegetation, natürliche Vegetation ) se oznaèuje vegetace vzniklá spontánnì pøírodními procesy, která odpovídá pùsobení stanovištních faktorù, udr uje se bez pøímých zásahù èlovìka, není èlovìkem pøemìnìna, ale je jeho èinností ovlivnìna (Küchler 1988: 19, Neuhäusl 1994: 309). Pøíklady pøirozené vegetace mù eme nalézt v nìkterých rezervacích nebo krajinách jen nevýraznì ovlivnìných èlovìkem.

5 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , republiky (Hofmeister 2002, Kolbek et al. 2003). Je proto tøeba pøipustit, e èetná zdánlivì pøirozená spoleèenstva (napø. dubohabøiny, nìkteré typy acidofilních a teplomilných doubrav, jedliny) jsou ve skuteènosti spíše polopøirozenými, èlovìkem podmínìnými vegetaèními typy. Tyto vegetaèní jednotky dospìly do souèasné podoby bìhem dlouhodobého pùsobení lidské èinnosti v krajinì (Málek 1979, 1983, Ellenberg 1988, Míchal, Petøíèek et al. 1999, Sádlo Pokorný 2003). To samozøejmì nijak nesni uje jejich ekologickou hodnotu; èlovìk naopak významnì pøispìl ke stávající biodiverzitì lesních spoleèenstev i celé krajiny, je však tøeba správnì hodnotit stabilitu takové polopøirozené vegetace. Pøíklady: Èeské termofytikum (srov. Skalický 1988, Slavík 1988) je v mapì PPV (Neuhäuslová et al. 1997) ovládáno rùznými typy doubrav a dubohabøin, ve kterých se pøedpokládá jen nepatrná nebo ádná úèast buku (srov. Neuhäuslová et al. 1998). Fytocenologické snímky buèin v tab. 1 poøízené v typických oblastech èeského termofytika, kde jsou jako PPV uvedeny dubohabøiny asociace Melampyro nemorosi-carpinetum, pøíp. Tilio-Betuletum, naznaèují, e doubravy a dubohabøiny nemusí být v tomto území pøeva ující èi jedinou klimaxovou vegetací 4). Avšak buk, jako døevina konkurenènì silnìjší ne dub (Ellenberg 1988), který je uvádìn jako jedna z hlavních døevin doubrav a dubohabøin, se ukazuje být oproti pøirozenému stavu podcenìnou døevinou. To, e na vìtšinì území èeského termofytika buk chybí, je podle našeho názoru zpùsobeno spíše dlouhodobým vlivem èlovìka, který mu nedovolil se prosadit, ne nevyhovujícími vlastnostmi prostøedí (srov. Pokorný 2005). V ni ších polohách Èeské republiky na klimazonálních, hlubokých pùdách normálnì zásobených vodou pova ujeme tedy interpretaci dubohabøin a doubrav jako pøirozené vegetace za problematickou. Øada porostù dubohabøin vznikla v dùsledku výmladkového hospodaøení, lesní pastvy dobytka, pøípadnì v kombinaci s udr ováním vysokých stavù zvìøe. Èlovìk tak dlouhodobì znevýhodòoval buk ve prospìch døevin, které takový management lépe snáší (Ellenberg 1988, Sádlo Pokorný 2003, Míchal in Míchal, Petøíèek et al. 1999: 356). Øada dubohabøin v souèasnosti prochází znaènì dynamickými zmìnami (napø. šíøení jasanu v Èeském a Moravském krasu a v Èeském støedohoøí srov. Hofmeister 2002). Za pravdìpodobnou pøíèinu tìchto procesù pova ujeme skuteènost, e se dubohabøiny a doubravy vyskytují v ÈR vìtšinou na stanovištích, kde by klimaxovou vegetaci mohly tvoøit lesy s výraznou úèastí buku, podle polohy s rùznì velkou pøímìsí dubu, jedle a dalších listnatých døevin. Tím samozøejmì nevyluèujeme mozaikovitost porostù a mo ný vznik pøirozených fází s jinými dominantami ne je buk, které by po formální syntaxonomické stránce bylo mo no øadit ke spoleèenstvùm svazu Carpinion. 4) Pøitom bereme v úvahu, e mìøítko výše zmínìné mapy neumo òuje podchytit maloplošné potenciální výskyty spoleèenstev.

6 176 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? Tab. 1. Fytocenologické snímky buèin z èeského termofytika. Snímky zapsal K. B. Tab. 1. Phytosociological relevés of beech forests from the Czech Thermophyticum region. Èíslo snímku / Relevé number Èíslo sn. v ÈNFD / Relevé nr. in CNPD Datum / Date Plocha snímku / Relevé area (m 2 ) Nadmoøská výška / Altitude (m) Expozice / Aspect SSZ S SSZ SZ Sklon / Slope ( ) Pokryvnost / Cover E 3 (%) Pokryvnost / Cover E 2 (%) Pokryvnost / Cover E 1 (%) Pokryvnost / Cover E 0 (%) E 3 : Fagus sylvatica Quercus petraea agg. 2b 2a... Betula pendula Fraxinus excelsior E 2 : Fagus sylvatica Carpinus betulus Fraxinus excelsior E 1 : Fagus sylvatica 1 1 2m 1 r Sorbus aucuparia r r +. r Quercus petraea agg.. + r + r Luzula luzuloides Maianthemum bifolium + r +.. Acer platanoides +. r 1. Fraxinus excelsior. + 2m 2a. Prunus avium. r. + r Convallaria majalis. + 2a.. Corylus avellana. r +.. Stellaria holostea Rubus idaeus. r.. r Anemone nemorosa Carpinus betulus Tilia cordata.. + r. Galium sylvaticum.. r +. Hieracium murorum.. r r. Carex sp.... r r E 0 : Mnium hornum Dicranella heteromalla m Druhy v jednom snímku / In one relevé only: E 3 : Betula pendula 2: +, Fraxinus excelsior 4: +;

7 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , E 2 : Carpinus betulus 4: +, Fraxinus excelsior 4: +; E 1 : Impatiens parviflora 2: 2m, Galeobdolon luteum 2: r, Calamagrostis arundinacea 3: 1, Dryopteris dilatata 3: r, Galium odoratum 4: 2m, Mercurialis perennis 4: 2m, Hepatica nobilis 4: 1, Moehringia trinervia 4: +, Cephalanthera damasonium 4: +, Mycelis muralis 4: +, Dactylis polygama 4: +, Pulmonaria obscura 4: +, Fragaria vesca 4: +, Polygonatum multiflorum 4: +, Viola reichenbachiana 4: +, Ajuga reptans 4: +, Dryopteris filix-mas 4: r, Viola mirabilis 4: r, Cardamine flexuosa 4: r, Rubus fruticosus agg. 5: +, Poa nemoralis 5: r, Calamagrostis epigejos 5: r, Danthonia decumbens 5: r, Tilia sp. 2: r, Tilia platyphyllos 3: +, Acer pseudoplatanus 3: +, Quercus rubra 4: +, Sambucus nigra 4: +, Crataegus sp. 4: r; E 0 : Atrichum undulatum 3: +, Hypnum cupressiforme 5: r. Pozn.: ÈNFD Èeská národní fytocenologická databáze (Chytrý & Rafajová 2003). Note: CNPD Czech national phytosociological database (Chytrý & Rafajová 2003). Lokality, ekologické charakteristiky snímkù a jejich zaøazení do geobiocenologických systémù / Localities, ecological characteristics of relevés and geobiocoenological classification of their habitats: 1: Budynì nad Ohøí, Roudníèek, Podhájí, nad pravým bøehem Podbradeckého potoka ca 0,9 km JV od vsi Roudníèek, sprašová hlína a pískovec, hnìdozem modální, moder typický, STG dle Buèek & Lacina (1999): 3 AB-B(BC) 3, AB typ (Fageta paupera inferiora), SoLT dle Plíva (1991): 3S (svì í dubová buèina). 2: Libochovice, Poplze, svah nad pravým bøehem Malé Ohøe ca 2 km JJV od Poplze, pískovec, kambizem modální, moder typický, STG dle Buèek & Lacina (1999): 3 AB-B(BC) 3, AB typ (Fageta paupera inferiora), SoLT dle Plíva (1991): 3S (svì í dubová buèina). 3: Libochovice, Poplze, svah nad pravým bøehem Malé Ohøe ca 2 km JJV od Poplze, høbítek mezi prameništi a potùèky, pískovec, kambizem modální, moder typický, STG dle Buèek & Lacina (1999): 3 AB-B(BC) 3, AB typ (Fageta paupera inferiora), SoLT dle Plíva (1991): 3S (svì í dubová buèina). 4: Ro ïalovice, svah nad levým bøehem Mrliny ca 1 km V od zámku, opuka, luvizem oglejená, moder typický, STG dle Buèek & Lacina (1999): pøechod mezi 3 BC 3 (Querci-fageta aceris) a 3 B-BD (3)4 (Tili-querceta roboris fagi), SoLT dle Plíva (1991): 3D (obohacená dubová buèina). 5: Pøedmìøice nad Jizerou, ca 1,7 km SV od obce, západnì od dálnice, terasový písek, kambizem arenická (pravdìpodobnì dystrická), moder typický, STG dle Buèek & Lacina (1999): 3 AB-B(BC) 3, AB typ (Fageta paupera inferiora), SoLT dle Plíva (1991): 3S (svì í dubová buèina). 2 ) I n d i k a è n í p o t e n c i á l d r u h ù v n á h r a d n í v e g e t a c i Problematickým východiskem (re)konstrukèního mapování je pøedpoklad, e vybrané rostlinné druhy, které rostou v dnešní, vìtšinou náhradní vegetaci, indikují výskyt vegetace pøirozené. V nìkterých vyhranìných typech biotopù to zøejmì platí (napø. na vápencích, dolomitech, serpentinitech èi na silnì zamokøených lokalitách). Exner et al. (2002) napø. upozoròují, e druhové slo ení smrèin a jedlin na mìlkých karbonátových pùdách rakouských Alp je velmi podobné spoleèenstvùm svìtlých borù tøídy Erico-Pinetea a subalpínských trávníkù tøídy Seslerietea albicantis. Na vìtšinì bì ných stanoviš, tj. na klimazonálních, hydricky prùmìrných, dobøe vyvinutých hlubokých pùdách na neextrémních tvarech terénu, však toto pravidlo nelze pou ít spolehlivì. Tam je toti slo ení bylinného a keøového patra (a také zastoupení zmlazených døevin) ovlivnìno zejména charakterem aktuálního patra stromového (druh døeviny, kvalita jejího opadu a tím urèená

8 178 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? humusová forma a pøístupnost ivin, zápoj stromového patra ovlivòující svìtelné pomìry v porostu a celkové mikroklima porostu atd. srov. napø. van Oijen et al. 2005). Jak dokládá napø. Prùša (2000), mìní se druhové slo ení lesního podrostu vlivem pìstování jehliènanù na místech pùvodnì smíšených listnatých lesù dosti podstatnì. Druhy kvìtnatých lesù ustupují a na jejich místo se dostávají druhy acidofilní, které ovšem není vhodné nekriticky uznávat jako jednoznaèné indikátory pøírodních spoleèenstev. Pøíklady: Jako názorný pøíklad vlivu døeviny a jejího opadu na slo ení bylinného patra lze uvést porost 1,2 km JV od hájovny Jandovka u Hranic u Nových Hradù v ji ní èásti Tøeboòské pánve. V kmenovinì borovice a smrku na pseudogleji se tam vyskytují dva mohutní jedinci dubu letního (Quercus robur). Pod nimi rostou na kvalitu humusu nároèné druhy Carex sylvatica, Geranium robertianum, Urtica dioica, Mycelis muralis, Moehringia trinervia a další, kde to hned vedle pod borovicí a smrkem na obdobném stanovišti se hojnì vyskytují druhy Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, Carex brizoides a mechorosty Thuidium tamariscinum, Polytrichum formosum a Pleurozium schreberi. Z druhù bohatších stanoviš pøe ívají jen Carex digitata a Athyrium filix-femina. Podobný pøíklad lze najít v lesích Novohradských hor, kde v polohách kolem m n. m. rostou pod smrkovými kulturami hojnì Calamagrostis villosa, Luzula sylvatica èi Lycopodium annotinum. Pod porosty buku, jasanu, klenu a jilmu na podobných stanovištích a ve stejné nadmoøské výšce se ovšem vyskytují druhy kvìtnatých buèin (Galeobdolon montanum, Symphytum tuberosum, Galium odoratum, Mercuralis perennis, Cardamine trifolia, Sanicula europaea, Viola reichenbachiana). Tento fenomén lze sledovat napø. v NPR ofínský prales, ale i ve vysazených skupinách listnáèù na jiných místech Novohradských hor. Výše zmínìné druhy vázané na smrkové porosty se v takových porostech naopak nevyskytují nebo je lze nalézt jen velmi zøídka. Ve svìtlých, rozvolnìných porostech dubohabøin roste øada svìtlomilných druhù (napø. Poa nemoralis, Festuca heterophylla, Campanula persicifolia, Lathyrus niger, Melampyrum nemorosum, Primula veris, Pyrethrum corymbosum), které mají optimum v 2. bukodubovém a 3. dubobukovém vegetaèním stupni (VS). Zjednodušenì se dá øíci, e èlovìk svým hospodaøením rozšíøil ekologické podmínky ni ších VS i do oblastí 3. a 4. VS a umo nil svìtlomilným druhùm ni ších VS pøe ívat v polokulturních svìtlých (habrových) doubravách (srov. napø. Klika 1941, Konvièka et al. 2004). Takto ovlivnìné lesní porosty se díky vysoké druhové diverzitì jeví jako neporušené zbytky (pøírodní) hájové vegetace, co vedlo mapovatele k tomu, e je pøijali za jeden ze základù pro vegetaèní (re)konstrukci. Na základì takto posunutého rozšíøení diagnostických druhù doubrav a nejni šího stupnì buèin pak vznikly geobotanické mapy, které však nemohou odrá et skuteèný potenciál výskytu pøírodních fytocenóz. Pøi vyu ití souèasných lesních porostù k vegetaèní (re)konstrukci bychom jejich pøirozenost mìli interpretovat mnohem opatrnìji. Také

9 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , konstrukce PPV na základì rozšíøení druhù v bezlesí a podle rostlinných druhù rostoucích mimo svùj pøirozený biotop nebere v úvahu kompetièní procesy a vztahy tìchto druhù k edifikátorùm trvalé vegetace. Samozøejmì, nìkteré druhy èi celá spoleèenstva lze vyu ívat jako indikátory trvalých ekologických podmínek, nelze to však èinit schematicky. Napø. pøi mapování RPV a PPV nepova ujeme za vhodné opírat se o výskyt druhù v lesních lemech èi na náspech silnic apod. (Neuhäuslová et al. 1998: 193, srov. té Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1968, Magic 1969). Svìtlomilné druhy rostoucí dnes i mimo les jsou fytocenologicky domácí v rozvolnìných doubravách, avšak to neznamená, e by se podle nich daly (re)konstruovat doubravy. Nelze toti opomíjet rozdíly mezi fundamentální (základní, fyziologickou) a realizovanou nikou jednotlivých druhù v pøirozeném stavu krajiny (srov. Begon et al. 1997, Lawesson 2003). Stejným zpùsobem je tøeba interpretovat èastý výskyt zmlazujích dubù a habrù v polních remízcích, porostech køovin, èi podél cest v pøevá nì odlesnìné krajinì. Zvláštì v polohách odpovídajících 3. a 4. VS tyto døeviny neindikují trvalou vegetaci. Musíme oèekávat, e role tìchto døevin je v otevøené krajinì víceménì pionýrská a e tedy pøirozená vegetace nebude odpovídat aktuálnímu druhovému zastoupení døevin a jejich vitalitì, pøesto e tyto druhy tvoøí souèást spoleèenstev pøirozených. Co tedy zobrazují (re)konstrukèní geobotanické mapy? Domníváme se, e obvyklým výsledkem (re)konstrukce PPV v ni ších polohách ÈR jsou mapy zobrazující relativnì stabilní (èasto však ne koneèná) stadia sukcese vycházející ze souèasného stavu vegetace a krajiny. Takto konstruovaná vegetace však není navzdory názvu pøíslušných map nutnì pøírodní ani pøirozená. Uvìdomujeme si, e stanovení takového potenciálu vegetace je v kulturní krajinì pro mnohé úèely (napø. péèe o polopøirozené lesní porosty èi ochrany biodiverzity svìtlých lesù srov. napø. Konvièka et al. 2004) potøebnìjší ne urèení hypotetického (a tì ko dosa itelného a dokazatelného) závìreèného klimaxového stavu. Cílem znaèné èásti geobotanických map bývá toti jejich vyu ití v krajinném plánování a ochranì pøírody. Pro tyto úèely je nejpraktiètìjší právì støednìdobá perspektiva vývoje vegetace (ca 100 let). Jinými slovy, souèasné (re)konstrukèní geobotanické mapy nezobrazují vegetaci, která by se nakonec (po staletích) ustavila sukcesními pochody v èlovìkem zcela opuštìné krajinì, ale relativnì stabilní vegetaci, která se mù e v dohledné dobì vyvinout na dnešních stanovištích z aktuálnì pøítomných druhù. Její pøirozenost pak spoèívá v relativnì dlouhodobé stabilitì bez nárokù na management. Dojde-li však sukcesí ke zmìnám vlastností stanovištì nebo ke zmìnì druhové garnitury v krajinì, mù e se zmìnit i konstruovaná PPV. Jak ji bylo výše naznaèeno, v nìkterých územích se spoleèenstva dubohabøin a doubrav v poslední dobì mìní samovolnì ve spoleèenstva s dominancí jasanu a javorù, pøípadnì buku napø. Èeský kras (srov. Hofmeister 2002). Pøi hodnocení lesù s vyšším podílem dubu v mapách PPV Èeské republiky, tak jak jsou dnes fytocenologicky

10 180 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? definovány na základì aktuálního stavu jejich vegetace, však pova ujeme za chybu interpretovat tato spoleèenstva PPV jako klimaxová. Dá se pøedpokládat, e dubohabøiny a øada doubrav by za urèitou dobu samovolným vývojem pøešly do stinné fáze s dominantními stín snášejícími druhy (habr, lípy, na ú ivnìjších substrátech i s jasanem, javory a jilmy). Pro valnou èást planárního, kolinního a suprakolinního stupnì uvádí recentní mapy PPV (Chytrý & Vicherek 1995, 1996, Kolbek, Moravec et al. 1995, Kolbek et al. 1997, Neuhäuslová et al. 1997, 1998, Tichý 1997, Rafajová 1999, Boublík 2002) vegetaci vývojovì pøedcházející klimaxovému stavu, která je podmínìna èlovìkem vyvolanými zmìnami v krajinì napø. absencí nìkterých druhù. Tuto fázi by bylo mo né oznaèit jako potenciální subklimaxovou vegetaci podmínìnou èlovìkem 5). Potenciální subklimaxovou vegetaci podmínìnou èlovìkem lze definovat jako vegetaci, která odpovídá formaènì klimaxu (v ÈR pøevá nì listnatý les), ale její druhové slo ení (jak bylinného, tak zejména stromového patra) je konstruováno podle aktuálního rozšíøení pùvodních druhù; koncepce tedy klade dùraz na aktuální biotický potenciál èlovìkem ovlivnìné krajiny. Pokud v krajinì chybí nìkterá døevina z dùvodu dlouhodobé lidské èinnosti, v našem pøípadì zejména buk, nelze hovoøit o klimaxovém (nebo pøirozeném) stavu sensu stricto. Hlavní problém (re)konstrukèních map vidíme v nesprávné interpretaci (habrových) doubrav jako klimaxových spoleèenstev mapovaných na úkor (dubových) buèin ve 3. a 4. VS. To však není problém pouze geobotanické (re)konstrukce. Uspokojivì toti není dosud vyøešena ani problematika vegetaèní stupòovitosti v geobiocenologických mapách ní e polo ených oblastí (asi do výšky 400 m n. m.), co ukazují nové výzkumy vegetaèní stupòovitosti ÈR (napø. árník et al. 2005). e èást termofytika nále í spíše do 3. VS, naznaèují rovnì výsledky nìkterých paleobotanických prací. Napø. Kneblová (1956) uvádí ze subatlantika od Køešic nedaleko Litomìøic ( m n. m.) nezanedbatelný výskyt jedle a buku, podobnì jako Pokorný (2002) z lokalit Zahájí (nedaleko Budynì nad Ohøí, 190 m n. m.) a Tišice (u Neratovic, 165 m n. m.) (srov. té Sádlo & Pokorný 2003, Pokorný 2005). Pokorný (2005) dokládá pozitivní vliv urèité intenzity lidské èinnosti na šíøení buku ve spoleèenstvech smíšených doubrav, i kdy zároveò uvádí, e by bylo chybné pova ovat buèiny ve støedních Èechách za antropogenní vegetaci. Také podle našeho názoru je velmi pravdìpodobné, e by se buk do ní e polo ených území ÈR rozšíøil i bez lidského vlivu a významnì by se podílel na klimaxové podobì vegetace. Dubohabøiny a doubravy na klimazonálních pùdách lze tedy pova ovat podle našeho názoru ve vìtšinì pøípadù za potenciální subklimaxovou vegetaci podmínìnou èlovìkem. Lze je také mapovat jako potenciální náhradní vegetaci (Chytrý 1998) za pøedpokladu, e bude zajištìn vhodný management pro udr ování tìchto vegetaèních typù. U dubohabøin, acidofilních a nìkdy i u teplomilných doubrav jde zejména o paøezení, které dlouhodobì 5) Jako subklimax je nazýváno sukcesní stadium pøedcházející klimaxu, patøící ji k té e formaci, avšak lišící se od klimaxu dominantami (srov. Moravec 1994: 256).

11 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , zajistí lepší svìtelné pomìry pro typickou podrostní vegetaci (srov. napø. Roleèek 2005). Za potenciální subklimaxovou vegetaci podmínìnou èlovìkem lze pova ovat i spoleèenstva jedlin na klimazonálních pùdách. Jedliny sice nepatøí ke stejné formaci jako pøedpokládaný klimax pøevá né èásti naší krajiny, ale syntaxonomicky se v ÈR øadí do tøídy opadavých støedoevropských lesù Querco-Fageteta. Pro jedliny lze za vhodný management oznaèit pravdìpodobnì lesní pastvu, hrabání steliva, výbìrné a podrostní hospodaøení (Málek 1971, 1979, 1983) nebo prostou preferenci jedle pøi výchovì porostù. Bez stanoveného managementu je pak mo né uvedené typy vegetace mapovat i jako PPV, o ní však lze i pøes relativní stabilitu pøedpokládat, e bude postupnì pøecházet v jiné spoleèenstvo pøedstavující klimax. Východiska pro mapování klimaxové pøirozené vegetace Klimaxovou vegetaci pova ujeme za jednu ze základních srovnávacích bází k hodnocení souèasného stavu vegetace a její dynamiky a pochopení procesù, které se v krajinì odehrávají (Buèek & Lacina 1999). Pro její mapování pova ujeme za nejvhodnìjší vyu ití geobiocenologického (ekosystémového) pøístupu k (re)konstrukci vegetace. Geobiocenologická typizace krajiny (napø. Zlatník 1956, 1959, Buèek & Lacina 1999) je zalo ena na aplikaci teorie typu geobiocénu (Zlatník 1975a, 1976). Typ geobiocénu je soubor geobiocenózy (terestrický ekosystém) pøírodní a všech od ní vývojovì pocházejících a do rùzného stupnì zmìnìných geobiocenóz a geobiocenoidù 6) vèetnì vývojových stadií, která se mohou vystøídat v segmentu urèitých trvalých ekologických podmínek. Na geobiocenologickém principu je rovnì postavena lesnická typologie 7) u ívaná v lesním hospodáøství Èeské republiky (Plíva 1971, 1991, Randuška et al. 1986), která je však zámìrnì uzpùsobena pro pou ití jen v lesích. Pøi geobiocenologické typizaci krajiny se berou v úvahu ireverzibilní zmìny stanoviš, koncepce v tomto ohledu odpovídá pùvodní Tüxenovì definici PPV (Tüxen 1956). Geobiocenologický pøístup však na rozdíl od definice PPV definuje ireverzibilní zmìny za nì pova uje takové, které se projevují déle ne 100 let (Buèek & Lacina 1999: 10), 6) Geobiocenoid je výraznì zmìnìný terestrický ekosystém (napø. polní kultura). Zmìna trvalých ekologických podmínek nenastává a nedochází tedy ani ke zmìnì potenciální pøírodní geobiocenózy; ekosystém je schopen se navrátit do pùvodního pøírodního stavu. 7) Nejrozsáhlejší a nejvýznamnìjší geobiocenologicko-typologická mapová díla jsou lesnické typologické mapy ÚHÚL mìøítka 1 : ( a biogeografická mapa ÈR (Raušer Zlatník 1966). Výhodou lesnických typologických map je jejich podrobné mìøítko a zpracování jako geografický informaèní systém, které umo òuje hromadné analýzy s rùznými mapovými a numerickými daty. Nedostatkem je nedoøešená problematika (4.) VS a obecnì špatné zaøazení do VS v nìkterých pøírodních lesních oblastech pøevá nì v Èechách. I pøes tyto nedostatky pova ujeme lesnické typologické mapy za vùbec nejpou itelnìjší (re)konstrukèní vegetaèní mapové dílo.

12 182 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? zahrnuje tedy èasový rozmìr. Za snad nejtì ší lze oznaèit pøi geobiocenologické typizaci krajiny urèení vegetaèního stupnì, v nìkterých pøípadech je slo ité i stanovení trofické øady, resp. edafické kategorie pøi pou ití lesnicko-typologického klasifikaèního systému. Jak skupiny typù geobiocénù, tak i soubory lesních typù získané geobiocenologickou typizací krajiny jsou pøevoditelné alespoò do úrovnì svazu fytocenologického systému, co lze pøi mapování klimaxové, tedy od dnešního stavu v øadì pøípadù znaènì odlišné vegetace, pova ovat za dostaèující. Pro získání pøedstavy o pøírodním stavu døevinné slo ky fytocenóz je zásadní správné urèení vegetaèního stupnì a znalost sukcesního chování odpovídajících døevin na obdobných stanovištích. Vegetaèní stupeò vyjadøuje sled pøírodní vegetace v závislosti na rozdílech ve výškovém a expozièním klimatu (Zlatník 1975a, b, 1976, Ellenberg 1988). Rozhodující pro vymezení vegetaèního stupnì jsou stromové edifikátory a jejich ivotní projevy, které jsou nejlepším odrazem klimatických podmínek (vè. negativních). Vegetaèní stupnì se v Èeské a Slovenské republice obvykle vymezují na ivných stanovištích normální hydrické øady, tedy na klimazonálních hlubokých vyvinutých pùdách normálnì zásobených vodou (Plíva 1991, Buèek & Lacina 1999, Holuša & Holuša 2001, Holuša 2003). Pøi vymezování vegetaèního stupnì je tøeba si všímat také jednotlivých výskytù døevin, které jsou nositeli vegetaèní stupòovitosti (duby, buk, jedle, smrk, kleè). Souhrn Souèasné geobotanické mapy vycházejí z vegetaèní klasifikace aktuálního stavu lesních porostù, které jsou (zejména v ni ších polohách Èeské republiky) povìtšinou polopøirozeného charakteru. Tato polopøirozená lesní spoleèenstva jsou v (re)konstrukèních mapách extrapolována na místa s podobnými ekologickými podmínkami a interpretována jako klimaxová vegetace. Ve skuteènosti se však v øadì území jedná o mapy zobrazující spíše potenciální subklimaxovou vegetaci podmínìnou èlovìkem. Nepøesná a nesprávná interpretace je podle našeho názoru hlavním nedostatkem recentních geobotanických map a mù e být pøíèinou jejich nesprávného pou ití, zejména ke stanovení po adovaného managementu. Principy a dùvody, dle kterých bylo mapováno právì to èi ono spoleèenstvo, by proto mìly být v dy podrobnì objasnìny v legendì nebo doprovodném textu k mapì (nestaèí pouze citace autora koncepce). Bez doplòujícího vysvìtlení se vypovídací schopnost takové mapy sni uje, nebo za urèitých okolností je mo no ve stejném území teoreticky (re)konstruovat rùznou pøirozenou vegetaci. Za vhodné východisko pro mapování klimaxové vegetace pova ujeme geobiocenologický (ekosystémový) pøístup pou ívaný geobiocenology a lesnickými ekology pracující s výskyty a ivotními projevy døevin, které jsou dùle ité pro stanovení vegetaèního stupnì a tím urèení edifikátorù klimaxové pøirozené vegetace. Srovnání výsledkù takového mapování s geobotanickými mapami v souèasném pojetí je velmi dùle ité pro rozhodování o pøípadném ochranáøském managementu.

13 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , Podìkování Za èetné diskuse a námìty patøí náš velký dík T. Èernému (Prùhonice), J. Doudovi (Praha), R. Hédlovi (Brno), J. Holušovi st. (Frýdek-Místek), O. Holušovi (Frýdek-Místek), M. Lepšímu (Èeské Budìjovice), Z. Neuhäuslové (Prùhonice), P. Petøíkovi (Prùhonice), P. Pokornému (Praha), J. Roleèkovi (Brno), J. Sádlovi (Prùhonice) a D. Zelenému (Brno). Za pøipomínky k rukopisu bychom rádi podìkovali Z. Neuhäuslové a J. Kolbekovi (oba Prùhonice). Za sdìlení lokalit buku u Budynì nad Ohøí dìkujeme J. Novákovi (È. Budìjovice). K. B. byl podpoøen prostøedky výzkumného zámìru BÚ AV ÈR (AV0Z ). Literatura Begon M., Harper J. L. & Townsend C. R. (1997): Ekologie. Jedinci, populace a spoleèenstva. Univ. Palackého, Olomouc. Birks H. J. B. (2005): Mind the gap: how open were European primeval forests? Trends Ecol. Evol. 20: Boublík K. (2002): Pøirozená lesní vegetace a mapa potenciální pøirozené vegetace Jindøišského údolí u Jindøichova Hradce. Sbor. Jihoèes. Muz., pøír. vìdy 42: Boublík K. (2007): Pokus o rekonstrukci potenciální pøirozené vegetace vybraného území Tøeboòské pánve. Zpr. Èes. Bot. Spoleè. 42: xx xx. Boublík K. & Douda J. (2004): Vegetace lesù. In: Papáèek M. [ed.], Biota Novohradských hor: modelové taxony, spoleèenstva a biotopy, p , Jihoèeská univerzita, Èeské Budìjovice. Boublík K., árník M. & Douda J. (2004): Vegetaèní stupòovitost Blanského lesa. In: Polehla P. [ed.], Hodnocení stavu a vývoje lesních geobiocenóz. Sborník pøíspìvkù z mezinárodní konference v Brnì, Geobiocenologické spisy, 9: 9 13, LDF MZLU, Brno. Bredenkamp G., Chytrý M., Fischer H. S., Neuhäuslová Z. & van der Maarel E. (1998): Theory, methods and case studies: Introduction. Appl. Veg. Sci. 1: Buèek A. Lacina J. (1999): Geobiocenologie II. Skriptum LDF MZLU, Brno. Ellenberg H. (1988): Vegetation ecology of Central Europe. Ed. 4. Cambridge University Press, Cambridge & New York. Ellenberg H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Ed. 5. Ulmer, Stuttgart. Exner A., Willner W. & Grabherr G. (2002): Picea abies and Abies alba forests of the Austrian Alps: numerical classification and ordination. Folia Geobot. 37: Grabherr G., Koch G., Kirchmeir H. & Reiter K. (1998): Hemerobie österreichischer Waldökosysteme. Veröff. Österr. MaB-Programms, Innsbruck, (17): 1 493, Österreichische Akademie der Wissenschaften. Härdtle W. (1995): On the theoretical concept of the potential natural vegetation and proposals for an up-to-date modification. Folia Geobot. Phytotax. 30: Hofmeister J. (2002): Šíøení jasanu v habrových doubravách CHKO Èeský kras jako projev jejich spontánního vývoje. Muz. Souèasn., ser. natur., 16: Holuša O. (2003): Vegetaèní stupòovitost a její bioindikace pomocí øádu pisivek (Insecta: Psocoptera). Ms., 257 p. [Dis. práce, depon in: Lesnická a døevaøská fakulta MZLU, Brno] Holuša J. st. & Holuša O. (2001): Vegetaèní stupòovitost západokarpatské, polonské a východní èásti hercynské biogeografické podprovincie. In: Viewegh J. [ed.], Problematika lesnické typologie III. Sborník pøíspìvkù ze semináøe v Kostelci nad Èernými lesy , p , ÈZU, Praha. Chytrý M. (1998): Potential replacement vegetation: an approach to vegetation mapping of cultural landscape. Appl. Veg. Sci. 1: Chytrý M. & Rafajová M. (2003): Czech National Phytosociological Database: basic statistics of the available vegetation-plot data. Preslia 75: 1 15.

14 184 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? Chytrý M. & Vicherek J. (1995): Lesní vegetace Národního parku Podyjí/Thayatal. Die Waldvegetation des Nationalparks Podyjí/Thayatal. Academia, Praha. Chytrý M. Vicherek J. (1996): Pøirozená a polopøirozená vegetace údolí øek Oslavy, Jihlavy a Rokytné. Pøírod. Sborn. Západomor. Muz. 22: Jakubowska-Gabara J. (1996): Decline of Potentillo albae-quercetum Libb phytocoenoses in Poland. Vegetatio 124: Klika J. (1941): Rostlinosociologická studie køivoklátských lesù. Vìstn. Král. Èes. Spoleè. Nauk, cl. math.-natur., 1941/3: Kneblová V. (1956): Nález holocénní flory v Køešicích u Litomìøic. Preslia 28: Kolbek J., Bílek O., Boublík K., Èerný T. & Petøík P. (2003): Monitoring lesní a travinné vegetace v CHKO a BR Køivoklátsko. In: Pivnièková M. [ed.], Sborník dílèích zpráv z grantového projektu VaV 610/10/00 Vliv hospodáøských zásahù na zmìnu v biologické rozmanitosti ve zvláštì chránìných územích, Pøíroda, suppl., p , Praha. Kolbek J., Bla ková D., Husová M., Moravec J., Neuhäuslová Z. & Sádlo J. (1997): Potential natural vegetation of the Biosphere reserve Køivoklátsko. Potenciální pøirozená vegetace biosférické rezervace Køivoklátsko. Academia, Praha. Kolbek J., Moravec J. [eds] et al. (1995): Map of potential natural vegetation of the Biosphere Reserve Køivoklátsko. Mapa potenciální pøirozené vegetace BR Køivoklátsko. BÚ AV ÈR, Prùhonice. Konvièka M., Èí ek L. & Beneš J. (2004): Ohro ený hmyz ní inných lesù: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc. Kowarik I. (1987): Kritische Anmerkungen zum theoretischen Konzept der potentiellen natürlichen Vegetation mit Anregungen zu einer zeitgemässen Modifikation. Tuexenia 7: Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J., Štìpánek J. Zázvorka J. [eds] (2002): Klíè ke kvìtenì Èeské republiky. Academia, Praha. Küchler A. W. (1967): Vegetation mapping. Ronald Press Comp., New York. Küchler A. W. (1988): The nature of vegetation. In: Küchler A. W. & Zonneveld I. S. [eds], Vegetation mapping, Handbook of Veget. Sci., 10: 13 23, Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston & London. Laweson J. E. (2003): ph optima for Danish forests species compared with Ellenberg reaction values. Folia Geobot. 38: Magic D. (1969): Poznámky k názorom na rekonštrukciu vegetácie popradskej èasti Spišskej kotliny. Preslia 41: Málek J. (1971): Vliv pastvy dobytka na pøe ívání semenáèkù a pøirozenou obnovu jedle. Lesn. Pr. 50: Málek J. (1979): K otázce vlivu pastvy v pravìku na slo ení lesù v podhùøí Šumavy. Preslia 51: Málek J. (1983): Problematika ekologie jedle bìlokoré a jejího odumírání. Studie ÈSAV 1983/11: Mikyška R. et al. (1968): Geobotanická mapa ÈSSR. 1. Èeské zemì. In: Vegetace ÈSSR, ser. A2, Academia, Praha. Mitchell F. J. G. (2005): How open were European primeval forests? Hypothesis testing using palaeoecological data. J. Ecol. 93: Míchal I. (1994): Ekologická stabilita. Veronica, Brno. Míchal I., Petøíèek V. et al. (1999): Péèe o chránìná území. II. Lesní spoleèenstva. AOPK ÈR, Praha. Moravec J. (1994): Syndynamika. In: Moravec J. et al., Fytocenologie (Nauka o vegetaci), p , Academia, Praha. Moravec J., Balátová-Tuláèková E., Bla ková D., Hadaè E., Hejný S., Husák Š., Jeník J., Kolbek J., Krahulec F., Kropáè Z., Neuhäusl R., Rybníèek K., Øehoøek V. & Vicherek J. (1995): Rostlinná spoleèenstva Èeské republiky a jejich ohro ení. Ed. 2. Severoèes. Pøír., suppl. 1995: Moravec J., Neuhäusl R., Bla ková D., Husová M., Kolbek J., Krahulec F. & Neuhäuslová-Novotná Z. (1991): Pøirozená vegetace území hlavního mìsta Prahy a její rekonstukèní mapa. Academia, Praha.

15 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 42: , Mueller-Dombois D. & Ellenberg H. (1974): Aims and methods of vegetation ecology. J. Wiley & Sons, New York. Neuhäusl R. (1963): Vegetationskarte von Böhmen und Mähren. Ber. Geobot. Inst. ETH 34: Neuhäusl R. (1975): Kartierung der potentiell natürlichen Vegetation in der Kulturlandschaft. Preslia 47: Neuhäusl R. (1984): Umweltgemässe natürliche Vegetation, ihre Kartierung und Nutzung für den Umweltschutz. Preslia 56: Neuhäusl R. (1994): Vegetaèní mapování. In: Moravec J. et al., Fytocenologie (Nauka o vegetaci), p , Academia, Praha. Neuhäusl R. & Neuhäuslová-Novotná Z. (1968): Pokus o rekonstrukci pøirozené vegetace popradské èásti Spišské kotliny. Preslia 40: Neuhäuslová Z., Bla ková D., Grulich V., Husová M., Chytrý M., Jeník J., Jirásek J., Kolbek J., Kropáè Z., Lo ek V., Moravec J., Prach K., Rybníèek K., Rybníèková E. & Sádlo J. (1998): Mapa potenciální pøirozené vegetace Èeské republiky. Textová èást. Academia, Praha. Neuhäuslová Z., Moravec J., Chytrý M., Sádlo J., Rybníèek K., Kolbek J. & Jirásek J. (1997): Mapa potenciální pøirozené vegetace Èeské republiky 1: Botanický ústav AV ÈR, Prùhonice. Nìmeèek J., Mackù J., Vokoun J., Vavøíèek D. & Novák P. (2001): Taxonomický klasifikaèní systém pùd Èeské republiky. ÈZÚ & VÚMOP, Praha. van Oijen D., Feijen M., Hommel P., den Ouden J. & de Waal R. (2005): Effects of tree species composition on within-forest distribution of understorey species. Appl. Veg. Sci. 8: Plíva K. (1971): Typologický systém ÚHÚL. ÚHÚL, Brandýs nad Labem. Plíva K. (1991): Pøírodní podmínky v lesním plánování. In: Funkènì integrované lesní hospodáøství, Vol. 1, ÚHÚL, Brandýs nad Labem. Pokorný P. (2002): Palaeogeography of forest trees in the Czech Republic around 2000 BP: Methodical approach and selected results. Preslia 74: Pokorný P. (2005): Role of man in the development of Holocene vegetation in Central Bohemia. Preslia 77: Prùša E. (2000): Porostní stadia fytocenóz. Lesn. Pr. 79: Rafajová M. (1999): Lesní vegetace údolí Jevišovky a mapa potenciální pøirozené vegetace. Thayensia 2: Randuška D., Vorel J. & Plíva K. (1986): Fytocenológia a lesnícka typológia. Príroda, Bratislava. Raušer J. & Zlatník A. (1966): Biogeografie I. List 21. In: Atlas Èeskoslovenské socialistické republiky, ÈSAV & ÚSGK, Praha. Roleèek J. (2005): Vegetation types of dry-mesic oak forests in Slovakia. Preslia 77: Sádlo J. & Pokorný P. (2003): Vegetace Køivoklátska ve svìtle historicko-ekologických dat. In: Kolbek J. et al., Vegetace Chránìné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Køivoklátsko. 3. Spoleèenstva lesù, køovin, prameniš, balvaniš a acidofilních lemù, p , Academia, Praha. Skalický V. (1988): Regionálnì fytogeografické èlenìní. In: Hejný S. & Slavík B. [eds], Kvìtena Èeské socialistické republiky, 1: , Academia, Praha. Slavík B. (1988): Regionálnì fytogeografické èlenìní ÈSR. In: Hejný S. & Slavík B. [eds], Kvìtena Èeské socialistické republiky, Vol. 1, Academia, Praha. [pøílohová mapa] Tichý L. (1997): Lesní vegetace údolí Dyje v okolí Vranovské pøehrady a mapa potenciální pøirozené vegetace. Zpr. Èes. Bot. Spoleè. 32, mater. 15: Tüxen R. (1956): Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. Angew. Pfl.-Soziol. 13: Vera F. W. M. (2000): Grazing ecology and forest history. CABI, Wallingford. Zerbe S. (1998): Potential natural vegetation: validity and applicability. Appl. Veg. Sci. 1: Zlatník A. (1956): Nástin lesnické typologie na biogeocenologickém základì a rozlišení èeskoslovenských lesù podle skupin lesních typù. Pìstìní lesù III, SZN, Praha.

16 186 Boublík, Bílek & árník: Co zobrazují rekonstrukèní mapy? Zlatník A. (1959): Pøehled slovenských lesù podle skupin lesních typù. Spisy Vìd. Lab. Biogeocenol. Typolog. Lesa Lesn. Fak. VŠZ, Brno. Zlatník A. (1975a): Ekologie krajiny a geobiocenologie. VŠZ, Brno. Zlatník A. (1975b): Ekologie krajiny a geobiocenologie jako vìdecký podklad ochrany pøírody a krajiny. Tis, Brno. Zlatník A. (1976): Lesnická fytocenologie. SZN, Praha. árník M., Holuša O. & Boublík K. (2005): Geobiocenologické otázky k (re)konstrukcím pøirozené vegetace s významnou úèastí dubù (Quercus sp.). In: Douda J., Joza V. & Šamonil P. [eds], Problematika lesnické typologie, VII: 29 31, FLE ÈZU, Praha. Došlo dne